SCHMIDT

Chien nourri de viande. .•••«•«.«• » 0,93

Chien à jeun pendant deux jours » 0,51

POGGIALE* Pour lAo parties tl« sang li<tulilr.

Chien nourri de beurre et graisse n 0,146

— de viande .... * » 0,147

Chien après dix jours d*abslînence » 0,013

Lbconte.

Glûen nourri de viande cuite (dernier i^pas

deux heures avant d'être tué) » 0,177

Chien nourri de viande cuite (dernier repas

deux heures trente minutes avant d'être tué) » 0,134

Gros chien, vigoureux, nourri de viande crue. . u 0,445

Ces analyses ont été faites assurément par des hommes compétents en matière de chimie animale.

Je ferai remarquer qpe M. le professeur Schniidt (de Dorpat) a professé des vues différentes. 11 a dit en 1850 {Carakteristik der epidemischen Choiera j p. 152 et suiv.) que le sucre est une production générale de l'organisme due surtout à la transformation des matières graisseuses. Nous avons déjà rapporté les opinions de M. Schmidt dans le premier volume de nos Leçons de physiologie expérimentale (p. 144). C'est après avoir publié ces idées que, répétant les expériences dans les mêmes conditions que moi, que

^n MliCANISME. 99

M. Scbmidt en a reconnu Texactitude, et m'a communiqué les résultats que vous trouvez consignés dans le tableau qui précède.

Voilà donc des observateurs qui , n'ayant aucune raison de partager mes vues et qui, ne cherchant que la vérité , se trouvaient dans les meilleures conditions d'impartialité.

On a pu cependant dire qu'il y a du sucre dans le sang de la veine porte, on a pu même aller jusqu'à écrire que chez un animal nourri de viande crue et sacrifié deux heures après son repas, il y avait plus de sucre dans le sang de la veine porte que dans celui des veines sus-hépathiques; ce sont là de ces erreurs auxquelles la science n'a pas à s'arrêter.

Le fait de la production du sucre dans le foie est donc établi de façon à ne plus laisser de doute dans l'esprit de personne.

Voici préparées les expériences que je voulais vous montrer sur le sang du foie. Nous reconnaîtrons le sucre dans ces liquides recueillis au moyen de la fermentation et du réactif cupro-potassique. Ce dernier moyen ne doit pas être employé seul; c'est un caractère empirique qui n'offrirait pas seul les garanties désirables.

Dans cette capsule, nous avons une certaine quantité de sang recueilli dans les veines sus*hépatiques, après le foie, par conséquent. Nous l'avons préalablement coagulé en le jetant dans son volume environ d'eau bouillante très légèrement acidulée par l'acide acétique.

100 FORMATION DU SUCRE DANS L'oRGANISME.

Nous ajoutons maiutetiant au liquide obtenu par la Bltration une certaine quantité du réactif cupropotassique, et vous voyez que, par Tébullition, il se produit un précipité abondant d'oxyde rouge decuivre.

Cet autre tube, dans lequel on avait mis la décoction d'une quantité plus considérable de sang de la veine porte, traité exactement de la môme manière, ne donne aucune réduction.

Nous verrons tout à l'heure les résultats de la fermentation.

Pour les règles à suivre, pour les précautions à observer dans ces essais, je ne saurais mieux faire que de \ous renvoyer à ce qu'a écrit M. Lehman n sur les analyses du sang de la veine porte et des veines sus-hépatiques.

Maintenant, Messieurs, que nous avons reconnu que le foie est l'organe dans lequel le sucre prend naissance, nous devons nous demander ce que devient ensuite ce sucre.

Le sucre qui a pris naissance dans le foie eu sort par les veines sus-hépatiques, monte par la veine cave inférieure dans le cœur droit, passe de là dans le poumon, vient dans le cœur gauche et est lancé de là dans le système artériel.

Ici, on m'a prêté une opinion qui n'est pas la mienne et que je n'ai jamais émise. On m'a fait dire que le sucre se détruisait dans le poumon : il y a eu là confusion.

Je ne nie pas que du sucre se détruise dans le poumon; je l'ignore et n'en ai pas parlé. On m'a surtout prêté cette opinion d'une manière absolue, quand on a

SON MÉCANISME. iOl

voulu me trouver en défaut, alors qu'on rencontrait du sucre dans le sang au delà du poumon.

Souvent il arrive, quand par exemple on expérimente sur un animal à jeun, alors qu'il sort moins de sucre du foie, que le sucre après s'être délayé dans le sang qui est rapporté au cœur par les veines caves, se trouve en si faible proportion dans une quantité donnée, qu'après le poumon on ne le rencontre plus. Cette absence de sucre peut n'êlre pas absolue et tenir tant à la dilution extrême qu'à l'imperfection des réactifs dont la sensibilité a toujours une limite.

Chez un animal à jeun, on n'en trouve généralement pas dans le sang du ventricule gauche d'une manière appréciable. Quand l'animal est en digestion, au contraire, la quantité de sucre qui sort du foie augmente , et on peut en trouver dans le sang artériel ; mais on n'en rencontre plus dans le sang veineux.

M. Lehmann, qui a publié en 1855 des analyses du sang dans les divers points du système circulatoire, a montré que la quantité de sucre que renferme le sang va en diminuant à mesure qu'on s'éloigne du foie. M. Lehmann a particulièrement insisté sur ce fait important que lorsqu'on veut examiner le sang d'un vaisseau, il faut, autant que possible, ne prendre que vie sang que contient ce vaisseau, et n'y pas pratiquer une saignée assez abondante pour avoir du sang qui ait reflué des autres parties de l'organisme dans le vaisseau que l'on examine.

