I. Cellules nerveuses motrices A des cornes antérieures
IL Cellules du type i de Golgi, à cylindre-axe long, ou cellules de cordon, que nous subdiviserons ainsi :
1° Cellules de cordon proprement dites.
a) Cellules des cordons antérieurs (R) ;
b) Cellules des cordons latéraux (R);
c) Cellules des cordons postérieurs (D). 2° Cellules commissurales (C).
3° Cellules pluricordonales .
III. Cellules du type u de Golgi, à cylindre-axe court (E), qui se rattachent à la catégorie des cellules de cordon.
Après ces généralités sur les cellules de cordon et sur les fibres qui en émanent, je crois indispensable d'entrer dans quelques détails relatifs à la topographie de ces éléments, parce qu'ils ont une importance considérable en anatomie pathologique.
Voici d'abord une première question qui se pose à l'esprit et dont il est facile de saisir la portée. Gomment, sur une coupe de moelle, distinguer ce qui appartient aux fibres endogènes, de ce qui revient aux fibres importées, aux fibres exogènes, représentées par les fibres des racines postérieures et par les fibres du faisceau pyramidal ?
Chez l'embryon, cette distinction est relativement facile à
Racistes post. aoec co LLulercL lav .
Fig. 17. — Représentation schématique des différentes catégories de cellules de la moelle. (D'après Lcnhossek.)
faire. Lorsque sur une préparation colorée par le procédé de Golgi une cellule émet un prolongement cylindre -axile qui se dirige vers la périphérie et qui, une fois parvenu dans la substance blanche, se bifurque en deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante, il n'y a plus à douter, on a sous les yeux une cellule et une fibre de cordon. En dehors du cas que je viens de considérer, il nous est impossible d'affirmer que tel ou tel élément nerveux qui se présente à nous dans
le champ du microscope est ou n'est pas une fibre de cordon.
La question est presque aussi difficile à résoudre lorsque vous vous trouvez en présence d'une tache de sclérose, vestige de fibres dégénérées ou disparues. Pour savoir si la lésion intéresse des fibres endogènes ou exogènes, il vous faudra procéder à un examen très minutieux de toutes les régions avoisinantes, de tous les centres que l'on peut supposer être les tenants ou les aboutissants des fibres altérées. Une discussion approfondie des résultats de cet examen, la comparaison du siège de la lésion avec les descriptions des auteurs qui se sont donné pour tâche de déterminer les territoires respectifs des différents ordres de libres pourront vous éclairer dans une certaine mesure. N'empêche que le plus souvent vous serez embarrassés de conclure, pour cette raison bien simple que, presque partout dans la moelle, des fibres de cordon, appartenant à différents systèmes, s'entremêlent entre elles et avec des fibres exogènes.
Seule l'étude persévérante des cas favorables de dégénérescence consécutive soit à la destruction d'un centre trophique, soit à l'interruption d'un système de fibres groupées en faisceau pourra nous éclairer sur la topographie des cordons, sur la part que prennent à leur constitution les différents systèmes de fibres. Or cette étude se heurte à de très grandes difficultés, inhérentes surtout à la complexité de structure de la moelle, mais qui tiennent en partie à la brutalité qui earac térise les processus destructeurs dont cet organe peut être le siège. Le plus souvent les lésions sont trop étendues pour qu'on puisse discerner ce qui, dans la distribution de la sclérose consécutive, revient à chaque système de fibres.
Cependant, à l'heure actuelle, des résultats d'une réelle importance sont déjà acquis pour ce qui concerne la distribution des fibres de cordon. Nous savons, par exemple, qu'il en est de courtes, de moyennes et de longues. Les premières, celles à court trajet, sont comprises dans ces zones de dégénérescence, qui, à la suite d'une section transversale de la moelle, s'arrêtent à une faible distance du point sectionné. Il en est ainsi pour les territoires situés au voisinage immédiat des cornes antérieures et postérieures. Là ces fibres forment des faisceaux dont je vous parlerai dans un instant.
Fig. 1 8. — Coupe de moelle représentant la virgule cle Schultze.
Les fibres moyennes existent en nombre assez considérable dans les cordons antéro-latéraux, entremêlées à des fibres courtes et à des fibres longues. De plus, dans les cordons postérieurs, elles se groupent en deux faisceaux qui, sur une section transversale, correspondent, l'un à une zone contiguë à la commissure postérieure, l'autre au territoire connu sous le nom de virgule de Schultze (fig. 18).
