LES

SPOROZOAIRES

Pour suivre l’ordre que nous avons indiqué dans notre tableau des organismes unicellulaires , nous aurions , après avoir étudié les Infusoires ciliés, flagellés et cilio-flagellés, à nous occuper maintenant des Infusoires suceurs ou Acinétiens , puis des Rhizopodes , des Labyrinthulés , etc., mais pour pouvoir donner à l’étude des autres classes de Protozoaires qui nous restent à examiner, le développement que nous avons consacré aux trois premières classes des Infusoires, il nous faudrait employer , non seulement tout ce qui nous reste de leçons cette année, mais encore toutes celles de l’année prochaine. En effet , l’histoire des seuls Rhizopodes exigerait beaucoup de temps, car ces êtres forment évidemment la classe la plus importante et la plus vaste des Protozoaires , plus vaste même que celle des Infusoires ciliés. Je pourrais, me dira-t-on, me borner

GRÉGARINES.

LES SPOROZOAIRES.

à l’étude de la reproduction chez ces organismes , étude qui rentre plus spécialement dans le cadre de mon enseignement, mais cette étude , pour être fructueuse et même intelligible , nécessite celle de leur organisation tout entière , car c’est surtout chez les Protozoaires que l’histoire du développement ou l’ontogénie se confond avec l’étude même de l’organisation. Malgré la simplicité de leur structure, je me trouverais ainsi entraîné h entrer dans de très grands détails sur cette structure même , en raison de la variation considérable des types de cette classe , où l’on ne compte pas moins de quatre ou cinq groupes, dont quelques auteurs, comme Hæckel, ont fait autant de classes spéciales : Amibiens, Foraminifères, Radiolaires, Héliozoaires, etc. Je ne pourrais guère me dispenser d’entrer dans cette étude morphologique, car les formes de ces Protozoaires nous sont bien moins familières que celles des Métazoaires. En parlant de ceux-ci , je n’ai pas besoin, le plus souvent, de vous rappeler la constitution de leurs organes de reproduction ; pour les Protozoaires , il en est tout autrement, et, à peu près pour chaque être , il faut décrire l’organisme tout entier. Je n’avais pas calculé toute l’étendue de ce travail, quand j'ai pensé à vous le présenter en un seul cours, alors qu’il me faudrait plusieurs années , en même temps que je serais obligé de laisser de côté l’étude des Métazoaires qui , au point de vue ontogénique , méritent beaucoup plus d’attention. Le peu de temps qui me reste cette année ne me permet pas d'entamer l’histoire de ces derniers , je n’ai donc plus qu’à choisir , parmi les organismes unicellulaires , le groupe le plus intéressant au point de vue où nous nous plaçons. J’ai pensé que c’était celui des Sporozaires , qui comprend, d’après Leuckart, les Grégarines et les Psorospermies.

Dans le tableau que nous avons donné antérieurement, nous avions placé ce groupe parmi les Protophytes; je reconnais volontiers que c'est une erreur et qu’il faut le placer parmi les Protozoaires. D’ailleurs , il faut reconnaître aussi que , quand on étudie certaines formes de Sporozoaires , il est très difficile de déterminer si l’on a affaire à des animaux ou à des végétaux. Pour d’autres , comme les

LES GREGARINES.

Grégarines , il n’est pas douteux que ce soient des animaux ; mais toutes ne sont pas aussi faciles à définir, et il en est qui se rattachent d’une manière manifeste au règne végétal. Telles sont les Psorospermies. Mais ce sont là pour nous , au point de vue où nous nous plaçons, des considérations tout à fait secondaires, et j attache si peu d’importance à ces questions de classification que je ne crois pas nécessaire d’insister sur la place qu’il faut attribuer à ce groupe dans notre tableau.

Ce qui m’a surtout dicté ce choix des Sporozoaires, c’est leur mode d’existence. En effet , ce sont des parasites , et leur histoire se relie à celle de certaines maladies des animaux domestiques et même de l'homme. Et, pour vous donner un exemple du rôle qu’ils peuvent jouer comme cause pathologique, je n’ai qu a vous rappeler qu'un organisme de ce groupe produit cette épidémie terrible qui a presque ruiné notre industrie séricicole et coûté à la France plus d’un milliard. Cette histoire a donc, en outre, un intérêt économique tout spécial, et quand nous étudierons la pébrine , vous comprendrez combien elle est intéressante, bien qu’elle soit encore si peu connue.

Mais c’est, assez de préambules, entrons tout de suite dans notre sujet.

Les Sporozoaires peuvent être, eux-mêmes, divisés en cinq groupes ou ordres que nous étudierons successivement : les Grégarines , les Psorospermies ovif ormes ou Coccidies , les Psorospermies iubuliformes ou Sarcosporidies , les Psorospermies des Poissons ou Myxosporidies et les Psorospermies des Articulés ou Microsporidies. Quelles sont les relations qui existent entre ces cinq groupes? Nullement douteuses pour les deux premiers ; — quant aux trois autres , comprenant les Psorospermies utriculiformes , celles des Poissons et celles des Articulés , avec les précédents , elles sont bien moins manifestes. Nous commencerons donc par le groupe des Grégarines.

Qu’est-ce qu’une Grégarine ? D’une manière générale , on peut la définir comme un organisme qui a la constitution d’une simple cellule, comprenant une paroi extérieure ou membrane d’enveloppe , un

LES SPOROZÜAIRES.

contenu et un noyau. C’est, en effet, sous cet aspect très simple qu’apparaissent quelques Grëgarines. Quelquefois, la cellule peut se compliquer dans sa forme extérieure et dans sa constitution intime. D’abord, la cavité peut être divisée en deux ou trois cavités secondaires par une ou deux cloisons transversales. Cette cellule peut présenter aussi à son

extrémité antérieure des appendices de diverse nature , des dents , «

crochets, tubercules, disques entourés de pointes radiées, en un mot , des appendices très variés qui caractérisent certains types. On a signalé aussi d’autres types portant des appendices ayant la forme de longues soies rigides et constituant autour de ranimai un revêtement complet. Ce sont des soies immobiles et nullement vil ratiles ; la nature de ce revêtement a, d’ailleurs, été contestée, et nous verrons , en effet , que 'on doit considérer ces appendices comme purement accidentels. De sorte que la définition des Grëgarines subsiste comme des organismes n’ayant jamais de cils vibratiles, ainsi que nous en avons vu chez les Infusoires ciliés, cilio -flagellés et flagellés.

