VII. — Coup d'œil rétrospectif

Maintenant que vous connaissez dans ses grandes lignes la conception delà structure fine des centres nerveux, telle qu'elle se dégage des révélations dont nous sommes redevables aux nouvelles méthodes histologiques, permettez-moi de faire un retour en arrière.

C'est pour vous demander si, dans tout ce que je vous ai exposé, il s'agit de données absolument neuves, qui ne nous ont été révélées que depuis l'emploi du procédé de Golgi? Ignorait-on tous ces faits antérieurement? Par exemple, pour ce qui concerne le trajet des fibres postérieures (trajet intraspinal), la méthode de Golgi nous a-t-elle apporté des renseignements qui ne cadrent avec rien de ce que l'on croyait savoir?

Sans doute, dans les travaux antérieurs à cette période, et parmi les plus importants, je vous rappellerai ceuxdeRanvier, de Pierret, de Renaut, de Gombault, de Lissauer, de Rechterew, on ne trouve aucune mention de la bifurcation des fibres sensitives, du mode d'origine et de la signification des collatérales. Mais pour ce qui concerne le trajet, l'épaisseur relative, la disposition topographique des faisceaux de fibres sensitives, leur répartition en groupes distincts, etc., etc., nous possédions déjà des éclaircissements assez complets. Ainsi pour ne vous mentionner que ce seul fait, le cheminement vers les

cornes antérieures d'épais faisceaux venant des cordons postérieurs, signalé vaguement par Gerlach, il a été ensuite mis en pleine lumière parWaldeyer et surtout par Flechsig, qui ne disposaient encore que du procédé de coloration par l'acide osmique et du procédé de Wcigcrt. Kôlliker, Edinger, Lissauer nous avaient renseignés sur les relations des fibres des racines postérieures avec la colonne de Clarke. La participation des fibres sensitives à la formation de la commissure postérieure avait été signalée par Lenhossek.

L'erreur dans laquelle on vivait résidait en ceci : c'est que, jusqu'à Ramon y Càjal, les fibres irradiantes, les fibres radiculaires postérieures étaient considérées comme la continuation directe des fibres des racines postérieures. Or, nous savons aujourd'hui qu'il s'agit, en majeure partie, de collatérales , de rameaux latéraux qui se détachent des troncs des fibres sensitives.

De plus, dans les descriptions du passé, il faut rejeter radicalement tout ce qui concerne les rapports présumés, rapports de continuité1, des cellules nerveuses entre elles.

Une notion est définitivement acquise, sur laquelle j'ai suffisamment insisté : dans la moelle, les fibres sensitives se terminent librement.

De môme pour ce qui concerne les cellules de cordon, si leurs prolongements cylindre-axiles avec leur bifurcation en forme de T et les collatérales qu'émettent chacune des branches de division nous ont fourni, dans ces dernières années, des éclaircissements précis sur l'association fonctionnelle des différents centres spinaux, il faut reconnaître aussi qu'il s'agit là de notions qui ne sont pas entièrement neuves. Les anciennes fibres commissarales de Bouchard expliquaient tout aussi bien le mécanisme de l'association des centres spinaux.

A propos de ces mots de fibres commissurales, que je viens de prononcer, laissez-moi vous prémunir contre une confu-

1. Dogiel (Archiv fur mikroscop. Anatomie, t. 43, fac. 1), en se basant sur l'étude de préparations obtenues par nitrilication, soutient, à rencontre de Golgi, Kôlliker, Ramon y Cajal, qu'il existe des anastomoses directes entre les dentrites des cellules nerveuses. Ponr M. Renault, de Lyon, les unions de neurone à neurone existent, mais elles sont rares ou du moins difficiles à mettre en lumière avec une évidence absolue [La Presse médicale, 7 avril 1895, p. 297).

sion qui pourrait s'établir clans vos esprits entre les fibres commissurales des anciens auteurs et les cellules commissurales dont je vous ai parlé dans ma précédente leçon. Les premières étaient dites commissurales, parce qu'elles étaient censées former une commissure entre différents étages de la moelle ; les deuxièmes sont ainsi nommées parce que les cylindresaxes qui en émanent passent d'un côté de la moelle à l'autre, en traversant la commissure antérieure. C'est pour éviter cette confusion que van Gehuchten a proposé de donner aux cellules de cordon les qualifications de tautomères, hétéromères et hécatomères, suivant que leur cylindre-axe est destiné aux cordons du même côté, ou du côté opposé, ou des deux côtés à la fois.

VIII. — Applications des données nouvelles à la physiologie et à l'anatomie pathologique.

J'aborde maintenant quelques points relatifs à la physiologie et à l'anatomie pathologique des centres nerveux, considérés à la lumière des nouvelles notions que je vous ai exposées.

