INFLUENCE DE

cortical. C'est la être la région de division métho- Considérez sur la des prolongements pète Pn. Ce protonoyau de la cin-

masse grise opto-striée qui parait l'axe nerveux où s'effectue celle dique du travail musculaire, ligure schématique la répartition cellulifuges du protoneurone centrineurone est supposé appartenir au quième paire (GG), el ses prolon-

Fig. 4. — Trajet des prolongements des neurones qui président à un acte réflexe compliqué, comme le réflexe de succion chez le nouveau-né.

Pn. Dendrites du réseau de la sensibilité dermique des li vres et prolongement cellulipète du protoneurone G. G.

— Th, Région du thalamus où aboutit une collatérale do protoneurone. Cette collatérale (5) entre en contact avec un neurone intermédiaire, s'articulant lui-même avec un troisième neurone Mu corps strié NC). Celui-ci entre en contact avec les myoncuroncs des 5\ 7", 9*, 10", 11", 12* paires cervicales et avec un ou plusieurs niyoneurones des premières paires cervicales.

— line collatérale (1) du protoneurone est directement en contact avec le rayoneurone des 10" et 11* paires. — Une autre collatérale (2) n'est pas encore en contact avec le deuloneurone de la sensibilité perçue (qui gagne l'écorce cérébrale).

SUR LA NEUROPATIIOLOGIE. U

gements protoplasmatiques ou cellulipètcs se ramificnl dans le derme muqueux et culané des lèvres. Une des collatérales de l'axone (1) est déjà certainement en contact avec le myoneurone de la neuvième paire et de la dixième, car une excitation violente comme un pincement ou une piqûre des lèvres ferait crier l'enfant, et le cri — acte réflexe bulbaire — a pour centres d'innervation les noyaux des neuvième et dixième paires. Mais malgré le cri la douleur n'est pas perçue. L'excitation centripète, si forte qu'elle soit, n'est même pas, à vrai dire, douloureuse, car la douleur c'est la perception de l'excitation trop forte; et la perception, phénomène cortical, exige le contact de l'axone du protoneurone(2) avec les dendiïtes du deutoneurone centripète (Dn), lequel représente l'anastomose cérébro-spinale centripète. Ce contact ne s'établira que plus tard. L'apprentissage delà douleur exige cette anastomose.

Une troisième collatérale (5) est, dès avant la naissance, en contact avec un deutoneurone sous-cortical, et c'est ce deutoneurone qui préside à l'action coordonnée des muscles. 11 est possible que « l'articulation » du deutoneurone avec le protoneurone soit directe. 11 est possible aussi — mais non pas démontré — qu'elle soit indirecte, c'est-à-dire qu'un troisième neurone s'intercale entre celui-ci et celui-là. Quoi qu'il en soit, le neurone sous-cortical de coordination pour le réflexe de succion, distribue les collatérales de son axone aux cinquième, septième, dixième, onzième et douzième paires crâniennes et aux premières paires cervicales. Notez que ce neurone de coordination, qui tient sous sa dépendance tant de paires nerveuses, c'est-à-dire tant de myoneuroncs étagés, pourra entrer en activité sous l'influence d'une stimulation autre que l'excitation périphérique du protoneurone centripète ramifié dans les lèvres. Le neurone pyramidal, lorsque le développement de son axone le lui permettra, viendra au contact du neurone de coordination qui, dans les centres sous-corticaux, tient sous sa dépendance la série des noyaux ou des neurones indispensables à l'acte musculaire complexe de la succion. Alors le phénomène réflexe sera indirect; sa voie détournée sera celle de tous les actes volontaires, puisque le neurone pyramidal est le neurone du faisceau « volontaire ». Et ainsi vous vous rendrez bien compte que les prolongements protoplasmatiques de ce dernier neurone ne sont pas plus sensibles que le prolongement cylindraxile du même neurone n'est moteur. Selon les néologisrnes proposés par Van Gehuchlen,

celui-ci est céllulifuge, ceux-là sont cellulipètes. Il n'y a rien de plus ni de mieux en à dire.

III. — Le mot qui indique le sens du courant détermine donc à la l'ois l'organe et la fonction. Les terminaisons des prolongements protoplasmatiques sont passives, puisque leur fonction est de subir les ébranlements des parties qui lés environnent; pour le protoneurone, ces ébranlements sont ceux du monde extérieur; pour le deutoneuronc et tous ceux qui lui font suite, ce sont les excitations des prolongements cylindraxiles du protoneurone et des neurones de deuxième, troisième, quatrième ordre, etc. Quant aux excitations produites par les prolongements cylindraxiles, ce sont les ébranlements du monde extérieur, transformés en une sorte de vibration particulière qui répond à l'ancienne neurilité des physiologistes. Comme elles sont le résultat d'une activité propre aux molécules nerveuses, et comme elles ne peuvent être transmises que par les prolongements cylindraxiles ou cellulifugcs, ceux-ci doivent être considérés comme actifs, stimulateurs des neurones qui leur font suite, jusques et y compris le dernier de tous, qui est le mtjoneurone1.