Si la forme extérieure peut se modifier dans certaines circonstances, elle peut même se modifier jusque dans sa constitution intime ; de sorte que parmi les couches d’enveloppe, on peut quelquefois distinguer des fibres longitudinales et , plus souvent , transversales , plus ou moins analogues à celles que nous avons trouvées chez plusieurs Infusoires ciliés et que nous avons comparées aux fibres contractiles. Mais il n’est pas certain qu’elles jouent le même rôle chez les Grëgarines.

De plus, cette cellule grégarinaire se reproduit, mais jamais par des phénomènes aussi simples que les cellules ordinaires ou , même , les lufusoires ciliés ou flagellés , c’est-à-dire par division, ordinairement transversale, en deux autres cellules. Los Grëgarines ne se multiplient jamais par simple division , leur propagation s’accompagne , au contraire , de phénomènes excessivement compliqués et que nous étudierons avec détail.

Enfin, ce sont des animaux constamment astreints à la vie parasitaire : ils ne présentent jamais , à l'état adulte , une phase d'existence libre dans le monde ambiant ; que si , quelquefois , leurs propagules

LES GREGARINES.

peuvent y paraître, ils ne font jamais que le traverser, et c est dans l’intérieur des Invertébrés que se passe presque toute leur existence.

Quelques espèces sont complètement inertes et immobiles, dans toutes les phases de leur existence. D’autres , au contraire , ont des mouvements plus ou moins prononcés , et nous verrons plus tard quel est l’agent spécial de ces mouvements.

Avant d’entrer dans l’étude plus approfondie de ce groupe , il est utile de jeter un coup d’œil général sur la marche de nos connaissances relatives à ces organismes.

Les Grégarines, au moins d’après ce que l’on sait aujourd’hui sur les auteurs qui les ont mentionnées les premiers, ont été vues, pour la première fois, par F. Cavolini, ( Mémoire sur la génération des Poissons et des Crustacés , édition italienne, 1787-1789) dans les appendices de l’estomac d’un Crustacé , un Crabe , le Cancer depressus. Cavolini a figuré les tubes appendiculaires de cet estomac avec les Grégarines qu’ils renferment. (Voir la traductiou allemande de Zimmermann, 1792).

Ensuite, elles ont été observées, dans le premier quart de ce siècle, par Ramdohr et par Gæde , entomologistes allemands , qui ont fait des travaux nombreux sur l’anatomie des Insectes et qui, dans le cours de ces travaux, ont rencontré des Grégarines, car les Insectes sont une des classes d’animaux qui renferment le plus de ces parasites.

Le même fait s’est présenté pour notre célèbre entomologiste Léon Dufour, qui a passé toute sa vie à disséquer des Insectes et a trouvé ainsi un grand nombre de formes de Grégarines (voir les Annales des Sciences naturelles de 1826 à 1837). Il a décrit et figuré diverses formes de Grégarines ainsi observées chemin faisant. C’est même Léon Dufour qui a donné à ces organismes le nom de Grégarines , du mot grex , troupeau , parce que c’est par troupes plus ou moins nombreuses qu’on les trouve ordinairement réunies dans le tube intestinal. Léon Dufour se trouvant , pour la première fois , en présence d’organismes qui lui étaient inconnus, chercha aies classer et en fit des Vers voisins des Distomes ou Douves ; il leur décrivit même une bouche ,

LES SPOROZAIRES

située comme chez certains Distomes, vers la partie moyenne du corps. Cet espace clair central qu’il prit pour une bouche, c’est le noyau. Il est curieux que la même erreur ail été commise par Cavolini , dont Léon Dufour ignorait la découverte. Cavolini a considéré aussi les Grégarines comme des Vers , et , les trouvant placées à la suite l’une de l’autre, il a cru voir un petit Tænia composé de deux articles, dont chacun aurait une bouche. C’étaient les noyaux des deux Grégarines placées l’une devant l’autre.

En 1837 , Siebold prenait encore les Grégarines pour des œufs d’insectes, près de dix ans après L. Dufour, dans son Mémoire sur les spermatozoïdes des Invertébrés (Arcli. de Muller , 1837) ; il parle incidemment, dans une note, de Grégarines, qu’il considère comme des œufs d’insectes. Cependant , il n’a pas tardé à reconnaître son erreur, et , en 1839 , dans ses Contributions à l’histoire des Animaux invertébrés , il les reconnaît pour des animaux. C’est même lui qui a signalé l’extrême intérêt que présente leur étude. Aussi, est ce à cette époque que les travaux se multiplient, et l’on peut en citer un grand nombre dus à Henle, Kôlliker, Meckel, Frantzius, Stein, etc. — Stein. avant de s’occuper de ses vastes travaux sur les Infusoires , était un entomologiste très distingué, et s’était beaucoup occupé de l’anatomie des Insectes. Il a indiqué ainsi pas moins de 68 espèces de Grégarines. Frantzius, comme Stein, a trouvé des Grégarines chez les Myriapodes ; mais Siebold est le premier qui, depuis Cavolini, les ait observées chez les Crustacés : il en a trouvé une belle espèce dans la Crevettine d’eau douce, le Garnmarus pulex. Léon Dufour avait décrit une espèce dans le Lombric terrestre, sous le nom de Proteus tenax. Kôlliker en avait signalé beaucoup dans un grand nombre de Vers de la côte napolitaine.

Stein et ses devanciers connaissaient au moins quatre-vingts espèces de Grégarines , et , depuis cette époque, ce nombre n’a fait que s’accroître. Nous verrons , quand nous traiterons des conditions de leur existence , pourquoi on trouve des Grégarines dans certains Insectes , tandis que chez d’autres on n’en rencontre jamais.

LES GREGARINES.

A une époque plus rapprochée de nous, un grand nombre de natura listes se sont occupés aussi de la structure et du développement des Grégarines, questions sur lesquelles Stein, en 1848, avait déjà jeté une vive lumière.

Nous trouvons d’abord un mémoire très intéressant de Lieberkühn , écrit en français, pour concourir «à un prix institué par l’Académie des Sciences de Belgique , ( Mémoires couronnés de cette Académie , 1854). C’est la monographie d’une espèce de Grégarine du Lombric terrestre, indiquée antérieurement par Léon Dufour, Henle , Stein. Nous verrons quelle est l’idée qu’il s’est faite de l’évolution de cette espèce, idée adoptée depuis par beaucoup de naturalistes, quin ont pas cherché à la vérifier, mais critiquée depuis peu par M. Aimé Schneider, professeur à la Faculté des Sciences de Poitiers. (Thèse pour le doctorat ès sciences naturelles (1875). Nous aurons, en effet, à revenir sur ce sujet.

