CL. BERNARD

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bien au contraire, ses mouvements n’en deviennent que plus rapides. Les poisons qui détruisent les propriétés des nerfs moteurs abolissent les mouvements dans tous les organes musculaires du corps, tandis qu'ils sont sans action sur les battements du cœur. Nous avons empoisonné ici une grenouille par le curare, ce poison paralyse ur par excellence des systèmes nerveux moteurs; vous voyez que le cœur continue à battre et à faire circuler le sang dans le corps de cet animal absolument privé de toute influence nerveuse motrice.

De tout cela devons-nous conclure que le cœur ne possède pas do nerfs? Cette opinion, à laquelle s’étalent arrêtés d’anciens physiologistes, est aujourd’hui contredite par l’anatomie; cette science nous montre en effet que le cœur reçoit dans son tissu un grand nombre de rameaux nerveux (iig. 91). Ce u est donc pas à l'absence de nerfs qu’il faut attribuer toutes les anomalies que le cœur nous a offertes jusqu’à présent, c’est à l'existence d’un mécanisme nerveux tout particulier, qu il nous reste à examiner.

La reaction bien connue des nerfs moteurs sur les muscles en général se résume par cette proposition fondamentale : tant que le nerf n'est point excité, le muscle reste à l’état de relâchement et de repos ; dès que le nerf vient à être excité naturellement ou artificiellement, le muscle entre en activité et eu contraction. L’observation de l'influence de notre

volonté sur les mouvements de nos membres suffirait pournousprouver ce que je viens d’avancer ; mais rien n’est en outre plus facile à démontrer par des expé-

l*ïg. 91. — Le cœur avec les rameaux nerveux qu’il recuit

du cerveau.

C. Cœur. — ( i . Artère carotide se rendant au cerveau. u. Nerf pneumogastrique dont les rameaux se distribuent dans le cœur.

rienees directes faites sur des animaux vivants ou ré-

cemment morts.

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Si l’on prépare une grenouille par vivisection de manière à isoler un nerf qui se rend dans les muscles d’un membre, on voit que, tant qu’on ne touche pas à ce nerf, les muscles du membre restent relâchés et en repos, et qu’aussitôt qu’on vient à exciter ce nerf par un pincement ou mieux par un courant électrique, les muscles entrent en une contraction d’une manière énergique et rapide. C’est là un fait général qui peut se constater expérimentalement chez l’homme et chez tous les animaux vertébrés, soit pendant la vie, soit immédiatement après la mort, tant que les systèmes musculaire et nerveux conservent leurs propriétés vitales respectives. Si maintenant nous agissons par des procédés analogues sur les nerfs du cœur, nous verrons que cet organe musculaire paradoxal nous présente encore à ce point de vue une exception; et je dirai même, pour être plus exact, qu’il nous présente des phénomènes en une complète opposition avec ceux que nous avons observés dans les muscles des membres. Pour être dans la vérité, il suffira de renverser les termes de la proposition et de dire : tant que les nerfs du cœur ne sont pas excités, il bat et reste à l’état de fonction; dès que les nerfs du cœur viennent à être excités naturellement ou artificiellement, il entre en relâchement l’ou dans l’état de repos. Si l’on prépare par vivisection une grenouille ou un autre animal, soit vivant, soit récemment mort, de manière à observer le cœur et à isoler les nerfs pneumogas-

triques qui vont dans son tissu, on constate que, tant qu’on n’agit pas sur ces nerfs, le cœur continue à battre comme à l’ordinaire, et qu’aussitôt qu’on Tient à les exciter par un courant électrique puissant, le cœur s’arrête en diastole, c’est-à-dire en relâchement.

Voici un trait qui montre l’entrée en repos du cœur d’une grenouille (1) quand on excite son nerf pneumogastrique avec l’électricité (fig. 92).

Voici un autre tracé qui montre l’entrée en contraction des muscles d’un membre de grenouille, quand on excite d’une manière successive et alternative le nerf qui s’y rend (fig. 93).

Ce résultat est également général; il se reproduit chez tous les vertébrés depuis la grenouille jusqu’à l’homme. 11 faudra donc toujours avoir présent à l’esprit le fait de cette influence singulière et paradoxale des nerfs sur le cœur, parce que c’est ce résultat qui nous servira de point de départ pour expliquer ultérieurement comment l’organe central de la circulation peut réagir sur nos sentiments.