Ce faisceau, ainsi que MM. Gombault et Philippe se sont efforcés de le démontrer, comprendrait un système de fibres endogènes descendantes. Placées sur les parties latérales, dans les régions supérieures de la moelle, ces fibres, plus bas, se rapprochent de la ligne médiane. Elles descendent jusque dans le cône terminal; dans la région
lombaire, elles forment un centre oval médian qui, dans les cas de tabès, est connu pour rester longtemps intact (voir fig. 19).
Enfin les fibres longues forment à la périphérie des cordons antéro-latéraux deux faisceaux tous deux composés de fibres ascendantes : le faisceau cérébelleux direct et le faisceau de Goivers. Par leurs extrémités terminales, ces fibres franchissent la limite supérieure de la moelle, et relient celle-ci avec le cervelet (faisceau cérébelleux direct) et avec le bulbe et le cerveau (faisceau de Goivers). Le premier de ces deux faisceaux tire son origine des cellules de la colonne de Clarke ; l'origine du second faisceau, moins bien connue, paraît devoir être rapportée à certaines cellules de cordon de la corne antérieure, dans la région lombaire.
Fig. 19. — Coupe de moelle représentant le territoire antérieur des cordons postérieurs et le centre oval médian, respectés par les lésions du tabès, dans le segment lombaire.
B. — Éléments nerveux importés dans la moelle. — 3° Fibres émanant des cellules des ganglions spinaux. — Grâce aux recherches de Hiss, vous disais-je tout à l'heure, nous savons que
les fibres nerveuses des racines postérieures ne sont que les prolongements centraux des cellules nerveuses des ganglions spinaux. Ces cellules fournissent donc à la moelle la plus grande partie des fibres qui constituent les cordons postérieurs, les autres émanant des cellules de cordon. Quant au reste, si on
s'en rapporte aux enseignements de l'embryogénie, les ganglions spinaux doivent être considérés
F1G< 20. — Cellules bipolaires d'un ganglion spinal.
Fig. 21. — Transformation des cel- ~ Iules bipolaires en cellules unipo- "laires. (D'après van Gehuchten.;
comme faisant partie des centres nerveux. Ils procèdent des éléments cellulaires, de la gouttière ectodermique qui, vous le savez apparaît dès les premiers jours du développement embryonnaire et d'où dérivent en totalité les centres nerveux A un certain moment, les ganglions spinaux se détachent de 1 axe spinal pour émigrer à une certaine distance.
Permettez-moi de revenir brièvement sur la structure et le mode d'évolution des cellules nerveuses des ganglions spinaux.
An début, vous disais-je, ces cellules sont fusiformes, bipolaires [ûg. 20). Elles poussent deux prolongements qui, à un moment donné, fusionnent, par suite de qnoi la cellule prend une apparence unipolaire (fig. 21). Ce prolongement unique se subdivise à son tour en deux libres nerveuses ; la fibre centrifuge devient fibre sensitive périphérique et, comme telle, gagne les régions les plus diverses du corps pour se distribuer à la peau et aux muqueuses. La fibre centripète devient fibre de la racine postérieure; comme telle elle pénètre dans la moelle. Je vous répète que les cordons postérieurs sont formés en majeure partie par des fibres de cette provenance.
Vous voyez, d'après cela, que les cellules nerveuses des ganglions spinaux ont un rôle histogénétique considérable. Elles ont, de plus, un rôle trophique non moins important. Quand ces cellules viennent à être détruites ou à être séparées des fibres qui en émanent, celles-ci se mettent à dégénérer. Je vous ai assez longuement parlé de ces dégénérescences, à propos des mémorables découvertes de Waller.
Un troisième rôle, encore controversé, est celui que jouent ces cellules dans la propagation et la perception des impressions sensitives. Y a-t-il perception dans le ganglion spinal? Ou bien celui-ci ne représente-t-il qu'un lieu de passage, indifférent, pour les impressions sensitives venues de la périphérie? Ou bien son rôle est-il d'augmenter la résistance au passage des courants? Ou bien encore les impressions périphériques passent-elles directement de la branche périphérique de division du prolongement de la cellule nerveuse dans la branche centrale, sans passer par la cellule elle-même? Autant de questions auxquelles on n'a pas encore trouvé à faire de réponse satisfaisante.
Laissez-moi vous dire, en passant, que Ramon y Gajal a constaté (1891) la présence de fibres du grand sympathique dans les ganglions spinaux; ces fibres arrivent par la voie des rami communicantes.