Après Lieberkühn, nous trouvons Ed. van Beneden, qui a publié une petite monographie sur une espèce trouvée par lui chez un Crustacé , la Grégarine géante du Homard , laquelle ne mesure quelquefois pas moins de seize millimètres et qui, par conséquent, est, non seulement la plus grande espèce de Grégarine que l’on connaisse, mais encore le plus grand des Protozoaires.

Bay Lankester, dans un travail sur les Grégarines ou Monocystis du Lombric et du Sif oncle ( Quart. Journ. of. Micr. Sc. , 1866 et 1872) est généralement favorable aux idées de Lieberkühn, qui sont aussi celles de Van Beneden. Enfin, se présente un mémoire beaucoup plus important que les précédents , la thèse de M. Aimé Schneider, dont nous venons de parler plus haut. C’est une monographie du groupe tout entier des Grégarines, non seulement au point de vue de leur structure , de leur organisation et de leur développement , mais encore relative à la description d’un grand nombre d’espèces nouvelles. Mais elle ne donne pas de classification de ces êtres, l’auteur trouvant ces essais de classification encore prématurés.

Le dernier mémoire, ou le plus récent, que je citerai, est de Bütschli

LES SPOROZOAIRES.

[Arch. de Siebolrl et rie Kolliker, T. XXXV, 1881). C'est un travail approfondi ; et , en effet , c’est la le point faible de la plupart de ces études : beaucoup d’auteurs ont vu, mais ont vu superficiellement, Bütschli s’est attaché à examiner avec attention certains points de l’histoire de ces animaux, et c’est à quoi il a consacré ce mémoire.

F g. 1. — Gregarina gigautea, rhynchus Monnieri (d'après A.

d après E. van Beneden. Schneider).

Hans cette énumération . je n’ai cité que les travaux principaux et j’ai passé sous silence ceux dans lesquels il n’est question des Grégarines que d’une manière incidente. P. Hallez en a décrit plusieurs formes dans la PI (inaria fusca (Contribution à l histoire naturelle des Turbellariés , 1879), et A. Giard , dans une Ascidie composée, Y Amaroecium punctum.

LES GRÉGARINES.

Ajoutons encore des observations de Gabriel, qui eut des idées très singulières sur tous les points. D’ailleurs , nous ne connaissons qu’une ou deux communications préliminaires (Zoologischer Anzeiger, 1880). Gabriel , qui malheureusement est mort depuis , a proposé une classification des Grégarines , basée , non plus comme celle de ses devanciers, sur la morphologie, mais sur l’histoire du développement. Mais comme l’histoire du développement des Grégarines n’est connue que d’une façon assez sommaire, on trouve dans ce travail des idées très singulières et très éloignées de celles qui sont généralement reçues, non-seulement à propos des Grégarines , mais encore à propos du groupe entier des Protozoaires.

Après ce court exposé historique sur cette famille , nous avons à rechercher d’une manière générale , mais cependant suffisamment approfondie, quels sont les caractères des Grégarines qui, depuis 1845, avaient déjà été assimilées par Kolliker à de simples cellules, comme tous les Protozoaires , car Kolliker et Siebold sont les principaux champions de la doctrine de l’unicellularité des Protozoaires, doctrine adoptée ensuite par presque tous les naturalistes.

La forme extérieure de ces êtres est celle d’un sac allongé, cylindrique, plus ou moins long, formé par une enveloppe close de toutes parts, sans ouverture aucune et, par conséquent, sans bouche ni anus, sans trace de tube digestif. Les Grégarines se nourrissent donc par endosmose, comme de simples cellules . à travers la paroi qui forme l’enveloppe du corps. Ce sac présente une longueur variable et peut atteindre, comme nous l’avons dit. jusqu’à seize millimètres. D’autres espèces ne mesurent que quelques centièmes de millimètre.

Dans la plupart des espèces , ce sac ou tube subit , à sa partie antérieure, un étranglement qui sépare , en avant, un petit segment tantôt hémisphérique, tantôt en forme de cou plus ou moins allongé. Ce petit segment antérieur est ce que Stein désigne sous le nom de tête ou partie céphalique ; le reste est le corps. Telles sont les désignations qu emploient les auteurs allemands. Cette cloison transversale nui divise la cellule en deux parties a été observée, pour la première fois.

LES SPOROZOA1RES.

par Stein , et c’est lui qui a proposé les termes pour désigner les différentes parties. Quelquefois , il y a deux cloisons , de sorte que le corps est divisé en trois segments. Les Grégarines ainsi divisées en plusieurs cavités sont réunies dans le groupe des Polycystidée, s, par opposition aux Monocystidées qui n’ont qu’une cavité intérieure. Ces dénominations de Stein ont été généralement adoptées et acceptées par les auteurs, jusqu’au moment où M. A. Schneider a publié sa thèse , dans laquelle il propose de nouvelles dénominations. Quand la Grégarine présente trois segments , et c’est le nombre maximum , ces segments sont désignés par lui, d’avant en arrière, par les noms à' épimèrite , protomèrite et deulomêrile. Quand il n’y a que deux segments , c'est le segment antérieur ou épimérite qui manque ; c'est lui qui peut se surajouter aux autres ou s’en séparer, et c’est lui qui porte ces appendices divers , crochets , disques étoilés , etc. , dont nous avons parlé. Ces appendices rappellent beaucoup les organes de fixation qu’on trouve chez quelques Vers intestinaux, chez les Échinorhynques, et c’est pour cela que certains auteurs anciens avaient pris les Grégarines pour des Vers intestinaux.

Quant aux appendices consistant en des poils ou soies raides qui forment un revêtement à l'animal tout entier, comme on l’a observé chez quelques individus de la Grégarine ou Monocyslis du Lombric , par exemple , Stein et Lieberkiihn les ont considérés comme normaux ; mais Lieberkühn avait admis que l’animal pouvait subir une mue, parce qu’il avait vu souvent des Grégarines de cette espèce libres et nues dans leur enveloppe villeuse. M. Schneider doute beaucoup de la réalité de cette mue , et il a raison , mais il ne sait comment l’interpréter. Cependant, Adolf Schmidt l’avait déjà expliquée, en 1854, dans un très bon travail sur ce Monocystis. Il avait très bien vu ce qui se passe dans ce cas. Cette Grégarine vit dans le testicule du Ver de terre, à l’intérieur des cellules où se développent les spermatozoïdes. Or , on sait que pendant le développement des spermatozoïdes, chez presque tous les animaux , et notamment chez le Lombric . on trouve des vésicules claires qui portent à leur surface des cellules filles nées par

LES GREGARINES

bourgeonnement; c’est dans ces cellules que se trouvent les jeunes Grégarines. En grandissant, les spermatozoïdes leur forment une enveloppe villeuse qui n’appartient pas au tégument de la Grégarine , et qui lui appartient même si peu, que quand celle-ci est complètement développée, elle la rejette. C’est ce qu’avait vu Lieberkühn, et ce qu’il avait pris pour une mue.