L^ sang circule dans le système sanguin sous une certaine pression qui a des rapports avec sa composition

102 SUCRE DANS l'OEGANISxME.

cbimique. En diminuant par la saignée la pression du sang, on augmente l'absorption interne ; les tissus abandonnent plus facilement leurs liquides. C'est là un fait parfaitement démontré par Tanalyse des différentes portions d'une forte saignée : on trouve que ces diffé*» rentes portions contiennent les mêmes substances dans des rapports divers.

Messieurs, ce qui a lieu pour tous les autres tissus a lieu pour le foie. Lorsque la pression diminue dans le système circulatoire, le foie s'y vide et le sucre va partout. Ne prenons donc pas à la veine porte plus de sang qu'elle n'en contient : surtout n'en prenons pas assez pour produire un changement de pression qui modifie la composition du liquide.

Si l'on a besoin de 800 grammes de sang pour les essais chimiques, au Ueu de prendre ces 300 grammes à un seul chien, on les prendra sur trois chiens ou plus, en enlevant à chacun 100 grammes seulement, ou même moins.

Voici les tubes dans lesquels nous avons mis fermenter, avec de la levure de bière, du sang tiré de la veine porte et du sang tiré des veines sus-hépatiques. Vous voyez qu'aucune fermentation n'a eu lieu dans le sang de la veine porte; tandis que celui qui a été recueilli des veines sus-hépatiques a donné Heu à un dégagement de gaz carbonique, qui continue avec assez d'activité. La réaction a été favorisée en plaçant des tubes dans un bain à 40 degrés environ.

On a seulement préparé, pour la comparer à la décoction du foie, une décoction de la rate. La décoction

SUCRE DANS L'ORGANISMK. 108

de la rate est transparente ; celle du foie est opaline.

Vous savez que cette opalinité est due à la présence d'une matière particulière, d'une sorte d'amidon animal qui, plus tard, se change en sucre. Je voulais seulement vous montrer que, tandis que le foie réduit complètement une forte proportion du liquide bleu, la décoction de la rate ne donne aucune réduction.

Jusqu'ici nous avons examiné les faits dans le cas le plus simple, chez les animaux nourris de viande, alors qu'on ne peut pas même songer à faire venir du dehors le sucre dont la présence est constatée dans le foie de l'animal.

Il est donc bien établi par là que chez un animal nourri de viande, du sucre existe dans le foie ;

Que ce sucre, qu'on ne rencontre pas à rentrée du foie, tandis qu'on en trouve à la sortie, s'est formé dans l'organe.

Aucune objection provenant de la durée de ralimeUf* tation ne peut intervenir ici relativement h la localisation de cette production. Nous avons nourri des chiens pendant des années entières exclusivement avec de la viande, et leur foie était toujours aussi riche en matière sucrée que le foie d'animaux soumis à un régime mixte.

Vous voyez donc, d'après ces seules expériences, qu'il reste parfaitement établi que chez les animaux placés dans ces conditions, qui sont les plus simples, le foie fabrique du sucre, et que les objections que nous avons examinées n'ont rien changé à ces résultats qui sont aujourd'hui hors de contestation.

Récemment on a cru voir des objections à opposer

104 SUCRE DANS l'oRGANISME.

dans nos conclusions dans certaines considérations tirées de Talimentation mixte des animaux. Déjà ce que nous venons de dire vous fait prévoir que ces objections n'en sont pas. Cependant nous les examinerons en considérant la question glycogénique à une autre période, et étudiant ce qui est relatif à la présence dans le foie de la matière amylacée glycogénique.

Examinons maintenant ce qui arrive lorsque les animaux trouvent soit du sucre, soit des substances amylacées dans leurs aliments : c'est le cas des herbivores et des carnivores.

Ce qui est prouvé pour les carnivores l'est ici pour les herbivores ; il n'y a aucune différence dans le sens des fonctions. Tout au plus les conditions accessoires de l'alimentation pourraient-elles avoir une influence sur l'intensité de quelques phénomènes; et si la foru)ation glycogénique est une fonction démontrée chez les carnivores, elle ne saurait disparaître chez les herbivores.

Avant de rechercher ce que peut être cette part d'influence de l'alimentation, et de vous montrer que dans tous les cas le foie continue à verser du sucre dans le sang, je dois vous rappeler que le sucre ne se produit pas dans le foie directement à l'état de sucre; qu'il y est précédé par une substance dont la production doit être étudiée avant de passer à l'examen de la fonction glycogénique chez les herbivores.

La première expérience qui m'avait mis sur la voie de la découverte du mécanisme de cette formation, est très singulière, fort simple, et donnant des résultats parfaitement tranchés.

SUCRE DANS l'ORGANISME. i05

Dans des expériences où je faisais le dosage du sucre du foie, j'avais reconnu que la quantité du sucre variait suivant le moment où Ton examinait le foie ; que, constamment, quand le foieétait examiné au moment delà mort de l'animal, il contenait moins de sucre que lorsqu'il était examiné le lendemain.

J'ai pris, par exemple, deux parties égales en poids du tissu hépatique d'un chien qui venait d'être sacrifié. Une de ces parties était mise immédiatement pour être cuite avec une certaine quantité d'eau, et la décoction trouble donna, par la fermentation avec la levure de bière, une certaine quantité de gaz.

Le lendemain, l'autre partie du foie, bouillie avec la même quantité d'eau, donna une décoction plus claire, qui, par la fermentation avec la levure de bière, fournit une quantité d'acide carbonique à peu près double de celle qu'avait donnée la première.

Il semblait doûc qu'il s'était formé du sucre dans le foie depuis la mort de l'animal.

