SIXIEME LEÇON

SOMMAIRE : Structure du rein. — Quelle modification le rein &it-il éprouver au san^ qui le traverse ? — Mécanisme de la sécrétion urinaire. — Conditions pliysiques de la circulation rénale. — ïliéories de Turi nation basées sur ces conditions.-— Conditions physiologiques. ~ Intervention du système nerveux.

Messieurs,

Nous passerons aujourd'hui de l'étude chimico- physiologique de l'urine à l'étude physiologique du mécanisme de la sécrétion. Nous n'aurons pas à revenir sur les conditions auxquelles est lié le passage dans l'urine de chacun des éléments qui la constitue.

Le rein n'est pas une glande qu'on puisse comparer aux autres glandes. Il offre une structure spéciale : ses canaux excréteurs sont, comme dans les autres organes glanduleux, tapissés par un épithélium ; mais on trouve dans la constitution des corpuscules de Malpighi une disposition spéciale des vaisseaux. Ici ce ne sont plus les canaux propres de la glande, mais les glomérules auxquels doit être attribué un principal rôle dans la sécrétion. Non-seulement on a considéré lesglomérules comme l'agent principal de la sécrétion, mais on les a même présentés comme y présidant exclusivement.

Indépendamment de l'attention que nous devons donner aux conditions anatomiques particulières que nous trouvons réalisées dans le rein, nous devons encore

tenir compte d'un fait sur lequel j'ai insisté dans les leçons du dernier semestre : la coloration rutilante du sang veineux rénal. Dans le rein, le sang artériel et le sang veineux peuvent être tous deux rouges. Cette particularité dans le sang n'est pas spéciale au rein ; nous avons observé la même chose dans les autres organes sécréteurs, et l'examen des conditions dans lesquelles se présentait cette coloration rouge du sang veineux, nous a montré qu'elle tient à l'état de fonctionnement de ces organes.

Nous avons poursuivi cette question de savoir pourquoi le sang veineux est rouge dans les organes sécréteurs en activité; et, bien que la série d'expériences que nous avions projetée ne soit pas terminée, nous avons vu que cette coloration est en rapport avec une constitution chimique particulière du sang ; que si le sang artériel est partout le même, il n'en est plus de même du sang veineux qui diffère non-seulement d'un organe à un autre, mais encore dans un même organe, suivant qu'il est en activité ou à l'état de repos.

Quelle modification le rein fait-il donc éprouver au sang dont il sépare l'urine?

Les analyses de Simon (de Berlin) nous montrent que le sang veineux du rein, malgré sa couleur rouge, diffère notablement du sang artériel. Voici des chiffres qui nous feront saisir tout de suite ces différences :

Sang artériel Saog artériel aoitique. rénal.

Eau 790 778,00

Résidu solide 210 222,00

Fibrine 8,28

Albumine 90,30 99

l/l8 URINE.

Ce fait, déjà signalé, de la disparition de la fibrine dans le rein a été constaté depuis par Lehmann , pour d'autres organes glanduleux, pour le foie par exemple. Bien qu'il soit dépourvu de fibrine, le sang veineux recueilli dans ces conditions n'a cependant pas toujours perdu la propriété de se coaguler.

La coagulation serait- elle due aussi à la présence dans le sang d'un élément autre que la fibrine? C'est une question qui me paraît devoir être résolue par l'affirmative et dont il appartient aux chimistes de nous donner la clef. Nous ne savons pas bien, en effet, ce qu'est la fibrine que nous reconnaissons seulement à son caractère de pouvoir être séparée du sang par le battage, caractère tout à fait insuffisant lorsqu'il s'agit de la définir physiologiqueraent. Quoi qu'il en soit, il n'est pas exact de la regarder comme l'agent exclusif de la coagulation du sang : j'ai vu souvent se coaguler du sang dont le battage ne séparait rien.

Nous devons cependant, faute d'un meilleur, nous contenter de ce caractère de la fibrine, et reconnaître que la fibrine séparable du sang par le battage n'existe pas dans le sang de la veine rénale.

Il est naturel que cette fibrine ainsi définie qui a disparu et n'a pas été expulsée, se retrouve sous une forme ou sous une autre. Elle se trouve, en effet, sous forme d'albumine. Faut-il donc dire que le rein a transformé la fibrine en albumine? C'est une question de mutation chimique fort obscure et sur laquelle je ne m'arrêterai pas ; il nous suffit de constater le fait acquis. Je vous

rappellerai seulement une expérience de Magendie que j'ai eu déjà occasion de vous citer ici.

En saignant tous les jours un animal, défibrinant son sang par le battage, et réinjectant ce sang défîbriné, Magendie était arrivé à obtenir de la fibrine soluble dans l'eau tiède et lui donnant tous les caractères des liquides albumineux.

Cette disparition de la fibrine a lieu dans les organes glandulaires. Dans d'autres organes, dans les muscles, c'est le contraire qui s'observe.