AB c

FlC" A’ CcPhaI‘n de YHop'orhynchus oligacanthus ; — B, G, Bothryopsis hislru U, h, Dufouria agi lis , d’après A. Schneider.

es Grégarines présentent, quand on les examine au microscope

LES SPOROZOAIRES.

certains phénomènes qui jettent un grand jour sur leur vie normale. D api ès M. Schneider, en examinant la partie antérieure, par exemple, de certaines Gregarines munies d’appendices , dents ou crochets , comme 1 Actmocephalus Dujardim , qui porte un disque entouré de dents, on peut voir 1 animal se dépouiller de son disque, qui tombe avec 1 epimerite. Gela paraît être une mutilation volontaire, comme dit M. Schneider, de 1 animal qui continue à se mouvoir, comme s’il n’avait subi aucune modification. La place se cicatrise et l’animal prend une forme beaucoup plus arrondie. Or, cette mutilation à laquelle on assiste, paraît se produire dans la vie normale de l’animal, qui comprendrait dès lors deux phases : une première phase avec l’appareil fixateur , et une seconde phase sans cet appareil. Pendant la première , l’animal s attache à la paroi des organes, du tube intestinal, etc., et reste complètement immobile. Puis , il se débarrasse de cette partie avec son épimérite, prend une forme plus arrondie et devient errant dans la cavité du corps de l’hôte qu’il habite. M. A. Schneider, qui, le premier, a distingué ces deux phases et les deux formes qui les caractérisent, désigne sous les noms de cêphcdin la forme stationnaire munie de l’appareil fixateur ( Fig. 2 et 3, A), et de sporadin , la forme libre dédépourvue de cet appareil. La partie qui se détache n’est pas seulement l’appareil lui-même, mais l’épimérite qui se sépare en totalité ou en partie , laissant un petit cône qui se confond bientôt avec le protomérite. Ainsi, pour connaître la forme réelle d’une Grégarine, il faut la connaître à l’état de céphalin, c’est-à-dire complète.

Jusqu’à une époque foute récente , on ne connaissait l’état sédentaire que chez les Polycystidées, munies d’appareil fixateur. Bütschlia signalé un état sédentaire chez une Monocystidée ou Grégarine à un seul segment. C'est une Grégarine du Lombric ( Monocystis magna), qui atteint jusqu’à cinq millimètres de longueur. Pendant le jeune âge, cette Grégarine vit la tête enfermée dans les cellules épithéliales du testicule du Lombric. Ces cellules épithéliales sont de deux sortes , quoique toutes vibratiles : les unes sont de petites cellules formant une couche continue : les autres sont des cellules caliciformes saillantes

LES GREGARINES.

au-dessus de celles-ci. C’est dans ces dernières que la Grégarine enfonce sa tète, pendant que son long corps sort et pend dans la cavité du testicule. Plus tard, elle se détache. et vit libre dans cette cavité.

Il y a des espèces qui vivent associées par couples à côté d’autres individus solitaires ; il en est qui sont toujours accouplées. Les deux

individus peuvent être fixés l’un à l’autre par des extrémités semblables , la tête toujours ; elles sont alors dites en apposition. C’est un mode fréquent chez les Monocystidées. Stein avait vu cette réunion chez une Grégarine du Lombric , et avait pris le couple pour un animal unique ; il avait fait de ces formes le genre Zygocystis ( Z . corneta). M. Schneider a observé aussi, chez la Blatta laponica , une Grégarine monocystidée en apposition, le Gamocystis tenax (l).Chez les Polycystidées , la réunion a lieu par des extrémités dissemblables , la tête d’un individu à la partie postérieure de l’autre, en opposition (Fig. 4.). -Stein avait fait de ces Grégarines, qui vivent toujours deux à deux , le type du genre Gregarina , prenant l’état de réunion pour l’état normal ; exemple : G. ovata du Perceoreille.

Quand les individus sont réunis par la tête, en apposition, ils sont toujours immobiles ; mobiles , et souvent même très mobiles , comme s’ils étaient isolés, quand ils sont réunis en opposition. M. A. Schneider pense que les Grégarines réunies ainsi , en opposition ou en apposition , finissent- ordinairement par se séparer au moment de la reproduction,

Fig. 4. - Clepsidrina Blattarum, individus en opposil ion (d’après A. Schneider).

(1 ) A. Schneider a reconnu depuis que les deux individus de Gamocystis sont placés en opposition comme chez les Clepsidrina et autres genres. ( Voy. Archives de Zool exne'r t. X, p. 448. 1882). ' ’’

LES SPOROZOAIRHS.

et que chaque animal se reproduit alors isolément et pour son compte, dans son kyste ; de sorte que le fait même de la réunion deux par deux lui oflre une signification inconnue au point de vue physiologique. D’après les observations de Biitschli , il paraît que c’est une véritable conjugaison, une réunion qui commence de très bonne heure dans le jeune âge ; les individus réunis finissent par s’envelopper d’un kyste commun, dans l’intérieur duquel leur substance se mélange. Le phénomène peut donc être considéré comme une reproduction sexuelle. M. A. Schneider ne nie pas que plusieurs individus puissent se réunir dans un même kyste, mais il pense qu’ils étaient d’abord séparés, avant de se réunir dans le kyste commun.

Outre ces deux groupes des Monocystidées et des Polycvstidées, Stein en a admis un troisième , celui des Didymophyides composé de Grégarines présentant une seule tête, deux corps et deux noyaux, c’est-à-dire trois cavités et deux noyaux. Mais Kolliker et M. Schneider ont reconnu que ce n’est pas une forme typique ni générique, mais un mode d’agrégation particulier de deux individus , l’individu postérieur refoulant avec sa tête la partie postérieure de l’animal antérieur, s’invaginant, pour ainsi dire , dans son intérieur et simulant une sorte de cloison. Il en résulte un ensemble qui paraît contenir trois cavités et deux noyaux. C’est le genre Liclymophyies , de Stein, qu'il faut supprimer. D’ailleurs ces espèces n’ont jamais été rencontrées depuis.

bES GREGARINES.

