V. — Mais ici la vraie difficulté commence

Il est avéré aujourd'hui que les noyaux en question, abstraction faite des deux groupes sur l'existence desquels tous les observateurs sont entièrement d'accord, ne se font pas suite les uns les autres, d'avant en arrière ou de haut en bas, comme des grains en enfilade : les uns touchent la ligne médiane, les autres s'en écartent.

Dans le groupe supérieur ou groupe irido-ciliaire, par exemple, le noyau le plus élevé est situé sous le plancher du troisième ventricule, en dehors et en avant de l'anus. Le noyau postérieur du même groupe, beaucoup plus voisin du groupe médian, est à la limite du troisième ventricule et de l'aqueduc.

Dans le groupe inférieur, on distingue deux rangées de noyaux, l'une interne, l'autre externe. L'interne s'étale sur un plan sousjacent à celui de la rangée externe.

Je ne puis mieux faire que de vous représenter ici la figure explicative de Perlia, bien qu'elle soit par trop schématique (Fig. 152). Vous y constaterez que les noyaux externes (5 et 4) sont superposés aux noyaux internes (5 et 6).

Ces quatre noyaux de chaque côté de la ligne médiane constituent le groupe postérieur, tandis que les noyaux 1 et 2 constituent le groupe antérieur.

Vous observerez en outre que le noyau le plus postérieur du groupe inférieur (6), intermédiaire au tubercule quadrijumeau antérieur (QA) et au tubercule quadrijumeau postérieur (QP), arrive presque au contact du noyau de la quatrième paire (9).

La contiguïté des noyaux de la troisième paire et de la quatrième est donc manifeste; par conséquent le noyau de la quatrième paire (pathétique) fait suite, sans démarcation réellement tranchée, à la colonne grise du moteur oculaire commun.

Sur la même figure, vous noterez encore l'existence de deux noyaux dont je ne vous ai pas encore parlé : un noyau impair et médian (c'est ainsi qu'on l'appelle) (7), et un noyau pair et latéral (8). Ce dernier est actuellement désigné sous le nom de noyau d'Edinger- Westphal.

Là, Messieurs, ne doit pas s'arrêter notre étude anatomique. Vous remarquez en eflet que les noyaux de la troisième paire sont

PCS-.

Fig. 152. — Disposition des noyaux des nerfs moteurs de l'œil dans la région de l'aqueduc de Sylvius. (Imité de Perlia.) GP, glande pinéale. — 1IAB, habenula. — GH, ganglion de l'habenula. — RGP,récessus de la glande pinéale, immédiatement au-dessus de l'anus. — QA, tubercules quadrijumaux antérieurs. — QP, tubercules quadrijumeaux postérieurs. — PCS, pédoncules cérébelleux supérieurs.— W. valvule de Vieussens. — 111, moteur oculaire commun.— IV, Pathétique. — 1, noyau du muscle ciliaire (n. antérieur). — 2, noyau du sphincter irien (n. de Darkchewitch) .— 3, noyau dorsal antérieur. — 4, noyau dorsal postérieur. — 5, noyau ventral antérieur. — 6, noyau ventral postérieur. — 7, noyau de la convergence. — 8, noyau à'Edinger-Westphal. — 9, noyau de la quatrième /mire.

représentés par des groupes cellulaires de dimensions différentes. Les plus externes du groupe intérieur ont les cellules les plus volumineuses; les noyaux internes ont des cellules plus petites: enfin le noyau médian, le noyau interne du groupe antérieur et surtout le noyau d'Edinger-Westphal, contiennent des cellules plus petites encore.

VI. — Les fibres radicnlaires issues de tous ces noyaux se portent en bas et en dehors, du môme coté que les noyaux eux-mêmes.

Un seul faisceau, le plus postérieur, s'entre-croise sur la ligne médiane avec l'opposé; c'est un faisceau de décussation émané du noyau postérieur et externe du groupe intérieur (4).

La question de savoir si les libres radiculaires de la troisième paire s'entre-croisent dès leur origine est encore très controversée : non pas qu'on doute de l'existence de libres passant d'un côté à l'autre de la ligne médiane; mais rien, jusqu'à présent, n'autorise à affirmer que tel noyau plutôt que tel autre émet des fibres de décussation. Selon Perlia, les fibres de décussation appartiendraient aux noyaux les plus internes ; selon Kollikcr .

elles appartiendraient aux noyaux externes.

Van Gehuchten a démontré l'existence défibres qui franchissent la ligne médiane de manière à établir des anastomoses entre les noyaux de l'un et l'autre côté (Fig, 155). Peut-être ne s'agit-il là que de fibres commissurales? Cette constatation du savant professeur de Louvain n'est, somme toute, que la confirmation d'un fait que nous savions déjà depuis les expériences de Valentin, de Meckel et surtout de Philippeaux et Vulpian.