Indépendamment de ces modifications de composition que le sang éprouve en traversant le rein en fonction, il nous offre encore une particularité intéressante : sa couleur reste la même, contrairement à ce que vous savez exister pour les muscles dont le sang noir constitue la masse presque totale du sang veineux.

Cette coloration est en rapport avec une action particulière du rein sur le sang.

On a admis, vous le savez, que la teinte rutilante du sang était due à l'oxygène. Voyons donc ce que nous apprendra l'examen du sang veineux rénal fait à ce point de vue. Dans le rein nous voyons un phénomène en opposition avec ce qui se passe dans les muscles. L'oxydation du carbone, qui prépare son élimination sous forme d'acide carbonique, ne se ferait pas également dans tous les états organiques. Dans les uns, l'oxygène se consommerait en grande quantité ; dans les autres il ne consommerait pas ou en proportion beaucoup moindre. Dans les glandes en état d'activité fonctionnelle, l'oxygène ne disparaîtrait pas. Voici des chiffres qui vous

rendront ce fait plus évident; il s'agit du sang d'un rein en fonction, nous avons fait usage de l'oxyde de carbone pour déplacer les gaz du sang :

Sang Sang reineaK

de l'artère rénale. rénal rouge.

Acide carboniqae » »

Oxygène (en volume) 12 iO

pour cent volumes de sang.

La proportion relative de ces deux gaz est donc restée sensiblement la même.

Du sang de la veine porte examiné comparativement nous a donné :

Acide carbonique (en volume). . • 3,40 Oxygène (eu volume) 4,40

pour cent volumes de sang.

Ces épreuves ont été faites à froid, à une température de 10 à 12 degrés. Nous les avons répétées ensuite à une température de kO à 45 degrés, voisins par conséquent de la température du corps; nous avons alors obtenu de l'acide carbonique une plus grande quantité d'oxygène, mais dans des proportions relatives semblables.

Sang Sang Teinenx

de Tarière rénale, réual rouge.

Acide carbonique 3,00 3,13

Oxygène 19,46 17,26

Dans une autre expérience nous avons mis à nu et irrité le rein ; la sécrétion s'est arrêtée ; le sang veineux est devenu noir, et nous avons trouvé dans ce sang veineux rénal devenu noir :

Acide carbonique 6,40

Oxygène 6,40

Vous voyez quelles sont les différences, au point de vue de l'oxygène, que présentent le sang, recueilli pendant la

sécrétion et celui recueilli pendant le non-fonctionnement de l'organe. La sécrétion urinaire étant coritiriue, nous voyons que normalement le sang artériel traverse le rein sans y perdre sensiblement d'oxygène.

Si donc il est vrai de dire d'une façon générale que le sang perd de son oxygène en traversant les organes, il faut cependant reconnaître que tous n'agissent pas dans ce sens ou ne le font pas d'une manière continue.

Ce sont là des faits intéressants àconstateren ce qu'ils montrent combien l'action des tissus sur le sang varie dans les organes et avec leur état physiologique ; il y a là l'indication générale de tout un ordre de faits à poursuivre.

Les muscles sont, au contraire, les organes qui détruisent l'oxygène avec la plus grande facilité.

Un autre ordre de faits doit nous arrêter relativement au passage du sang des artères dans les veines : ce sont les conditions mécaniques de sa circulation. . Non-seulement le sang qui traverse un organe sécréteur en activité y perd sa fibrine et garde son oxygène, mais il circule beaucoup plus vite. Quand on tue un animal sans léser les centres nerveux, en l'empoisonnant par le curare par exemple, et qu'on pratique chez lui la respiration artificielle, l'urine continue à couler. On peut très bien, dans ces circonstances, observer la circulation rénale.

On voit alors, comme pendant la vie, les veines de la circulation générale charrier un sang noir tandis que le sang de la veine rénale est rouge. Mais lorsqu'on interrompt l'insufiBation, on voit que non-sèulemçnl le sang

devient noir dans la veine rénale, mais encore que le cours du sang s'y ralentit et que la sécrétion disparaît. En recommençantles insufflations, on rappelle la sécrétion ; les veines deviennent plus volumineuses et rouges comme les artères. Nous avons remarqué aussi ce fait pour les glandes salivaires. Nous aurons encore, à l'occasion de ces faits, à examiner Tinfluence du système nerveux sur leur production.

Comment doit-on comprendre la formation physiologique de l'urine dans le rein? Comment peut-on expliquer le mécanisme de sa filtration ?

Nous avons ici à distinguer entre certains faits bien nets et deux théories extrêmes entre lesquelles ont toujours oscillé les interprétations. Certains physiologistes ont expliqué le passage de l'urine dans le rein par une influence nerveuse spéciale, impossible à définir, influence vitale : c'était éluder la question en fermant la porte aux explications qui pourraient tenter de se produire.

D'autres sont tombés dans l'extrême opposé et ont expliqué l'urinalion par des considérations toutes mécaniques, indépendantes des propriétés de l'organisme vivant.