Abordons maintenant l’étude de la structure intime ou de l’histologie des Grégarines.

Les anciens auteurs, et Stein en 1848, ne distinguaient, dans les Grégarines, que deux parties, une paroi et un contenu. La paroi est formée, suivant Stein, par une membrane simple et facilement perméable. En effet, cet auteur remarque que toutes les Grégarines. placées au contact de l’eau , se gonflent par absorption du liquide et finissent par éclater. Le contenu est une substance albumineuse, renfermant un grand nombre de corpuscules foncés , à double contour, de forme et d’aspect variables d’une espèce à l’autre et tellement abondants qu'ils donnent à l’animal une couleur laiteuse ou craveuse. Stein nie l’existence de muscles et de nerfs, et explique les mouvements qu’exécutent les Grégarines par des contractions de la substance centrale du corps. 11 s’était donc fait de ces animaux une idée très simple , celle d’une simple cellule.

En 1853, le professeur J. Leidy, naturaliste américain, qui s’est beaucoup occupé des Protozoaires, distingue, entre la membrane d enveloppe et la substance centrale, une couche spéciale qu'il décrit comme striée longitudinalement, et qu’il appelle couche musculaire ; Leuckart, rendant compte du travail de Leidy dans un des ses Berichle annuels de YArchiv fur Naturgeschichte (1848-1853), dit qu’il a réussi à confirmer cette observation, mais attribue à la striation une autre signification. Pour lui, elle représenterait un plissement de la tunique, c’est-à-dire serait l’indication d’un état passager. Cette interprétation est confirmée par Ray Lankester et E. van Beneden , qui, tous deux, confirment l’existence de cette couche, mais lui donnent une autre signification que Leidy.

En 1872, E. van Beneden fait un pas de plus dans la connaissance des Grégarines, en étudiant la Grégarine géante du Homard. Il place

LES SPOROZOAIRES.

une nouvelle couche entre la membrane externe et la masse centrale, couche qu'il considère comme la véritable couche musculaire des Grégarines, mais qui n’est point la couche de Leidy, et se trouve entre cette dernière et la membrane extérieure.

Stein n’admettait donc que deux éléments, la membrane d’enveloppe et la masse centrale. Leidy découvre, entre ces éléments, une couche qu’il considère comme musculaire, couche que Leuckart, Ray Lankester et E. van Beneden reconnaissent , mais dont ils attribuent la striation à un plissement et non à des fibrilles. Puis, E. van Beneden décrit une autre couche intermédiaire;, sous-cuticulaire, très mince ou à peine plus épaisse que la cuticule homogène, transparente et présentant des fibrilles transversales très réfringentes. Ces fibrilles forment des anneaux séparés ou une spirale autour du corps de la Grégarine, et elles apparaissent quelquefois, notamment dans les grandes espèces, avec autant de netteté que la striation des fibres musculaires des Articulés et des Vertébrés. Pour E. van Beneden, cette striation transversale ne serait pas due à des plissements, mais correspondrait à de véritables fibrilles qui seraient situées dans la couche sous-cuticulaire. Il décrit chaque fibrille comme formée de petits corpuscules allongés transversalement, rapprochés les uns des autres et constituant ainsi des anneaux circulaires. Mais la constitution intime de chaque fibrille ne peut être décelée que par de très forts grossissements. En somme, il compare ces fibrilles à celles que l’on observe, tantôt transversales, tantôt longitudinales, chez un grand nombre d’infusoires ciliés et qui sont considérées comme des fibres contractiles; et il établit une grande analogie de structure entre les Grégarines et les Infusoires, trouvant, chez les uns et les autres, une cuticule, une couche striée musculaire, une couche de Leidy, qu’il désigne sous le nom de couche corticale , puis, la masse interne correspondant au parenchyme des Infusoires.

Cette interprétation, faite par E. van Beneden, des fibres annulâmes des Grégarines n’a pas eu l’approbation de Ray Lankester ni de A. Schneider. Suivant Ray Lankester, ces fibres contractiles ne seraient que des épaississements ou saillies circulaires de la cuticule, d’après

LES GRÉGARINES.

ses observations sur la Grégarine du Siponcle. Quant à A. Schneider, il ne partage pas non plus l’opinion de E. van Beneden , mais nous devons auparavant exposer ce que dit A. Schneider sur l’organisation des Grégarines, car c’est l’auteur qui les a le mieux étudiées et avec le plus de soin.

Il distingue quatre parties différentes auxquelles il donne des désignations nouvelles. Ce que tous les auteurs appellent cuticule est pour lui Yépicyte; c’est l’enveloppe de la cellule, sans structure, transparente, quelquefois assez épaisse pour montrer un double contour, et présentant souvent ce que Schneider appelle des stries d’ornement. Ce sont des stries très fines, très serrées, parcourant longitudinalement, quelquefois , mais plus rarement obliquement, l’enveloppe de l’animal. Pour cet auteur , ce sont de simples dispositions ornementales sans signification physiologique. L’épicyte est une membrane azotée , soluble dans l’acide acétique et dans les alcalis. Au-dessous , est le sarcocyte , le parenchyme cortical de van Beneden , la couche de Leidy, substance formée par une matière consistante , homogène ou finement granuleuse. Cette couche n’est pas constante; elle peut manquer chez diverses Grégarines , et généralement dans le segment postérieur du corps.

Puis, vient la couche que Schneider indique sous le nom de couche fibrillaire. Ces fibrilles , annelées, spirales , quelquefois anastomosées en réseau à mailles allongées transversalement , seraient placées dans la couche corticale et formeraient avec elle une seule et même couche. Elles ne sont pas non plus un élément constant et manquent chez beaucoup de Grégarines. Elles représentent évidemment ce dont E . van Beneden lait des éléments contractiles. Nousavons vu que Ray Lankester ne veut y voir que des épaississements ; la manière de voir de Schneider se rapproche beaucoup de celle de Ray Lankester : il ne la considère pas non plus comme contractile , mais pense qu’elle forme comme un appai eil de soutènement ou un squelette élastique qui maintient le corps et 1 empêche de s’affaisser. En effet , il donne des raisons très admissibles . elle ne joue pas le rôle d’un élément contractile, car elle

LES SPOROZOAIRES.

manque chez les Grégarines les plus agiles ; ces espèces , qui manquent de fibrilles , et même de couche corticale . sont précisément les plus actives , celles qui changent de forme h chaque instant , par exemple , le Bothryopsis histrio des Coléoptères aquatiques. (Fig. 3. B, C).