Vous comprenez mieux maintenant pourquoi je vous proposais tout à l'heure d'appeler pôle négatif la partie de la cellule sur laquelle s'insère le prolongement protoplasmatique, et pôle positif celle sur laquelle s'insère le prolongement cylindraxile. Le courant a un sens invariable à l'intérieur du neurone : il va du pôle négatif au pôle positif, comme dans un élément de pile électrique; et il va du pôle positif au pôle négatif à l'extérieur du neurone, aussitôt que le contact s'établit entre les dendrites et les axones, exactement comme dans le circuit métallique, en dehors de l'élément de pile, lorsqu'on a mis en contact les réopbores.

Si quelque chose nous autorise aujourd'hui plus que jamais à supposer la réalité de ce qu'on appelle le courant nerveux, n'est-ce pas précisément celle invariable disposition bipolaire de la cellule nerveuse, quels qu'en soient la forme et le volume, avec ses ramifications dont les rapports — de chacune à chacune — ne sont que de contiguïté"! Qu'importe que le pôle ne réponde pas toujours à

1. Il va sans dire que le dernier neurone (l'cscliatoncuronc), celui qui est à l'extrémité de la chaîne dont le protoneurone représente le premier chaînon, n'est pas toujours un myoneuronc. Ce peut être aussi bien un angio-uettrone ou un adéno-neurone.

SIR LA NEUROPATIIOLOGIE. 15

un point géométrique du globe cellulaire? Ne savons-nous pas que le gâteau résineux de 1 eleclrophore s'électrise négativement par toute sa face supérieure, et positivement par ton le sa face inférieure? Donc le pôle peut être une surface, et toutes les arborisations protoplasmatiques de la cellule nerveuse représentent dans leur ensemble le pôle négatif, aussi bien que le prolongement cylindraxile représente le pôle positif.

Bien entendu, Messieurs, vous concevez qu'il ne s'agit dans tout cela que de comparaisons, de ressemblances invoquées pour rendre les eboses plus compréhensibles. Les physiciens eux-mêmes ne procèdent pas autrement lorsqu'ils parlent d'un courdmt électrique, de sa tension et de sa quantité . L'assimilation des phénomènes électriques aux phénomènes de l'hydraulique, et leur subordination évidente à des lois non pas identiques, mais très analogues, ont singulièrement hâté les progrès d'une science abandonnée jusqu'alors à l'empirisme. La notion du sens du courant nerveux a été. de la même façon, une acquisition de la plus haute portée pour la physiologie et pour la pathologie. Elle a d'abord réduit à néant une erreur qui avait acquis la valeur d'un dogme, celle de la conductibilité indifférente. Puis elle nous a permis de concevoir les conditions de l'activité nerveuse, des réactions cellulaires normales, des réactions morbides, de la dégénérescence surtout, dont je vous parlerai dans un instant.

Mais auparavant, je voudrais encore vous dire un mot des rapports fonctionnels des axones et des dendrites, en d'autres termes, du pôle positif et du pôle négatif de l'élément nerveux.

IY. — Je viens de vous rappeler la polarisation de Félectrophore. Je peux poursuivre la comparaison.

Toutes les parties de la surface négative de l'électrophore n'ont pas au même moment la même tension. Il en est de même des différentes parties de la surface négative de Y élément nerveux. Un exemple Irès simple, emprunté encore à l'histoire des réflexes, vous montrera tout de suite la vérité de ce que j'avance. Celle fois, si vous le voulez bien, nous considérerons le trajet de la vibration nerveuse, qui se traduit par le réflexe palellaire, et vous vous rendrez compte de ce que peut être dans son intimité même le phénomène de l'inhibition.

Tout le monde admettra que l'excitation mécanique du tendon

14 INFLUENCE DE LA THÉORIE ANATOMIQUE DU NEURONE rotulien par le choc du marteau provoque d'abord une vibration des dendrites intra-lcndineuses ou aponévrotiques du protoncurone. Ces vibrations se propagent au pôle négatif du corps cellulaire, sous la l'orme d'ondes nerveuses qui, par la voie du prolongement positif du môme protoneurone, vont influencer le myoneurone du triceps. C'est bien le pôle négatif de ce myoneurone qui est influencé par le pôle positif du protoneurone. Or, nous savons que le pôle

Fig. 5. — Inhibition d'un réflexe, myoneurone du triceps crural.

Pn, protoneurone du tendon rotulien. — MyN, M, triceps crural. — Py, neurone pyramidal.

négatif est la surface même de la cellule plus ou moins ramifiée.