Il est clair que dans tout phénomène physiologique ces deux ordres d'influence ont leur part. Les lois de la mécanique sont générales et ne sont pas plus violées chez l'être vivant que dans les corps bruts; mais il y a chez lui des conditions qui n'existent pas hors de lui, conditions dont il est nécessaire de tenir compte.

Le système nerveux a sur les sécrétions une influence

incontestable. On fait sécréter le rein, comme les glandes salivaires, en excitant ses nerfs.

Relativement aux sécrétions, nous devons seulement noter qu'en général l'influence nerveuse qui en règle les manifestations part des centres nerveux, et que ces centres doivent être conservés intacts lorsqu'on veut étudier l'influence du système nerveux sur un organe sécréteur. Si je vous fais maintenant cette observation, c'est que je vous ai parlé tout à l'heure d'une expérience destinée à montrer la sécrétion urinaire chez un animal tué. Il ne suffît pas de sacrifier un animal et de pratiquer chez lui l'insufflation pulmonaire pour voir continuer la sécrétion urinaire. Cette sécrétion ne continuerait pas chez un animal sacrifié par la section du bulbe, à moins que la section n'ait porté très haut. Celte variété des résultats dans les deux cas nous montre que dans la moelle allongée se trouve le point de départ de l'innervation du rein. Aussi, pour faire cette expérience, empoisonnions- nous l'animal avec du curare : l'intégrité des centres nerveux était une condition physiologique essentielle.

Nous n'avons pas à nous arrêter aux vues théoriques qui ne voient dans l'urination qu'un acte vital, elles n'ofirent aucune prise à un examen critique ; mais nous discuterons la valeur des théories mécaniques de la circulation, théories erronées sans doute en ce qu'elles négligent un des éléments de la question, mais théories nettement formulées et faciles à saisir.

Ces théories, mises en faveur par les travaux de M. Poiseuille, et surtout par ceux de Ludwig, re*

posent sur des faits que nous devons passer en revue.

On a dit que, contrairement à ce qui a lieu pour les autres sécrétions, le travail fonctionnant du rein était influencé par les conditions mécaniques de la circulation. De cette observation ressortait l'impossibilité de formuler une théorie générale pour toutes les sécrétions ou la nécessité d'établir entre les actes glandulaires des distinctions qui permissent de rattacher à des conditions précisées, les manifestations des divers organes sécréteurs.

Les faits sur lesquels s'est fondé Ludwig pour admettre la pression dans le système circulatoire comme condition déterminante de l'élimination de l'urine sont de deux ordres, anatomiques et physiologiques.

L'anatomie montre que l'appareil vasculaire du rein diffère notablement de l'appareil vasculaire des autres glandes. Les capillaires sont disposés dans le rein en amas pelotonnés, qui forment les corpuscules de Malpighi ou glomérules. Une artériole ^pénètre le glomérule, y donne naissance à des capillaires enroulés, qui se réunissent ensuite pour sortir du rein en une seule veine ou quelquefois deux. Ces glomérules affecteraient, avec les tubes urinifères, des rapports tels qu'ils ne seraient séparés de la cavité du tube urinifère que par l'épithélium qui le tapisse. Ludwig regarde la formation de l'urine comme résultat d'une flltration à travers les parois des vaisseaux, flltration favorisée par la pression à laquelle le sang est soumis dans les glomérules. Cette pression serait rendue plus considérable, en raison de l'inégalité du calibre des voies afférentes et efférentes du

SÉCEÉTIOÎf EÉffALE. 155

sang : la veinule qui sort du glomérule serait d'un calibre sensiblement inférieur à celui de Tartériole qui y arrive.

Jusqu'ici la théorie mécanique de la filtration de l'urine né repose que sur des inductions anatomiques. Des faits physiologiques vont ajouter des raisons plus puissantes à celles qui précèdent.

Lorsque chez un animal on augmente la pression artérielle, on augmente en même temps la quantité d'urine rendue.

Normalement l'urine est excrétée en quantité variable ; mais si l'on suit ces variations physiologiques, on voit qu'elles sont en rapport avec les variations de pression du sang. Ainsi, à jeun, la pression du sang est moindre ; il en est de même de la formation de l'urine. Voici des chiffres qui nous donnent un exemple frappant de ce fait :

Chez un chien à jeun, dont les deux uretères avaient été mis à nu pour recueillir l'urine sécrétée, on trouva dans l'artère carotide une pression artérielle de 76"* de mercure, tandis que la quantité d'urine rendue en une minute était de 0b%8.

Chez un autre chien en digestion, la pression artérielle étant de 131"™, la quantité rendue en une minute fut de 9 grammes.