Hier nous avons sacrifié un chien jeune, en pleine digestion de viande. On a aussitôt enlevé son foie, et on l'a lavé jusqu'à ce qu'il ne contînt plus de sucre (voir l'appareil fig. 1).

Après le lavage, le jus du foie avait une teinte opaline due à une certaine quantité de matière glycogène qu'il tenait en dissolution ou plutôt en suspension. Dans cette occasion, le lavage fut très rapide. On dut s'arrêter pour ne pas entraîner la matière glycogène qui devait ultérieureipient se changer en sucre.

On voit donc que le temps que dure ce lavage n'est

106 SDCBB DANS L'ORGAmSRE.

pas indifférent: il faut le Taire cesser aussitôt que le suçrç est enlevé. En le prolongeant plus longtemps, on

pourrait enlever une grande quantité ou même la totaiité de la matière glyoogène. Il n'y a rien d'étonnant que, dans ce cas, il ne se produise plus de sucre.

On a pris alors une certaine quantité de ce foie lavé qu'on a jeté tout de suite dans un peu d'eau bouillante

(l) Lavage du foie, ~ A, Irrigateur dont le pision P est lermlDé il sa partie supérieure par une Tourchc sur laquelle passe une bande Ac caoutchouc G, destinée à augmenter la presaloD sous laquelle l'eau sMcoulcra par le tube (lenible Rit'; — It, II', robiaels; — T, tube engagé dans la veine porte V ; — F, foie de lapin ; — I^ i E', eau de lavage s'^coulant par le» veines lun -hépatiques.

SCTCEB DANS l'oROANISME. 107

et on en a réservé une quantité égale qu'on n'a pas fait cuire : la voilà. Voici comparativement le foie qui a été cuit aussitôt après le lavage.

Le liquide, obtenu par la décoction immédiate du foie lavé, ne contient pas de sucre ; il ne réduit pas le réactif cupnopotassique. On va lui ajouter de la levure de bière et essayer la fermentation qui ne donnera rien.

L'autre quantité du liquide , qui est resté depuis hier au contact du foie cru, et qui, hier, au momMit du lavage , ne contenait pas de sucre , réduit Mjourd'hui abondamment le liquide bleu. Ce liquide t'est chaîné de sucre et en même temps d'une matière iBioiDinoïde, car il coagule abondamment par la chaleur. On va le faire fermenter comparativement avec le résultant de la coction du foie immédiatement le-'lavage, et vous verrez que la fermentation s'y pmdaira.

Bien que j'aie très fort insisté sur la nature purement chimique de ce phénomène, on l'a qualifié de séerélion après la mort. Je vais vous en rappeler le mécanisme, que j'ai déjà expliqué assez clairement pour que toute équivoque à ce sujet ne puisse être le résultat que de l'ignorance de mon travail ou d'une inintelligence volontaire des faits qui y sont exposés.

Que s'est-il donc passé dans ces deux liquides?

Vous pouvez remarquer que le premier, celui qui provient de la décoction immédiate du foie, le liquide qui n'est pas sucré, est trouble et présente une teinte opaline, laiteuse, que n'offre pas le second qui, au con-

108 SUCRE DANS l'oRGANISME.

traire, est sucré. Il semble qu'il y ait un rapport entre la disparition de cette opalinité et l'apparition du sucre dans le liquide.

L'opalinité du premier liquide est due à une substance analogue à l'amidon, qui, sous l'influence des ferments organiques, se change en sucre. Si la transformation de cette substance ne s'est pas opérée dans la décoction du foie lavé, c'est que l'ébullition y a détruit le ferment.

Dans cette macération transparente et sucrée, au contraire, la matière glycogène et le ferment sont restés en présence : la transformation de la matière en sucre a pu s'opérer.

Voilà l'explication des faits qui se présentent ici à notre observation .

Mais rien ne nous empêche maintenant de changer en sucre la matière qui rend opaline la décoction du foie que nous avons faite hier. Pour cela, il suffit de mettre cette matière en présence d'un ferment qui change l'amidon en sucre. Nous en prenons donc dans un tube et nous y ajoutons de la salive. Le liquide va devenir moins opaque d'abord ; puis tout à fait transparent, et il contiendra du sucre en grande quantité.

Vous pouvez voir que la salive seule ne réduit pas le réactif bleu.

La décoction du foie ne le réduit pas non plus. Le mélange que nous venons de faire de cette décoction avec de la salive est déjà plus transparent. Nous le faisons bouillir avec le réactif cupro-potassique, et nous

SUCRE DANS l' ORGANISME. 109

obtenons une réduction très abondante. La fermentation se développe d'ailleurs dans ce mélange avec une grande facilité.

Vous voyez, Messieurs, combien ces expériences sont simples, faciles à exécuter. Il suffit de les essayer pour en voir très nettement les résultats.

Ce sont ces faits qui m'ont amené k reconnaître qu'une matière amyloïde, dont j'ai signalé Texistence dans le foie, y préexiste au sucre.

La sécrétion proprement dite, l'acte vital (et par acte vital nous comprenons tout acte qui ne peut se produire en dehors de l'animal vivant), consiste dans la formation de cette matière; mais la formation du sucre, ou plutôt la transformation en sucre de cette matière amyloïde, est un phénomène purement chimique, qui se produit aussi bien en dehors de l'organisme que pendant la vie. Il n'y a donc pas, comme vous le voyez ici, moyen de se tromper. La matière opaline n'est pas sécrétée après la mort ; elle l'a été pendant la vie. Seulement, elle se change en sucre après la mort.

Cette matière peut être extraite du foie à l'aide de l'alcool ou de l'acide acétique cristallisable. Je n'ai pas à insister ici sur la préparation que j'ai donnée ailleurs. Je passe tout de suite aux caractères que la substance possède lorsqu'elle a été obtenue telle que vous la voyez ici.