Il y a aussi des Grégarines qui présentent des dispositions inverses , c'est-à-dire qui montrent tous les détails des fibrilles d’une manière très nette, par exemple, le Clepsidrina Munieri, et qui n’ont, au contraire, que des mouvements très lents, quelquefois nuis. D’autres fois encore , le protomérite . c’est-à-dire la partie qui le plus souvent est munie de la couche fibrillaire , reste immobile, tandis que le deutomérite, dépourvu de fibrilles , est actif.

M. A. Schneider distingue, dans la structure des Grégarines, quatre types différents.

5. Figures schématiques des quatre types de structure, d’après A. Schneider.

Dans un premier type , (Fig. 5, A) on reconnaît les deux couches : épicyte et sarcocyte avec fibrilles annulaires dans les deux segments. C’est une couche de sarcocy te pur qui forme la cloison, tantôt simple , tantôt double, qui sépare le corps de la Grégarine en épimérite, protomérite et deutomérite. La cloison ne renferme jamais de fibrilles, — ce que F. van Beneden avait déjà signalé ( Clepsidrina Munieri).

LES GREGARINES.

Dans un deuxième type , (B), on trouve les mêmes couches , mais les fibrilles manquent. Tel est le Geneiorhynchus Monnieri , des larves des Libellules. (Fig. &.)

Un troisième type (C) présente les mêmes caractères dans le segment antérieur, mais dans le segment postérieur on ne reconnaît que la cuticule et la masse centrale (Stylorhynchus , etc.)

Enfin, dans le quatrième type (D), il y a absence complète de sarcocyte, dans le protomérite connue dans le dentomérite, et l’épicyte ou cuticule s'applique partout sur la masse interne. La cloison est ici membraneuse, très mince, quelquefois très flasque, presque flottante, s’élevant comme un diaphragme. Il est probable qu’elle est alors formée par un prolongement de la cuticule. Tels sont les Actinocephalus Dujardini, Dufouria agilis{ Fig. 3, D. E.), etc.

Examinons maintenant la structure de la masse centrale , que Steiu appelle tout simplement le contenu , le parenchyme médullaire de E. van Beneden, Yenlocyie de Schneider, — et à propos de ce dernier, je ne puis m’empêcher de faire remarquer que ces nouvelles dénominations étaient inutiles , car elles désignent des parties que nous connaissons chez d’autres Protozoaires : l’épicyte est la membrane d’ehveloppe, la cuticule que l’on trouve chez les Infusoires, les Rhizopodes, etc., le sarcocyte est l’ectosarc ou ectoplasme, l’entocyte est l’endosarc ou endoplasme. Il n’était donc pas utile de créer de nouveaux noms quand il en existait déjà qui s’appliquaient fort bien.

L’entocyte renferme deux parties : d’abord, des granulations très abondantes , sphériques ou irrégulières , très réfringentes qui , dans certaines situations du microscope , présentent un double contour, par exemple , quand on ajuste le foyer sur un point de la périphérie. Ce caractère optique avait conduit Stein à voir dans les granules des globules graisseux. Ceux-ci, très abondants, donnent quelquefois à l’animal une apparence laiteuse et même peuvent le rendre aussi opaque que la craie. Outre ces corpuscules, l’entocyte renferme un liquide qui tient les granules en suspension. C’est le

LES SUOROZO AIRES.

métaplasme de Schneider et c’est lui qui jouerait peut-être le rôle contractile. Cette interprétation mérite, en effet, d’être vérifiée.

Antérieurement à Stein, Henle croyait que les granulations étaient formées par des sels de chaux : il les avait vues entrer en effervescence avec l'acide sulfurique, (ce qui doit être une erreur). Bütschli a publié un travail spécial ( Arch . f. mikr. Anat. 1870) sur ce sujet et sur les granules de certains Infusoires parasites. Il a reconnu qu’ils sont insolubles dans les acides organiques , même forts , et dans les acides minéraux faibles , mais très solubles dans les acides minéraux concentrés ; — insolubles dans l’alcool , l’éther, et le mélange de ces deux liquides, même à chaud. Mais ils sont très rapidement solubles dans les solutions alcalines : les granules se gonflent et disparaissent complètement ou presque complètement. L’iode donne la réaction la plus caractéristique : les granules prennent une teinte rouge brun , vineuse ou violacée , et avec l’acide sulfurique passent au bleu violet. Bütschli en conclut qu'il s’agit là d’une substance animale, amyloïde, substance azotée , mais qui présente quelques réactions de l’amidon. Ces substances amyloïdes , dont l’origine est ordinairement pathologique et se trouvent dans certaines dégénérescences du foie ou de la rate ( Kühne et Rudnew), — ainsi que leur coloration en violet ou en rouge brun par l’iode, étaient déjà connues : moi-même et Leidy les avions signalées, il y a longtemps.

Il y a des Grégarines qui , sans l’emploi 'des réactifs , sont très colorées, en jaune, rouge, orange, etc. — Ce n’est pas la couleur naturelle de l’animal , mais le résultat d’une imprégnation par une matière colorante qui se trouve dans l’intestin de l’hôte. Ainsi, il y a un Chrysomélien , le Timarcha lenebricosa , dont l’intestin est imprégné d’une matière colorante rouge ou orangée. Cet insecte héberge une Grégarine, le Clepsidrina Munieri , que l’on trouve alors colorée en rouge ou en orange.

Une aulre Grégarine, très connue, se trouve à volonté dans les vers de farine, c’est-à-dire les larves du Tenebrio molitor , insecte qui infeste toutes les boulangeries mal tenues ; c’est une

LES GREGARINES.

Grégarine très curieuse , le Clepsidrina polymorpha , qui a absolument la forme d’un canon. Elle présente deux parties , un protomérite qui forme la bordure de la gueule du canon et qui renferme à peine quelques granules , et un deutomérite qui représente tout le corps du canon et la culasse, et qui contient , au contraire, un si grand nombre de granulations qu’il est opaque et crayeux.