L'examen de ces deux faits, observés dans les conditions normales, est en outre très propre à vous montrer le peu de valeur des moyennes en physiologie ; elles peuvent tout représenter, excepté un fait observé ou observable; si elles peuvent donner la représentation

exacte de ce qui a lieu dans un seul cas, c'est un pur effet du hasard ; tandis que les chiffres extrêmes correspondent à des états distincts, bien déterminés. Trop souvent les résultats donnés par les moyennes n'existent pas. On apris ensuite le premier de ces deux animaux, celui qui était à jeun, et on a chez lui augmenté la pression du sang pour suivre les variations qui en résulteraient dans la quantité d'urine rendue. Deux procédés peuvent être employés pour augmenter la pression : introduire du sang dans le système vasculaire, ou rétrécir le champ du système circulaire sans diminuer la quantité du liquide qui le parcourt. C'est à ce dernier qu'on a eu recours. On a lié chez ce chien les artères : les deux crurales, les deux brachiales, les deux carotides; les artères vertébrales suffisaient pour assurer la circulation dans les vaisseaux de la tête. Cet ensemble de ligatures avait augmenté la pression dans le système aortique qui fournit au rein. La pression étant alors devenue de 112"", la quantité d'urine excrétée monta à 128% 23. Chez un autre animal, on fit une injection de sang qui augmenta en même temps la pression artérielle et la quantité d'urine rendue.

Cette série d'épreuves fut complétée par une expérience dans laquelle on diminua la pression.

Chez le chien qui précédemment avait accusé une pression artériellede ISl""*, avecexcrétion de9 grammes d'urine par minute, on ût une saignée de la jugulaire. La pression tomba à 119"", et la quantité d'urine rendue ne fut plus que de li^%92 par minute.

Je vous signalerai, comme complément de ces faits,

une expérience d'une autre nature qui montre l'influence que peut exercer le cœur sur la sécrétion urinaire en augmentant la pression. Un moyen simple existe de faire diminuer ou même cesser les mouvements du cœur : c'est la galvanisation du pneumogastrique.

Chez un chien bien portant, en digestion, la pression artérielle étant de 135"*", la quantité d'urine rendue en une minute fut de 106%66. Chez ce chien on coupa alors les deux pneumogastriques dont on irrita ensuite les bouts : la pression tomba à 100"", et la quantité d'urine rendue en une minute ne fut plus que de 28%36.

Ces faits nous montrent un rapport évident entre la sécrétion urinaire et la pression artérielle. Il s'agit maintenant de savoir si cette théorie est satisfaisante, s'il faut regarder la sécrétion urinaire comme une filtration qui s'effectuerait uniquement sous l'influence des causes mécaniques. Enfin comme les études que nous entreprenons ici ont en vue les apphcalions médicales, nous aurons aussi à discuter à ce point de vue le mécanisme de la diurèse, et rechercherons si les diurétiques ont toujours pour effet d'augmenter la pression du sang.

Je viens de vous indiquer la théorie de Ludwig. Une autre explication différente, bien que de nature analogue, a été mise en avant par M. Poiseuille.

M. Poiseuille pense qu'indépendamment de la pression dont il ne s'est pas occupé dans le rein, le sang peut acquérir des propriétés en vertu desquelles il circule plus rapidement et traverse un organe en plus grande quantité dans un temps donné.

158 dfiCEÉTlON URINAtRE.

Dans une première série d'expériences sur l'écoulement des liquides à travers des tubes capillaires inertes, M. Poiseuille a reconnu que l'écoulement d'une dissolution d'azotale de potasse est un peu plus rapide que celui de l'eau distillée ; la même chose a lieu pour une solution d'acétate d'ammoniaque.

Dans une seconde série d'expériences, M. Poiseuille, expérimentant toujours sur des tubes inertes, remplaça l'eau distillée par du sérum, et vit que l'eau distillée coule presque deux fois plus vite que le sérum ; mais que le sérum tenant en dissolution de l'azotate de potasse coule un peu plus vite que le sérum pur; que l'acétate d'ammoniaque ajouté au sérum donne le même résultat.

M. Poiseuille institua une troisième série d'expériences pour voir si, dans les capillaires des organes, les choses se passaient de même: pour s'en assurer, il s'est servi d'un tube de 3 à & millimètres de diamètre, engagé dans une artère rénale ; le liquide, descendant dans le tube par son poids, s'écoulait par la veine après avoir traversé les capillaires du rein.

L'écoulement fut, dans cette série d'épreuves, beaucoup plus rapide que dans les conditions précédentes; mais, cette fois encore, il fut activé par l'azotate de potasse et l'acétate d'ammoniaque, tandis qu'il était ralenti par l'alcool. Cette expérience, répétée sur les vaisseaux de plusieurs organes, montra que c'est à travers les poumons que le sérum s'écoule le plus vite ; le foie vient ensuite, puis le rein ; enfin les capillaires des membres sont ceux qui sont le plus lentement traversés.

sÉcuÉnoN uRiNÂmB. 169

Pour transporter sur le vivant cet ordre de recherches, M. Poiseuille injecta ces substances par le bout inférieur de la veine jugulaire coupée d'un cheval, en les additionnant d'une petite quantité de prussiate jaune de potasse. Le temps plus ou moins court qui séparait l'injection de Fapparition du prussiate jaune de potasse, dans le sang recueilli par le bout supérieur de la veine, indiquait que la circulation se faisait avec plus ou moins de rapidité ; or le prussiate de potasse apparaissait dans le sang recueilli par le bout supérieur de la veine jugulaire, plus tôt ou plus tard que lorsqu'il est injecté seul, selon qu'on l'avait injecté avec de l'azotate de potasse, de l'acétate d'ammoniaque ou avec de l'alcool.

Certains agents, tels que l'azotate de potasse et l'acétate d'ammoniaque, activent donc la circulation. M. Poiseuille explique par là l'action diurétique de l'azotate de potasse : le rein séparant l'urine du sang qui le traverse, si, dans un temps donné, il y passe une plus grande quantité de sang, il séparera plus d'urine.

Voilà donc encore une condition mécanique à introduire dans une théorie des diurétiques.

Mais je crois qu'il est nécessaire de faire intervenir une condition physiologique, car, les conditions mécaniques que nous venons de passer en revue étant remplies, on peut néanmoins empêcher la sécrétion de s'effectuer : il suffit pour cela de couper les nerfs du rein. Dans l'urination comme dans toutes les fonctions, les conditions à remphr sont donc multiples.

Voyons maintenant comment, tenant compte des

i60 SÉCRÉTION URINAIRE.

divers ordres d'influences, on peut expliquer le fonctionnement du rein. Et d'abord, on ne peut considérer le rein comme un filtre inerte. Sans doute la pression a un rôle important, mais la condition physiologique doit être préalablement remplie. La pression a un rôle passif; le rôle actif appartient aux nerfs qui préparent, entre les vaisseaux et les autres éléments anatomiques du rein, les rapports qui rendent possible Taccômplissement de la fonction. On peut citer à l'appui de cette vue que l'injection de l'eau dans les veines amène une augmentation de l'urine qui ne se produit que quelques heures après; il n'y a donc pas là filtration pure et simple. De plus, nous avons signalé les modifications que certaines substances éprouvent dans le rein : ce serait encore là un argument en faveur d'une action spéciale de la part du rein.

Nous avons vu qu'en irritant le nerf d'une glande salivaireon y fait affluer le sang et sécréter la salive; la sécrétion n'a lieu que lorsque le nerf est excité, soit directement, soit par action réflexe. Dans ce cas, l'action mécanique est liée à une action physiologique qui varie seule , et détermine les conditions dans lesquelles les phénomènes circulatoires produiront ou ne produiront pas la sécrétion. Cette influence des nerfs est moins évidente dans le rein parce que la sécrétion y est à peu près continue; mais elle n'en est pas moins très réelle comme nous avons pu nous en assurer maintes fois en l'exagérant, en la supprimant et en amenant ainsi des perturbations dans l'exercice de la fonction ou même sa cessation. Il faut admet-

SÉCRÉTION UttINAiaË4 161

tre que Taction nerveuse est la cause e£Scie»te, et que ce n'esl qu'après que les nerfs ont mis l'organe en état de fonctionner, que les causes mécaniques peuvent exercer leur influence. Si le rein peut fonctionner, les diurétiques exerceront leur action, sinon ils resteront inefficaces, ce qui arrivera lorsque les nerfs seront malades.

Je vous ai dit déjà que dans les organes sécréteurs, il y a en réalité une circulation double destinée à répoudre aux conditions différentes créées par l'intermittence de la fonction ; à côté de la circulation capillaire, locale, qui a ses périodes d'activité et de lenteur, les voies anastomotiques établissent une circulation directe destinée à assurer le passage du sang quand la glande est à l'état de repos physiologique. Dans le foie, par exemple, il y a entre la veine porte et les veines sus-hépatiques des communications capillaires, et d'autres plus larges destinées à empêcher l'obstruction du réseau capillaire qui ne saurait donner passage à tout le sang. Dans l'état de repos fonctionnel, le sang circule par ces voies plus directes, comparable au mouvement d'une foule qui parcourt les rues sans entrer dans les maisons. De ces deux circulations, l'une est continue, la circulation par les voies directes, circulation mécanique; l'autre, la circulation capillaire, circulation fonctionnelle, est intermittente. Or, c'est sur cette dernière qu'agit surtout le système nerveux.

Récemment l'existence de cette double circulation a été démontrée pour le rein par Virchow, qui y a décrit des vaisseaux indépendants des glomérules de Malpighi. Lorsqu'on blesse ou qu'on détruit les nerfs du

B. LiQUID. DB L^OIIOAir. — II. il

rein, on modifie la circulation capillaire, l'autre pouvait rester intacte, mais n'étant pas suffisante à l'accomplissement de la fonction. Lorsque les conditions physiologiques d'intégrité du système nerveux sont remplies, les conditions mécaniques exerceront leur influence; mais les conditions mécaniques sont insuffisantes, et réciproquement les conditions physiologiques ne pourront seules suffire : c'est de l'intégrité de l'ensemble que dépend l'état fonctionnel.

De sorte que si nous devions expliquer la diurèse par des modifications apportées soit dans les conditions mécaniques de la circulation, soit dans les aptitudes physiques du sang, il nous faudrait d'abord reconnaître la nécessité de l'intégrité du système nerveux auquel tout le phénomène est subordonné.

