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LES SPOROZOAIRES.

Les Grégarines smit très fréquentes aussi chez les Insectes. C’est en disséquant des Insectes que les premiers auteurs ont découvert une foule d’espèces de Grégarines; car, jusqu’à l'époque de Stein (1848), on n’en comptait pas dans moins de 68 espèces distinctes. Depuis lors, ce nombre n'a fait qu’augmenter; mais, même chez les Insectes, leur distribution dans les diverses familles présente des traits intéressants, comme l’a montré M. Aimé Schneider dans son mémoire cité.

Rares ou absentes chez les Insectes qui mènent une vie aérienne , à l’état parfait ou sous forme de larves, les Lépidoptères et les Hyménoptères, elles sont fréquentes chez les espèces, surtout chez les larves, qui vivent dans la terre, comme le Ver blanc du Hanneton . dans le fumier, comme le Géotrupe ; fréquentes aussi chez les Insectes dont les larves sont aquatiques , Diptères, Hémiptères, Névroptères, comme les Libellules, qui fournissent le Geneiorhynchus Monnieri, VHoplorhynchus oligacanthus ; — chez les Phrvganides , les Mystacides.

Les Coléoptères et les Orthoptères renferment aussi beaucoup de Grégarines ■ les Blaps , par exemple , renferment le Stylorhynchus longicollis, le Tenebrio molüor contient le Clepsidrina polymorpha ; les Blattes sont très souvent remplies du Clepsidrina Blatlarum. etc.

On peut dire que les Polycystidées vivent dans les Articulés , et les Monocystidées dans les autres Invertébrés. Cependant , il y aussi des Insectes qui renferment des Monocystidées.

Au point de vue de l’organe que le parasite habite , il a y a des distinctions intéressantes à faire. Toutes les Polycystidées habitent le tube digestif, mais quand les Articulés renferment des Monocystidées . celles-ci siègent aussi dans le tube digestif. Chez les autres Invertébrés, où l’on n’a encore trouvé que des Monocystidées, celles-ci peuvent habiter l’intestin ou la cavité générale du corps.

Le régime de l’hôte exerce aussi une influence appréciable sur la présence ou la fréquence des Grégarines. Elles sont très fréquentes chez les carnassiers , les coprophages, ou les omnivores, qui vivent dans des conditions faciles d’infection. Elles sont rares ou absentes chez les espèces dont le régime est herbivore comme les Lépidoptères.

LES GRÉGARINES.

Enfin, l’influence du genre de vie de l’hôte joue un rôle très important dans le développement des Grégarines. Ainsi , les Insectes qui vivent dans des milieux humides et sombres trouvent, dans ce milieu et cette humidité, des conditions favorables à la maturation des kystes , ces réservoirs dans lesquels s’élaborent les propagules des Grégarines. Ces kystes, rendus avec les excréments, se développent alors facilement, arrivent à maturité, les spores se répandent et sont absorbées par les animaux, qui s’infectent. Les Insectes qui vivent au grand air, trouvent, au contraire, des spores qui se dessèchent, se détruisent, et ils échappent à l’infection.

L 'étude du développement des Grégarines est l'un des plus curieux et des plus intéressants chapitres de l’histoire des Protozoaires, car elles présentent dans leur propagation des phénomènes qui rappellent par leur complexité ceux de la conjugaison des Infusoires.

Les anciens naturalistes, qui prenaient les Grégarines pour des larves d’Helminthes, ne s’étaient que très peu préoccupés de leur propagation. Kôlliker, en 1845, émit, pour la première fois, l’idée qu’elles étaient des organismes unicellulaires, et qu’elles devaient par conséquent se multiplier k la manière des cellules simples. On sait que Kôlliker avait alors établi un schéma de la division des cellules, dans lequel le noyau se divisait en deux parties, et autour de ces deux noyaux se groupait la substance cellulaire ou protoplasma. C’était, la génération endogène des cellules. Kôlliker supposait donc que les Grégarines, en raison de leur nature unicellulaire, se multipliaient de la même manière.

Cette hypothèse était basée sur des observations incomplètes, et Kôlliker interprétait d’une manière inexacte des faits parfaitement réels. Dans un second travail ( Zeitschr . f. iciss. Zool , t. I. 1849), il se montre moins affirmatif sur cette multiplication des Grégarines adultes par division, et il avance que leur propagation peut s’expliquer par la segmentation de la substance de l’organisme pour former des germes.

La première connaissance que l’on a eue des kystes dans lesquels les Grégarines s’enferment pour se multiplier remonte k 1835, et appartient k Henle. alors prosecteur k Berlin. Il mentionna l’existence de ces kystes dans un petit travail inséré dans les Archives de Muller et relatif aux organes générateurs des Annélides et des Gastéropodes hermaphrodites. Étudiant les organes génitaux du Ver de terre commun , il y trouva un grand nombre de corpuscules fusiformes

LES GREGARINES.

I qu’il compara , pour la forme , à des graines de courge. Il fut frappé de l’analogie qu’elles présentent avec les Navicules , Diatomées qu’alors on regardait généralement, avec Ehrenberg, comme des animalcules. Il les considéra comme des organismes parasites qui devenaient libres par la rupture du kyste qui les renferme en grandes quantités, et il crut meme avoir découvert, sous la coque transparente i et solide, la trace d’un petit intestin.

En 1849, von Siebold, dans son célèbre mémoire: Contributions à i l'histoire naturelle des Invertébrés, signale l’existence de ces kystes dans le Sciarranilidicollis, Insecte diptère dont l’intestin héberge une i Gregarina caudala, aujourd’hui du genre Actinocephalus de Stein. Il reconnut les corpuscules signalés par Henle et fut frappé de leur i ressemblance avec une navette de tisserand ; c’est pour cette raison ; qu'il leur donna le nom de navicelles, et c’est sous ce nom que ces éléments sont encore connus aujourd’hui.

« A côté d’eux, Siebold vit des kystes dont le contenu était divisé en deux, et il comprit qu’ils représentaient des phases moins avancées.

I Mais, il n’avait pas trouvé leur relation avec la Gregarina caudata 1 qu’il rencontrait en même temps ; par conséquent, tout en ayant bien » reconnu la relation qui pouvait exister entre les diverses espèces de kystes, il n’avait pas rattaché ceux-ci aux Grégarines qui les accompa- • gnaient.

H. Meckel, en 1844, dans la glande génitale du Ver de terre, trouva les mêmes vésicules qu avait déjà signalées Henle ; mais par une singulière erreur, il les prit pour les œufs du Lombric ; et comme il les vit mêlées en grand nombre aux spermatozoïdes , il crut avoir trouvé i là un état hermaphrodite du Lombric , comme il en avait constaté un , peu de temps auparavant, chez les Gastéropodes pulmonés. Du reste, ce n est qu en 1856 qu’ont été reconnus pour la première fois . par Ewald Hering et d Udekem , les ovules ovariens du Lombric. Henle réfuta cette erreur et rencontra de nombreuses Grégarines libres . en même temps que ces kystes à navicules , mais il ne constata pas une relation entre les kystes et les Grégarines. Dans ce travail , Henle

LES SPOROZOAIIIES.

révoque eu doute la multiplication des Grégarines par division, comme le voulait Kolliker, et il montre que ce que cet observateur avait pris pour des Grégarines se divisant en deux dans l'intérieur du kyste . était des kystes dans lesquels la production des navicelles avait commencé par la segmentation binaire du contenu , que c’était des kystes incomplètement développés.

C’est alors, en 1848, que Stein apparut, et dans les Archives de Müller, reconnut, le premier, chez le Monocystis du Lombric et chez d'autres formes , d'une manière très certaine , la relation entre les Grégarines, les kystes et les navicelles. Presqu’en même temps (1848), Frantzius publiait un travail dans lequel il arrivait à peu près au même résultat ; seulement, tandis que Stein emploie le mot navicelles pour désigner les germes des Grégarines, Frantzius se sert du mot pseudonavicelles, qui est d’ailleurs plus juste. Mais pourvu que l’on s’entende sur l’objet, peu importe la désignation.

Stein observa, en outre , la conjugaison de deux individus pour la formation d’un kyste, et étudia toutes les phases de développement du kyste. Il avait donc saisi à la fois toute la série des phénomènes et confirmé , par l'observation , l’idée que Siebold avait émise , comme simple hypothèse , que les kystes à navicelles étaient la phase ultime de la division des kystes à deux masses.

Stein assimile les navicelles à des spores et compare le processus de conjugaison, par lequel deux Grégarines s’enferment dans un kyste pour se multiplier, à la conjugaison des Spirogyra, Zygnema, etc. On peut rapprocher encore celte conjugaison dans un kyste de celle des Colpodes qui s’enveloppent aussi deux à deux dans un kyste , dans lequel leur substance se confond.

Après Stein et Frantzius, la reproduction des Grégarines fut décrite avec plus ou moins de détails par un grand nombre d’observateurs. Ce fut d’abord par Kolliker, en 1849 , dans un travail dont nous avons déjà parlé. Puis , par Lieberkühn, dans un mémoire très étendu, ou Recherches sur l'évolution des Grégarines , écrit en français, parce qu’il fut présenté à un concours institué par l’Académie des Sciences de

LES GREGARINES.

Belgique, en 1854. Ensuite, Adolf Schmidt , dans un travail inséré dans les Mémoires cle lu Soc. d Histoire naturelle de Senhenberg , en 1854. Puis , Ed. van Beneden , donna l’histoire de la Grégarine géante du Homard ( Bull.de VAcad. royale de Belgique (1871). A. Giard publia une note sur la conjugaison, dans un même kyste, de la Grégarine de YAmarœcium punctum ( Arch. de Zoologie expérimentale, t. II, 1873). Puis, Ed. van Beneden encore, en 1871 et 1872, fît paraître deux nouveaux mémoires sur les Grégarines , dans les Bulletins de l’Académie de Belgique; Bay Lankester, dans cette même année 1872 , étudia le Monocystis du Siponcle ( Quarterly Journal of microscopical Science , 1872) ; enfin, plus récemment, A. Schneider, dans sa thèse souvent citée , et O. Bütschli ( Zeitschr . f. loiss. Zool., t. XXXV, 1881) , ont fait paraître dos observations très circonstanciées sur les phénomènes de reproduction chez les Grégarines, C’est d’après ces différents travaux que je vais essayer de résumer ce que nous savons aujourd’hui sur la propagation de ces parasites.

La reproduction des Grégarines a toujours ou presque toujours lieu dans un kyste. Dès 1848, Stein avait déjà admis comme règle générale que deux individus s’enfermaient dans un kyste et se réduisaient en une masse commune dans laquelle se formaient les navicelles. C’était donc une conjugaison ou une copulation. D’autres auteurs , Lieberkühn, Ad. Schmidt, Frantzius, E. van Beneden, pensent que la conjugaison ne précède pas nécessairement l’enkystement , que, même , une seule Grégarine peut s’enkyster et donner, toute seule , naissance à des germes. Néanmoins , il peut arriver, d’après Lieberkühn , que deux individus s’enferment dans un même kyste ; mais alors il pense que chacun de ces deux individus produit des navicelles et que leur substance ne se mélange pas. Quelquefois encore , une seule des deux Grégarines produit des spores , tandis que l’autre n’en forme pas.

M. Aimé Schneider admet les deux modes d’enkystement , celui

LES SPOROZOAIRES.

d’une Grégarine solitaire et celui de deuxGrégarines conjuguées. Dans l’enkystement de la Grégarine solitaire même , il admet diverses formes. Ainsi, l’enkystement , qu’il considère comme un phénomène fréquent , peut avoir lieu sans qu’il y ait , à proprement parler, formation d’un kyste véritable : l’animal ne modifie pas sa forme , mais il perd son noyau et se résout en un amas de petites spores. C’est ce qui arrive chez YAdelea ovala, Grégarine du Lithobius forficatus. 11 peut se faire aussi que l’animal s’enkyste en modifiant sa forme : par exemple, Y Actinocephalus Dujardini dont A. Schneider a vu les kystes se former sur le porte-objet du microscope. L’animal s’arrondit , sécrète autour de lui une membrane qui devient de plus en plus épaisse et dans laquelle il s’enferme. Puis, dans l’intérieur de ce kyste, il se résout en un amas de spores. Schneider admet aussi comme fréquent l’enkystement de deux individus , ou par conjugaison. Lea animaux se réunissent d’abord par leur extrémité antérieure , s’appliquent l’un contre l’autre , s’enferment dans le kyste , à l’intérieur duquel leur substance se confond. C'est ce que Schneider appelle conjugaison véritable , pour la distinguer de la pseudo-conjugaison, dans laquelle deux Grégarines qui étaient réunies pendant la vie active, en apposition, s’enkystent, mais chacune d’elles formant un kyste spécial. On a alors une sorte de kyste général , mais formé de deux loges dont chacune contient une Grégarine , et c’est dans chacune de ces loges que s’opère le phénomène de la sporulation. 11 peut arriver que la cloison des deux loges disparaisse et que les spores se mêlent, mais c’est un phénomène tout à fait différent d’une conjugaison véritable, d’où le nom de pseudo-conjugaison que lui donne A. Schneider.

Autant que je puis le comprendre, cet auteur ne paraît pas admettre la réunion , dans un même kyste , de deux individus qui , pendant la vie active , étaient réunis en opposition ; il suppose qu’ils se séparent avant l’enkystement. Cependant, la conjugaison d'animaux réunis à l’état de vie active a été plusieurs fois décrite, par exemple, par Bütschli , chez la Grégarine (Clepsidrina) de la Blatte. Le

Fig. 6. — Premières phases cle l’enkystement de deux individus conjugués de Clepsidrina IHattarum. A, ils sont appliqués l’un contre l’autre par une surface plus large. B, ils commencent à sécréter une substance gélatineuse, g, qui deviendra l’enveloppe extérieure du kyste. Le segment antérieur ou protomérite, pm, est encore bien visible dans chaque Grégarine (d’après Bütschli.)

premier indice de la conjugaison , d’après ce dernier observateur, consiste dans la tendance que manifeste chaque individu à prendre une forme plus ramassée et à s’arrondir, en présentant d’une façon moins nette ses deux segments. Puis, les deux animaux réunis exécutent un mouvement en cercle de plus en plus rapide , et c’est , pour ainsi dire , par suite de ce mouvement , qu’ils prennent la forme arrondie qu’ils doivent conserver dans le kyste. La substance de la périphérie s’éclaircit, tandis que la partie centrale devient, au contraire, plus foncée , brunâtre ; les granules qui existaient dans le corps des animaux paraissent abandonner la périphérie pour se rassembler au centre. Puis, les deux individus s’appliquent étroitement l’un contre l’autre, une enveloppe membraneuse se produit autour d’eux et devient de plus en plus épaisse ; la partie interne de cette enveloppe paraît formée de couches concentriques ou de lamelles appliquées les unes sur les autres, tandis que la partie externe est plus homogène. C’est la partie lamelleuse qui doit être considérée comme la véritable paroi du kyste. A ce moment , les deux segments de chacun des animaux ne sont pas encore confondus et ils montrent encore leur protomérite et leur deutomérite ; ce n’est qu'après un certain temps que la cloison

LES SPOROZOAIRES.

disparaît ; puis , en quarante-huit heures , toute trace de séparation entre les deux individus s’est évanouie, et leur substance s’est mêlée. Le kyste prend une forme ovoïde , ajoute Bütschli , mais ce dernier détail doit être une particularité propre à l'espèce de Grégarine qu’il a observée, car, le plus souvent, le kyste conserve tout le temps sa forme sphérique.

pIG 7 Deux phases plus avancées de l’enkyslement. L’enveloppe propre du kyste k,

s’est formée en dedans de l’enveloppe gélatineuse, g. On voit, chez B, les vestiges de quatre sporoductes, spd. Chez A, le protomérite, pm, de l’un des individus est encore visible (d’après Bütschli.)

Chez la Grégarine de la Blatte (Clepsidrina Blattarum) étudiée par Bütschli, les animaux ont employé 75 minutes pour former leur kyste ; mais il faut beaucoup plus de temps pour la production des phénomènes qui vont se passer dans le kyste. Nous laisserons , quant à présent , l’histoire de cette Grégarine , à laquelle nous reviendrons

bientôt.

La paroi des kystes des Grégarines est toujours très résistante, et parfois très épaisse ; c’est un organe de protection pour les individus qu’ils renferment, et beaucoup plus efficace que la cuticule de l’animal adulte , cuticule si perméable à l’eau. La paroi du kyste , au contraire , placée dans l’eau , résiste parfaitement et ne se laisse pas pénétrer, car le kyste ne se gonfle pas. Elle résiste de même à la dessication. En effet, les kystes sont destinés à être évacués et, en

LES GRÈGARINES.

tombant dans le monda extérieur, ils peuvent être exposés aux circonstances les plus diverses ; ils peuvent être immergés ou desséchés. Leur enveloppe est destinée à les protéger contre ces alternatives , et elle remplit parfaitement son office.

D’après l’observation que A. Giarda faite sur une Grégarine parasite d’une Ascidie composée, ( Amarœcium punctum) , et qui, par conséquent, est une Grégarine marine, on peut provoquer artificiellement la conjugaison et l’enkystement des individus en laissant s’évaporer en partie l’eau de la préparation sur le porte-objet, mais non pas complètement, ce qui tuerait les animalcules. Des conditions se produisent ainsi qui avertissent les animaux qu’il y a urgence de s’enkyster pour se préserver de la dessication. On sait qu’on peut aussi provoquer les Infusoires à s’enkyster pour leur conservation , en laissant diminuer l’eau dans laquelle ils vivent , par exemple , les Stylonychies , les Euplotes, etc. Chez les Colpodes, qui forment des kystes de conjugaison, la dessication paraît aussi avoir une certaine influence sur la formation de ces kystes et , par conséquent , sur le mode de reproduction, d’après les observations déjà anciennes de Gerbe.

On peut se demander si la saison influe sur la production des kystes. A ce sujet, E. van Beneden a observé qu’en examinant les Homards pendant les mois du printemps et de l’été, il trouvait toujours des Grégarines à l’état actif dans l’intestin , et jusqu’à vingt-cinq à la fois , mais pas de kystes. En automne , au contraire , il ne trouvait que des kystes, et pas de Grégarines libres. Ces kystes étaient logés dans la paroi du rectum , sous le revêtement épithélial , formant des séries

linéaires de 5 à 7 kystes. Nous verrons comment cette disposition peut s’expliquer.

Voyons maintenant comment se produisent les germes , spores ou propagules.

Le mode de production de ces germes n’a encore été étudié que d une façon très incomplète ; il est assez mal connu, et j’ai trouvé peu de concordance entre les auteurs qui s’en sont occupés. Le processus,

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d ailleurs , paraît présenter des variations, même dans une seule et même espèce. Par conséquent, je me vois dans l’impossibilité d’en donner ici un schéma unique et je dois me contenter de relater les observations des principaux auteurs.

D abord, Stein : La phase la plus précoce du développement qui doit conduire à la formation des pseudonavicelles est celle qui présente , dans le kyste , deux masses sphériques appliquées l’une contre 1 autre et formées par le corps des deux individus conjugués. A une phase plus avancée , les deux masses sont fusionnées en une seule : il est nécessaire alors que la cuticule de chaque animal soit résorbée. Lorsque le kyste, ne présente plus à son intérieur qu’une masse unique, commence le phénomène de la sporulation. On voit d’abord les granulations de la masse commune se rassembler en petits amas isolés, dans toutes les parties du contenu du kyste, et principalement à la périphérie. A la surface, se découpent des lobes plus ou moins irréguliers, ce qui donne au contenu l’aspect d’un œuf irrégulièrement segmenté. Un peu plus tard , les amas granuleux qui se trouvaient dans ces lobes ont disparu avec les lobes eux-mêmes qui se trouvent à l’état libre à la périphérie du kyste ; c’est-à-dire qu’il s’est formé , à la surface de la masse, de petites vésicules très claires , composées d’une paroi mince et d’un contenu granuleux. Quand le kyste est ainsi rempli de vésicules claires, sphériques, ces vésicules commencent à se transformer en navicelles en prenant une forme ovalaire et en s'entourant d’une substance claire , d’aspect mucilagineux , qui forme un prolongement en pointe à chaque extrémité do la vésicule allongée, avec un petit renflement à chaque pôle , disposition plus ou moins marquée , d’ailleurs, suivant les espèces. Quand le kyste est ainsi rempli, on voit que les spores ont une disposition à venir s'accumuler contre la paroi interne du kyste, où elles forment une couche périphérique plus ou moins épaisse. La masse centrale est formée d’un liquide contenant des granulations plus ou moins nombreuses ; quelquefois , une partie assez considérable de la substance centrale reste non employée et s’interpose entre les spores. On a alors des figures dans lesquelles

LES GREGARINES.

chaque pseudonavicéïle est séparée de ses voisines par des granulations en plus ou moins grande quantité. C’est probablement ces granulations qui , en se liquéfiant , constituent le liquide du kyste mûr. — Telle est la description, donnée par Stein, de la formation des spores chez le Monocystis du Lombric et chez les Grégarines du Tenebrio molitor et de la Blatte.

Lieberkiïhn admet que, dans certains cas . les choses peuvent se passer ainsi , c’est-à-dire que le contenu du kyste se transforme en vésicules claires et sphériques dont chacune devient une navicelle. Mais il conteste que le phénomène ait cette généralité; les navicelles peuvent se former encore de deux manières différentes , et cela chez une même espèce, le Monocystis du Lombric , par exemple : d’abord , par le processus décrit par Stein , puis , par un premier mode qui ressemble tout à fait à une segmentation presque régulière , comme cela se produirait sur un œuf, et jusqu’à ce que toute la masse se soit convertie en petites sphères de segmentation. Ces sphères sont très égales et très granuleuses ; elles se transforment en pseudonavicelles en s’allongeant, en se revêtant d’une coque solide et en liquéfiant leur contenu. On peut appeler ce processus formation par segmentation plus ou moins régulière. Mais, à côté de celui-ci, Lieberkiïhn en admet un autre , dans lequel le contenu , au lieu de produire ces globules granuleux , se divise en deux moitiés , puis en quatre ou cinq masses plus ou moins volumineuses , et chaque masse se recouvre, par un mécanisme encore mal étudié , d’une couche de petits globules transparents ou à peine granuleux. Ce sont ces globules qui se détachent des sphères et se transforment en navicelles. Les sphères se liquéfient et le kyste présente à la fin le même aspect que dans les cas précédents.

En effet, j’ai observé, sur le Monocystis agilis du Lombric, ces modes de formation des spores et l’on peut admettre la réalité de ces trois processus. Pour l’espèce dont il s’agit, le dernier est peut-être le plus fréquent. (PI. I, fig. 1-8. )

L. van Beneden a constaté un phénomène curieux dans le kyste de

LES SPOROZOAIRES.

la Grégarine du Homard, phénomène qui ne conduit pas directement à la formation des navicelles, mais conduit d’abord à la multiplication des kystes ; c’est une prolifération des Grégarines enkystées. Il a vu le contenu du kyste se diviser en deux masses dont chacune s’arrondit et devient un globule plus ou moins régulier: on croirait donc avoir sous les yeux le début de la formation des pseudonavicelles , mais il n’en est pas ainsi : chaque masse s’entoure d’une enveloppe et forme comme un kyste secondaire dans le kyste primitif. Et ces deux kystes secondaires se divisent à leur tour en deux nouvelles masses qui s’entourent aussi d’une membrane ; de sorte que le kyste primitif en a engendré quatre qui sont renfermés dans son enveloppe, mais réunis deux à deux dans les deux enveloppes secondaires. C’est la multiplication des kystes. Ce phénomène n’a encore été observé que par E. van Beneden, et c’est évidemment par cette multiplication des kystes qu’il faut expliquer leur disposition sériaire, à la file les uns des autres, dont nous avons parlé précédemment.

Quant à la manière dont les navicelles se forment dans les kystes, E. van Beneden ne donne pas de détails à ce sujet.

Aimé Schneider n’a rien ajouté de bien important quant au processus général, mais, chez quelques espèces, il a décrit des particularités très intéressantes. Chez le Slylorhynclius oblongatus, Grégarine que nourrit un Insecte Coléoptère, YOpatrum sabulosum, il a vu que le premier phénomène de la sporulation consiste en une sorte de globulatiôn de la surface extérieure du kyste. Le contenu, après la fusion des deux individus, (Fig. 8, 1) présente à sa surface des lobes et des lobules très nombreux qui se recouvrent d’une couche de petits globules transparents (2, 3). Quand ces lobules sont produits sur toute la surface des lobes , on les voit s’allonger et prendre une forme fusiforme, mais l’extrémité inférieure des fuseaux demeure implantée dans la masse centrale restée granuleuse (4). Ces petites masses allongées en bâtonnet exécutent des mouvements d’extension et de contraction suivant leur grand axe, tout en restant fixés par une de leurs extrémités sur la masse centrale , tandis au’en même temps , on

LES GREGARINES.

Fig. 8. — Formation des spores chez le Stylorynclius oblongatus. 1 , kyste avant le début du travail sporigène. 2, phase de la gemmation des spores. 3 , premier stade de gemmation (figure plus grossie.) 4 , portion de kyste montrant les masses sporigènes sous forme de petits bâtonnets mobiles. 5, pseudokyste isolé du kysle. 6 , Kyste mûr dont l'enveloppe rompue laisse échapper les chapelets de spores et montre le pseudokyste à l’intérieur du kyste. On voit à côté une portion plus grossie du chapelet de spores (d’après Schneider.)

voit l’autre extrémité se tordre en décrivant un mouvement en 8 de chiffre. Il se produit ainsi dans le kyste une sorte de danse ou de fourmillement très intense et très prolongé , car on peut l’observer pendant vingt heures. Puis , les bâtonnets reviennent à la forme sphérique et peu à peu prennent celle des navicelles ovalaires. Au moment où l’enveloppe solide des spores commence à se produire, celles-ci sont incolores, mais peu à peu elles prennent une teinte brunâtre, de sorte que le kyste, d’abord de couleur blanche, prend une nuance de plus en plus foncée et finit par devenir noir comme du charbon.

La masse centrale à la surface de laquelle se produisent les globules qui deviendront des navicelles (5, 6) est désignée sous le nom de pseudokyste par M. Aimé Schneider, qui lui fait jouer un rôle très important dans l’émission des spores, rôle sur lequel nous reviendrons plus tard.

LSS SPOROZOAIRES.

Bütschli a suivi los mêmes phénomènes sur le Clepsiclrina Blattarum. Nous avons déjà décrit, d’après cet auteur, l’enkystement de cette espèce et nous nous sommes arrêtés à la phase où le kyste s’est allongé et présente encore la ligne de séparation des deux animaux sur lesquels on peut même quelquefois distinguer encore le proto et le deutomérite.

I' ig. 9. — Kyste bien développé de la Clepsidrina Blattarum, mais présentant encore les corps distincts des deux Grégarines ; sp , couche cellulaire périphérique des pseudouavicelies ou spores ; A, enveloppe propre du kyste, g , son enveloppe gélatineuse (d’après Bütschli.)

La formation des pseudonavicelles commence longtemps avant que la substance des deux animaux se soit confondue en une seule masse, mais il est possible qu’au moment où cette formation des spores a commencé, la fusion des animaux ait déjà eu lieu dans le centre du, kyste et que la séparation ne soit qu’extérieure. C’est ce qu'il est difficile de vérifier. La formation des spores commence par une sorte de gemmation à la périphérie des deux individus dans le kyste. On voit, en effet, apparaître à la surface des deux animaux une couche claire formée de petits éléments pressés les uns contre les autres, enveloppant tout le contenu, mais ne pénétrant pas dans la ligne de jonction des deux individus. Cette couche apparaît sous la membrane

LES GREGARINES.

comme une couche de cellules qui revêt la masse centrale, ainsi que le blastoderme dans un œuf d’insecte. On croit voir un épithélium cylindrique formé de petites cellules polygonales par pression réciproque. Quand on rompt le kyste, les petits éléments s'isolent et prennent la forme sphérique : ce sont de fines cellules sans membrane et munies d’un petit noyau.

FiG. 10. — Portion Irès grossie du bord d’un kyste au même degré de développement que celui de la fig. 9. g , enveloppe gélatineuse ; k, enveloppe propre ; sp. couche des pseudonavicelles recouvrant la masse centrale granuleuse (d’après Bütschli.

La formation de ces petits éléments soulève évidemment diverses questions. On peut se demander quelle est l’origine de leur noyau. On admet difficilement aujourd’hui qu’un noyau puisse se former d'emblée au milieu d’un blastème ; ou pense généralement que tout noyau dérive d’un autre noyau, son ancêtre. C'est aussi ce que s’est demandé Bütschli. En ouvrant des kystes qui ne présentaient pas encore cette disposition cellulaire à la surface, il a pu isoler dans la couche périphérique claire un grand nombre de noyaux semblables à ceux des petites cellules, ce qui indiquait que ces noyaux préexistaient aux cellules. Mais d’où viennent- ils ? Du noyau originaire des Grégarines conjuguées? En brisant le kyste, Bütschli -a pu trouver les noyaux des deux Grégarines, mais modifiés : ils étaient devenus plus petits et se trouvaient sur la voie d’une transformation. Deux hypothèses sont donc possibles : les noyaux sont nés par une sorte de formation spontanée dans le protoplasma périphérique, ou bien, et cette supposition paraît plus plausible, ils dérivent du noyau originaire des deux Grégarines, car on sait très bien aujourd’hui que dans un œuf d’insecte

LES SPOROZOAIRES.

les noyaux des cellules du blastoderme dérivent du noyau primitif do l’œuf, la vésicule germinative.

Au bout de quelque temps, la surface du kyste est devenue homogène, mais toujours plus claire ; l’apparence cellulaire a disparu, et le kyste ne présente à sa surface qu’une zone transparente finement granuleuse. Les cellules ont émigré dans la masse centrale où elles ont formé un amas. C’est ainsi que cette masse qui était transparente s’obscurcit au centre. — Quel est le mécanisme de cette émigration? — On l’ignore. C’est dans cette partie centrale du kyste que les jeunes pseudonavicelles atteignent la maturité en attendant leur évacuation.

Telles sont, d’après Bütschli, les différentes phases de la formation des pseudonavicelles. Toutes ces phases ont été entrevues plus ou moins nettement par les prédécesseurs de Bütschli, tels que Stein et Lieberkühn. Aimé Schneider, de son côté, a décrit chez les Clepsidrina, Eusporci et Gamocystis un aspect de mosaïque qui n’est autre chose que cette couche unique. A. Schneider n’a pas pu suivre la formation de ces éléments et croit qu’ils dérivent de la fragmentation de la partie claire du kyste. 11 n’a donc pas reconnu cette phase d’une manière aussi complète que Bütschli. Il a vu aussi, d’ailleurs, que ces petites cellules émigrent dans l’intérieur du kyste.

C’est ainsi que les faits sont décrits par les auteurs ; il nous reste à voir maintenant comment les spores, arrivées à maturité dans l’intérieur du kyste, sont mises en liberté. En d’autres termes, nous avons à étudier leur mode de dissémination dans le monde extérieur et à décrire la série des phases par lesquelles ces spores retournent à l’état de Grégarines, c’est-à-dire à faire l’histoire du développement de ces intéressants protozoaires.

LES GBEGARINES.

IVaprès ce que nous avons vu, chez certaines espèces de Grégarines,

. S spores se forment à la surface du kyste, et quand celui-ci est mûr il est rempli de pseudonavicelles plus ou moins avancées , tandis que la partie non employée se liquéfie et produit une substance plus ou moins abondante et granuleuse. Chez d’autres , les pseudonavicelles se constituent sous la forme d’une véritable couche de cellules à la i périphérie du kyste , couche qui se disloque bientôt , les spores pénétrant au centre du kyste , où elles se rassemblent , entourées par la substance granuleuse. A la maturité , elles sont mises en liberté , comme les graines d'une plante qui sortent du fruit lors de sa déhiscence. Mais . de même qu’il existe divers procédés pour déterminer I la déhiscence du fruit et la dissémination des graines, on trouve qu’il y a aussi divers mécanismes pour la déhiscence des kystes grégarinaires et pour l’émission des pseudonavicelles.

On a observé jusqu’à trois modes de déhiscence des kystes. Le plus fréquent et le plus simple est la rupture de l’enveloppe du kyste , rupture qui met les spores en liberté. Elle est probablement due au gonflement de la substance granuleuse qui n’a pas pris part à la formation des spores. C’est ce qu’on observe chez la plupart des Grégarines : Monocystis, Urospora. etc., parmi les Monocystidées, Hoplorhynchus, Actinocephàlus , Pileoceplialus , Hyalospora, Porospora, Euspora, etc., parmi les Polycystidées. Mais, dans quelques cas, l’ouverture du kyste et la dissémination des spores se font par un mécanisme beaucoup plus compliqué et qui varie avec les différentes espèces. Par exemple , la rupture peut avoir lieu à l’aide du pseudokyste, d’après A. Schneider, et ce cas n’a encore été observé que sur le Stylorhynchus oblongatus (1). Nous savons que les spores se forment

(1) Ce mode de déhiscence par un pseudokyste a été observé aussi depuis, par M. Aimé Schneider, dans deux genres nouveaux de Grégarines , Lophorhynchus et Trichorhynchus ( Archives de Zool. expér., t. X, 1882, p. 439).

•iü

LES SPOROZOAIRES.

chez cette espèce à la surface de la masse granuleuse constituant le contenu primitif du kyste. Ce sont des formations périphériques ; la partie centrale granuleuse ne prend pas part à leur production ; elle constitue un globule arrondi qui s’entoure d’une fine membrane , et il en résulte une sorte de faux kyste dans l’intérieur du premier. C'est ce pseudokyste qui se gonfle au moment de la maturité, fait éclater la membrane du premier kyste et fait échapper les spores sous forme de longs chapelets qui flottent dans le liquide. Le pseudolvyste reste dans 1 enveloppe du kyste véritable. 11 est composé d’une membrane d’enveloppe beaucoup plus mince que celle du premier, contenant une masse granuleuse homogène dans laquelle on n’observe pas de zone granuleuse transparente ni de zone opaque comme dans le kyste véritable.

Ce processus se présente déjà comme un premier pas vers une complication plus grande ; il y a kyste et pseudokyste , et ce dernier joue le rôle d’un appareil à dissémination. Mais on trouve un troisième procédé bien plus complexe encore chez deux genres , — les seuls , je crois, sur lesquels il ait été observé, — les genres Clepsidrina et Gamocystis.

Ce phénomène a été entrevu et figuré d’abord par Stein , mais très incomplètement , puis décrit d'une manière bien plus détaillée par A. Schneider. ( Arch . de zool. expèrim. de Lacaze-Duthiers, t. II, 1873 . puis, Comptes rendus de V Ac. des Sc., 1875, et dans sa thèse, Arch. de zool. exp., t. IV. 1875) ; enfin, par Bütschli [Zeitsch f. wiss. Zool., t., XXXV, 1881), qui est entré dans de plus grands détails sur cette question que A. Schneider, mais qui d’ailleurs confirme presque toutes les observations essentielles de cet auteur. Toutefois, c’est à A. Schneider que revient le mérite d’avoir étudié, le premier, le mécanisme si curieux de la dissémination des spores dans le Clepsidrina et le Gamocystis.

A propos du Clepsidrina de la Blatte, il nous faut revenir à la formation du kyste , alors que les spores ont pénétré au centre et attendent le moment d’être évacuées par un appareil qui bientôt se constitue dans la partie périphérique du kyste. Cet appareil d’émission

LES GRÉGARINES.

consiste en un système de tubes qui plongent dans le centre de l’amas des spores et traversent la membrane du kyste. C'est par ces tubes que les spores sont évacuées, en raison de quoi A. Schneider les désigne sous le nom de sporoducies, car c’est lui qui les a découverts.

Le premier vestige de cet appareil se montre environ quarante-huit heures après la conjugaison des deux animaux dans le kyste, alors que la ligne de démarcation a disparu. Il débute par la formation d’une enveloppe très fine autour de la masse granuleuse , membrane qui va jouer un rôle important dans l’émission des spores. On sait que le kyste a une grande épaisseur, qu'il est composé d’une masse gélatineuse, puis, d’une membrane assez épaisse. C’est au dessous de celleci que se forme l’enveloppe mince autour de la masse granuleuse (fig- 11, B). Quand cette couche s’est formée, par sécrétion ou par excrétion, on voit sur des points disséminés de la surface du kyste , de petites lâches claires qui apparaissent éparses sur le contenu;

FlG- 11 “ Deux Phases Plus avancées de l’enkystement. L’enveloppe propre du kyste k, s est tormee en dedans de l’enveloppe gélatineuse, g. On voit, chez B, les vestiges de

quatre sporoductes, spcl. Chez A, le protomérite, pm, de l’un des individus est encore visible Q après Bütschli.)

et on remarque, en taisant pénétrer un peu plus profondément le loyer de l’objectif, que ce sont les extrémités périphériques de cordons protoplasmiques qui plongent de la surface vers le contre du

kyste et traversent toute la couche de substance granuleuse enveloppant la masse sporifère (fig. 11, B, spd). Ces cordons sont pleins et homogènes, mais dans l’axe du protoplasma qui les constitue s’établissent les tubes d’émission proprement dits. Ce sont des tubes membraneux qui ne sont que les prolongements de la mince membrane périphérique formée à la surface du contenu. Ils s’ouvrent probablement déjà à la surface, mais pendant qu'ils se constituent, les cordons protoplasmiques qui ont, pour ainsi dire, servi de matrice à chacun d’eux, s’épaississent à rembouchure des tubes et il s’y forme un amas granuleux envoyant des ramifications dans tous les sens, ramifications

Fig. 12. — Kyste mûr de Clepsidrina Blattarum montrant ses neuf sporoductes, spd, renversés en dehors ; sp , masse sporifère au centre du kyste ; p, tubes plasmatiques . conduisant les spores vers l’orifice interne des sporoductes ; k, enveloppe propre très épaissie et revenue sur elle-môme ; g, enveloppe gélatineuse (d’après BUtschli.)

qui s’anastomosent et produisent une sorte de réseau, lequel se distribue dans toute la substance du kyste , (comme le réseau que l’on décrit dans le protoplasma de certaines cellules). Cette dernière observation appartient à Bütschli qui a mis le réseau en évidence à l’aide de la potasse caustique à 35 pour 103. Celle-ci dissout les gra nulations en laissant le réseau parfaitement visible , et au centre de celui-ci, les spores (fig. 12). Quand les sporoductes ont commencé à se

LES GREGAR1NES.

développer, ils ne tardent pas à se constituer en tubes. A. Schneider et Bütschli ont décrit cette formation d’une manière à peu près concordante , mais le premier observateur distingue , dans les sporoductes, deux portions : une partie basilaire ou périphérique renflée, courte et épaisse , suivie d’une partie centrale beaucoup plus longue et étroite, qui plonge dans la masse centrale des spores. C’est cette portion qui s’évagine et qui sort à travers l’enveloppe du kyste et la couche gélatineuse externe pour donner issue aux spores. Bütschli pense que les sporoductes 11e sont pas formés de deux parties distinctes, mais que la portion basilaire , plus épaisse , 11’est qu’un renflement léger subi par le sporoducte à la limite de l 'évagination , car le tube se retourne comme un doigt de gant et la portion renflée n’est qu’un bourrelet formé par la partie du tube qui ne s’estpas évaginée. Bütschli a montré que ce qui fait paraître plus épaisse la base du tube, c’est une masse de substance fibrillo-granuleuse qui l’enveloppe et dont on ne connaît pas la nature.

hlG. 1.5. Portioii basilaire renflée d’un sporoducte évuginé, spd bp, bourrelet plasmatique entourant la base ; p , tube de plasma ayant servi de matrice au sporoducte ; /”, masse fibrillo-granuleuse autour de la base du sporoducte (d'après Bütschli.)

Le nombre des sporoductes varie avec la grosseur des kystes ; plus les kystes sont volumineux , plus les tubes d’émission sont nombreux. Chez la Grégarine de la Blatte, qui a particulièrement servi aux

observations de Bütsclili, les tubes sont au nombre de trois au minimum et de douze au maximum. Chez le Clepsidrina Munieri qui vit chez un Chrvsomélien , le Timarcha lenebricosa , on en trouve de trois à six et chez le Gamocystis tenue jusqu’à douze.

Au moment de la maturité des spores, il se fait, comme nous l’avons dit , une évagination des tubes qui se renversent en dehors , et, lors, ils se dirigent tous vers la partie périphérique et vont plonger flans la substance mucilagineuse homogène qui forme la zone extérieure de l’enveloppe du kyste. Quelle est la cause de cette évagination? A. Schneider l’attribue au gonflement de la substance granuleuse. Je ne comprends pas bien , pour ma part , comment les spores , qui sont plongées au centre , peuvent être expulsées par le gonflement de cette substance granuleuse qui les entoure, gonflement qui ne pourrait, au contraire, que les resserrer au centre. Biitschli me paraît plus près de la vérité quand il attribue 1 éruption des sporoductes et la sortie des spores à la seule élasticité de la capsule qui forme la paroi du kyste. En se gonflant , celle-ci tend constamment à réagir sur le contenu et détermine , par sa pression , l'éruption des tubes. Mais , comment les spores sont elles guidées vers les embouchures des canaux ? Si l’on se rappelle ces cordons protoplasmiques dans l’axe desquels se sont formés les sporoductes , on comprend la sortie des spores. Ces cordons, apres que les tubes se sont formés et ëvagines , laissent à leur place un espace vide en forme de canal qui guide les spores vers les orifices de sortie. Telle est l’explication très simple que donne Bütsclili de l’émission des spores ; mais il est moins facile de comprendre comment cette zone qui forme 1 enveloppe du kyste n’est pas fissurée , fendue , brisée par la pression violente des sporoductes qui traversent sa substance. Il faut admettre qu'au moment de la maturité, l’enveloppe du kyste et sa couche mucilagineuse se ramollissent beaucoup et permettent un passage facile aux sporoductes à travers leur substance.

Ce curieux appareil d’émission a encore été observé sur une autre espèce, le Gamocystis tenax, par A. Schneider, qui en a donné une

LES GREGARINES.

ül

Fig. 14. — Kyste du Gamocyslis tcnax en voie d’émission des spores

(d’après Schneider.)

excellente figure. Les sporoductes sont plus nombreux que dans l’espèce précédente : leur formation a du se produire de la même manière. Ils paraissent aussi composés d'une partie basilaire et d’une partit; centrale. La seule différence avec le Clepsidrina Blattarum est que les spores, au lieu d’être évacuées en longs filaments moniliformcs, restent sous forme d’amas irréguliers à l’extrémité de chaque sporoducte et se trouvent logées dans l’épaisseur de la substance mucilagineuse probablement ramollie à ce moment.

Nous avons dit que Stein, le premier, a entrevu ces phénomènes. C’est sur le Clepsidrina polymorpha, du Tenebrio molilor, en 1848 ; il avait vu les spores traverser, sous forme de files, l'enveloppe extérieure du kyste, mais il croyait qu’il se produisait des fissures dans cette enveloppe et que les spores suivaient ces fissures pour sortir. 11 n’avait pas vu les tubes dont la découverte appartient à A. Schneider, qui, dès 1873, avait parfaitement reconnu les faits principaux de ce très intéressant mécanisme.

LES SPOROZOAIRES.

Jetons maintenant un coup d’œil sur les spores ou pseudonavicelles.

Nous avons déjà indiqué les diverses laçons dont elles ont été envisagées par les observateurs. Henle, qui, le premier, les a observées à l’état mûr, dans la Grégarine du Lombric, les confond avec les Navicules, qui sont aujourd’hui des Diatomées. Il avait parfaitement reconnu en elles des parasites, mais il se trompait dans son interprétation. On regardait alors, du reste, les Diatomées comme des animaux. Siebold leur donne le nom de navicclles, changé en celui de pseudonavicelles par Frantzius. — Stein les reconnut pour les propagules des Grégarines et alla même jusqu’à leur donner le nom de spores. Puis, Lieberkühn, qui a observé toutes les phases de leur formation chez la Grégarine du Lombric , les désigna sous le nom de Psorospermies qui a été appliqué à tant d’organismes divers, et même à des phases de développement de tant d’êtres différents qu’il faut le rejeter pour en adopter un autre, car il ne peut que porter la confusion dans l’esprit.

C’est pourquoi A. Schneider propose de les appeler tout simplement spo'res, ce nom indiquant qu’il considère ces organismes, non pas comme le produit d’une génération sexuelle à la suite d’une fécondation, mais comme correspondant aux spores des végétaux, lesquelles se produisent en dehors de toute opération sexuelle. Mais, je crois qu’il s’est un peu trop hâté en déniant à la reproduction des Grégarines le caractère d’un acte sexuel. Stein avait déjà comparé cette multiplication dans un kyste à la conjugaison des Spirogyra où l’on voit le contenu de deux cellules conjuguées s’entourer d’une enveloppe pour former une zoospore, fait qui, pour les botanistes, est bien le résultat d’une véritable conjugaison. On ne voit pas pourquoi les zoologistes ne se rallieraient pas à l’opinion des botanistes,' en reconnaissant dans le phénomène qui nous occupe une véritable fécondation , mais chez des éléments où il n’y a pas encore de différenciation morphologique entre l’élément mâle et l’élément femelle, du moins au point de vue où nous pouvons les juger, car il est évident qu’au point de vue physiologique, il y a des différences sexuelles. Je crois donc qu’il faut encore

LES GRÊGARINEÇ.

réserver notre opinion relativement à la signification de la reproduction des Grégarines, reproduction que, pour ma part, je suis très tenté de regarder comme un phénomène sexuel.

La forme de spores est très différente suivant les genres, mais il est remarquable que, dans chaque genre, les spores ont la même forme. Chez les Clepsidrina, par exemple, elles sont à peu près rectangulaires ou en forme de petits barillets, tandis que dans d’autres genres, elles ont l’aspect de petites navicules. C’est par suite de cette forme

Fig. 15. — a, b. c, pseudonavicelles du Monocystis du Lombric, à trois stades différerts du développement. On voit, chez a et b, le noyau primitif, », de la spore ; chez c, le faisceau des corps falciformes, dont chacun renferme un noyau », et le nucléus de reliquat, r. La figure de droite représente une spore mûre de Clepsidrina Biattarum (d’après Btitschli.).

des spores, constante dans un même genre, que A. Schneider a pu se servir de ce caractère pour classer les Grégarines par genres , car il est bien difficile d’établir une classification sur les espèces à l’état adulte, surtout chez les Monocystidées où la ressemblance est complète entre certains genres et certaines espèces, par exemple les Monocystis et les Gonospora. La forme des spores fournit donc un caractère excellent pour l’établissement des genres.

Sous le rapport de leur forme , A. Schneider distingue d’abord des spores simples et des spores qu’on peut , avec lui , appeler concrètes . Ainsi, chez le Pileocephalus chinensis, (PL II, A) les spores simples ont la forme de petits croissants, mais en se réunissant par la moitié de leur longueur, elles donnent naissance à des formes trigones, des spores à

LES SPOROZO AIRES.

trois pointes résultant sans doute d'un accolernenl pendant leur développement; ce qui s’explique, d’ailleurs, fort bien par la marche même de ce développement, et nous montre qu’elles résultent de cellules qui se multiplient par division. Ces formes tri go nés représentent des cellules incomplètement divisées. — Elles peuvent varier aussi par simple polymorphisme. Ainsi, chez le Monocystis du Lombric, la forme typique est la navicelle bien connue (PI. II, fi g. 1), mais ou en trouve d’autres qui sont piriformes, fusiformes ou triangulaires (PI. II. fig. 2). Ce sont, sans doute, des formes concrètes.

Chez ces mêmes Monocystis, il y a aussi des différences de taille, des macrospores et des microspores, mais qui ne diffèrent absolument que par la taille ( PI. II, fig. 3) : et, entre les plus grandes et les plus petites spores, on trouve toutes les tailles possibles. Il est donc difficile de dire, au premier abord, si ces spores différentes appartiennent aune même espèce ou à des espèces différentes. Et. en effet, il y a chez le Lombric, d’autres parasites que le Monocystis agilis. Ainsi , Schmidt a déjà décrit, chez ce ver, une autre Grégarine, le Monocystis magna.

La structure des spores est assez simple. La paroi varie beaucoup comme épaisseur, mais est toujours très résistante. Cette membrane est presque toujours transparente et incolore , excepté chez le Stylorhynchus où elle est brune, de sorte que, quand les spores sont réunies dans le kyste, elles donnent à celui-ci une teinte presque aussi noire que celle du charbon , apparence manifeste surtout au moment de la rupture, quand les spores brunes tranchent par leur nuance sur la paroi du kyste qui est incolore (1).

Cette membrane d’enveloppe de la spore est intéressante chez quelques espèces, le Porospora gigantea, par exemple, genre établi avec le Gregarina gigantea de E. Van Beneden. La membrane est très épaisse et présente des striations comme des canaux poreux (PI. IL B). Chez une autre Grégarine, YAdelea ovata, — et je crois que c’est

(1) Cette teinte noire des spores u été observée aussi récemment chez le Lophorh^ichus itisignis (voir Aimé Schneider, Arch. de zool. exp t. X, 1882, p. 435).

LES GRÉGARINES.

le seul exemple connu — l’enveloppe de la spore est formée de deux valves, et il est curieux de rencontrer là un caractère que nous trouverons dans certaines Psorospermies avec lesquelles ces organismes ont quelques analogies. D’autres spores sont munies d’un prolongement de la membrane d’enveloppe en forme de queue , chez YUrospora Nemertis , par exemple (PI. II, flg. 6.)

Relativement au contenu, on ne constate pas moins de différences. Quelquefois, il est complètement homogène, sans granulations, hyalin: tel est le genre Hyalospora (PI. II, G), dont les spores sont des corpuscules absolument transparents. Ou bien, le contenu est granuleux, ce qui se présente chez beaucoup de genres ; mais, il y en a chez qui on trouve un véritable noyau. Ce noyau est presque toujours accompagné de corpuscules fort curieux dont A. Schneider a découvert, l’existence chez les Grégarines et qu’il appelle corpuscules falcif ormes. On les trouve , par exemple , dans les spores mûres du Monocyshs du Lombric (PL II, fig. 7). du Gonospora Terebellœ (rïg- 5), de Y Urospora Nemertis (ûg. 6\ du Dvfouria agilis (fig. 4)(1). Le nombre de ces singuliers corpuscules varie d’un genre à l’autre : chez le Monocystis du Lombric, on en trouve de 6 à S. chez le Gonospora Terebellœ , de 8 à 10. etc.

Comment se forment ces éléments? Evidemment, ils prennent naissance aux dépens de la substance qui forme le contenu de la spore, lequel, quand celle-ci est jeune, est répandu dans toute sa cavité. A mesure que la spore grossit et s’entoure d’une enveloppe , le contenu quitte les pôles et vient se rassembler vers le centre ; et c’est sans doute par suite d’un clivage ou d'une segmentation du contenu que prennent naissance les corpuscules falciformes. Bütschli dit que quand, chez le Monocystis du Lombric , on examine la spore par un de ses pôles , on voit les corpuscules falciformes en projection , formant comme une trace de segmentation rayonnant du centre vers la péri-

(1) Plus tard ils ont été retrouvés par Schneider chez les Clepsidrina, Trichorhynchus (, loc . cil.)

Stylorhynchus, Lophorhynchus ,

LES SPOROZOAIUES.

phérie , tandis que le centre est occupé par un petit amas granuleux. Puis, ils se groupent en faisceau dans l’intérieur de la spore, comprenant entre eux une petite masse qui paraît résulter de la substance interne non employée et qui a l’aspect d’un globule granuleux , ordinairement placé au centre de la spore , entre les corpuscules falciformes, quelquefois à l’une des extrémités. C’est, le nucléus de reliquat de Schneider ( PI. II, fig. 1-7).

La structure intime des corpuscules falciformes est assez simple. Ils contiennent un protoplasma à peu près homogène, pâle, avec des granulations très fines. Cependant, dans quelques cas, Bütschli el A. Schneider ont vu un noyau , qui , comme je l’ai dit , n’a été décelé encore, à ce que je crois, que chez le Monocyslis du Lombric (1). Schneider, qui , le premier, en a signalé l’existence, l’a reconnu à l'aide de l’acide osmique, et Bütschli par l’acide acétique et le carmin. 11 n’est donc pas douteux qu’il y a des spores contenant des corpus • cules falciformes et un noyau. Ces corpuscules falciformes se ren contrent dans les spores à maturité, ou répandus dans l’animal même qui héberge la Grégarine ou les kystes. Mais, quelquefois, ces spores ne se montrent qu’après que le kyste a été évacué, pour les espèces qui habitent le tube digestif, ce qui en rend l’étude extrêmement difficile. Lorsqu’on cultive dans l’eau les spores recueillies avant maturité, on constate que le développement se continue et va jusqu à la production des corpuscules falciformes , mais il ne se produit jamais d’autres modifications : le développement s’arrête là. C’est donc la phase ultime de ces petits corps , quand on les place dans le monde ambiant. Lorsqu’on les introduit dans l’organisme d’un animal de la même espèce que celui dont ils sont sortis , ces corpuscules falciformes. qui représentent la phase ultime du développement de la spore, deviennent-ils directement de petites Grégarines , ou bien

subissent-ils de nouvelles modifications avant de reproduire la Grégarine

qui leur a donné naissance ?

(Il Plus récemment. M. Schneider n découvert aussi un noyau dans les corpuscules falciformes des Stylorhynchus, Lophorhynchus et Trichorhynchus .

LES GREGARINES

Pour résoudre cette question, il faudrait suivre le développement des Grégarines : malheureusement , c’est là la partie la plus incomplète de leur histoire , et , il faut l’avouer, la plus difficile à étudier, aussi bien . du reste, que pour les autres parasites, car les conditions d’observation sont toujours très difficiles à analyser Ainsi, le premier observateur que nous rencontrons dans cette voie est Stein , qui s’est occupé de savoir ce que deviennent les pseudonavicelles. 11 a d’abord vu que , chez la plupart des Insectes, les kystes n’arrivent pas à maturité corn plète dans le tube digestif de l’animal, sauf chez une espèce, un Hémiptère de la famille des Punaises, le Réduve masqué. Reduvius personatus : il s’agit de la Grégarine qu’il a nommée Sporadina Reduvii. Chez les autres espèces, il n’a jamais trouvé de kystes murs. Il a fini par remarquer que c’est surtout dans la partie postérieure du tube digestif , le gros intestin , qu’on rencontre des kystes présentant des degrés de maturation plus avancée , et pour en trouver qui contiennent des spores tout à fait mûrs, c’est dans les excréments rejetés qu’il faut chercher. Il a trouvé ainsi des kystes mûrs des Grégarines de la Blatte , du Ténébrion de la farine , etc. C’est dans ces conditions aussi que Biitschli a trouvé des kystes rompus et des navicelles mises en liberté, ce qui représente bien le degré ultime de leur maturité.

Stein a donc supposé qu’après leur mise en liberté par la rupture du kyste , les navicelles sont absorbées par des animaux de la même espèce que ceux qui ont hébergé les Grégarines enkystées, qu’elles se développent dans leurs organes en nouveaux individus et que c’est ainsi que commence et se ferme le cycle de leur évolution. Il a vu aussi, dans 1 œsophage de quelques Blattes, des kystes qui paraissaient avoii été avalés par ces Insectes et ne provenant pas des Grégarines habitant leur intestin. Il a rencontré encore, dans cette partie de 1 intestin, des spores libres et des Grégarines déjà bien reconnaissables , mais dont la taille dépassait à peine celle des spores elles-

mêmes . fl où il a conclu au développement direct des spores en petites Grégarines.

LES SPOROZOAIRES.

Des observations analogues ont été faites par Stein h propos de la Grégarine du Lombric ; toutefois, les choses sont, ici, plus difficiles à comprendre , car ce n’est plus dans l’intestin que vit cette Grégarine, mais dans le testicule , c’est-à-dire dans la cavité génitale du corps. Stein, ayant vu que, chez la Blatte, les kystes ne s’ouvrent qu’après avoir été évacués , supposa qu’il en est de même chez le Lombric. Mais comment les kystes sont-ils évacués, dans ce cas? On ne sait pas encore très bien comment se fait l’accouplement et comment le sperme est émis chez le Ver de terre ; nous ne sommes donc pas autorisés à dire que Stein s’est trompé, cependant il n’a pas donné de preuves à l’appui de ses assertions. Il a dit que les kystes étaient évacués avec le sperme et tombaient dans le monde ambiant où ils étaient absorbés par d’autres vers. Parvenus dans l’intestin , ils en traversaient la paroi pour se loger dans le testicule. Il a pensé que ces individus migrateurs étaient les Grégarines revêtues d’une cuticule garnie de ces longues soies rigides dont nous avons parlé et qui ne sont que des zoospermes en voie de développement. Il a cru même avoir trouvé, chez ces Grégarines poilues, un aiguillon à la partie antérieure et a supposé qu’elles se servaient de ce petit dard pour percer l’intestin. Parvenues dans le testicule, qui est en connexion avec l’intestin , arrivées , pour ainsi dire , à destination , elles rejetaient leur revêtement poilu et leur dard, désormais inutiles, et devenaient adultes comme celles que l’on trouve dans l’intestin.

Quoi qu’il en soit, Stein n’a pas observé directement la transformation de la pseudonavicelle en Grégarine, car c’est toujours là le point difficile, l’observation directe. On peut donc toujours se poser, après comme avant Stein , la question de savoir si la transformation des spores en Grégarines se fait d’une manière directe ou seulement après des modifications plus ou moins compliquées.

D’après Lieberkühn, (1854), la métamorphose des spores en Grëgarines est peu compliquée ; néanmoins la pseudonavicelle ne produit pas directement une Grégarine toute formée , comme le croit Stein mais une petite Amibe qui se convertit ensuite en Grégarine. Il affirme

LES GREGARINES.

avoir rencontré chez le Lombric toutes les phases rie transition entre l’Amibe et la petite Grégarine. quanta la l'orme, les granulations intérieures, le mode de mouvement, etc.

Ou peut faire à cette assertion de Lieberkühn plusieurs objections. D abord , il n’a pas observé directement la transformation de l’Amibe en Grégarine ; ensuite , on peut se demander ce qu’il appelle des Amibes, car il a pris pour Amibes les corpuscules qui flottent dans la cavité périviscérale du Lombric , corpuscules appelés vulgairement globules du sang chez cet animal, et qui sont tellement nombreux que ce liquide est aussi chargé de corpuscules que le pus. Ce son! les leucocytes de ces Invertébrés. Ils se comportent comme des Amibes au point de vue des mouvements et de l’absorption des corps étrangers qu'ils rencontrent , et l’on peut leur faire absorber des particules colorées. Lieberkühn n’a donc pas démontré la transformation des pseudonavicelle.s en Amibes , ni celle des Amibes en Grégarines. C'est cette lacune qu’E. van Beneden a cherché a combler.

Fr.. 16 Premières phases du développement de la Gré-arme géante du Homard Porospora gigantea Schn.); 1,2,8, 4, phase amiboïde ou de cytode générateur; 5. celui-ci commence a produire les deux pseudopodes qui deviendront les pseudofilaires : 2 ;» étalS Plus avancés de formation des pseudopodes; 8, 9, 10, le pseudopo ’e plus oppe s est détachf al est d ■venu une pseudofilaire ; l’autre bras continue à s’accroître pour se transformera son tour en pseudoülaire, 1 1 (d’après E. van Beneden

fiO

LES SPOROZOAIRES.

Ed. van Beneden a suivi le développement de la Grégarine géante du Homard. Suivant lui. la Grégarine est d’abord une petite masse arrondie de protoplasma sans enveloppe ni noyau , une Monère qui se meut en émettant des pseudopodes. Mais, à un certain moment, la Monère s’arrondit , rentre ses pseudopodes et ne tarde pas à émettre deux prolongements ou bras qui ont une destinée toute spéciale. C’est la phase de cytode générateur. Des deux prolongements , l’un est plus court et pâle, l’autre, plus long, plus gros, plus granuleux, exécute des mouvements de contraction et d’extension très vifs, comme un véritable pseudopode , pendant plusieurs heures. Puis , il s’allonge graduellement, se sépare du cytode générateur, devient indépendant, et se met à se mouvoir comme un petit ver nématoïde. Pendant ce temps, l’autre bras, immobile et pâle, devient semblable au premier en absorbant la substance du cytode, acquiert de l’activité, s’allonge et se contracte à son tour ; c’est un autre pseudopode, qui se développe

Fig. 17 — Transformation de la pseudofilaire en jeune Grégarine. 12, pseudofilaire montrant le premier vestige du noyau sous la forme d’un nucléole libre; 13, un espace clair s’est formé autour du nucléole et le corps de la pseudofilaire s’est, raccourci; 14, 15, 16, le corps se raccourcit de plus en plus eu s’élargissant à une de ses extrémités; le segment céphalique commence à apparaître sous la forme d’un petit renflement hémisphérique ; 17, 18, la petite Grégarine s’allonge et grossit ; le noyau s’est complètement différencie et une cloison transversale sépare la tête du corps (d’apres E. van Beneden.)

LES GREGARINES.

et se sépare pour constituer ce petit corps vermiforme que E. van Beneden appelle pseudo/ilaïre, en raison de sa ressemblance avec une jeune Filaire. Ces filaments protoplasmiques s’agitent dans le liquide avec des mouvements vermiformes très rapides ; ils sont plus renflés aune extrémité et, peu à peu, ils prennent plus de laigeur, s’arrondissent, deviennent ovoïdes, s’immobilisent, et, au milieu de leur

tiu. iS. Dei nières phases du développement de la Grégarine géante (d’après E. van Beneden).

largeur, ou voit apparaître une petite lâche foncée, un globule, qui sera le nucléole autour duquel se forme une zone claire. constituant le noyau. C est alors que commencent les phases qui amènent la pseudofilaire

à l’état de Grégarine. I! se forme bientôt à son extrémité antérieure un renflement en coupole dans lequel se concentre le protoplasma granuleux, et, dès ce moment, on reconnaît déjà une petite Grégarine qui n a plus qu a croître pour devenir la Gregarina giganlea du Homard, laquelle peut atteindre jusqu’à 16 millimètres de longueur.

1 elles sont les observations d’E. van Beneden sur cette Grégarine. Elles paraissent bien complètes , mais il est utile qu’elles soient \ érifiées. Ray Laakester , un ou deux ans plus tard, a confirmé plusieurs de ces résultats, quoique avec quelques différences [Quarierly Journ. of Microsc. Science, 1872). Cet auteur a donné aussi l’histoire de l’évolution d’une Grégarine, mais ce n’est pas une Polycystidée, c'est une Monoeystidée, le Monocyslis Sipunculi.

Les spores dans cette espèce sont munies d’une queue ou prolongement postérieur, comme celles que A. Schneider a vues chez 1 Lrospora. Ce sont les pseudonavicelles qui donnent naissance à une petite Amibe, dans laquelle nous retrouvons la phase monérienne d’E. van Beneden. 11 n’y a d’abord pas de membrane d’enveloppe, pas de vésicule contractile, pas de noyau. Mais il ne tarde pas à se former une membrane et un noyau, et cette petite Monère, transformée en cellule, prend de l’accroissement. Toutefois cet accroissement est inégal : la partie antérieure devient plus volumineuse que la partie postérieure qui ne figure plus que comme une queue, qui bientôt, est rejetée. Il ne reste plus que le corps avec son enveloppe. Celui-ci se divise plusieurs fois longitudinalement et les produits de ces divisions sont autant de petites Grégarines qui n’ont plus qu’à grandir. 11 y a là quelques traits d’analogie avec les faits signalés par E. van Beneden. Nous trouvons bien la phase monérienne et quelque chose qui ressemble au bras caduque du cytode générateur. Mais, ici, c'est une espèce de queue qui disparaît et c’est le corps qui se développe. On voit donc qu'il y a dans ces observations quelques différences avec celles d’E. vau Beneden, et qu’il conviendrait que ces travaux fussent repris et confirmés.

Aimé Schneider a plus dogmatisé qu’observé ; il a critiqué les obser-

LES GRÉGARINES.

vations de ses devanciers et n’a pas apporté beaucoup de faits importants k l'histoire de ce développement. 11 critique beaucoup la théorie de Lieberkülm qui admet la transformation de la spore en Amibe, et il conteste, justement, je crois, la validité des raisons données par Lieberkühn. Il dit que ni lui ni personne n'a vu cette transformation chez le Monocyslis du Lombric, et c’est précisément sur cette espèce que Lieberkühn prétend avoir observé cette transformation et avoir rencontré des kystes qui, au lieu de navicelles, renferment des Amibes. De plus, rien ne prouve que ces kystes s’ouvrent dans la cavité du corps du Lombric, et l’analogie établirait, en effet, qu’ils sont destinés k s'ouvrir dans le monde ambiant, — ce que Stein avait déjà reconnu pour les Grégarines des Insectes , et même pour celle du Lombric, dont il est précisément question ici. On sait que la maturation des spores, dans tous les kystes de Grégarines, se fait très bien dans l’eau, tant pour la Grégarine du Lombric que pour les autres. M. Schneider se demande , si cette phase ainiboïde existe, pourquoi cette maturation n’irait pas jusqu’à la transformation des spores en Amibes. 11 a conservé dans l’eau, pendant deux et trois semaines, des kystes du Monocyslis agilis et n’a jamais pu obtenir la transformation des spores en Amibes. Ce n’est pas qu’il nie, en principe, cette transformation, mais il montre que les preuves données par Lieberkühn n’ont aucune valeur démonstrative.

D ailleurs, la Grégarine du Lombric est du nombre de celles qui Produisent, dans l’intérieur des spores, des corps lalciformes. Or, ces corps avaient été vus par Lieberkühn, qui les a même figurés dans une planche de son ouvrage (PL 6, fig. 5), où ils sont très reconnais sables, au nombre de deux, dans chaque navicelle du kyste. Mais il n’y a pas attaché d importance , puisqu’il n’en parle ni dans la légende, ni dans le texte, laissant à A. Schneider l’honneur d’avoir, le premier, appelé 1 attention sur ces corps et d’avoir généralisé leur existence chez les Grégarines. G est donc toute une phase qui a échappé k Lieberkühn, et par conséquent ses démonstrations sur l’histoire et le développement de ces êtres sont frappées de défiance.

LES SPOROZOAIRES.

A. Schneider ira jamais observé chez les Grégarines de phase amiboïde ; cependant, chez les Psorospermies, il a vu les corps falciformes devenir amiboïdes avant de reproduire la forme type. L’Amibe devrait donc toujours succéder au corps falciforme et non le précéder, comme chez les Goccidies. Donc, dans laGrégarine du Lombric, si cette transformation a lieu . elle doit procéder d’une phase où le contenu de la spore s’est organisé en corpuscules falciformes. Mais il est possible aussi que cette phase amiboïde n’existe pas et que les corpuscules falciformes produisent directement de petites Grégarines dont ils ont déjà l’organisation, c’est-à-dire de petites masses de protopiasma avec un noyau central. Par conséquent, il pourrait se faire qu’il y eût transformation directe.

Maintenant, il y a des espèces nombreuses chez lesquelles on n’a pas rencontré de corpuscules falciformes et dont les navicelles ne contiennent qu’un protoplasma tantôt homogène et clair, tantôt granuleux. Il est possible que, chez ces espèces, les spores se développent comme E. Van Beneden l’a décrit pour la Grégarine du Homard, c’est-à-dire traversent d’abord une phase d’Amibe, puis de cytode générateur , de pseudofilaire, pour arriver à l’état de petite Gregarine. Et il se* pourrait que chez les especes dont les spores présentent à L’intérieur des corps falciformes, celles-ci se développent sans avoir traversé la phase amiboïde. Il y aurait là quelque chose qui ressemble au développement des Psorospermies oviformeset qui établirait une différence entie deux groupes d’êtres qui se ressemblent tant sous d autres rapports.

En somme, je ne suivrai pas plus loin Aime Schneider dans ses arguments dogmatiques ; il n’a fait aucune observation personnelle sur le développement d’une Grégarine, et j adopte complètement sa conclusion, à savoir que l’histoire du développement de ces Protozoaires est

encore presque entièrement à taire.

Biïtschli a-t-il réussi à soulever un coin de ce voile ? — G est ce que nous allons examiner. — 11 est assez singulier que parmi les nombreux auteurs qui se sont occupés du développement des Grégarines,

LES GRÉGARINES.

aucun n’ait songé a la méthode d’investigation qui a fourni de si bons résultats pour l’étude des Helminthes , à savoir faire ingérer à des animaux indemnes des germes de Grégarines, et voir comment ces germes se comportent. C’est ainsique, pour les Helminthes, on est arrivé à des résultats si remarquables ; il suffit de rappeler les travaux de P. J. Van Beneden, Küchenmeister, Leuckart, von Siebold, etc. — Nous avons vu que Stein avait déjà constaté des faits qui démontrent que les kystes ou les pseudonavicelles des Grégarines sont ingérés par des animaux de même espèce que ceux qui contiennent les Grégarines elle-mêmes adultes. 11 avait trouvé un kyste , chez une Blatte, dans l’œsophage, point où jamais on ne rencontre deGrégarine développée. Ce kyste avait donc été ingéré avec les aliments. Cette rencontre eût dû inspirer l’idée de faire quelques observations dans lesquelles on se serait proposé de transmettre les kystes à des Blattes, pour suivre les transformations qu’ils subissent dans le tube digestif ; on ne l’avait pas fait jusqu’ici, et c’est Bütschli qui, le premier, a cherché à recourir à cette méthode. Il a opéré sur la Blatte. Il donna à manger à ces insectes une bouillie de farine et d’eau dans laquelle il avait mêlé des kystes à pseudonavicelles de la Clepsidrina Blattarum recueillis dans les. excréments d’autres Blattes. Cette bouillie fut mangée avec avidité par les animaux et Bütschli examina ceux-ci au bout de trois jours , s’attendant à trouver les jeunes Grégarines en contact avec l’épithélium du tube digestif. Il fit macérer cet épithélium dans un mélange d’eau salée et d’acide acétique, afin de pouvoir le dissocier plus facilement. Il reconnut ainsi un grand nombre de cellules qui contenaient des Grégarines dont les plus petites dépassaient à peine la taille des pseudonavicelles, de 6 à 8 g. Elles étaient plongées chacune dans une cellule épithéliale, engagées jusqu’à mi-corps ou un peu au-delà , piriformes , avec la partie la plus large dans l’intérieur de la cellule, le noyau dans la partie extérieure. Le corps ne présentait pas alors de division, et la Grégarine était à l’état de Mcnocystidée. A côté de ces jeunes formes, d’autres étaient un peu plus avancées, et l’on reconnaissait les deux segments par une

LES SPOROZOAIRES.

cloison ou ligne foncée qui traversait la largeur du corps. La partie contenant le noyau croissait plus rapidement que l’autre qui paraissait devenir la tête ou protomérite. C’étaient donc déjà des Grégarines commençant à atteindre 27 jj.. — Comment s1 2étaient-elles développées? —

Fig. 18. — Développement de la Clepridrina Blattarum. A, jeunes Grégarines dans trois cellules épitheliales de l’intestin; n , noyau de la cellule épithéliale. B, premières phases du développement de ces jeunes ; a. avant la formation de la cloison transversale ; b, c, la cloison s’est formée et divise le corps en deux segments. G, Grégarines plus développées, enfoncées par leur épimérite dans les cellules épithéliales de l’intestin (d’après Bütschli.)

Avaient-elles traversé des phases amiboïde, monérienne, pseudofilaire? Le contenu des pseudonavicelles s’était- il organisé en corpuscules falciformes, et étaient-ce ces corpuscules qui étaient devenus de jeunes Grégarines ? — Ces corpuscules n’ont jamais été observés chez les Grégarines de la Blatte (Clepsidrina Blattarum) (lj. Le contenu des spores n’est qu’une masse de protoplasma granuleux ; mais il pourrait très bien se faire que les corpuscules ne se produisissent pas quand on cul-

(1) Nous avons vu plus haut , p. 55 , note Ie qu’il faut ranger les Clepsidrina parmi

les espèces chez lesquelles l’existence de ces corpuscules a été constatée par Aimé Schneider; c'est chez la C. macrocephala du Gryltus sylvestris qu’il les a observés.

LES GRÉGARINES.

tive les spores dans l’eau, et se forment quand le développement a lieu dans le tube digestif de l’hôte. C’est une voie ouverte à l’hypothèse.—Toutes ces questions n’ont pas reçu de solution parles recherches de Bütschli. Cet observateur n’a donc pas mieux réussi que ses devanciers à jeter quelque jour sur les premières phases du développement des Grégarines ; mais je crois qu’il ne s’est pas placé dans les conditions voulues. 11 a nourri des Blattes avec de la farine contenant des pseudonavicelles et 11e les a ouvertes qu’au bout de trois jours. Par ce long intervalle de temps entre l’ingestion et l’examen, il a laissé échapper les phases initiales. 11 faut suivre les phénomènes pas à pas et ouvrir les Blattes à des intervalles très rapprochés, en commençant quelques heures après l’ingestion, car ces parasites peuvent parcourir très rapidement les différentes phases de leur développement.

Mais d’autres points de l’histoire de ces Grégarines demandent aussi à être éclaircis, et 11e l’ont pas été par Bütschli. Nous avons vu que les plus âgées de ces Grégarines étaient formées de deux segments, mais pour arriver à l’état adulte, elles doivent acquérir un troisième segment qui manque encore, l’épiménte ; car chez les Blattes renfermant la Grégarine adulte, Bütschli a trouvé la forme complète, polycystidée, à trois segments, l’épimérite étant enfoncé dans la cellule épithéliale. — Quels sont les rapports des deux segments de la jeune Grégarine avec le troisième segment de l’adulte ? — Est-ce le segment antérieur tout entier qui devient le protomérite de la Grégarine adulte, ou bien se divise-t-il par un septum en deux autres dont l’un devient lepimérite et l’autre le protomérite. ? — Ce sont des questions qui doivent être approfondies et dont nous ignorons encore la solution.

Je vous ai retracé aussi complètement et aussi fidèlement que possible l’état de nos connaissances sur l’histoire de ces parasites, et la conclusion que j’en puis tirer est très simple : c’est que nous ne savons presque rien sur les points les plus importants de cette histoire. Nos connaissances positives s’arrêtent à la transformation du contenu de la spore en corps falciformes , observée chez un certain nombre

LES SPOROZOAIRES.

d’espèces , — ce que nous devons à Aimé Schneider. Mais ces corps représentent-ils la phase ultime du développement dans l’intérieur de la spore? — S’il en est ainsi, comment sont-ils mis en liberté ? — - Que deviennent-ils dans ces conditions ? Que font-ils au contact des liquides du tube digestif ? — Se transforment-ils directement en petites Grégarines ? — