DEUXIÈME LEÇON

DU NEURONE

(. Constitution de la cellule nerveuse. — Substance achromatique et substance chromatique.

Spongioplasma. — Continuité des dendrites et des axones à travers le corps cellulaire.

Éléments chromatiques ou chromatophiles. — Nodules chromatiques. — Rapport des éléments chromatiques et du spongioplasma.

II. Signification physiologique des corpuscules chromatiques. — Opinion de Van (Jehuclilen. — Discussion.

III. Lésions histologiques fines de l'élément nerveux dans les maladies humaines (Kissl, Lugaro, Marinesco, Flatau, Ballet et Dutil). — Chromatolyse de Marinesco. — Elle s'observe dans tous les processus anatomo-pathologiques des centres. — Elle survient aussi :'i la suite des lésions des axones et des dendrites. — Dissolution de la substance chromatique. — Période de réparation. — Déplacement du noyau vers la périphérie.

IV. Lésions primitives du corps cellulaire du neurone. — Les trois types de lésions signalés par Marinesco. — Rupture des prolongements protoplasmatiques (Lamy). — Les éléments chromatophiles disparaissent complètement.

V. Lésions consécutives à la section du prolongement protoplasmatique du neurone centripète. — La chromatolyse, à la suite de cette section, est le premier stade d'une dégénérescence complète et fatale. — Explication de cette dégénérescence. — Vitalité du prolongement cylindraxile après la section.

Messieurs,

Nous sommes aujourd'hui assez bien renseignés sur la constitution de l'élément cellulaire lui-même. Vous savez avec quel empressement on a, de toutes parts, cherché à perfectionner la méthode de coloration de Nissl, grâce à laquelle nos connaissances -in la structure du corps du neurone s'étaient déjà si notablement étendues et précisées. Je dois vous rappeler les faits principaux dont Nissl d'abord, puis Babès, Lenhossek, Marinesco, Lugaro ont depuis quelques années enrichi la science.

I. — La cellule nerveuse est formée de deux substances : l'une achromatique, l'autre chromatique ou chromalophile.

La substance achromatique consiste en un réseau ou spongioplnsma, sorte de filet à mailles courbes, triangulaires ou, le plus souvent quadrangulaires, disposées circulairement autour du noyau.

Ce réseau, partie essentielle du cytoplasma, esl donc constitué [inities fibrilles très délicates, dont l'existence a été pour la première fois affirmée par Flemming et dont la continuité avec les fibrilles des axones el des dendrites est aujourd'hui universellement admise. Il y a donc aussi, de ce l'ail, continuité des <lcn<l rites et des a. / fines du même neurone, puisque de part et d'autre le réseau intra-cellulaire fait suite aux fibrilles des deux sortes de prolongements. De légalement il résulte: que toute altération des axones et des dendrites est une altération du spongioplasma cellulaire prolongé hors de son centre périnucléaire. Le noyau en effet, se trouve logé au milieu du réseau spongioplasmatique, mais les fibres de celui-ci n'y pénètrent point et s'arrêtent à sa surface.

Le réseau, — masse fi la ire de Flemming, reticulum plastinienàe Carnoy — n'est pas la seule parlie achromatique du cytoplasma.ll est baigné par une substance liquide ou demi-liquide représentant la majeure portion de la matière achromatique, appelée par Carnoy Venchylème, et sur la constitution chimique de laquelle nous sommes très mal renseignés. Ce que nous en savons de plus certain, ( "est qu'elle est — dans l'état normal — indifférente aux réactifs colorants pour lesquels les corpuscules ou corps chromatiques ont une affinité si caractéristique.

Les corpuscules, ou corps, ou éléments chromatiques ou chromatophiles ne se reconnaissent que par l'emploi des couleurs d'aniline. La plupart des autres réactifs n'ayant sur eux aucune action, on ne soupçonne pas l'existence de ces petites masses protoplasmiques si l'on n'a pas recours à la méthode de Nissl ou à une méthode basée sur le même principe que celle de Nissl. Ce sont des agglomérats de granulations d'une finesse extrême, condensées en de certains points du réseau spongioplasmiqùe. Ils ne remplissent pas les mailles du réseau, quoi qu'ils aient, pour la plupart, la forme de polyèdres à angles non émoussés et à arêtes vives. Les plus centraux, c'est-à-dire les plus voisins du noyau sont pins petits que ceux de la périphérie; ils sont aussi plus aplatis el plus nombreux. Ceux de la périphérie, dans les gros éléments, ont des formes moins régulièrement losangiques, surtout ceux qui occupent les prolongements dend ri tiques ; ceux-ci ont la forme de bâtonnets, dits ha tonnets chromai ii/nes .

Lenhossek a soutenu le premier que les éléments chromatiques se continuaient avec les filaments achromatiques. En réalité les

éléments chromatiques ne sont qu'un cas particulier d'une disposition générale du protoplasma. Le spongioplasme est achromatique, mais, aux croisements des fibrilles qui le composent, on peut distinguer presque toujours de tout petits épaississements que le bleu d'aniline colore et qu'on a appelés pour celte raison nodules chromaliques. Les éléments chromatiques seraient donc de la môme nature et de la même constitution chimique que les nodules. Ils présenteraient, en outre, celte différence et cette particularité de pouvoir se développer sur les fibrilles elles-mêmes et non pas seulement à leurs points d'entrecroisement. Ils seraient, en dernière analyse, formés de granulations incrustant le spongioplasma.

Voici d'ailleurs comment Van Gehuchten explique l'apparition et la répartition des éléments chromatiques dans le cytoplasma :

« Si l'incrustation par la substance chromatique se fait sur un grand nombre de trabécules et de points nodaux voisins, toutes ces parties épaissies finiront par se rapprocher plus ou moins et par donner naissance à un bloc chromatique. Celui-ci ne sera pas homogène, puisque les mailles du reticulum, considérablement réduites, ne sont pas occupées entièrement par la substance chromatique : ces mailles claires au sein du bloc chromatique représentent les vacuoles décrites par de Quervain,Nissl et V. Lenhossek. Le bloc chromatique n'aura pas non plus des contours réguliers, parce que de tout son pourtour on verra partir de petites trabécules légèrement imprégnées par la substance chromatique et qui vont se perdre dans les traînées achromatiques voisines. Si cette incrustation par la substance chromatique devient plus abondante encore, les points nodaux et les trabécules arriveront au contact et produiront un élément chromatophile teinté uniformément par le bleu de méthylène et en apparence homogène ».

On peut donc conclure avec Van Gehuchten que « dans la constitution de chaque élément chromatophile, quelque petit qu'il soit, intervient une partie du réseau protoplasmatique. Ce réseau forme en quelque sorte la charpente du bloc chromatique. Ce sont les points nodaux et les trabécules de ce réseau qui, en s'imprégnant et en s incrustant de substance chromatique, s'épaississent, se rencontrent, se fusionnent cl produisent les éléments chromatophiles de forme et de grandeur variées1 ».

I. I/nnafomie fine de la cellule nerveuse, XII' Congrès international de médecine, Moscou, 1897,

II. — Quant à la signification physiologique des corpuscules chromatiques, elle est encore très diversement interprétée. Selon Van Gehuchten la partie achromatique représente l'élément constituant principal de la cellule nerveuse; la substance chromatique au contraire ne serait qu'une substance secondaire, nullement indispensable h l'élément nerveux, espèce de substance de réserve qui s'accumule dans le proloplasma cellulaire pendant l'état de repos du neurone, qui diminue pendant son activité fonctionnelle, qui se désagrège et se dissout dès que le neurone est lésé dans son intégrité anatomique ou fonctionnelle. Le professeur de Louvain fait en outre remarquer que la substance chromatique n'existe pas dans toute cellule nerveuse, et que, par conséquent, elle n'est pas indispensable à la vie du neurone.

Ce dernier argument ne me parait pas sans réplique. Sans doute les corpuscules chromatiques n'existent pas dans tous les éléments nerveux en aussi grande quantité ni sous des formes aussi caractérisées que dans les cellules dites motrices et dans les cellules des ganglions rachidiens qui sont, au premier chef, sensitives. À ce propos je ferai, à mon tour, observer que c'est dans le corps cellulaire du proloneurone, d'une part, et dans le corps cellulaire du myoneurone, d'autre part, que les éléments chromalophiles présentent leur maximum de netteté. C'est là qu'ils sont le plus abondants; or c'est là aussi- que s'effectuent les principales transformations de l'énergie qui, représentée d'abord, à l'extérieur, parun ébranlement quelconque de la matière, devient en dernier lieu la force vive engendrée par la contraction musculaire. Au delà du protoneurone les vibrations centripètes ne subissent plus de grandes transformations, si ce n'est lorsqu'elles arrivent au dernier neurone, celui du muscle.

Yoilà, — du moins me semble-t-il — pourquoi le protoneurone et le myoneurone sont pourvus d'éléments chromalophiles en abondance. Mais il y a peu de cellules nerveuses qui, en dehors de celles-là, ne renferment pas de granulations chromatiques. Et d'ailleurs la différence des fondions cellulaires suffit pour expliquer la différence des affinités chromatiques ; je veux dire par là que cette substance chromatophile, si abondante dans le protoneurone et dans le myoneurone, peut acquérir dans ces deux variétés de cellules nerveuses le maximum de sa colorabilité élective.

JS'y a-t-il pas aussi un autre argument à faire valoir en faveur de Putilité fonctionnelle des éléments chromatophiles? S'il y a continuité entre les fibrilles des dendrites et les fibrilles des axones à travers le spongioplasma, où s'opère la transformation d'énergie qui, d'une vibration spéciale cellulipète, fait une vibration différente et cellulifuge? Van Gcliucblcn considère que la substance chromatique n'est qu'une substance secondaire, une « espèce de substance de réserve, qui s'accumule dans le protoplasma cellulaire pendant l'état de repos du neurone, qui diminue pendant son activité fonctionnelle... » Mais est-ce que cela n'est pas précisément le fait d'un élément nerveux, manifestant son activité nerveuse, tout aussi bien que c'est le fait d'un élément de pile électrique manifestant son activité électrique? Est-ce que le zinc ne diminue pas pendant l'activité fonctionnelle de la pile? Est-ce qu'on n'accumule pas le zinc dons la pile pendant les périodes de repos de l'élément? Est-ce que le zinc estime « espèce de substance de réserve »? J'avoue que la preuve faite par Yan Gebuchten de l'incrustation ebromatophile du spongioplasma me parait un des meilleurs motifs de croire à l'importance fonctionnelle des éléments chromatiques. Car ils sont sur le trajet du réseau des fibrilles, ils font corps avec ce réseau, ils sont interposés comme des corps de constitution différente dans le circuit nerveux.... La substance de réserve qui me semble avoir pour rôle l'entretien de l'appareil, c'est « l'enchylème », c'est-à-dire cette substance achromatique qui, dans tous les éléments, quels qu'ils soient, nerveux ou autres, forme la masse de l'organile. Sur ce point, au demeurant, je ne fais que souscrire à la thèse de Cajal, de Marinesco, de tant d'autres enfin qui ont respectivement invoqué, comme je viens de le faire, les principaux motifs de leur opinion.

Je n'ai rien à vous dire, ni du noyau, ni du prolongement cylindraxile, que vous ne connaissiez déjà. L'étude du proloplasma — ou cytoplasma — et des prolongements dendriliques a seule bénéficié des acquisitions de la technique moderne.

III. — Si l'on a pu critiquer certains résultats de la méthode de Nissl, ce n'est pas en ce qui concerne l'analoinie normale, mais l'anatomie pathologique de l'élément nerveux. Il est certain que l'emploi tardif des réactifs fixateurs pour les centres nerveux de l'homme modifie considérablement les conditions de la coloration. Les lésions dans les maladies humaines spontanées ne sont donc

pas comparables à celles qu'on observe dans les maladies similaires observées chez les animaux cl, a fortiori, dans les maladies expérimentales. 11 n'en est pas moins vrai que la méthode de Nissl a rendu d'immenses services à l'histologie pathologique, el il faut reconnaître que c'est à Lugaro, à Flatau, à Marinesco, à Ballet el Dutil, que nous devons les données les plus précises relatives aux modifications morbides de la cellule nerveuse.

Autrefois, les lésions de la cellule nerveuse paraissaient suffisamment déterminées lorsqu'on avait signalé Yétat trouble et le gonflement suivis de la dégénéralion et de la rétraction du protoplasma. Aujourd'hui, ce que nous savons n'est guère davantage, mais un grand pas est fait; nous savons que le premier phénomène anatomo-pathologique dont la cellule puisse être atteinte est la chromatolyse. On désigne ainsi la transformation granuleuse des éléments chromatophiles. 11 semble qu'ils se désagrègent et se décomposent en leurs corpuscules constituants. C'est le premier stade de la dégénérescence, mais il n'est pas fatalement précurseur de la dégénérescence ; c'est un désordre qui peut se réparer.

La chromatolyse a lieu dans tous les processus anatomopathologiques dont la cellule nerveuse peut être affectée; on la constate dans les lésions spontanées des myélites aiguës, des myélites chroniques, des ischémies locales, des anémies totales, de l'inanition, des intoxications, etc. On la constate — et mieux encore — comme première altération cellulaire survenant à la suite d'une- lésion des dendrites ou de l'axone. Nous savons en effet que les prolongements cellulipèles ou cellulifuges font partie intégrante de l'élément nerveux et que leurs modifications de structure, en tant qu'elles s'adressent aux fibrilles issues du spongioplasma sont des altéra l ions du spongioplasma cellulaire luimême. Ces altérations, faciles à produire expérimentalement, ont été étudiées plus complètement que les lésions spontanées de la cellule.

Environ quarante heures après la section d'un nerf moteur, on voit apparaître les premiers changements dans l'aspect, la forme et le volume de l'élément nerveux. D'abord, c'est la fragmentation des corpuscules chromatiques, el même plus encore que leur fragmentation. Selon Van Gehuchten, les corpuscules chromatiques se dissolvent dans l'cnchylème du protoplasma : La preuve en est que, trois jours après la section, le bleu de méthylène commence à

colorer avec plus ou moins d'intensilé la partie achromatique de la cellule. Généralement les phénomènes dont il s'agil sont plus prononcés au centre qu'à la périphérie de l'élément; et Marinesco, Lugaro et Nissl ont remarqué qu'ils débutent au voisinage du cône d'origine de l'axone.

Vers le i" jour et jusqu'au 12° environ, les cellules gonflent, s'arrondissent et le noyau se déplace vers la périphérie. A la fin de la seconde semaine, les corps chromatophiles se reforment par une sorte de condensation nouvelle : c'est la période de réparation qui succède à la période de réaction. Le retour de la cellule à ses dimensions normales est d'une grande lenteur, et les corps chromatophiles restent longtemps plus abondants et plus volumineux.

Quant au déplacement du noyau vers la périphérie, il est considéré par Van Gehuchten comme purement passif. Il serait dû « uniquement à la turgescence brusque de la partie centrale du corps protoplasmique. La direction suivie par le noyau n'est nullement constante : il est refoulé du côté opposé à celui où la turgescence surgit avec le plus d'intensité. Le plus souvent le noyau s'arrête dans la couche périphérique du corps cellulaire, faisant même quelque peu saillie en dehors ; quelquefois il se trouve refoulé et enfoncé dans la base d'un prolongement protoplasmatique; plus rarement encore le mouvement de propulsion est tellement violent que le noyau se trouve rejeté jusqu'au dehors du corps cellulaire. Dans ce cas, la cellule nerveuse privée accidentellement du noyau, dégénère et disparait1. »

Les compressions nerveuses expérimentales, les simples ligatures élastiques posées sur le tronc nerveux d'un nerf moteur déterminent des lésions analogues à celles des sections complètes. Marinesco a fait voir la similitude de ces altérations secondaires — de cette « réaction à dislance » — avec celles des névrites périphériques. Mais en général la réparation est plus prompte qu'à la suite de la section.

I\. — Par opposition aux altérations secondaires de la cellule, c'est-à-dire à celles qui résultent d'une lésion primitive de ses prolongements, Marinesco a insisté sur le fait que, dans les lésions

I. ftibiin/jrtipiiir attatomique, n- 5. septembre-octobre 1897, p. 255.

primitives du corps cellulaire, la chromatolyse, au lieu de débutei au centre de l'élément, au voisinage de l'émergence de l'axone, débute par la périphérie en général, ou par toutes les parties de la cellule à la fois, ou enfin au voisinage du noyau. Ces trois types de lésions, le périphérique, le diffus et le périnucléaire appartiendraient donc exclusivement aux affections primitives du corps cellulaire, celles des myélites, par exemple, dans le domaine des faits cliniques, et celles des anémies, des intoxications, etc., dans le domaine des faits expérimentaux.

La my, Œttingcr et Marinesco ont d'autre part signalé comme un caractère de ces altérations primitives la rupture des prolongements proloplasmaliques, leur séparation du corps cellulaire et leur fragmentation. Il est possible que les modifications morbides dont le centre du neurone est le siège varient selon que l'action pathogène s'exerce sur le corps cellulaire ou sur ses prolongements. Cela est même-certain, et Marinesco a eu le grand mérite de faire voir ces diffé rences. Mais dans certains cas on peut hésiter. Aussi Ballet et l'util, tout en reconnaissant que la séparation des lésions dégénératives de la cellule en deux types, le secondaire et le primitif est, d'une manière générale, parfaitement fondée, estiment qu'il ne faudrait pas la formuler en termes trop rigoureux, absolus1.

Que devient la substance chromatophile dans le phénomène de la chromatolyse'! Disparait-elle par une sorte de décomposition chimique? Ou bien ne fait-elle que se dissoudre dans l'enchylùme, partie liquide du protoplasma? — Sur ce point. Messieurs, nous possédons encore des données assez précises. Ballet et Dutil ont mentionné non pas la disparition, mais la « dissolution presque complète des granulations chromatophiles dans la presque totalité des cellules ganglionnaires des cornes antérieures... (il s'agissait de trois cas de compression de l'aorte abdominale). Ces cellules dont les granulations avaient disparu, offraient une coloration diffuse. » La coloration diffuse indique évidemment que la substance chromatophile ne s'est pas chimiquement décomposée. Mais cela ne correspond sans doute qu'à un degré peu avancé de la dégénérescence; car Marinesco a jugé « utile de faire remarquer la différence qui existe entre ces deux processus : chromatolyse et dispari-

i. Congrès de médecine de Moscou. Semaine médicale, 1897. p. 347 (Voir également l'erré : Processus de réparation des cellules nerveuses dans les myélites infectieuses. Société d'aiiatomie et de physiologie de Bordeaux, 31 janvier 1898).

tion des éléments chromatophiles. » 11 a observé non pas la simple désintégration des éléments chromatophiles, mais bien, la suppression de ces éléments dans un cas de maladie de Morvân1.

Y. — Dans toul ce que je viens de vous dire sur les altérations cellulaires, soit primitives soit secondaires, vous avez dû, Messieurs, remarquer une lacune. Je vous ai parlé de la dégénérescence de la cellule à la suite des actions pathogènes qui s'exercent sur cette cellule même; je vous ai parlé de la « réaction à distance » qui survient après la section ou l'inflammation du nerf moteur, c'est-à-dire du prolongement cylindraxile du myoneurone. Je vous ai dit que cette réaction à distance était le prélude de la dégénération sans que la dégénération s'en suivit fatalement. Mais je ne vous ai rien dit encore de la réaction à distance consécutive à la section d'un nerf sensitif, en d'autres termes, du prolongement protoplasmique du protoneurome centripète. Ce n'est pas que la question ne soit élucidée. Seulement il faut, pour la bien concevoir, se représenter le nerf sensitif, quel qu'il soit, comme un faisceau de dendrites ayant pour corps cellulaire l'élément bipolaire du ganglion rachidien. Or nous n'avons pas encore envisagé le problème à ce point de vue.

Quoi qu'il en soit, il résulte des expériences de Lugaro : que la section du prolongement périphérique d'une cellule des ganglions rachidiens, c'est-à-dire du prolongement dendritique d'un protoneurone, a pour effet une chromatolyse énergique; que cette chromatolyse n'est pas seulement le premier stade d'un processus destiné à la réparation, mais le début d'une dégénération complète et fatale. Yan Gehuchten qui a répété les expériences de Lugaro et qui en a confirmé les résultats, résume la question de la manière suivante : « La section ou la lésion du prolongement cellulifuge des cellules des ganglions cérébro-spinaux n'est pas suivie de chromatolyse profonde, contrairement à ce qui se passe pour les cellules motrices. Ce fait reste inexpliqué dans l'état actuel de la science1. »

Il ne me semble pas, Messieurs, que ce fait soit tellement inexplicable; je vais donc immédiatement vous proposer une expli-

1 . IJ.iinns fines des cellules nerveuses dans les poliomyélites chroniques. Tiraec à part. 1898, p. 2.

2. liullelin de l'Académie royale de Belgique, '27 novembre 1807.

cation. Laissez-moi seulement vous dire au préalable que le neurone en général et le protoneurone en particulier, envisagés isolément, avec leurs prolongements protoplasmiques et leurs dernière ramifications cylindraiiles sont, à leur origine, absolument comparables à un végétal supérieur, à une piaule arborescente. Considérons cette plante au sortir de la période embryonnaire.

L'embryon de la plante se compose de trois parties principales : la tigelle, partie centrale, aux deux pôles de laquelle apparaissent des prolongements plus ou moins ramifiés, d'une pari la plumule qui deviendra le feuillage; d'autre part, la radicule, future racine du végétal. Toute graine possède cette double tendance à pousser des prolongements par ses deux pôles opposés. Les botanistes ont appelé ce phénomène géotropisme positif et géotropisme négatif, selon que les ramifications ont tendance à gagner le sol ou à s'en éloigner.

Vous voyez les analogies très étroites de la cellule végétale et de la cellule nerveuse. La cellule nerveuse n'a-t-elle pas, elle aussi, une plumule : les prolongements protoplasmiques? et une radicule : son prolongement cylindraxile?

Elle est le centre vital d'où émanent, comme dans l'embryon de la plante, deux sortes de filaments issus de deux pôles opposés, et dont les uns tendent à gagner les parties centrales, les autres la périphérie.

Le noyau de la cellule en est, définitive, le foyer d'une « force vitale » qui possède un onlrotopisme positif ou négatif.

Le fait que le cylindre-axe est morphologiquement différent des ramifications protoplasmiques n'implique pas qu'il soit de nature différente; des auteurs récents ont fait ressortir l'identité de nature de ces deux sortes de prolongements. Us sont l'un et l'autre des expressions de la vitalité cellulaire et sous la dépendance de cette vitalité.