L'étude des autres sécrétions nous amènera à insister de nouveau sur ces considérations. Mais voici des expériences relatives à la sécrétion urinaire.

Exp. (21 janvier 1858). — Sur deux lapins aussi semblables que possible, l'un en digestion, l'autre à jeun, on mit le rein gauche à nu, en pratiquant une incision dans la région lombaire comme pour la néphrotomie. On plaça chez chaque animal un tube dans les deux uretères. On constata chez le lapin à jeun, que l'urine était acide et que la veine rénale était rouge. Chez le lapin en digestion, l'opération avait arrêté momentanément la sécrétion urinaire et la veine offrait une teinte moins rouge que chez l'animal à jeun. Mais trois quarts d'heure ou une heure après, l'écoulement de l'urine revint. Ces animaux n'avaient pas paru souffrir beaucoup

deropération. Au bout de quelque temps, une heure environ après la première opération, on décousit la plaie chez le lapin à jeun : la veine était rouge, mais pas très gonflée. On coupa les nerfs qui accompagnent l'artère rénale : la veine resta rouge. On galvanisa ces nerfs : la veine devint à peine plus foncée; mais Técoulement de l'urine s'arrêta pendant tout le temps de la galvanisation. Quand l'animal faisait ensuite des e£Forts, l'urine coulait très abondamment, et lors même que la veine devenait noire par cette circonstance, l'urine coulait encore : l'urine était toujours acide.

Chez l'autre lapin, en digestion, la plaie ne fut pas décousue, mais on fit faire des efforts à l'animal, et l'urine ne coula pas plus abondamment dans ce cas. (Est-ce parcequele nerf sympathique n'était pas coupé?)

Chez le lapin à jeun on constata qu'après la section des nerfs rénaux, le tissu du rein, rutilant, était animé de battements.

Pendant la nuit le lapin à jeun, chez lequel les nerfs avaient été coupés, mourut; l'autre ne mourut pas.

Eœp, — Sur un chien, on fit une plaie dans le flanc droit et on recueillit du sang des veines rénales en faisant deux ligatures sur la veine cave, l'une au-dessus, l'autre au-dessous de l'abouchement de la veine rénale gauche. L'expérience fut difficile et le cours du sang fut troublé. De plus, les veines capsulaires et des veines musculaires s' abouchant dans la veine rénale, au moment de son insertion sur la veine cave, amenaient du sang étranger. Toutes ces circonstances avaient rendu noir le sang de la veine rénale.

i6& SÉCRÉTION RÉNALE.

On recueillit 15 centimètres cubes de ce sang et on le mit en présence de 25 centimètres cubes d'oxyde de carbone , puis on plaça le mélange pendant deux heures dans une étuve, à la température de 25 à kO degrés. Après cela l'analyse donna pour 100 volumes de sang :

Adde carbonique (en volume). 5,90 Oxygène (en volume) 8,85

Exp. — Sur un petit chien, on découvrit le rein gauche par la partie postérieure et on recueillit du sang de la veine rénale qui était rouge. Ensuite, après avoir ouvert le ventre, on recueillit du sang de l'aorte. Puis on prit du sang de la veine cave inférieure au moment où elle s'abouche dans le cxBur droit ; pendant ces deux dernières prises de sang, l'animal respirait fort mal. On prit 3 centimètres cubes de chacun de ces sangs ; on les mit en contact avec 25 centimètres cubes d'oxyde de carbone et on les plaça pendant deux heures dans une étuve de 25 à 40 degrés en les agitant de temps en temps.

L'analyse du gaz donna les résultats suivants :

l'' Sang rénal rouge, pour 100 volumes de sang : acide carbonique 4,80; oxygène 16,00;

2* Sang artériel : acide carbonique 6,30; oxygènç 17,44 (en volume);

3° Sang du cœur droit : acide carbonique 8,0; oxygène 6,44 (en volume).

Eœp. — Sur un grand chien de berger on découvrit la veine rénale qui était très rutilante, et on essaya d'en extraire le sang; mais il y eut des difficultés pour isoler la veine et introduire la canule, et on voyait pendant ces

manipulations que lorsqu'on interrompait le cours de la circulation , le sang devenait aussitôt noir dans la veine pour reprendre sa coloration rouge quand la circulation redevenait libre.

Enfin, après avoir introduit une sonde dans la veine rénale, on aspira du sang rouge de la veine, mais moins rutilant cependant qu'il n'était au début de Texp rience.

En second lieu , on prit du sang de la veine rénale que l'on avait rendu noir en dénudant le rein et en gênant sa circulation , après quoi on extirpa le rein en divisant ses vaisseaux; on recueillit du sang pur qui s'écoulait de l'artère rénale ; puis on prit du sang de la veine cave en y pénétrant par le bout central de la veine rénale coupée.