C'est une substance qui, lorsqu'elle est desséchée, n'a pas de goût déterminé, qui colore en violet par l'iode, etc.

llO StiCRE DANS L^ORGANISIlE!.

M. E; Pelouze, qui a analysé cette substance, lui a trouvé la composition élémentaire suivante :

Carbone 39,10

Hydrogène 6,10

Oxygène . 5/f,10

correspondant à la formule C^*H**0**.

Cette formule est celle de l'amidon végétal, plus un équivalent d'eau ; car de l'amidon végétal traité de la même manière que la matière glycogène, et analysé ensuite, adonné C'*H**0'*. D'après l'ensemble de ses recherches chimiques sur cette substance, M. E. Pelouze a été conduit à la ranger dans le groupe glycique. Comme les substances de ce groupe, elle contient l'hydrogène et l'oxygène dans les proportions de l'eau.

M. E. Pelouze a, en outre, fait sur la matière glycogène du foie une expérience intéressante qui complète l'ensemble des analogies qui existait entre l'amidon animal et l'amidon végétal. Il a, à l'aide de l'acide

azotique concentré, transformé la matière glycogène du foie en xyloïdine offrant les mêmes caractères que celle qu'on obtient de l'amidon végétal. Comme cette dernière, la xyloïdine animale est très combustible et détone avec flamme, quand on là chauffe à une température de 180\

Voici de cette xyloïdine faite avec la matière du foie* Nous en chauffons sur une lame de platine; vous voyez ladéflagr ation*

Les animaux font donc du sucre commeles végétaux, par le procédé des végétaux, en commençant par

SUCRE DANS L^ORGANISME. lll

Tamidon, qui, sous Tinfluence des ferments, se change ensuite en sucre.

C'est là un fait de la plus haute importance au point de vue de la physiologie générale. Il était nécessaire de le rappeler avant de passer à l'interprétation des faits que nous allons examiner.

Revenons actuellement au cas d'un herbivore.

Nous avons nourri des lapins exclusivement avec des carottes pendant très longtemps , et constammept chez ces animaux on trouve en abpnd ance la matièj'e glycogène dans le foie.

La fonction hépatique qui consiste à produire la matière glycogène qui se transforme ultérieurement en sucre, existe donc chez les herbivores comme chez les carnivores; car, si le sucre formé par les carottes peut être invoqué pour rendre compte du sucre trouvé dans l'animal, il n'en est pas de même pour la matière glycogène du foie, qui n'existe pas dans l'aliment.

Si de ce cas encore simple, d'un herbivore nourri de substances qui ne contiennent que du sucre, nous passons à l'animal nourri de graines, nous verrons que tout de suite le cas devient plus complexe, parce qu'alors l'alimentation peut fournir au sang non-seulenient du sucre, mais encore une espèce d'amidon soliible analogue à la dextrine. C'est ce qui arrive chez les chevaux qui mangent habituellement de l'avoine, de l'orge, chez les pigeons, etc. Mais je veux vous montrer maintenant que ce fait est tout à fait accidentel et cesse de se produire lorsqu'on abandonne l'alimentation capable de fournir cette substance à l'organisme.

112 SUCRE DANS l'oRGANISME.

Lorsque chez ces animaux ou prend le sang ou les tissus musculaires, par exemple, et qu'on les fait cuire, on trouve que la décoction de leur chair a la propriété de donner par l'iode une coloration qui semble indiquer dans ces tissus dçs traces d'une matière analogue à de la dextrine impure.

Nous avons nourri des lapins avec de l'avoine et nous avons constaté que pendant cette alimentation leur chair musculaire donnait cette réaction , et qu'en la cessant cette réaction disparaissait. '

Chez les pigeons nourris de vesces, cette coloration est très marquée , et elle disparaît quand on change l'alimentation. Nous avons constaté que chez un pigeon mis à jeun pendant deux jours elle n'existait plus.

Nous avons fait à ce sujet quelques expériences avec M. le professeur Bouley (d'Alfort). Ces expériences nous ont fourni des observations très concluantes que je vais vous rapporter.

Sur un cheval nourri d'avoine et d'orge, en digestion, on a pris un morceau de muscle sans sacrifier l'animal. On a fait cuire ce muscle : la décoction refroidie donnait la coloration par l'iode.

L'animal ayant été mis à l'abstinence pendant* plusieurs jours, la coloration par Tiode ne se retrouva plus dans la décoction refroidie d'un morceau de chair musculaire qu'on lui enleva alors.

Puis on a donné de nouveau de la farine d'orge et de l'avoine à ce cheval , et la coloration par l'iode reparut dans un morceau de chair musculaire qui lui fut enlevé quelques heures après.

Or, Messieurs, je dois insister ici sur ce fait que la fonction glycogénique du foie n'a rien de commun avec ces accidents de l'alimentation. Elle constitue une fonction constante, invariable , nécessaire, tandis que les phénomènes dont nous vous parlons sont soumis à toutes les éventualités de l'alimentation et à toutes les variétés qui s'observent dans les phénomènes accidentels de l'économie qu'il faut bien distinguer des fonctions constantes.

Nous pourrions, à ce propos, montrer la nécessité de distinguer les caractères fixes fondamentaux, des caractères variables, accidentels, nécessité plus grande en physiologie qu'en toute autre science ; invoquer à l'appui de notre manière de voir le témoignage des hommes les plus compétents. Sydenham , parlant il est vrai de la pathologie , disait que les médecins qui confondent les caractères essentiels fondamentaux d'une n)aladie avec les phénomènes intercurrents et accidentels, lui paraissent ressembler à un botaniste qui compterait au nombre des caractères d'une plante les morsures de chenilles qui déforment les feuilles.