Les connexions fonctionnelles des noyaux oculaires sont trop étroites, leur synergie est trop absolue pour qu'on puisse supposer un instant la non-existence d'un système de commissures entre les ganglions moteurs de l'œil gauche et ceux de l'œil droit. Si cette commissure n'existait pas, il faudrait l'inventer.

VII. — Je reviens encore une fois aux noyaux eux-mêmes. La description que je vous en ai donnée n'est qu'un pur schéma. Particulièrement en ce qui a trait au groupe intérieur, la superpo-

Fig. 153. — Entre-croisement des fibres radiculaires de la IIIe paire sur la ligne médiane (D'après V. Gehuchten).

sition des deux plans que je vous ai signalés est un peu factice. La meilleure preuve en est que, sur les coupes vertico-transversales de la région de l'aqueduc, on ne la distingue pas toujours bien nettement.

Si quelques-uns d'entre vous se risquaient à des recherches de

Fig. 1 5 I. — Noyaux de l'aqueduc vus en projection horizontale et verticale. — La ligne XY représente le plan de section vertical correspondant à la figure inférieure.

Aq, aqueduc de Sylvius. — SgAq, substance prise de l'aqueduc. — nE\Y, noyau d'Edinger-Westphal. — Dm, noyau médian. — nad. noyau antérieur dorsal. — nav, noyau antérieur ventral. — nvp, noyau postérieur rôtirai. — ndp, noyau postérieur dorsal. — .FLP, faisceau longitudinal postérieur.

contrôle sur ce point, je leur dirais que la difficulté de l'interprétation des coupes tient en grande partie à ce que, très souvent, le plan de section traverse les amas cellulaires dans une région où ils sont coalescents.

La figure que je vous présente vous traduira plus clairement ma pensée(Fig. 154). Elle vous montre le groupe postérieur en projection

horizontale et en projection verticale. La ligne XY divise le noyau de la troisième paire de façon à intéresser tous les amas cellulaires de ce groupe. Sur la projection verticale (située audessous de la projection horizontale), vous pouvez voir que la masse ganglionnaire est sectionnée dans sa totalité; et comme les noyaux internes et externes, supérieurs et intérieurs, ne sont pas séparés les uns des autres par des lignes de démarcation matérielle,

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Fig. 155. — Coupe transversale des noyaux oculo-moteurs chez un embryon humain de 8 mois (coloration Pal ; faible grossissement). — Les noyaux [principaux sont bien développés, y compris la portion dorsale. Le noyau médian dorsal a'esl pas apparent ; un noyau central est faiblement indiqué. — o.o, racines de la troisième paire. — dl, faisceau longitudinal postérieur (d'après Kôlliker, 1894).

ils semblent se confondre en une seule masse. Exception doit être faite pour le noyau médian et le noyau d'Edinger-Westphal, qui sont assez distants des noyaux sous-jacents pour n'être pas confondus avec ces derniers.

J'ajouterai que l'autonomie du groupe postérieur n'existe, en réalité, que dans la région antéro-supérieure de l'aqueduc. Encore n'est-elle évidente que sur l'embryon.

D'ailleurs la préparation que voici, empruntée nu dernier fascicule de l'histologie de Kôlliker, vous montre combien il y a loin

du schéma à la vérité (Fig. lào). Il s'agit d'une coupe transversale pratiquée chez un embryon humain de huit mois, vers l'extrémité antérieure de l'aqueduc. De chaque côté de la ligne médiane les agglomérations cellulaires que vous remarquez, représentent les noyaux dorsal et ventral, ou supérieur et inférieur des nerfs extrinsèques. Les cellules éparses au voisinage de la ligne médiane correspondent au noyau médian. Quant au noyau d'Edinger-Westphal, rien ici ne peut le différencier. Peut-être est-il situé plus haut? Peut-être n'est-il pas formé encore?

Y1II. — Je tiens, Messieurs, à vous faire observer une fois de plus, que, contrairement à l'opinion de Stilling, le noyau de la troisième paire, envisagé dans son ensemble, n'a véritablement rien de commun avec la substance grise de V aqueduc. Je vous l'ai déjà dit, mais j'y reviens à dessein. Westphal et Siemerling ont justement insisté sur cette indépendance. Mes observations personnelles me permettraient d'ajouter que la séparation est d'autant plus tranchée que des ramifications artérielles nombreuses établissent une limite très arrêtée entre les deux substances.