On introduisit à l'abri du contact de l'air 36 centimètres cubes de chacun de ces sangs dans deux tubes et on ajouta à l'un des deux tubes 25 centimètres cubes d'oxyde de carbone. On plaça tous les sangs dans une étuve entre 25" et àO<>, où on les laissa pendant deux heures. Au bout de ce temps, tous les sangs qui n'étaient pas en présence de l'oxyde de carbone étaient noirs; toulefois le sang artériel l'était moins que les autres. Les sangs qui étaient en contact avec Toxyde de carbone étaient restés rouges.

Voici pour 100 volumes de sang les résultats de l'analyse des gaz des quatre sangs mis en contact avec l'oxyde de carbone :

Sang veineux rénal rouge : acide carbonique, 3,18; oxygène, 17,26 (en volume) ;

Sang veineux rénal noir: acide carbonique, 6,40; oxygène, 6,/iO (en volume).

Sang rénal artériel : acide carbonique, 3 ; oxygène, 19,46 (en volume).

Sang de la veine cave inférieure : acide carbonique, 4,40; oxygène, 5,93 (en volume).

Pour ces analyses on n'a employé que la moitié environ du gaz et on a laissé le reste au contact du sang jusqu'au lendemain.

Alors, après avoir mis le sang à l'étuve encore pendant deux heures, on l'a analysé et l'on a obtenu les résultats suivants pour 100 volumes de sang :

Sang veineux rénal rouge : acide carbonique, 8,3 ; oxygène, 13,3 (en volume);

Sang artériel rénal : acide carbonique, 6,07 ; oxygène 16,8 (en volume) ;

Sang de la veine cave inférieure : acide carbonique, 8,9; oxygène, 4,48 (en volume).

Le lendemain, on introduisit 25 centigrammes cubes d'oxyde de carbone dans chacun des tubes qui la veille avaient reçu du sang seulement ; puis on les agita et on les chauffa pendant deux heures dans une étuve de 30^* à 40<>. Voici ce que donna l'analyse du gaz pour cent volumes de sang :

Sang veineux rénal rouge : acide carbonique, 9,06; oxygène, 5,80 (en volume) ;

Sang rénal artériel ; acide carbonique, 9,46; oxygène, 8,33 (en volume);

Sang de la veine cave : acide carbonique, 9,86; oxygène, 4,20 (en volume).

On voit qu'il est très important d'agir sur le sang aussitôt qu'il est sorti de la veine; car, pour avoir laissé le sang vingt-quatre heures abandonné à lui-même, à l'abri du contact de l'air, nous avons eu une disparition d'oxygène telle, que de 17,26, il s'est réduit à 5,80pour le sang veineux rénal rouge, et de 19,46 à 9,46 pour le sang artériel rénal; de 5,93 à 4,20 pour le sang de la veine cave.

n n'est pas non plus indifférent de laisser le sang trop longtemps avec l'oxyde de carbone, car nous voyons, en comparant les analyses, que l'oxygène a diminué en même temps que l'acide carbonique a augmenté dans le sang qui a été laissé dans ces conditions. Nous verrons par d'autres expériences que la température à laquelle on porte le sang n'est pas non plus sans influence; mais, dans tous les cas, ces conditions ne modifient pas nos conlcusions, qui sont surtout comparatives.

Exp. (19 janvier 1858.) — Sur un chien chloroformé, les veines rénales étant noires et l'urine ne s'écoulantpas, ainsi que le montraient des tubes introduits dans les uretères, on découvrit les deux pneumogastriques dans le cou et on les irrita successivement sans obtenir d'effet bien manifeste sur la coloration des veines rénales, et l'urine ne coulant toujours pas.

Exp, (20 janvier 1858.) — Sur un chien de taille moyenne, en digestion, on mit le rein à nu en faisant une plaie lombaire comme pour la néphrotomie. On constata que la veine rénale était rouge ; on introduisit un tube dans l'uretère et l'on vit couler l'urine. Alors

on lia en masse les nerfs qui entourent les artères rénales. Cette opération fut longue et difficile. Après la section des nerfs, le sang veineux était toujours rouge dans la veine rénale; mais l'uirine sortait sanguinolente par l'uretère.

Le lendemain de l'opération, la plaie était remplie de pus ; on voyait encore au fond, la veine rénale qui paraissait noire. Il s'écoulait par le tube placé dans l'uretère quelques gouttes d'urine sanguinolente et légèrement acide. (On n'a pas recherché si tous les nerfs avaient bien été coupés.)

Eœp. (25 décembre 1844.) — Un chien, dont la moelle épinière avait été coupée dans la région dorsale, fut sacrifié le lendemain par hémorrhagie.

Au moment de la mort, l'animal, qui n'avait pas uriné depuis la section de la moelle, se mit à uriner et il y eut en même temps des mouvements convulsifs dans les membres postérieurs paralysés.

Sur un autre animal, qui avait subi la même opération depuis trente-six heures, le train postérieur était paralysé du mouvement et de la sensibilité. La vessie était pleine et paralysée. Alors on divisa le canal de l'urèthre immédiatement au-devant de la prostate ; la contraction du sphincter maintenait toujours l'urine dans la vessie. Mais alors, en excitant le sommet de la vessie, l'urine s'écoula complètement et la vessie se rétracta.

Exp. — Sur un chien de grande taille, en pleine digestion, on ouvrit le flanc gauche, immédiatement audessous de la dernière fausse côte; puis on alla chercher

le tronc du grand nerf splanchnique qui se rend dans le ganglion semi-lunaire. (Le petit splanchnique se rend directement dans le rein en suivant les vaisseaux). On mit un tube dans l'uretère ; on constata que l'urine ne coulait pas.

On coupa ensuite le grand splanchnique ; mais on ne put l'atteindre que partiellement. On vit aussitôt après l'urine couler par le tube en présentant une teinte sanguinolente. On galvanisa ensuite le bout de ce nerf qui communique avec le plexus solaire. Cette galvanisation fut très douloureuse; l'animal fit des efibrts et l'urine cessa de couler. On répéta plusieurs fois cette expérience avec le même résultat. Alors, pour juger si TefiFort de l'animal était pour quelque chose dans cet arrêt de l'écoulement de l'urine, on boucha le nez de l'animal sans galvaniser le nerf. Cela provoqua, en effet, des efforts de la part de l'animal; mais l'urine, loin de cesser de couler, coula au contraire plus fortement.

On a noté que pendant les efforts d'aboiement que faisait l'animal, le diaphragme était relâché et repoussé jusque vers la plaie par le poumon qui s'abaissait.

On prit ensuite et on galvanisa un rameau du nerf pneumogastrique qui se rend dans le plexus solaire. On ne produisit pas de douleur ni rien d'apparent sur l'urine qui continua à couler avec son aspect sanguinolent.

Peut-être "aurait-on produit quelque effet si l'on eût primitivement agi sur ce nerf avant de couper les

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rameaux du splanchnique qui s'anastomosent plus ou moins avec lui.

Voici le procédé qui convient le mieux pour trouver le nerf splanchnique.

Immédiatement au-dessous de la dernière fausse côte gauche, on trouve la capsule surrénale. Au-dessus de cette capsule passent transversalement une artère et une veine musculaires lombaires. Immédiatement audessus de cette artère se trouve le nerf grand splanchnique qui la longe en formant une anse dont la concavité est en dedans.

Exp. — On ouvrit le flanc gauche d'un chien au-dessous de la dernière côte; on chercha l'uretère et l'on y mit un tube. On constata que l'urine ne coulait pas quoique l'artère et la veine rénale fussent parfaitement rouges.

On isola alors le nerf grand splanchnique; on le lia et l'on galvanisa les deux bouts qui tous deux étaieqt sensibles. La galvanisation du bout inférieur parut accélérer la respiration. Cette galvanisation des bouts du nerf, pas plus que sa section , n'eut d'influence bien marquée sur la couleur du sang, et l'urine ne coula pas. Il faut ajouter que l'animal était déjà épuisé par d'autres expériences qu'il avait subies immédiatement avant.

Exp, Sur un lapin en digestion, on coupa le bulbe au-dessus de l'origine des pneumogastriques. Le lapin continuait à respirer.

On ouvrit l'abdomen par le flanc gauche : les intes-

tins étaient injectés de sang très rouge ; le rein était rouge ainsi que sa veine. On mit un tube dans T uretère; l'urine ne coulait pas.

On isola le nerf grand splanchnique; on le lia et on en galvanisa le bout inférieur. On ne vit pas d'effet bien manifeste.

On isola ensuite le nerf pneumogastrique gauche autour du cardia ; on le lia et on le galvanisa. La galvanisation du bout inférieur détermina une turgescence de la veine rénale qui devint plus rouge sans cependant être rutilante. (Dans l'intervalle la veine était devenue noire.) En même temps l'uretère se gonflait; et en l'ouvrant on constata qu'il contenait de l'urine.

La galvanisation du grand splanchnique avait déterminé des contractions, surtout du gros intestin.

Eœp. Sur un lapin à jeun depuis deux jours, et dont les urines étaient acides, on ouvrit l'abdomen par le flanc gauche et on introduisit rapidement un tube dans l'uretère. Le rein et la veine étaient rouges; mais l'urine ne coulait pas.

On coupa le grand splanchnique gauche : aussitôt la veine rénale diminua de calibre et devint noire. Alors on isola le pneumogastrique gauche au-dessous du cardia; on le lia et on le galvanisa. Aussitôt on vit la veine rénale se gonfler, rougir, et Turetère était distendu par de l'urine. On cessa la galvanisation : la veine diminua de volume et devint noire.

On recommença à exciter le pneumogastrique : la veine rénale se gonfla et devint rouge.

On ouvrit alors plus largement l'abdomen, et l'on

172 SÉCRÉTION URINAmK.

examina le rein droit : le rein et sa veine étaient médiocrement rouges. On galvanisa le pneumogastrique gauche : la veine rénale droite devint aussi plus rouge et se gonfla. On coupa alors le grand splanchnique droit, et Ton vit la veine rénale correspondante diminuer de volume et devenir noire. On galvanisa encore une fois le vague, et Ton vit de nouveau la veine rénale devenir plus rouge et turgide.