En physiologie, comme dans toute science d'ol)servation, il faut donc savoir séparer les phénomènes constants des phénomènes variables : c'est là le but essentiel de la science.

Relativement au sujet qui nous occupe, nous avons énoncé le fait physiologique constant de la production du sucre dans l'organisation ; nous avons localisé cette fonction et déterminé son mécanisme. Quant aux phénomènes qui sont liés k l'alimentation, nous venons

B. LiQUID. DE l'organ. — II. 8

iili FORMATION DU SUCRE DANS l'oRGANISME.

d'en examiner les conditions variables et de voir qu'ils sont tout à faits indépendants de la fonction ellemême.

Pour achever de fixer vos idées sur cette indépendance, nous ajouterons que non-seulement la fonction glycogénique du foie s'accomplit chez les aniùiaux carnivores alors qu'ils ne prennent aucune matière sucrée ni amylacée; mais encore, qu'elle peut disparaître chez un animal qui mange et absorbe de la dextrine et du sucre. C'est le cas des animaux malades, et particulièrement des chevaux, ainsi qu'il résulte d'expériences que M. H. Bouley et moi avons faites à Alfort sur des chevaux.

Chez des chevaux atteints d'affections qui déterminent de la fièvre , mais qui néanmoins mangeaient et digéraient leurs aliments, en sacrifiant ces animaux on pouvait trouver dans leur tissu musculaire, les caractères du sucre et de la dextrine absorbés, quoique le tissu du foie parût dépourvu de la matière glycogène spéciale à cet organe.

Si nous voulions, insistant davantage sur les considérations, établir une relation, indirecte il est vrai, entre l'alimentation et la fonction glycogénique, il nous suffirait d'indiquer que l'intensité de la formation glycogénique du foie est constamment en rapport avec l'intensité des phénomènes de nutrition et non avec la nature de Talimentation.

Voilà ce que nous avions à vous dire relativement à la matière glycogène du foie. Nous allons passer maintenant k une autre série de remarques relatives ù cette

prétendue objection formulée en disant que le sucre se formerait partout, qu'il existerait rion-seulenient dans le sang qui sort du foie, mais dans tout l'organisme.

On a trouvé du sucre dans le canal thoracique, mais on n'a pas admis, comme moi, que ce sucre ne puisse venir que du foie.

Bien qu'on puisse constater la présence du sucre dans les différentes parties du système circulatoire , la sécrétion du foie n'est pas moins l'origine de tout le sucre qui, chez le Carnivore, se rencontre dans l'organisme. Vous n'avez pas oublié qu'au moment de la digestion, il y a un débordement momentané de la substance sucrée, et qu'on en rencontre dans des parties où il ne s'en trouvait pas auparavant.

Quel que soit le point où l'on trouve du sucre, ce sucre vient néanmoins toujours du foie. M. Moleschott, expérimentant sur un grand nombre de grenouilles, a vu que, quand on leur enlève le foie, le sucre disparaît entièrement de leur sang. D'autre part, j'ai vu que chez les animaux élevés, lorsque le foie devient malade, il n'y a plus de sucre nulle part.

Quand on ti trouvé du sucre dans le liquide obtenu des lympathiques et des chylifères, on a cru pouvoir en conclure que le sucre ne venait pas du foie, mais de l'origine des vaisseaux lymphatiques. Je ne sais sur quelle notion on pourrait fonder cette opinion; mais il est facile d'expliquer autrement, et d'après ce qu'on sait, la présence du sucre dans le liquide lymphatique.

116 FORMATION DU SUCRÉ DANS l'oRGANISME.

Il ne faudrait pas oublier, en émettant cette opinion, une chose qui est connue de tout le monde, à savoir que les vaisseaux lympalhiques du foie vont dans le canal thoracique et qu'ils sont remplis de sucre, ainsi que je Tai constaté. Il n'y a. donc pas lieu de s'étonner que, recevant les lymphatiques du foie qui contiennent le sucre, le canal thoracique en renferme.

Tiedemann et GmeHn, qui les premiers ont trouvé du sucre dans le canal thoracique, l'y faisaient venir des aliments par les chylifères ; mais j*ai montré plus tard qu'il en est de même chez les carnivores, et j'aî expliqué le fait en le faisant venir du foie.

Voilà déjà une erreur dans cette affirmation que le sucre trouvé dans le canal thoracique ne peut pas venir du foie : il y en a une autre encore.

Pendant la digestion, alors qu'a lieu ce débordement sucré que j'ai signalé en 1853, du sucre passe dans le système artériel, et de là dans les vaisseaux lymphatiques.

Les personnes qui trouvent là une objection àla théorie glycogénique du foie n'admettent pas ce passage, disant qu'il n'y a pas d'anastomoses entre les artères et les vaisseaux lymphatiques. Je ne me prononcerai pas sur la question d'anatomie, bien qu'il y ait passage des injections faites par double décomposition de l'aorte dans les veines et dans le canal thoracique ; mais il y a certainement une communication entre les vaisseaux dans le réseau capillaire, communication de nature telle que certaines substances qui sont dans le sang artériel passent avec une grande facilité dans les lymphatiques. L'origine

des vaisseaux lymphatiques et celle du système capillaire général communiquent. Si Tanatomie ne l'a pas montré, c'est un fait qui reste hors de doute pour les physiologistes. Je vais vous le démontrer par une expérience que j'ai faite pour la première fois en 1841 . Cette expérience consiste à injecter du prussiate de potasse dans la veine jugulaire d'un animal. Ce prussiate de potasse est entraîné dans le cœur droit, de là dans le poumon, dans le cœur gauche, et, par les artères, dans le système capillaire, d'où il revient nonseulement par les veines, mais encore par les lymphatiques. Si bien que si on isole un vaisseau lymphatique ou le canal thoracique, qu'on y engage un tube de verre pour recueillir le liquide qu'il contient, on obtient du prussiate de potasse du vaisseau lymphatique comme de la veine.