Certaines coupes heureuses font voir le noyau de la troisième paire limité à sa partie antéro-interne par les ramifications des artères perforantes. Les branches supérieures de ces vaisseaux vont à la substance grise de l'aqueduc ; les branches inféro-externes vont au noyau de la troisième paire et au faisceau longitudinal postérieur de la calotte.

Cela inipliquc-t-il qu'il n'existe pas de connexion entre le noyau et la substance grise? — Assurément non. Bien plus même, il est certain que le noyau reçoit des fibrilles nerveuses abondantes de la substance grise de l'aqueduc.

Une lésion de l'aqueduc peut donc, en vertu de ces connexions, donner lieu à des troubles moteurs dont la pathogénie n'a rien de commun avec celle des lésions nucléaires proprement dites.

Mais je touche là, Messieurs, à un point sur lequel nous sommes trop mal renseignés encore pour que je sois tenté de vous en parler davantage. Je nie bornerai à vous dire que les noyaux du groupe antérieur, — et en particulier celui de Darkchewitch, — reçoivent des fibres nerveuses, non seulement de la substance grise de l'aqueduc, mais encore de la substance grise du troisième ventricule. Un certain nombre d'entre elles semblent même constituer un

Iractus assez compact, qui se porte en haut et en dehors vers le plancher du troisième ventricule (Fig. 156). Le tractus en question, qui fait partie du faisceau de la commissure postérieure (Fcp) ou qui lui est intimement adhérent, décrit une courbe à concavité interne avant d'aboutir, en haut et en avant, à la lace inférieure du ganglion de Vhabénule (GH). On conçoit qu'une lésion de la couche optique, dans la région du ganglion de l'habénule, soit, de

pp.

Fig. 156. — Coupe transversale et oblique en arrière dans la région des tubercules

quadrijumeaux.

GP, Glande pinéale rabattue en avant. — GH, ganglion de l'habémule. — Pul, pulvinar. — Fep. faisceau de la commissure. — A. Tubercule quadrijumeau antérieur. — SG, substance grise de l'Aqueduc— ND, noyau de la 111 paire. — FLP, faisceau longitudinal postérieur. — Ml. noyau ronge de la calotte. — LN, locus niger. — RR. Ruban de Reil. — l'I'. pied du pédoncule. — Ftiu, pédoncule postérieur du tubercule mamillaire. — Lui, lamina raedialis. — Tronc nerveux de la 111 paire.

ce fait, l'occasion de phénomènes paralytiques dans la musculature intrinsèque de l'œil.

IX. — En résumé, la disposition si complexe des noyaux de la troisième paire, que vous entrevoyez maintenant, grâce au schéma de Perlia, ne correspond plus a la superposition des noyaux imaginée par Hensen et Yœlkers.

Vous savez maintenant qu'il existe des noyaux dorsaux et des noyaux ventraux, les uns antérieurs, les autres postérieurs; vous savez qu'il existe un noyau médian, un noyau d'Edinger-Westphal; mais vous ignorez à quels muscles chacun de ces noyaux est spécialement affecté.

Sur ce point je n'ai plus malheureusement rien de bien certain à vous dire. On ne connaît pas les attributions fonctionnelles ni des uns ni des autres.

Assurément les noyaux du groupe antérieur sont préposés à l'action du muscle ciliaire et du sphincter irien : toutefois, nous ne sommes pas bien sûrs que le sphincter irien soit innervé par le noyau postérieur du groupe antérieur. Les probabilités sont en faveur de cette hypothèse; on peut espérer que des observations anatomo-pathologiques la confirmeront.

Quant aux fonctions des noyaux du groupe postérieur, elles sont encore pins indécises. Le schéma de Hensen et Vœlkers et celui de Starr concordent cependant.

Les noyaux externes se succéderaient d'avant en arrière dans l'ordre suivant : releveur palpébral, droit supérieur, petit oblique, et les internes dans l'ordre suivant : droit interne, droit inférieur.

En ce qui concerne le noyau médian, il est vraisemblable qu'il est destiné à innerver les deux droits internes pour la convergence. Son développement assez tardif expliquerait, — si tel est son rôle, — le défaut de convergence des yeux, qu'on observe si fréquemment chez le nouveau-né. Je vous prie, Messieurs, de n'accepter cette corrélation que sous bénéfice d'inventaire.

Le rôle du noyau d'Edinger- Westphal est tout à fait problématique. Enfin il n'est pas impossible que l'extrémité la plus antérieure du noyau médian soit préposée à la fonction du releveur dans l'acte toujours synchrone et symétrique du clignement1.