(I) L’influence paralysante du nerf pneumogastrique sur les battements du cœur ne se traduisant pas d’une manière complète chez la grenouille, nous donnons ici un tracé obtenu dans les mêmes conditions par M. Marey avec un cœur de cheval, et qui accuse un arrêt à très-peu près absolu du cœur sous l’influence de l’irritation du nerf pneumogastrique. Mais on comprend qu’à la conférence, dans l’amphithéâtre de la Sorbonne, il était impossible de faire l’expérience sur un cheval.

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Mais, avant d’en arriver là, il est nécessaire d’examiner de pins près les diverses formes que peut nous

— Tracé représentant les contractions des muscles d’une patte de grenouille, pour montrer que l’irritation des nerfs provoque ces contractions.

présenter l'arrêt du cœur sous 1 influence de l’excitalion galvanique des nerfs.

L’excitation des nerfs pneumogastriques , ou nerfs du cœur, par un courant électrique trèsactif arrête aussitôt les battements de cet organe. Toutefois il y a dans le phénomène quelques variétés qui dépendent de la sensibilité de ranimai. Si Ton agit sur des mammifères très- sensibles , le cœur s’arrête instantanément, tandis que chez des animaux à sang froid, et surtout pendant l’hiver, le cœur ne ressent pas immédiatement l’influence nerveuse ; plusieurs battements peuvent encore avoir lieu avant qu’il s’arrête. Après la cessation de l’excitation galvanique violente des nerfs, les battements ne reparaissent plus: alors l’arrêt du cœur est définitif, el la mort s’ensuit immédiatement.

L’excitation galvanique des nerfs pneumogastriques a pour effet d'arrêter le cœur d’autant plus énergiquement que l’application en est plus soudaine et qu’elle a été moins répétée. Quand on reproduit plusieurs fois de suite ou qu’on prolonge trop l’excilation, la sensibilité du cœur et de ses nerfs s’émousse au point que l’électricité ne peut plus arrêter ses battements; il en est de même quand on irrite graduellement les nerfs : on peut arriver ainsi successivement à employer des courants très-violents sans arrêter le cœur. Lorsqu’on applique des excitations faibles sur les nerfs du cœur, les résultats sont toujours les mêmes au fond; seulement la différence d’intensité

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leur donne une apparence tout autre. En effet, l’excitation galvanicpie faible et instantanée des pneumogastriques amène bien chez un animal très-sensible un arrêt subit du cœur ; mais cet arrêt est de si courte durée qu’il serait souvent imperceptible pour un observateur non prévenu. En outre, à la suite de ces actions légères ou modérées, les battements cardiaques reparaissent aussitôt avec plus d’énergie et de rapidité. On voit ainsi que l’excitation énergique des nerfs du cœur amène un arrêt prolongé de l’organe, avec un retour lent et plus ou moins difficile de ses battements, tandis que les actions modérées ne provoquent qu’un arrêt extrêmement fugace du cœur, suivi immédiatement d’une accélération dans ses battements avec augmentation de l’énergie des contractions ventriculaires.

Tous les résultats que nous avons mentionnés jusqu’ici, soit relativement à l’excitation des nerfs qui se distribuent aux muscles des membres, soit relativement à l’excitation des nerfs du cœur, ont été fournis par des expériences de vivisection dans lesquelles on avait appliqué l’excitant sur les nerfs moteurs eux-mêmes. Mais, dans l’état naturel, les choses ne sauraient se passer ainsi : ce sont des excitants physiologiques qui viennent irriter les nerfs moteurs, afin de déterminer leur réaction sur les muscles. Ces excitants physiologiques sont au nombre de deux : la volonté et la sensibilité. La volonté ne peut exercer

son influence sur tous les nerfs moteurs du corps; les nerfs du cœur par exemple sont en dehors de son action. La sensibilité au contraire exerce une influence qui est générale, et tous les nerfs moteurs, qu’ils soient volontaires ou involontaires, subissent son action réflexe. On a appelé réflexes toutes les actions sensitives qui réagissent sur les nerfs moteurs en donnant lieu à des mouvements involontaires, parce qu’on suppose que l’impression sensitive venue de la périphérie est réfléchie dans le centre nerveux sur le nerf moteur.