Une autre constatation très importante a été faite presque simultanément par Lenhossek et Ramon y Cajal; c'est celle de libres nerveuses qui, traversant les ganglions spinaux sans contracter de rapports directs avec leurs cellules nerveuses, pénètrent dans la moelle pour gagner directement les cornes antérieures. Ces fibres ne dégénèrent point de bas en haut, quand on sectionne les racines postérieures; ce sont donc bien des fibres motrices.
Il nous reste à voir comment les fibres sensitives, qui émanent des cellules nerveuses des ganglions spinaux, se comportent une fois qu'elles ont pénétré dans la moelle.
Il n'y a pas très longtemps, Ramon y Cajal a démontré que les fibres sensitives, une fois parvenues dans la moelle, ne gagnent pas directement la substance grise.
Dans leur parcours à travers la substance blanche elles se divisent en Y (fig. 22), donnant ainsi naissance à deux branches terminales, Fune ascendante, l'autre plus parcourir les cordons Ce sont ces branches
Fig. 22. — Coupe longitudinale d'une moelle de fœtus humain, montrant l'entrée des libres des racines postérieures dans la moelle, ainsi que les collatérales et leurs bifurcations. (D'après van Gchuchten.1)
grêle, descendante, qui continuent de
postérieurs dans le sens longitudinal.
longitudinales qui constituent en majeure partie les cordons
postérieurs.
Grâce aux recherches de Ramon y Cajal, nous savons égale-
ment que les deux branches longitudinales de division de chaque libre radiculaire postérieure émettent, de distance en distance, des collatérales (fig. 22). Celles-ci se détachent à angle droit et pénètrent dans la substance grise dont elles enlacent les cellules nerveuses de leurs ramifications terminales.
Pour ce qui est de la répartition des fibres sensitives dans
ZL
Fig. 23.
CP, cordon postérieur. — CL cordon latéral. — RP, racine postérieure. — Z L et Z'L' zones de Lissauer, qui tranchent par la lînesse de leurs fibres. (Raymond. Maladies du système nerveux.)
la moelle, voici ce qu'on en peut dire d'une façon générale : a. Les fibres des racines postérieures, après avoir pénétré dans la moelle, divergent en dedans et en dehors.
La portion externe est formée par les fibres fines qui prennent une direction longitudinale en arrière de la substance de Rolando; c'est la zone marginale de Lissauer (fig. 23 et 24).
La plus grande partie de la portion interne se recourbe en arc, de dehors en dedans, pour se distribuer aux différentes portions du cordon de Burdach et à la partie décrite depuis Westphal sous le nom de zone de pénétration.
Jusqu'à quelle distance se poursuit le trajet longitudinal des deux branches de division? Il y a longtemps que les recherches expérimentales et Fanatomie pathologique ont répondu
Fig. 24. — Coupe de moelle de tabétique.
La racine postérieure R. P. et les deux zones do Lissauer ZL, Z' I/sont sclérosées. (Raymond. Maladies du système nerveux.)
à cette question. J'ai relevé, pour ma part, dans mes Leçons sur le tabès dorsalîs, à propos de l'anatomie et de la physiologie pathologiques de cette maladie, tous les faits importants qui se rapportent à cette question. J'ai cru pouvoir en conclure : 1° Que les branches descendantes des fibres en voie de
division se terminent dans la substance grise après un très court trajet.
2° Que les branches ascendantes pénètrent dans la substance grise des cornes postérieures, non point à un même niveau, mais à des niveaux différents. On peut se représenter les choses, d'après M. P. Marie, en distinguant trois catégories de fibres, les unes courtes, les autres moyennes, les autres longues.
Les fibres longues, qui prennent naissance dans les régions inférieures de la moelle, vont former, à la région cervicale, le cordon de Goll; elles aboutissent au noyau grêle du bulbe ou noyau de Goll. Celles qui naissent dans le renflement cervical n'abandonnent pas le faisceau de Burdach et se terminent dans le noyau cunéiforme, noyau de Burdach.
Quant au reste, les fibres des trois catégories, branches collatérales et branches principales, se terminent dans la subtance grise de la moelle et du bulbe sous forme d'arborisations terminales qui enlacent les cellules nerveuses.
Les collatérales sensitives qui, suivant la juste remarque de Kôllikcr, constituent une des plus remarquables particularités de la structure fine de la moelle, se répandent à peu près exclusivement dans la moitié correspondante de la moelle; un nombre négligeable de ces fibres gagne le côté opposé, en traversant la commissure postérieure. Somme toute, ces collatérales se répandent :
1° Dans les cornes postérieures et dans la région moyenne de la substance grise centrale ;
2° Dans les cornes antérieures; les fibres qui ont cette destination forment un faisceau qualifié par Bamon y Gajal de sensitivo-moteiir, (V antéro-postérieur ; ce sont les collatérales réflexes de Kôllikcr, appellation qui indique clairement leur rôle;
3° Dans cette portion des cornes postérieures, connue sous le nom de colonnes de Clarke (iig. 25), où elles vont former ce réseau librillaire dense, un des premiers à disparaître dans les cas de tabès dorsalis (voir fig. 26) ;
4° Dans la commissure postérieure qui, chez l'homme, se réduit à un faisceau fibrillairc très mince.