Nous prenons ici un lapin. Par la veine jugulaire, nous lui injectons doucement dans le cœur 15 grammes d'une dissolution de prussiate de potasse au centième , pais nous sacrifions l'animal ; nous ouvrons rapidement la poitrine ; nous passons un fil soas le canal thoracique, près de son embouchure dans la veine sous-clavière; nous le lions, l'isolons dans une certaine étendue, puis recueillons dans un verre de montre la lymphe qui s'en écoule. Nous y ajoutons avec une baguette de verre quelques gouttes de perchlorure de fer : déjà le mélange ait bleuâtre ; en y ajoutant un peu d'acide acétique, mm obtenons une belle coloration bleue, signç de la présence du prussiate de potasse qui a formé du bleu de Prusse avec) le sel de fer.

H8 FORMATION DU SUCRE DANiS l'oRGANISME.

Le fait du passage des substances des artères dans les lymphatiques est donc incontestable, car, ici, le prussiate qui était injecté en petite quantité ne saurait être parvenu dans le canal thoracique sans avoir passé des artères dans les lymphatiques. L'explication qui se fondait sur Timpossibilité de ce passage pour admettre que le sucre était sécrété par les origines du système lymphatique dans la paroi intestinale et ailleurs, est donc au moins inutile. Ce sucre n'est pas plus formé par les origines des vaisseaux lymphatiques que ne Ta été, dans notre expérience, le prussiate de potasse. Le mécanisme de leur passage dans le canal thoracique est exactement le même.

Si vous avez suivi nos observations, vous avez pu vous convaincre, je l'espère, que rien dans les objections n'est en opposition avec ce que j'ai dit antérieurement. Les faits que j'ai établis et que j'ai eu dans cette circonstance l'occasion de vous montrer de nouveau, subsistent donc tels que je les ai annoncés, et les conclusions que j'en ai tirées restent intactes.

Prétendrait-on nous objecter qu'il y a encore des points à élucider dans les questions soulevées par nos travaux? Nous sommes loin de le nier. A mesure qu'on marche dans la science, l'horizon s'agrandit toujours; et, comme le dit Priestley, un point élucidé en fait nattre douze nouveaux qu'il faudrait s'appliquer à résoudre.

C'est à la solution de ces questions nouvelles, qui naissent de la découverte des faits, que devraient s'appliquer ceux qui abordent la physiologie expérimentale. La tendance qui pousse à chercher à détruire les faits au

lieu d'explorer les voies nouvelles (]u*ils peuvent ouvrir est toujours nécessairement stérile.

J'ajouterai encore quelques mots sur la pr('»i)aration de la matière glycogène du foie, qui est l'origine de tout le sucre répandu dans l'organisme. Pour obtenir la matière glycogène, le procédé le plus convenable consiste à couper par tranches le foie d'un animal en pleine digestion, le jeter dans un peu d'eau bouillante; puis, lorsque le tissu est crispé, le broyer dans un mortier aussi finement que possible, le faire cuire de nouveau dans l'eau bouillante de la première décoction, qu'on doit toujours faire aussi concentrée que possible. On exprime ensuite le tissu du foie dans un linge ou mieux sous une presse. On obtient ainsi un liquide très opalin auquel on ajoute du charbon animal, de manière à faire une sorte de pâte. On fait chauffer un peu cette bouillie et on la verse dans un appareil à déplacement {fig. 2), dont on a fermé l'allonge à l'aide de mèches de coton M préalablement mouillées. Par des lavages successifs, on épuise le charbon de toute la matière glycogène qu'il contient. Les matières albumiuoïdes et colorantes restent fixées dans le charbon ; la matière glycogène se redissout dans l'eau ; on reçoit ensuite dans l'alcool la liqueur blanchâtre (jui filtre ; elle y forme un précipité d'une grande blancheur. Lorsqu'on opère sur le foie d'un lapin, on peut ajouter le charbon en laissant le tissu du foie lui-même, ce qui donne un peu plus de matière parce que le tissu du foie est très difficile à épuiser. Mais lorsqu'il s'agit du foie de chien ou de plus gros animaux, cela n'est plus possible parce que la décoloration n'est plus complète à cause de la

FORMATION DU SUCRK DANS L ORtiANMUE.

trop graudc quantité de tissu étranger. Ou peut même poser cette règle, que pliLsle foie appartient à uu .inimal volumiueux, plus la matière étrangère y est abondante relativement à la matière glyo^ne.

Chez les vieux animaux , le tissu hépatique est ^aleuieut plus abondant et plus solide que chez les jenoes. Le précipité glycogénique recueilli sur un filtre est séché aussi rapidement que possible à i'étuve , dans no courant d'air. Pour que la dessiccation marche vite, il est important de prendre une précaution :

c'estque la matière ne soit pas imbibée d'alcool trop étendu d'eau, ce qui arrive nécessairement quand la décoction de la matière glycogène se trouve avec l'alcool qui a servi à la

(i) Appareil pour obtenir la matière glycogène. — AB, appsrdl i Mplacemt'Dt dans lequel e'opère la fillration ;— C, charbon animal mêlé à la d^coclion li^palique; — E, solution glfcosiqne; — M , inËcbe fixée ï nn Jjl qui , trateruDl le cbarboD , MMt à la partie supérieure de l'appareil; — I, éprouvelte; — G, matière glywgtne précipiléc; —V, alcool.

précipiter. Pour cela, il Taut décanter l'alcool dans lequel la matière a été précipitée, et ajouter de nouveau à cette matière de l'alcool à /|0° qui la crispe et lui enlève de son eau . Dans ce cas, la dessiccation marche rapidement et la matière qu'on obtient eiit blanche, se sèche bien et devient pulvérulente.

Dans le cas contraire, lorsque la matière a retenu de l'eau, sous l'influence de la chaleur la matière se dessèche moius rapidement et se convertit en une masse gommeuse tout à fait anak^i^ à de la dextrine.

Si la matière glycogène étut unie avec de la gélatine, ainsi que cela a 1 lieu dans les muscles de foetus de| veau et dans le foie de certains animaux, tels que le bœuf et le cheval, "^' ^'' le charbon animal ne débarrasserait pas la matière glycogène de la gélatine. Il faudrait, dans ce cas, précipiter la décoction par l'alcool , puis faire redissondre dans l'eau froide sur un filtre {fig. 3), où se redissoudrait la matière glycogène et non immédiatement la gélatine coagulée par l'alcool.

La matière glycc^ène hépatique se change en sucre dans le tissu même du foie, après la mort, et cette transformation s'opère comme une véritable fermentation ainsi que le montrent les expériences suivantes :

(1) A , Gllre »iir lequel on place l<i matière glycog^ue impure ; — E, epinniTette pleine Jusqu'au bord ; — C, inailèreglycogène se disKolvant et lombut M fnid de r^finiaveile.

122 FORMATION DU SUCRE DANS l'oRGANISME.

Eœp. 18 novembre 1856. — On prit sur un lapin bien portant et sacrifié par la section du bulbe rachidien, trois portions égales de son foie pesant chacune 15 grammes.

La première portion fut broyée et cuite immédiatement avec 33 grammes d'eau (n° 1).

La deuxième portion fut broyée, additionnée de 33 grammes d'eau et laissée jusqu'au lendemain à une température douce (n** 2).

La troisième portion fut broyée, on y ajouta 33 grammes d'eau, et de plus5grammesde tannin. On laissa cette dernière partie, comme la précédente, exposée jusqu'au lendemain matin à une douce température (n" 3).

Le lendemain, 19 novembre, on fit cuire les portions n*» 2 et n° 3. Alors on mit dans trois tubes gradués, 3 centimètres cubes de chacune des décoctions et ou remarqua que la décoction du tube n° 2 était beaucoup moins opaline que celle des n° 1 et n*» 3. On ajouta dans chacune une même quantité de levure de bière et on les exposa à une douce température; on les laissa pendant deux jours, après quoi on dosa la quantité d'acide carbonique produit. Il y avait pour le premier tube 6",9 de gaz ; pour le tube n** 2, 10",6 ; pour le tube n"" 3, 2'^%6. Dans tous les tubes le gaz était entièrement absorbable parla potasse.

On voit, d'après cette expérience, que la fermentation a décelé des quantités différentes de sucre dans ces trois décoctions, répondant à une même quantité de foie. Dans le tube n''3, où la fermentation de la matière glycogène a été empêchée par le tannin, nous n'avons que 2",6

d'acide carbonique qui représente le sucre existant primitivement dans le foie à l'état de sucre. Dans le tube n*" % où la fermentation de la matière glycogène avait été en partie effectuée, mais non complètement achevée, car la liqueur était encore opaline, nous trouvons 10",6 d'acide carbonique résultant d u sucre existant dansle foie au moment de la mort de l'animal, plus une quantité de sucre provenant de la transformation de la matière. Enfln dans le tube n° 1 où la fermentation a été empêchée par la cuisson, nousavonseu 6'%9.Cedemier chiffre est, en réalité, trop fort, parce que la fermentation n'a pas été complètement empêchée ; ce qui tient à deux causes. La première est que le ferment du foie, comme presque tous les ferments, lorsqu'il a été cuit, reprend peu à peu ses propriétés, surtout lorsqu'il est maintenu pendant longtemps à une douce température. De sorte qu'ici il y a eu une partie de la matière glycogène qui a fermenté parce qu'on a laissé cette matière trop longtemps en contact avec la levure de bière.

Lorsqu'on met un morceau de foie dans de l'eau et qu'on l'y broie, on voit que l'eau prend une apparence opaline, qu'elle perd peu à peu sous l'influence d'une douce température ; elle devient alors tout à fait transparente. Cette transparence provient de ce que la matière glycogène se dissout sous l'influence du ferment du foie comme l'amidon sous l'influence de la diastase et se change en sucre qui ne donne plus l'aspect opalin à la liqueur.

Lors même que le liquide de macération du foie est devenu transparent, on remarque, si Ton prend deux

12/|. FORMATION DU ^UClRE DANS l' ORGANISME.

portions de ce jus et que Ton fasse cuire l'une des deux, tandis qu'on laisse l'autre dans son état primitif, qu'on y ajoute ensuite une même quantité de levure de bière, on remarque, dis-je, que la quantité d'acide carbonique est toujours plus grande pour la liqueur du foie cru que pour celle du foie cuit, ce qui tient sans doute à ce qu'il existe de la matière glycogène à l'état de dextrine dont la transformation s'est trouvée arrêtée par la chaleur qui a coagulé le ferment.

Il y a encore une remarque à faire relativement k la fermentation du jus du foie obtenu dans ces circonstances. La fermentation a lieu aussitôt que la levure de bière est mise en contact avec le liquide, ce qui n'a pas lieu pour le sucre de canne, et même pour le sucre de raisin pour lesquels il se passe toujours un certain temps avant le commencement de la fermentation. Gela prouve que le sucre du foie est plus facilement fermentescible que les autres.

Lorsqu'on prend une infusion à froid ou même une décoction de foie, et qu'on y ajoute de la levure de bière, on voit la fermentation se produire en quelque sorte en plusieurs temps. Il y a d'abord une fermentation immédiate qui s'arrête pour recommencer plus tard. Cela tient à ce que la première fermentation a lieu aux dépens du sucre existant d'abord, tandis que la seconde opère sur le sucre formé de la matière glycogène sous l'influence, soit du ferment hépatique, soit de la 1^ vûre de bière;

Le ferment du foie peut se préparer facilement avec les macérations du foie : on laisse abandonnée à eifa^

même la décoction opaline du foie jusqu'à ce qu'elle soit complètement transparente, c'est-à-dire jusqu'à ce que toute la matière glycogène soit transformée en sucre ; on verse alors de l'alcool dans le liquide transparent, et il se précipite une matière albuminoïde qui se redissout ensuite dans l'eau, et qui est le ferment hépatique, analogue à la diastase, et qui transforme très rapidement lai matière glycogène en sucre.

Si Ton n'avait pas attendu que la matière glycogène fût complètement transformée en sucre, elle aurait été précipitée avec le ferment qui n'aurait pas pu être isolé de la matière, et qui l'aurait fait fermenter dès qu'on aurait remis le précipité dans de l'eau. La matière glycogène diminue et même disparaît chez les animaux restés pendant longtemps à l'abstinence. Il m'a semblé qu'il en était de même du ferment du foie, et que dans un foie d'animal à jeun, comme dans un foie d'animal malade, on ne retrouvait plus dans la macération du foie, la matière fermentifère. Cela serait-il en rapport avec cette opinion déjà émise que le ferment du foie vient du pancréas?

Les acides agissent sur la matière glycogène comme sur l'amidon pour la transformer en sucre. L'acide sulfurique, l'acide chlorhydrique et l'acide azotique agissent de môme. Toutefois ce dernier acide semble agir quelquefois autrement sur la matière glycogène. La décoction opaline ^'éclaircit très vite sans que l'on ait le caractère du sucre. Peut-être dans ce cas la matière peut-elle se déterminer en quelque produit autre que le sucre, tel que l'acide oxalique, par exemple.

126 FORMATION DU SUCRE DANS l'oRGANISME.

L'acide acétique cristallisable précipite la maliorc glycogène ; mais en même temps, il agit sur elle de telle façon qu'il la rend gommeuse et collante comme de la dextrine, l'esprit de bois agit de la même manière. Enfin la matière glycogène du foie peut se changer en sucre en passant par l'état de dextrine. Pour cela on place de la matière glycogène en suspension dans de l'eau légèrement acidulée avec de l'acide sulfurique ; puis on fait passer dans la solution un courant de vapeur d'eau. Peu à peu la liqueur s'éclaircit et passe à l'état de dextrine; puis, plus tard, à Tétat de sucre.

La matière glycogène peut, comme nous l'avons déjà dit, sous r influence des mêmes réactifs, donner lieu à tous les produits de l'amidon végétal : 1° la matière glycogène elle-même, 2° la dextrine, 3° le sucre qu'on peut obtenir à cet état, 4" la combinaison du sucre avec le chlorure de sodium, 5M'alcool et l'acide carbonique.

Dans ce parallèle des propriétés de l'amidon végétal et de l'amidon animal, nous avons cru faire la remarque suivante : c'est que les ferments, tels queladiastase végétale ou les ferments animaux salivaires, pancréatique, etc., ont une action plus intense et plus rapide sur Tamidon animal que sur l'amidon Végétal; taudis que les acides, au contraire, exercent une action plus intense et beaucoup plus rapide sur l'amidon végétal que sur l'amidon animal. Pour doser le sucre du foie, on pourrait mettre un morceau de foie pesé dans une éprouvette et laisser la fermentation s'accomplir pendant un temps suffisant pour que toute la matière soit changée en sucre sous l'influence du ferment du foie,

et en alcool et en acitlo carbonique sous rinflueuce de la levure de bière.

Si l'on craignait que le tissu du foie pût se décomposer, on pourrait le faire cuire préalablement et y ajouter ensuite un autre ferment, un morceau de pancréas, par exemple, qui changerait très rapidement la matière glycogène en sucre. Mais j'ai observé, dans ces cas, que l'action dti pancréas paraissait quelquefois arrêter la fermentation. Ceci me paraît actuellement d'autant plus inexplicable que le tissu du pancréas ou que le suc pancréatique, lorsqu'on les met dans un liquide sucré, y donnent naissance à de la levure de bière avec une rapidité plus grande que tout autre cerps albuminoïde. Le même procédé de dosage pourrait être employé pour les muscles de fœtus.

Eœp.—- Du sang de la veine porte fut recueilli sur une chienne par le procédé ordinaire après avoir posé une ligature à son entrée dans le foie. Le sérum du sang examiné par le liquide cupro -potassique ne renfermait pas de sucre; on mit en contact avec ce sérum de Teau d'empois d'amidon : cet amidon fut transformé en sucre avec une rapidité en apparence beaucoup plus grande qu'il ne l'est par le sérum des autres parties du système vasculaire.

Eœp. — Un chien k jeun d'aliments solides depuis huit jours, mais n'ayant pas été privé d'eau, a été sacrifié par hémorrhagie de l'artère carotide. Aussitôt après la coagulation du sang, on examina le sérum à l'aide du réactif cupro-potassique : il y eut une réduction très évidente. Le foie fut pilé, cuit, et la décoction examinée à l'aide