Un élément constant est le noyau. Les premiers observateurs avaient vu ce noyau , mais sans l’interpréter. Cavolini l'avait signalé , mais l’avait pris pour la bouche. L. Dufour l'avait vu , mais avait commis la même erreur, le prenant aussi pour la bouche d’un Distome. Kôlliker l’a reconnu comme noyau de cellule , ce qui l’a conduit à considérer les Grégarines comme des cellules simples, lien est de même de Stein, qui, en raison du volume de ce noyau, le compare à la vésicule germinative de l’œuf. Mais il refuse, néanmoins, de voir dans les Grégarines de simples cellules , à cause des cloisons qui les segmentent . et qu'on ne voit jamais dans les cellules ordinaires. Aujourd’hui , ce ne serait pas une raison , car les cellules des Protozoaires s’éloignent des cellules simples par bien d’autres caractères , ce qui n’empêche pas qu’on les regarde généralement comme des cellules simples. Ce noyau est toujours situé dans le deutomérite ou deuxième segment du corps. Quelquefois , il est très rapproché de la cloison du protomérite , mais il ne la franchit jamais, circonstance déjà observée par Stein.

Les Grégarines n’ont ordinairement qu’un seul noyau , mais on a décrit des Grégarines sans noyau et d’autres avec deux noyaux. C’est Stein qui a signalé ces dernières , et qui a décrit les Didvmophyies , Grégarines qui ont une tête et deux cavités abdominales dont chacune renferme un noyau. Nous avons dit que ce n’est pas un animal , mais deux animaux réunis et dont l’un emboîte sa partie antérieure dans la partie postérieure de l’autre. Stein a décrit le Didymophyies gigantea, dont les deux segments n’ont pas de noyaux, puis, le Z). paradoxa qui possède deux noyaux. Ces deux noyaux appartiennent à deux individus réunis bout à bout. Cependant quelques auteurs ont décrit des Grégarines de forme simple possédant deux noyaux.

liES SPOROZOAIRES.

La Térebelle, d’après Kôlliker. contiendrait une Gregarina Terebellœ a deux noyaux. . Leidv a vu aussi une Grégarine à deux noyaux chez un Myriapode , ÏIulus ma,rginalus. Udekem a vu aussi deux noyaux chez le Monocyslis du Lombric , et enfin , Schneider lui-même dit avoir rencontré quelques exemplaires de la Grégarine géante , de van Beneden , présentant aussi deux noyaux. Tous ces individus à deux noyaux peuvent être considérés comme des formes anormales ; comme règle générale . il n’y a qu’un noyau qui est placé dans le segment postérieur.

La forme ordinaire du noyau est sphérique , ovoïde , elliptique ; sa membrane paraît élastique ; il est flottant dans la mase du corps et se déplace suivant les mouvements de l’animal. Presque toujours , il est muni d’un nucléole central. C’est un nucléole histologique ordinaire ; l’ endoplastule des Infusoires n’existe pas chez les Grégarines. Le nucléole est ordinairement simple , sphérique . quelquefois multiple , (. Bothryopsis , Geneiorhynchus). Si Ton suppose les nucléoles très nombreux . très petits , on arrive à une sorte d’amas de granulations très fines , figurant comme une poussière au centre du noyau. (. Aclinocephalus ). On trouve des variations analogues dans les cellules ordinaires, notamment dans les œufs, et cela, non seulement entre des œufs de même âge , mais entre des œufs d’àge différent (Auerbach). Mais E. van Beneden a fait, relativement au nucléole, une observation bien plus intéressante : il a vu que , chez le même animal , le nucléole se transforme incessamment.

Ainsi, la Grégarine géante possède à un moment donné un gros nucléole; un moment après, il apparaît dans le noyau des corpuscules qui grossissent à vue d’œil, pendant que le nucléole s’efface et finit par disparaître , remplacé par un plus ou moins grand nombre de corpuscules, dont les uns prennent le même volume que le nucléole disparu, tandis que les autres s'effacent, il y a même un stade où le noyau paraît complètement dépourvu de nucléole. Ed. van Beneden a vu toutes ces variations se produire dans l’espace de vingt-cinq minutes.

Ce sont là des phénomènes histologiques Irès curieux, et il paraît

LES GREGARINES.

que des faits analogues d’apparition et de disparition de nucléoles ont été observés par un observateur russe, Svierczewskiy clans les cellules ganglionnaires de la Grenouille {Mecl. Cenlyalblatt , 1869).

En dehors du noyau, la masse centrale ne renferme aucun autre élément défini : pas de vésicule contractile, — ce qui différencie les Grégarines des autres Protozaires, les Infusoires et les Rhizopodes, par exemple, chez qui les vésicules contractiles sont ordinaires. Quelle que soit la fonction qu’on attribue à ces vésicules, il faut admettre que, chez les Grégarines, cette fonction s’exerce par la peau, qui respire, excrète, absorbe, car elles sont dépourvues de tout appareil digestif. Ce sont donc les Protozaires les plus simples, puisque la seule différenciation qu’on remarque dans leur corps se réduit, chez certaines espèces, à une division du contenu en deux ou trois parties, par une ou deux cloisons.

Jetons un coup d’œil rapide sur la façon dont s’accomplissent les fonctions de la vie animale, sensibilité et mouvements. Ces fonctions ne manquent pas ; les mouvements sont, souvent même, assez énergiques Cependant, ils diffèrent beaucoup, au point de vue de la vivacité , sui vaut la période de la vie de l’animal. On sait que les Grégarines passent une partie de leur existence fixées à la paroi des organes de leur hôte. Pendant ce temps, elles n’exécutent que quelques très légers mouvements volontaires, mais elles sont beaucoup plus actives quand elles ont abandonné leur point d’appui et vivent libres dans le tube intestinal ou la cavité du corps de l’hôte. Cependant, quelques-unes ; même dans cet état, paraissent absolument inertes, les Zygocyslis et les Gamocystis, par exemple, qui vivent réunies deux par deux.

A l’état solitaire, la plupart des Grégarines se meuvent, et.même, quelquefois, avec beaucoup d’activité, comme le Monocyslis agilis. Ce n’est pas sans une certaine justesse queStein les a comparées à des Euglènes sans filament, en raison de leur contractilité. Les Polycystidées ont aussi des mouvements très énergiques, mouvements de deux sortes : un mouvement, très singulier, de translation totale, rectiligne, uniforme ; 1 animal paraît glisser tout d’une pièce sur le porte-objet. 11

LES SPOROZOAIRES.