Il serait inutile de nous étendre davantage sur le mécanisme des actions nerveuses réflexes, qui forment aujourd’hui une des bases les plus importantes de la physiologie du système nerveux. Il nous suffira de savoir que tous les mouvements involontaires sont le résultat de la simple action de la sensibilité, ou du nerf sensitif, sur le nerf moteur, lequel réagit ensuite sur le muscle. Tous les mouvements involontaires du cœur que nous aurons à observer n’ont pas d’autre source que la réaction de la sensibilité sur les nerfs pneumogastriques moteurs de cet organe, et quand nous dirons, par exemple, qu’une impression douloureuse arrête les mouvements du cœur, cela signifiera simplement qu’un nerf sensitif, primitivement excité, a transmis son impression au cœur en excitant le pneumogastrique, qui, à son tour, a fait ressentir son influence motrice au cœur, absolument comme lorsque nous agissons

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dans nos expériences avec le courant galvanique. Quand le physiologiste provoque un nerf moteur à réagir sur les muscles, au moyen d’un courant galvanique ou à l’aide du pincement, il substitue un excitant artificiel à l’excitant naturel, qui est la volonté ou la sensibilité : mais les résultats de l’action nerveuse motrice sont toujours les mêmes. On verra bientôt, en effet, toutes les formes d’arrêt du cœur que nous avons observées, en agissant directement avec un courant galvanique sur les nerfs pneumogastriques, se reproduire par suite d’influences sensitives diverses. Comme nous savons maintenant que les influences sensitives ne peuvent agir sur le cœur qu’en excitant ses nerfs moteurs, nous sous-entendrons désormais cet intermédiaire dans le langage, et quand nous dirons : la sensibilité ou les sentiments réagissent sur le cœur, vous saurez ce que cela signifie physiologiquement.

Nos expériences directes sur l’excitation des nerfs pneumogastriques nous ont montré que le cœur est d’autant plus prompt à recevoir l’impression nerveuse et à s’arrêter que l’animal est plus sensible ; il en est de même pour les réactions des nerfs de la sensibilité sur le cœur. Chez la grenouille, on n’arrête pas le cœur en pinçant la peau : il faut pour cela des actions beaucoup plus énergiques; mais chez des animaux élevés, chez certaines races de chiens par exemple, les moindres excitations des nerfs sensitifs reten-

lissent sur le cœur. Si l’on place un hémomètre sur l’artère de l’un de ces animaux, afin d’avoir sous les yeux, par r oscillation de la colonne mercurielle, l’expression des battements du cœur, on constate qu’au moment où l’on excite rapidement un nerf sensitif il y a arrêt du cœur en diastole, ce qui détermine une suspension de l’oscillation avec abaissement léger de la colonne mercurielle. Aussitôt après, les battements reparaissent, considérablement accélérés et plus énergiques, car le mercure s’élève quelquefois de plusieurs centimètres pour redescendre à son point primitif lorsque le cœur calmé a repris son rliythme normal. Le cœur est quelquefois si sensible chez certains animaux que des excitations très-légères des nerfs sensitifs peuvent amener des réactions, lors même que l’animal ne manifeste aucun signe de douleur. Ce sont là des expériences que nous avons faites, mon maître Magendie et moi, il y a déjà bien longtemps, et qui depuis ont été souvent répétées et vérifiées par des procédés divers.

À mesure que l’organisation animale s’élève, le cœur devient donc un réactif de plus en plus délicat pour trahir les impressions sensitives qui se passent dans le corps, et il est naturel de penser que l’homme doit être au premier rang sous ce rapport. Chez lui, le cœur n’est plus seulement l’organe central de la circulation du sang, mais il est devenu en outre un centre où viennent retentir toutes les actions nerveuses sensitives. Les influences nerveuses qui réa-

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gissent sur le cœur arrivent, soit de la périphérie par le système cérébro-spinal, soit des organes intérieurs par le grand sympathique, soit du centre cérébral lui-mème : car, au point de vue physiologique, il faut considérer le cerveau comme la surface nerveuse la plus délicate de toutes; d’où il résulte que les actions sensitives qui proviennent de cette source sont celles qui exerceront sur le cœur les influences les plus énergiques.