Le corps du myoneurone qui va actionner le triceps crural a deux principaux prolongements protoplasmaliques : celui avec lequel s'articule l'axone du protoncurone excité, et celui qui s'articule avec l'axone du neurone pyramidal (Fig. 5). La polarisation négative du myoneurone (Mj/N) peut donc présenter des différences de potentiel, suivant l'intensité de l'influence positive exercée, soit par le neurone pyramidal (Py), soit par le protoncurone centripète (Pn). Il est certain que l'influence du neurone pyramidal,

SUR LA NEUROPATHOLOGIE. ib

c'est-à-dire en langage vulgaire l'influence de la volonté, est suffisante pour localiser la polarisation négative du myoneurone aux dendrites destinées à s'articuler avec l'axone de ce môme neurone pyramidal. Alors l'acte réflexe n'a plus lieu. L'excitation périphérique n'influence plus le myoneurone, puisque l'onde vibratoire partie du tendon ne se propage plus au prolongement protoplasmatique de la voie réflexe. Toute la tension du myoneurone est concentrée dans la partie du pôle négatif que l'axone pyramidal tient momentanément sous son influence prépondérante. Telle est la puissance d'inhibition de cette influence, que le réflexe patellaire est rendu impossible, tant que dure l'action de la volonté. Mais que la volonté se relâche, et aussitôt la contraction musculaire réapparaît.

L'influence inhibitrice du neurone pyramidal n'est donc rien autre chose que la polarisation exclusive du prolongement protoplasmatique destiné à s'articuler avec l'axone de ce même neurone pyramidal. Chez l'enfant nouveau-né, lorsque le faisceau pyramidal n'est pas encore arrivé au contact de la substance grise spinale, le prolongement protoplasmatique de la voie réflexe est influencé par le seul axone du protoneurone centripète; et le réflexe rotulien a une intensité excessive. Plus tard, Y influence inhibitrice du cerveau se fera sentir, et elle sera d'autant plus prononcée que le neurone pyramidal affectera des rapports de contiguïté plus étroits avec le myoneurone . Ceci nous conduit à envisager dès à présent une question des plus discutées et intéressante entre toutes, celle de Yamiboïsme des éléments nerveux.

V. — Uamiboïsme cellulaire — le mot est très suffisamment explicite — consiste en cette faculté d'émettre des prolongements, qui font partie intégrante du protoplasma de l'élément, et qui vont au-devant ou même à la recherche d'un but à atteindre. Pour le neurone, le but à atteindre, c'est toujours un autre neurone; mais comme le courant nerveux, ou vibration nerveuse, se propage dans un sens invariable, la partie du neurone qui sert de but est toujours une pointe dendri tique. Seul le myoneurone a pour but une plaque motrice terminale. Mais tous les autres neurones envoient leurs prolongements protoplasmaliqucs à la recherche des dendrites des neurones suivants, c'est-à-dire de neurones situés plus loin qu'eux dans la série.

La série — cela va de soi — commence au protoneurone, et elle

•16 INFLUENCE DE LA THÉ oit I E A.NATOMIQUE DL NEURONE

se termine au myoneuronc, soit directement, soit indirectement; toujours l'effet de l'excitation du protoneurone est de parler L'influx nerveux ou vibration nerveuse à un deutoneuronc, et la transmission, le passage de l'un à l'autre, se fait grâce à l'extensibilité des dendrites et des axones, capables de réaliser leur conjonction lorsque leur intervalle leur permet cette attraction réciproque par influence.

Vous connaissez l'expérience classique qui démontre si ingénieusement l'éleclrisation ,j>ar influence. C'est encore l'électropliorc qui va une fois de plus nous servir de lerme de comparaison. La tension électrique de sa face supérieure se traduit par le fait que le pendule de sureau, relié au gâteau de résine,

s'écarte de la verticale.

+ Cc pendule, électrisé négativement, électrise positivement un pendule voisin et Yattire à lui en se portant vers lui. Le second pendule est fixé à l'une des extrémités d'un cylindre métallique isolé, qui représente le corps cellulaire de notre neurone (Fig. 6).

A l'autre extrémité du même cylindre, un troisième pendule en attirera un quatrième, et ainsi de suite... tous les pendules de chiffre impair ayant le signe négatif, et tous les pendules de chiffre pair le signe positif. Vous comprenez bien que, suivant cette com-

oooo

Figr- 6. — Électrisation par influence.

Expérience classique du pendule électrique.

Fig. 7. Polarisation des neurones. — Innervation (par influence) des prolongements de nom contraire.

paraison, les pendules de chiffre impair ou de signe négatif correspondent au pôle négatif ou aux dendrites du neurone, et que les pendules de chiffre pair ou de signe positif correspondent au pôle

SI 11 LA NEUROPATHOLOGIE. 17

positif ou aux prolongements cylindraxiles du neurone. Les prolongements positifs du neurone attirent les prolongements négatifs du oeurone suivant, comme le pendule positif d'un cylindre métallique attire le pendule négatif du cylindre suivant (Fig. 7).