peut aller à droite, à gauche, suspendre son mouvement, le reprendre ; il est libre de son allure. Ce mouvement peut être exécuté par des individus solitaires et par des individus associés. — Quelle est la cause de ce transport ? — Les auteurs l’ignorent absolument. C’est un de ces curieux mouvements durant lequel on ne voit rien se passer, soit à l’extérieur, soit à l’intérieur de l’animal. On sait que les Planaires et autres Turbellariés glissent ainsi d’un mouvement uniforme , mais ils ont des cils vibra tiles sur toute la surface du corps ; chez les Grégarines, on n’en a jamais vu. Ray Lankester a parlé d’une ondulation imperceptible du sarcode ; mais ces animaux sont limités par une membrane qui n’a rien de sarcodique, car on y verrait adhérer les corpuscules ambiants, en raison de la nature glutineuse du sarcode. On sait que c’est aussi par des ondulations imperceptibles du sarcode qu’on a voulu expliquer le mouvement des Navicules, et comme les Diatomées sont limitées par une enveloppe solide, siliceuse, on a dit que, chez les Navicules, il y avait au fond du sillon médian une bande de sarcode nu, qui opérait des mouvements d’ondulation très rapides. Mais ce sont là de simples hypothèses. D’ailleurs, Schneider fait remarquer que, s’il se produisait des ondulations quelconques, on devrait observer un mouvement corrélatif dans les granulations intérieures ; or, c’est ce qu’on ne voit jamais. En réalité , la cause de ce mouvement de translation est aussi inconnue que le mouvement analogue des Diatomées.

La seconde sorte de mouvement qu’on remarque chez les Grégarines consiste en mouvements de contraction qui se passent dans le corps, quelquefois très actifs, vermiformes, à l’aide desquels, par exemple, elles se fraient un chemin à travers les matières de l’intestin, d’une manière qui parait volontaire. Ces mouvements de contraction, très prononcés, donnent quelquefois à l’animal un aspect bizarre , c’est à quoi le Bothryopsis histrio doit son nom.

Quelquefois il se produit des inflexions brusques du corps : la partie postérieure se déjette tout-à-coup et s’aplatit contre la partie antérieure, et cela plusieurs fois do suite. Ces mouvements de contraction

LES GREGARINES.

sont d’autant plus prononcés que la longueur du corps l’emporte sur la largeur. Chez la Grégarine du Homard, qui a jusqu’à 16mm de long sur O'"'1' 15 de large, la cause de ces contractions est, pour E. van Beneden et Leidy, dans la couche contractile, ce que conteste Schneider, qui nie la nature contractile de cette couche et n’admet pas qu’elle puisse être la cause du mouvement. En effet, il n’a pas constaté ces anneaux contractiles chez une espèce des plus agiles , le Bothryopsis histrio. Ces fibres sont , au contraire , très prononcées chez le Clepsidrina Munieri, une des Grégarines les plus inertes qu’on connaisse. Il faut donc repousser l’explication de van Beneden et de Leidy. En somme, les auteurs ne sont pas plus d’accord sur la cause des mouvements de contraction que sur celle des mouvements de translation.

11 est assez singulier, à ce propos, de voir M. Schneider, qui nie la nature contractile de ces fibrilles et en fait de simples épaississements du sarcocyte , s’appuyer sur leur existence pour défendre l’animalité des Grégarines. Il semble qu’il ne devait pas invoquer cette raison, quand on sait qu’il y a, chez les végétaux, un grand nombre de vaisseaux à épaississements annelés, réticulés, spiralés. Il s’appuie, avec plus de raison, sur l’énergie des mouvements, par exemple, quand il y a cette contractilité brusque qui replie une partie du corps de la cellule contre l'autre.

Toutes les espèces de Grégarines vivent en parasites dans l’intérieur des animaux, mais il est remarquable qu’on n’a encore trouvé de véritables Grégarines que chez les Invertébrés. Les Vertébrés n’ont pas encore donné de vraies Grégarines , et elles sont remplacées chez eux par une autre forme de Sporozoaires , les Psorospermies ôviformes ou Coccidies , qui ont une grande affinité avec les Grégarines, mais ne leur appartiennent réellement pas. Chez les Vertébrés, on trouve aussi une autre forme de Sporozoaires, celles qu’on appelle Myxosporidies ou Psorospermies des Poissons. Celles-ci ont des affinités beaucoup plus lointaines avec les Grégarines.

Enfin, on trouve aussi des Coccidies chez les Invertébrés. Ainsi, chez certains Mollusques céphalopodes et gastéropodes, on trouve

LES SPOROZOAIRES.

des Psorospermies oviformes ou Coccidies, et par conséquent , ces êtres existent dans les deux embranchements des animaux , tandis que les Grégarines manquent chez les Vertébrés.

Chez les Invertébrés , même , les Grégarines ne sont pas uniformément répandues. Elles sont inconnues chez les Mollusques, — qui renferment. au contraire, des Coccidies, — on les trouve chez les Ascidies simples et composées , (Ascidia mamillaris, Kôlliker ; Amarœcium punctum, Giard); mais c’est surtout chez les Vers qu’on les trouve en abondance, les Turbellariés, les Planaires, lesNémertiens (Kôlliker, A. Schneider), les Géphyriens. On les rencontre chez tous les Vers libres, rarement chez les Vers parasites. Ainsi, les Cestoïdes ou Tænias, les Acanthocéphales, les Trématodes ou Distomes, les Nématoïdes parasites ne présentent que très peu de Grégarines, et Aimé Schneider va même jusqu’à nier l’existence de ces Sporozoaires dans tous les Vers parasites.

Quant à moi. j’en connais deux exemples : YOxyurus ornatus des Batraciens, où une Grégarine a été signalée par Georg Walter (Zeitschr. f. iviss. Zool. t. IX, 1858). et Y Echinorhynchus proteus des Poissons d’eau douce, qui a fourni à M. Henneguy des Grégarines en voie de développement. Moniez en a trouvé aussi des kystes dans Y Echinorhynchus proteus. O. F. Müller, avait déjà signalé ce fait, quoiqu’il l’eût interprêté d’une manière inexacte.

Mais leur véritable domaine est le monde des Insectes , des Myriapodes et des Crustacés , bien qu’elles soient assez rares chez les Crustacés ; c’est cependant chez le Cancer depressus , que les Grégarines ont été observées pour la première fois par Cavolini. Siebold en a vu aussi une belle espèce dans un petit Crustacé commun, le Garamarus pulex, Lachmann dans le Gammarus puteanus et E. van Beneden a trouvé le géant des Grégarines dans le Homard. — Les Myriapodes sont une véritable mine de Grégarines et c’est chez ces animaux qu’elles sont le plus fréquentes. Ainsi, le Lilhobius forficalus en contient jusqu’à trois espèces : Y Adeha or ata, 1 Actmoceplialus Dujardin? , Y Echinocephalus hispidus; chez un Iulus, on trouve un Stenocephalus , etc.

LES GREGARINES

Pi O •

o sr s

C3 ia ^