La comparaison avec les végétaux peut se poursuivre plus loin encore. Comment vit la plante? En deux mots, de l'air et de la terre ; de l'air par son feuillage, de la terre par ses racines.

Or qu'arrive-t-il si l'on coupe toutes les branches? La plante souffre, mais ne meurt pas. Elle meurt si l'on coupe toutes ses racines. Mais si l'on ne coupe qu'une ou deux branches, une ou deux racines, la plante vit encore, et ne meurent que les branches ou les racines sectionnées.

11 en est de même de la cellule nerveuse; une lésion destructive à l'origine des prolongements proloplasmiques entraîne la mort de la cellule môme. Qu'est-ce, en effet, que le prolongement protoplasmique du protoneurone centripète, sinon la portion du tronc d'où parlent toutes les racines? Et, de môme que les racines s'enfoncent dans la terre qui est le milieu où l'embryon végétal a germé et s'est polarisé, de même les dendrites s'enfoncent dans l'ectoderme qui est le milieu où l'embryon du neurone s'est développé et s'est polarisé. Car les dendrites du protoneurone, chez le sujet adulte, continuent de faire corps avec l'épiderme; elles y sont implantées comme les racines dans la terre. Couper l'arbre à sa racine, c'est le faire mourir; sectionner la dendrite totale du protoneurone, c'està-dire séparer le nerf sensitif du ganglion rachidien, c'est condamner le ganglion à la dégénérescence.

Nous avons vu que les fibrilles dendritiques et les fibrilles cyïindraxiles fusionnent dans le corps cellulaire. Je vous ai même dit que les fibrilles cyïindraxiles font suite aux tibrillès protoplasmatiques à travers le réseau du cytoplasma. 11 y a continuité entre celles-ci et celles-là ; et le courant qui les parcourt va toujours des fibrilles protoplasmatiques aux fibrilles cyïindraxiles. De môme le courant des liquides nutritifs dans l'arbre, va toujours des racines vers les branches; car il y a continuité entre les vaisseaux des racines et les vaisseaux des branches. Mais en un certain point qui correspond au corps cellulaire de notre neurone, ces vaisseaux changent de position, les uns par rapport aux autres. Il y a là comme un accident morphologique sur le chemin.parcouru de bas en haut. Entre le tronc et les racines, une région bien déterminée dans la profondeur marque cette jonction que rien ne fait prévoir à l'extérieur, et qui est comme le réseau protoplasmique ou aboutissent les fibrilles cellulipètes et d'où partent les fibrilles cellulifuges. C'est la région du collet. Les botanistes, à la suite de de Candolle, l'ont appelée nœud vital. Les injures subies par le collet sont mortelles ; c'est comme si les racines avaient été détruites toutes ensemble.

Il y a loin de là à la tolérance des prolongements cellulifuges du neurone ou des ramifications aériennes de l'arbre. Leur activité est temporaire. Elles peuvent être supprimées sans que la cellule dégénère, saris que l'arbre soit menacé de mort. Bien loin de là, si quelques branches, si toutes les branches même sont supprimées

au bon moment, la sève n'en est que plus vivacc. L'axone est comme « le saule verdissant » de Ronsard :

« Plus on le coupe el plus il esl naissant. »

Le corps cellulaire en effet tient en réserve des fibrilles toutes prêtes à former un nouveau cylindraxe, une nouvelle végétation cellulifuge. La masse centrale du neurone, comme le tronc de l'arbre au niveau du collet, contient des « bourgeons donnants ». profonds, cachés, invisibles, mais toujours en état d'éclore. Est-ce à dire que l'arbre « étèté » ne souffre pas? Non seulement il souffre, mais les amputations de ses prolongements centrifuges — lorsqu'ils sont en pleine activité — peuvent parfois entraîner sa mort.

La similitude est complète.