X. — J'en ai fini avec la troisième paire, ou du moins avec ce qu'il me paraissait utile de vous en dire. Je laisse en effet de côté tout ce qui a trait à la contexture de ses noyaux, à la forme et aux dimensions de ses cellules, et j'arrive à la détermination topographique du noyau de la Quatrième paire ou pathétique.

1. Le schéma classique 'le Slagnus montre un noyau médian destiné au releveur de la paupière supérieure. Hais j«' crains que ce schéma très ingénieux et qui a la louable prétention de tout expliquer, ne soit pas. à beaucoup près, conforme à la nature.

Ici, je serai bref.

Le noyau du pathétique, vous vous le rappelez, est situé à la partie la plus inférieure de la colonne motrice de la troisième

Fig. 157. — Figure schématique représentant la situation des noyaux dit nerf pathétique (IV). — On supposera que l'aqueduc de Sylvius [AQ est vu d'en haut, par transparence. à travers les tubercules quadrijuineaux antérieurs (QA) et postérieurs (QP). Il apparaît ainsi dans toute son étendue antéro-postérieure, depuis la commissure antérieure (CP) au-dessus de laquelle est rabattue la glande pinéale (GP), jusqu'à son orifice inférieur au-dessous de la valvule de Vieussens (VV). La substance grise de l'aqueduc elle-même (SG) est visible sur tout le trajet de l'aqueduc. Les noyaux de la quatrième paire (trochléaire ou pathétique, IV sont sous-jacents à la substance grise. — 1. noyau inférieur. — 2, noyau postérieur ventral deVoculo-moteur. — 3, noyau trochléaire principal de Westphal-Siemerling. — Ce dernier, sus-jacent au précédent, esi plus diffus et surtout plus étendu dans le sens longitudinal que ne le montre la figure.

paire. J'ai pris soin d'appeler votre attention sur la contiguïté de ces deux centres, dont la synergie est si remarquablement parfaite. Le noyau de la quatrième paire n'esl donc en définitive qu'un prolongement inférieur du noyau de la troisième. Celui-là aussi pré-

sente des subdivisions, et ses attributions fonctionnelles ne sont pas encore irrévocablement définies.

Depuis Stilling, dont les recherches remontent à 1846, on sait que les fibres du pathétique sont relativement faciles à suivre dans la masse du mésoeéphale; Si l'on suit leur trajet de la périphérie vers le centre, on constate qu'après s'être entre-croisées dans la valvule de Vieussens, elles décrivent une courbe à concavité interne et vont se terminer dans un ganglion sous-jacent à l'aqueduc (Fig. 8). Elles contournent donc la cavité de l'aqueduc, au pourtour de la substance grise qui enveloppe celui-ci. Westphal, en 1887, assignait au noyau du pathétique trois groupements cellulaires distincts:

1° Le plus inférieur, constitué par de petites cellules éparpilles dans la substance grise de l'aqueduc, est situé à la hauteur de rentre-croisement des libres de la quatrième paire; il se continue vers le lias avec le locus cœruleus. Mais il est douteux, de l'aveu même de Westphal et de Siemerling, qu'il fasse partie du noyau du pathétique.

2° Un second groupe de cellules, situé à la réunion du tiers postérieur avec les deux tiers antérieurs du tubercule quadrijumeau postérieur, représenterait au contraire la véritable origine motrice du nerf delà sixième paire. Reportez-vous à la figure schématique que j'ai dessinée pour la circonstance, et vous reconnaîtrez immédiatement la place de ce noyau (Fig. 157). Celui-ci s'incruste en quelque sorte dans le faisceau longitudinal postérieur ; il est bien isolé de la substance grise de l'aqueduc.

5° Enfin un troisième noyau (ou noyait trochléaire principal de Siemerling et Westphal) serait, comme le premier, enclavé dans la substance grise du canal sylvien et s'étendrait sur une certaine longueur de cette substance, au-dessus du précédent, au-dessous du plancher de l'aqueduc. Ce troisième noyau, singulièrement diffus, ne mérite guère le nom de noyau principal1. Ses connexions avec les libres du nerf trochléaire sont plus que problématiques2.

XI. — 11 résulte de là, Messieurs, quan seul noyau, parmi les trois que je viens d'énumérer, représente la véritable origine gan-

1. W. Kausch Ueber die Lage des Trochleariskernes, Neuml. Centralb. 18flï, n° li. ii. 518,i nie sa participation aux fonctions motrices du nerf trochléaire.