Physiologie. — Voyons d'abord ce qui concerne les racines delà moelle, antérieures et postérieures.

Les racines postérieures, c'est bien entendu, ont leur origine histologique et leur centre trophique non point, comme les fibres des racines antérieures, dans la moelle même, mais dans les ganglions spinaux, c'est-à-dire dans de petits groupes de substance grise, détachés de la moelle. Elles émanent des cellules nerveuses de ces ganglions, et elles pénètrent dans la moelle en tant que productions exogènes. Dans la moelle, elles suivent un long parcours; par leurs ramifications collatérales, elles se terminent dans la substance grise. Mais jusqu'à leurs expansions les plus éloignées, elles restent soumises à l'influence trophique des cellules qui représentent leur lieu d'origine, cellules nerveuses des ganglions spinaux. Une fois séparées de ces cellules, elles subissent une dégénérescence progressive et continue, qui s'étend depuis le lieu d'interruption,

et dans la direction du développement embryonnaire des fibres, jusqu'à la terminaison de celles-ci.

Les racines antérieures et postérieures ne représentent nullement des productions équivalentes, ainsi qu'Édingcr l'avait déjà fait remarquer. C'est tout au plus si, dans la première partie de leur trajet, au delà des ganglions spinaux, c'est-à-dire entre ceux-ci et la périphérie, les fibres sensitives des nerfs périphériques sont assimilables aux racines motrices. Quant aux racines postérieures, elles représentent déjà des conducteurs qui mettent en communication les premiers centres sensitifs (les ganglions spinaux) d'une part avec des centres sensitifs intermédiaires situés plus haut, d'autre part avec des centres d'impulsion motrice. S'il en est ainsi, et la déduction physiologique me paraît inattaquable, les racines postérieures ne font point partie du système nerveux périphérique.

Dès lors, les nerfs sensitifs de la moelle, comme aussi ceux qui émanent de l'isthme de l'encéphale, ne sauraient avoir des noyaux d origine dans l'organe central. Les amas de substance grise que l'on avait considérés comme tels jusqu'alors (noyaux sensitifs du nerf vague, du glosso-pharyngien, colonne de Clarke, etc.), sont en réalité des noyaux terminaux, des agglomérations cellulaires qui se groupent aux points où les collatérales sensitives se résolvent en leurs ramifications terminales. Le rôle de ces noyaux terminaux paraît être de recevoir de première main les courants d'excitation centripètes qui sont transmis à l'organe central par les terminaisons des collatérales sensitives ; cette transmission se fait grâce à l'étroit enchevêtrement des prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses avec les terminaisons ultimes des collatérales. Quant aux noyaux d'origine de ces mêmes nerfs, ils sont représentés par les ganglions dont ceux-ci sont munis au voisinage de ce qu'on appelle leur lieu d'émergence.

Pour en revenir à la répartition des fibres sensitives dans la moelle, nous savons que chaque fibre radiculaire postérieure se

divise dans la moelle en deux fibres principales, à direction longitudinale, qui sont chargées de propager les excitations dans cette même direction, l'une dans le sens ascendant, l'autre dans le sens descendant. Mais comme sur tout leur parcours elles cheminent dans la substance blanche, elles ne peuvent entrer en communication directe avec les cellules nerveuses que par l'intermédiaire de leurs ramifications terminales répandues dans toute la substance grise.

Toutefois, Messieurs, toutes les précautions sont prises pour que, sur toute l'étendue de leur parcours, elles entrent très largement en communication avec toute la masse de la colonne grise, et cela, grâce à la présence des nombreuses ramifications latérales qu'elles émettent successivement. La fibre principale (j'emprunte cette comparaison à Lenhossek) peut être comparée à la conduite principale d'une canalisation d'eau, établie dans le sens de la longueur de la rue; les collatérales peuvent être comparées aux conduits qui s'embranchent sur le canal principal, pénétrant dans les habitations. Chaque collatérale se divise, dans l'épaisseur de la substance grise, en rameaux divergents; ceux-ci se répandent entre les groupes de cellules, afin de pouvoir mettre en ébranlement un plus grand nombre de celles-ci. Mais cet ébranlement peut se propager plus loin, grâce aux rapports intimes de contiguïté; ces rapports sont tels que la colonne grise cellulaire de la moelle est transformée en un appareil de transmission, qui est en quelque sorte d'une seule pièce.

Ce qu'il y a précisément de remarquable, Messieurs, c'est l'étendue du domaine que régit efficacement la fibre sensitive, grâce à ses collatérales. C'est ainsi qu'une fibre des racines postérieures qui pénètre dans la moelle lombaire, et dont la branche supérieure de division se continue jusque dans la moelle allongée, peut, par l'intermédiaire des collatérales qu'elle émet sur tout son parcours, agir sur la totalité de la colonne grise de la moelle.