Comment est-il possible de concevoir le mécanisme physiologique à l’aide duquel le cœur se lie aux manifestations de nos sentiments? Nous savons que cet organe peut recevoir le contre-coup de toutes les vibrations sensitives qui se passent en nous, et qu’il peut en résulter, tantôt un arrêt violent avec suspension momentanée et ralentissement de la circulation, si l’impression a été très-forte, tantôt un arrêt léger avec réaction et augmentation du nombre et de l’énergie des battements cardiaques, si l’impression a été légère ou modérée. Mais comment cet état peut-il ensuite traduire nos sentiments? C’est ce qu’il s’agit d’expliquer.

Rappelons-nous que le cœur ne cesse jamais d’être une pompe foulante, c’est-à-dire un moteur qui distribue le liquide vital à tous les organes de notre corps. S’il s’arrête, il y a nécessairement suspension ou diminution dans l'arrivée du liquide vital aux organes, et par suite suspension ou diminution

de leurs fonctions; si, au contraire, l’arrêt léger du cœur est suivi d’une augmentation d’intensité dans son action, il y a distribution d’une plus grande quantité du liquide vital dans les organes, et par suite surexcitation de leurs fonctions. Cependant tons les organes du corps et tous les tissus organiques ne sont pas également sensibles à ces variations de la circulation artérielle, qui peuvent diminuer ou augmenter brusquement la quantité du liquide nourricier qu’ils reçoivent. Les organes nerveux, et surtout le cerveau, qui constituent l’appareil dont la texture est la plus délicate et la plus élevée de toutes dans l’ordre physiologique, reçoivent les premiers le contre-coup de ces troubles circulatoires. C’est une loi générale pour tous les animaux: depuis la grenouille jusqu’il l’homme, la suspension de la circulation du sang amène en premier lieu la perte des fonctions cérébrales et nerveuses, de même que l’exagération de la circulation exalte d'abord les manifestations cérébrales et nerveuses.

Toutefois ces réactions de la modification circulatoire sur les organes nerveux demandent pour s’opérer un temps très-différent selon les espèces. Chez les animaux à sang froid, ce temps est trèslong, surtout pendant l’hiver: une grenouille reste plusieurs heures avant d’éprouver les conséquences de l’arrêt de la circulation; on peut lui enlever le cœur, et pendant quatre ou cinq heures encore elle continue à sauter et à nager sans que sa volonté ni

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ses mouvements paraissent le moins du monde troublés. Chez les animaux à sang chaud, c’est tout différent : la cessation d’action du cœur amène trèsrapidement la disparition des phénomènes cérébraux, et elle ramène d’autant plus facilement que l’animal est plus élevé, c’est-à-dire possède des organes nerveux plus délicats.

Le raisonnement et l’expérience nous montrent qu’il faut encore, sous ce rapport, placer l’honnne au premier rang. Chez lui, le cerveau est si délicat qu’il éprouvera en quelques secondes, et pour ainsi dire instantanément, le retentissement des influences nerveuses exercées sur l’organe central de la circulation, influences qui se traduisent, comme nous allons le voir bientôt, tantôt par une émotion, et tantôt par une syncope. Les phénomènes physiologiques suivent partout une loi identique; mais la nature plus ou moins délicate de l'organisme vivant peut leur donner une expression toute différente. Ainsi la loi de réaction du cœur sur le cerveau est la meme chez la grenouille et chez l’homme ; cependant jamais la grenouille ne pourra éprouver une émotion ni une syncope, parce que le temps qu’il faut à son cœur pour ressentir l’influence nerveuse, et à sou cerveau pour éprouver l’influence circulatoire, est si long que la relation physiologique entre les deux organes disparaît.

Chez rhomme, l’influence du cœur sur le cerveau se traduit par deux états principaux entre lesquels on

ET SES RAPPORTS AVEC LE CERVEAU. /jtio

peut supposer beaucoup d’intermédiaires: la syncope et l’émotion.