2. Sur ce point encore les conclusions de W. Kausch sont formellement négatives.

glionnairc du nerf trochléaire ou pathétique. Or, ce noyau, le second, n'est autre chose que le noyau postérieur ventral de la troisième paire, c'est-à-dire un noyau que nous connaissons déjà et auquel on avait attribué l'innervation du droit interne et du droit inférieur. N'y a-t-il pas là une contradiction, une incompatibilité fonctionnelle ?

Oui, assurément, si Ton s'obstine à considérer les noyaux des nerfs oculo-moteurs comme préposés chacun à une action musculaire unique et invariable ; non, si l'on envisage les centres étages de la colonne motrice de l'aqueduc comme des groupements complexes de centimes fonctionnels.

Ici je dois m'expliquer :

Nous savons actuellement que les muscles des membres sont animés par des cellules spinales dont le niveau ne correspond pas exactement, pour tel ou tel muscle, à telle ou telle racine. En d'autres termes, un muscle ne reçoit pas l'influx nerveux d'une seule racine, ni, par conséquent, d'un seul niveau de la colonne grise motrice. Chaque muscle est animé par des cellules superposées dans une certaine hauteur de la colonne motrice; et celles-là seulement entrent en jeu, qui font mouvoir le muscle concurremment avec d'autres muscles. Un muscle n'agit jamais isolément; sa contraction se combine toujours avec celles d'autres muscles, et pour telle combinaison d'actions musculaires, il existe un centre préétabli de cellules groupées en vue de ces actions. Les centres moteurs de la moelle épinière ne sont donc pas, à proprement parler, des centres analomiques, mais des centres fonctionnels.

Ce que je vous dis de la colonne motrice spinale vaut absolument et rigoureusement pour la colonne motrice de l'aqueduc. c'est-à-dire pour la série des ganglions oculo-moteurs que nous venons d'étudier.

Est-ce à dire que les ganglions ou noyaux en question n'aient pas, chacun à l'égard d'un muscle de l'œil, une influence prépondérante? — Nullement. On est parfaitement en droit de rechercher si tous ces noyaux que nous voyons s'isoler les uns des autres, ne sont pas, par hasard, destinés à régir chacun sou muscle. .Mais cela ne signifie pas non plus que la représentation spinale de chaque muscle soit étagée elle-même, c'est-à-dire qu'elle; s'étende à toute la hauteur de la colonne motrice de l'aqueduc. Les muscles oculaires ont des mouvements tellement complexes, tellement

délicats, tellement variés, qu'ils doivent tous être de connivence les uns avec les autres, et cela, dès leur origine nucléaire. L'existence des centres fonctionnels, c'est-à-dire des centres de coordination des mouvements, peut seule expliquer la régularité mathématique avec laquelle ces mouvements s'exécutent.

Vous trouverez une dernière preuve de ce que j'avance dans les rapports si étranges qu'affecte la colonne motrice de la troisième et de la quatrième paire avec le noyau d'origine de la sixième, la dernière dont il me reste à vous parler. Celle-là, paire nerveuse du moteur oculaire externe, a son ganglion moteur dans la région bulbaire. Vous savez les anastomoses de ce ganglion avec celui de la troisième paire ; elles sont de notion classique.

Or, il est bien certain que de telles anastomoses ont pour cause finale, si je puis m'exprimer ainsi, un mouvement coordonné de l'abducteur d'un côté avec l'adducteur du coté opposé. Et que prouve-t-elle, cette anastomose, sinon que les fibres motrices de la sixième paire sont commandées — au moins en partie — par le ganglion de la troisième paire?

D'ailleurs, la démonstration est faite. — Vous verrez que certaines lésions destructives du noyau de la troisième paire produisent une Ophtalmoplégie extérieure totale, c'est-à-dire une paralysie, non seulement des muscles innervés par la troisième paire, mais aussi du muscle droit externe innervé par la sixième. Les anatomistes ont beaucoup à faire avant de nous fournir une preuve matérielle aussi éclatante que celle-là, de l'existence des centres fonctionnels des mouvements oculaires.

XII. — Je voudrais, Messieurs, vous avoir exposé l'état actuel de la question avec une clarté suffisante. Je n'aurais réussi qu'à vous en montrer les obscurités, si vous n'aviez pas compris le parti qu'on peut tirei de la notion des centres fonctionnels opposés aux ten/rex anatomiques. Ceux-ci n'excluent pas ceux-là, ni réciproquement. Je veux dire que l'existence des centres fonctionnels n'interdit pas la recherche des localisations anatomiques; bien au contraire. Si donc nous ne mettons pas à profit, dès notre prochain entretien, les détails topographiques sur lesquels je me suis longuement étendu aujourd'hui, vous verrez que nous pourrons les utiliser dans maintes occasions qui ne se feront pas attendre.