En résumé les racines postérieures, ou plutôt leurs prolongements, jouent un rôle extrêmement considérable dans la
Fig. 25. — Colonne de Clarke saine.
(Raymond, Maladies du système nerveux.)
constitution de la moelle. Elles assurent aux impressions scn
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HL
ssage d'une richesse inouïe. Elles vont former à la fois la plus grande partie des cordons postérieurs et la presque totalité du réticulum nerveux des cornes postérieures. Si nous les considérons dans le sens de la hauteur, nous constatons que chaque fibre se met en communication avec de nombreux étages superposés du nevraxe. Finalement, après s'être largement distribuées aux différents étages de la moelle, elles franchissent en grand nombre les limites supérieures de cet organe, pour se terminer dans les noyaux bulbaires.
Vous concevez, par ce que je viens de vous dire, avec quelle facilité s'établiront des voies de suppléance pour la transmission des impressions sensitives à travers la moelle ; vous vous expliquerez aussi, à l'occasion, le peu de rapport qui peut exister entre les troubles sensitifs et les altérations de la moelle.
Fig. 26.— Colonne de Clarke, dans un cas de tabès (Raymond, Maladies du système nerveux.)
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4° Fibres pyramidales. — Elles ont toutes leur origine dans les cellules pyramidales de la zone psychomotrice des hémisphères céré braux. Après avoir traversé, en un faisceau unique, la couronne rayonnante deReil,les deux tiers antérieurs du segment postérieur de la capsule interne, la région moyenne du pied du pédoncule cérébral, la protubérance, ces libres vont former de chaque côté la pyramide bulbaire antérieure. A l'endroit où se fait l'entrecroisement ou décussation des pyramides, le faisceau unique, formé jusque-là de chaque côté par les fibres pyramidales, se dédouble en un faisceau direct et en un faisceau croisé.
Le faisceau pyramidal direct poursuit son trajet du même côté, pénètre dans la moelle, où il constitue ce qu'on appelle le faisceau de Tùrck faisceau pyramidal direct). Ce faisceau est contigu à la scissure médiane antérieure; en avant il
Fig. 27. — Représentation schématique des fibres pyramidales directes et croisées.Les premières s'entre-croisent dans la moelle, près de leur terminaison; les secondes s'entre-croisent dans le bulbe.
(D'après van Gehuchten.
arrive jusqu'à la surface libre de la moelle (fig. 29). En dehors il est limité par une cloison névrogliquc qui correspond au sillon intermédiaire antérieur. Son extrémité inférieure est située dans la partie moyenne du segment dorsal, à un niveau variable. Somme toute, les fibres qui le composent cheminent dans la moitié de la moelle, située du même côté que l'hémisphère dont ces fibres tirent leur origine. Toutefois, avant de se résoudre en arborisations terminales, elles traversent la commissure blanche antérieure, pour se terminer dans la corne antérieure du côté opposé.
Le faisceau pyramidal croisé passe d'une moitié du bulbe dans la moitié opposée de la moelle. Là il est appliqué contre la face postéro-exierne de la corne postérieure. Il occupe toute la hauteur de la moelle. Les fibres qui le composent vont se terminer dans la corne antérieure du même côté; leurs arborisations terminales s'entrelacent en quelque sorte avec les dentrites des grosses cellules de ces cornes antérieures.
Vous voyez donc que toutes les fibres pyramidales s'entrecroisent (fig. 27) : les unes (faisceau pyramidal croisé) au niveau du bulbe, au niveau de rentre-croisement des pyramides; les autres (faisceau pyramidal direct), dans la moelle, au niveau de la commissure blanche antérieure. Une conséquence de cette disposition est à retenir. Toute lésion unilatérale qui interrompt le trajet des fibres pyramidales au-dessus de l'entre-croisement des pyramides produira une paralysie motrice croisée; elle produira ce même résultat si, siégeant au-dessous de l'entre-croisement des pyramides, elle interrompt le trajet des libres du faisceau pyramidal' direct; mais il en résultera une paralysie homologue, si elle interrompt le trajet des fibres du faisceau pyramidal croisé.