Ainsi dans le fouillis inextricable des filaments nerveux et des fibrilles uévrogliques dont se compose la masse cérébro-spinale, les prolongements des neurones ne peuvent pas se tromper de but. Ils vont toujours à la rencontre de prolongements inversement polarisés; ils ne se mettent en contact qu'avec des prolongements « de nom contraire ». Et il n'en peut être autrement puisque la polarisation de la cellule nerveuse est un fait précoce de structure. Il y a là quelque chose de très spécial, dont on ne s'est guère préoccupé jusqu'ici et qui, dans le règne animal, rappelle pour les éléments nerveux le géotropisme des végétaux. Je compte d'ailleurs revenir en quelques mots sur ce point.

YI. — Maintenant il faut nous inquiéter de la façon dont s'effectue le contact entre les prolongements de nom contraire. Nous savons, grâce à Ramon y Cajal, que les neurones sont indépendants et n'ont entre eux que des rapports de contiguïté. Mais la contiguïté est-elle permanente? ou bien n'est-elle qu'intermittente et ne s'établit-elle qu'au moment où doit passer le courant nerveux? N'est-il pas possible même qu'elle soit créée par la tension nerveuse, comme l'attraction et le contact des deux pendules sont produits par la tension électrique des pôles de nom contraire? La conjonction des dendrites et des axones n'est-elle pas enfin la conséquence de leur propriété amiboïde*! La question s'est posée dès le jour où la non-continuité du réseau nerveux fut démontrée une fois pour toutes.

Du moment que les « fibres nerveuses » ne formaient pas un réseau fermé, il fallait qu'elles se missent en contact, au moins à de certains instants, pour livrer passage au « courant ». Or comment pouvaient-elles se mettre en contact si elles ne possédaient cette sorte d'extensibilité active qui constitue l'amiboïsmc? L'hypothèse, à défaut de preuves, était non seulement séduisante mais presque inévitable. Rabl-Kiickhard l'énonçait déjà en 1890, en quelques mots, faisant plus spécialement allusion aux cellules ganglionnaires des vertébrés1. Quelques mois plus tard Wieders-

\. Neurotor/. Onlralb., 1890. n' 7.

ttflMtDj bCQOMi — II.

heim se déclarait, à son tour partisan de l'amiboïsmc, se fondant sur les observations de Weismann relatives aux mouvements de certaines cellules cérébrales de Leptodora hyalina1. Vous smez d'autre part que le professeur M;ilhias Duval, appliquant à L'homme cette donnée encore incertaine de l'amiboïsme nerveux, en tirait l'interprétation si simple des phénomènes intellectuels li s plus élevés2. Immédiatement après la communication du professeur Duval, certaines restrictions étaient formulées par Kolliker, mais dans les termes d'un plaidoyer impartial ne concluant a priori ni dans un sens ni dans l'autre3. A l'heure actuelle, la question, sans être absolument tranchée, a fait de grands progrès, et il est probable que l'hypothèse de Rabl-Rùckhard, de Wiedersheim, de Mathias Duval se confirmera. Dès à présent nous savons, grâce à des expériences maintes fois répétées, que les éléments nerveux fixés par de certains réactifs, tantôt dans leur état d'activité, tantôt dans leur état d'inertie, présentent des formes différentes selon ces deux états. Leurs variations tiennent sans doute — au moins en partie — à leur amiboïsme, et il y a tout lieu de croire que les prolongements proloplasmatiques surtout subissent des changements de diamètre et de longueur, proportionnels à la distance à parcourir. Très certainement l'intervalle qui les sépare des extrémités des axones est très court lorsque l'influence a été précoce, fréquente et forte. Un rien suffit pour que les pôles cellulaires de nom contraire se rejoignent. Tel est le cas de tous les actes d'habitude.

Pour les actes nouveaux l'effort est indispensable; et la répétition de l'effort facilite les connexions, rapproche les dislances; le terrain gagné est acquis et ainsi s'établissent les rapports de conligiiïté immédiate qui se traduisent par les actions automatiques.

Il est facile d'imaginer les conséquences des lésions qui diminuent l'aptitude à V amiboïsme . Les lésions séniles, par exemple, en privant les neurones de leur pouvoir d'expansion, et en réduisant l'étendue de leurs prolongements, rendent impossible la transmission des ondes nerveuses d'un axone à une dendrite. L'intervalle à franchir est trop grand, l'habitude des contacts se perd, et ainsi lu mémoire s'émousse, — mémoire spinale ou mémoire

t. Anat. Anz., décembre 1890.