La syncope est due à la cessation momentanée des fonctions cérébrales par suite de l’interruption de l’arrivée du sang artériel daiïs le cerveau. On pourrait donc produire la syncope en liant ou en comprimant directement toutes les artères qui vont au cerveau ; mais nous ne nous occupons ici (pie de la syncope qui survient par suite d’une influence sensitive portée sur le cœur, et assez énergique pour arrêter ses mouvements. L’arrêt du cœur, qui produit la perte de connaissance en privant le cerveau de sang, amène aussi la pâleur des traits et une foule d autres effets accessoires dont il ne peut être question ici. Toutes les impressions sensitives énergiques et subites, quelle qu’eu soit d’ailleurs la nature, peuvent amener la syncope. Des impressions physiques sur les nerfs sensitifs ou des impressions morales, des sensations douloureuses ou des sensat ions de volupté, conduisent au même résultat et amènent l’arrêt du cœur. La durée de la syncope est naturellement liée à la durée de l’arrêt du cœur. Plus l’arrêt a été intense, plus, eu général, la syncope se prolonge, et plus difficilement se rétablissent les battements cardiaques, qui d’abord reviennent irrégulièrement pour ne reprendre que lentement leur rhythme normal. Quelquefois, l’arrêt du cœur est définitif et la syncope mortelle; cela peut arriver chez les individus faibles et en même temps très-sensibles. On a constaté expé-

SUR LA PHYSIOLOGIE I)U COEUR

ri mentalement que, sur des colombes épuisées par l’inanition, il suffit parfois de produire une douleur vive, en pinçant un nerf de sentiment, pour amener un arrêt du cœur définitif et une syncope mortelle.

L’émotion dérive du même mécanisme physiologique que la syncope ; mais elle a une manifestation bien différente. La syncope, qui enlève le sang au cerveau, donne une expression négative, en prouvant seulement qu’une impression nerveuse violente est allée se réfléchir sur le cœur pour revenir frapper le cerveau. L’émotion au contraire, qui envoie au cerveau une circulation plus active, donne une expression positive, en ce sens que l’organe cérébral

reçoit une surexcitation fonctionnelle en harmonie

avec la nature de l’influence nerveuse qui l’a déterminée. Dans l’émotion, il y a toujours une impression initiale, qui surprend en quelque sorte et arrête très-légèrement le cœur, et par suite une faible secousse cérébrale produisant une pâleur fugace; aussitôt le cœur, comme un animal piqué par un aiguillon, réagit, accélère ses mouvements, et envoie le sang à plein calibre par l’aorte et par toutes les artères. Le cerveau, le plus sensible de tous les organes, éprouve immédiatement et avant tous les autres les effets de cette modification circulatoire. Le cerveau a été sans doute le point de départ de l’impression nerveuse sensitive ; mais, par l’action réflexe sur les nerfs moteurs du cœur, l’influence sensitive a provoqué

dans le cerveau les conditions qui viennent se liera la manifestation du sentiment. Le cœur n’est pas plus le siège de nos sentiments que la main n’est le siège de notre volonté. Mais le cœur est un instrument qui concourt à l’expression de nos sentiments comme la main concourt à l’expression de notre volonté.

En résumé, chez l’homme, le cœur est le plus sensible des organes de la vie végétative : il reçoit le premier de tous l’intluence nerveuse cérébrale. Le cerveau est le plus sensible des organes de la vie animale : il reçoit le premier de tous l’influence de la circulation du sang. Il résulte de là que ces deux organes culminants de la machine vivante sont dans des rapports incessants d’action et de réaction. Le cœur et le cerveau se trouvent dès lors dans une solidarité d’actions réciproques des plus intimes, actions qui se multiplient et se resserrent d’autant plus que l’organisme devient plus développé et plus délicat. Ces rapports peuvent être constants ou passagers, varier avec le sexe et avec l’âge. C’est ainsi qu’à l’époque de la puberté, lorsque des organes, jusqu’alors restés inertes ou engourdis, s’éveillent et se développent, des sentiments jusque-là inconnus prennent naissance dans le cerveau et apportent au cœur des impressions nouvelles.

Les sentiments que nous éprouvons sont toujours accompagnés par des actions réflexes du cœur ; c’est du cœur que viennent les conditions de niani-