La perception centrale se fait donc sur une très grande étendue. Pour en avoir une idée exacte, il faut se représenter que l'ébranlement consécutif à une excitation extérieure est communiqué avec le maximum d'intensité aux premières collatérales et s'épuise de plus en plus dans les collatérales suivantes.

Les nouvelles notions d'anatomie, que je vous ai exposées, projettent également beaucoup de clarté sur le mécanisme des réflexes.

Pour qu'un réflexe se produise, une fibre sensitive périphé-

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Fig. 37. — Représentation schématique de l'ensemble des voies sensilive et motrice.

N.m.c. neurone moteur central. — N.s.c. neurone sensitif central. — N.rn.p., Neurone moteur périphérique. — N.s.p., neurone sensitif périphérique.

rique doit se mettre en communication médiate ou immédiate avec la cellule d'origine d'une fibre nerveuse motrice, et lui transmettre l'ébranlement nerveux qui lui est parvenu. La fibre sensitive et la fibre motrice, avec les cellules dont elles

dérivent, constituent par leur ensemble Yarc nerveux réflexe.

Cet arc réflexe peut avoir une structure plus ou moins complexe mais, en tout état de cause, il nous est aujourd'hui facile d'en avoir une idée très nette.

Ainsi : 1° L'arc nerveux peut n'être constitué que par deux unités nerveuses, deux neurones : un neurone sensitif et un neurone moteur. Les rapports de contiguïté des deux neurones s'établissent dans la substance grise (fig. 28) ;

2° L'arc nerveux peut être plus complexe; par exemple, il peut être constitué par un neurone sensitif périphérique et par un neurone sensitif central d'un côté de l'arc, et de l'autre côté par un ou plusieurs neurones moteurs (fig. 37). Dans le mésocéphale on peut trouver des arcs réflexes encore plus complexes.

Enfin les relations qui, par l'intermédiaire des collatérales des fibres sensitives, s'établissent entre les différents étages de la moelle et du bulbe et entre les deux moitiés de cet organe, sont à même de nous rendre compte des lois qui président aux mouvements réflexes (voir p. 102), sont à même de nous expliquer comment une impression périphérique agissant toujours sur un même point peut, suivant les circonstances, provoquer des contractions réflexes d'un groupe limité démuselés, du même côté ou des deux côtés, ou des contractions de plusieurs groupes symétriques de muscles, ou encore des spasmes généralisés; tout cela suivant la largeur du trajet que parcourt dans la moelle l'ébranlement périphérique avant de s'épuiser dans des collatérales.

Messicurs, c'est à dessein que, pour ne point compliquer les choses, j'ai laissé de côté dans cette étude tout ce qui a trait à l'encéphale, où, somme toute, la structure et l'agencement des éléments nerveux sont sensiblement les mêmes que dans la moelle. Je ne m'occuperai donc pas de la morphologie des cellules psychiques ou considérées comme telles. Cette étude aboutirait à faire voir que la cellule nerveuse, à quelque caté-

goric fonctionnelle qu'elle se rattache, est toujours construite sur le môme type.

Je laisse également de côté la question de savoir si le cerveau contient oui ou non un centre récepteur unique des fibres sensitives, sensorielles, motrices; ou si l'écorcc cérébrale doit être considérée comme une série de centres dont chacun reçoit une espèce de fibres sensitives ou sensorielles et se trouve être affecté à un ordre déterminé de filaments moteurs.

Je laisse de côté la question de savoir si ces centres sont réunis entre eux, à l'effet de constituer toute sorte d'associations mentales, par l'intermédiaire de fibres d'association ou de fibres commissurales.

Je laisse de coté la question de savoir si, comme le veut Ramon y Gajal, les cellules pyramidales sont bien des cellules psychiques; si la complication progressive de ce corpuscule psychique correspond bien, au point de vue morphologique, à lélendue et à la forme des actes psychiques.

Ce sont là des questions auxquelles je me réserve de consacrer un jour ou l'autre un examen approfondi.

11 me reste encore à examiner ce que nous autres cliniciens nous pouvons espérer de la mise en œuvre des nouveaux procédés de recherche et des découvertes histologiques qu'elle nous a déjà values, pour la solution des problèmes d'anatomie pathologique qui sont du ressort de la neuropathologie.

Anatomie pathologique. — Je pose en fait qu'une connaissance plus exacte des éléments du système nerveux, de leurs connexions, des organes qu'ils constituent, nous mettra à même de mieux interpréter les lésions que nous observons du côté des centres nerveux.

C'est ainsi que la théorie des neurones, anatomiquement indépendants, précise d'une façon très heureuse nos idées sur les dégénérescences secondaires. Avec la théorie du réseau ininterrompu on ne comprenait pas pourquoi un segment nerveux, intercalé entre deux cellules, avait son centre trophique dans l'une d'elles plutôt que dans l'autre.

En vain se demandait-on autrefois à quelle distance de la cellule motrice d'origine doit s'arrêter la dégénérescence de la fibre pyramidale, et quelle conséquence peut avoir pour cette cellule la destruction de son prolongement cylindrc-axile.

Aujourd'hui la théorie de l'individualité des neurones nous donne la clef de ces questions. Nous nous rendons bien compte maintenant de l'étendue que doit atteindre la dégénérescence secondaire et pourquoi elle ne s'étend pas au segment qui fait suite à celui qui est primitivement atteint, pourquoi du moins il y a un temps d'arrêt à la limite commune de ces deux segments.

De même l'individualité des neurones nous donne la clef des dégénérescences ascendantes des faisceaux nerveux.

De même encore la théorie qui nous montre dans les névrites périphériques l'expression d'une souffrance des organe centraux est fortement appuyée par la connaissance que nous avons acquise de l'individualité des neurones. On ne comprend pas bien, a priori, comment un poison, connu pour engendrer des névrites périphériques, frapperait l'extrémité des neurones sans toucher au reste de l'organe, comment ce poison détruirait progressivement le cylindre-axe de la périphérie vers le centre, au lieu de l'atteindre d'emblée sur toute son étendue. Au contraire, on conçoit fort bien que le neurone, atteint dans sa vitalité par l'agent toxique, dégénère en commençant par les parties les plus fragiles parce qu'elles sont les plus éloignées des centres trophiques.

Quant au reste, le procédé de Golgi, qu'on ne saurait opposer aux autres procédés d'investigation, car il ne doit prétendre qu'à les compléter, le procédé de Golgi me paraît appelé à fournir à bref délai des éclaircissements nouveaux pour l'éhicidation d'un grand nombre de problèmes anatomo-pathologiques.

Ainsi la nitratation des nerfs périphériques nous permettra de voir d'une façon beaucoup pins nette les fibres sans myéline et de distinguer ces fibres des gaines vides.

Une connaissance pins exacte du trajet intra-spinal des fibres radiculaires postérieures nous permettra de mieux interpréter les lésions spinales du tabès. L'emploi du procédé de Golgi nous mettra peut-être à même d'étudier à fond la participation de la substance grise des cornes postérieures au processus tabétique, et de voir jusqu'à quel point une lésion des neurones endogènes se surajoute à la lésion primitive des neurones exogènes. Malheureusement le procédé de Golgi n'a rien donné jusqu'ici, lorsqu'on l'a appliqué à l'étude des moelles d'adulte.

Dans les cas de paralysie générale, l'emploi du procédé de Golgi nous a déjà fourni des renseignements liés nets sur les lésions secondaires des éléments nobles. Nous avons appris que ceux-ci sont conservés dans leur forme, bien plus qu'on aurait pu le supposer, que les prolongements protoplasmiques se modifient avant les prolongements cylindre-axiles, que ces prolongements se dépouillent de leur myéline bien avant de s'altérer eux-mêmes. J'aurai l'occasion de revenir sur ces détails lorsque je vous présenterai les préparations obtenues par le procédé de Golgi et provenant de trois cerveaux de paralytiques généraux, morts dans le service.

Je dois toutefois vous déclarer que le procédé de Golgi ne permettant de colorer qu'un petit nombre d'élémenls, et cela d'une façon très capricieuse, ne nous fournit pas le moyen de constater si les cellules nerveuses ont été atteintes en nombre considérable. Je résume mon appréciation dans ces quelques mots : A la suite des autres procédés, celui de Golgi nous a fourni, sur l'anatomie pathologique de la paralysie générale, des révélations secondaires qui ne manquent pas d'intérêt, mais il ne nous met pas à même d'étudier les lésions fondamentales.

En résumé, le procédé de Golgi nous fournit les moyens d'étudier la forme extérieure des unités nerveuses et leurs connexions. La théorie des neurones est le résultat le plus important qu'elle ait fourni jusqu'ici.

Dans le domaine de l'anatomie pathologique, ce même procédé nous met à même d'étudier les modifications de la forme extérieure des éléments nerveux et névrogliques, mais il nous laisse dans l'ignorance sur leur nombre et sur les modifications

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de leur structure intime. Il nous fournit des renseignements précieux sur les éléments nobles, mais il reste muet sur ce qui concerne les éléments conjonctifs et vasculaires. A lui seul il serait absolument incapable de nous conduire à une conclusion sur la nature des processus morbides. Il ne peut servir d'élément d'appréciation qu'autant qu'on le fait concourir avec les autres procédés de coloration usités jusqu'à présent.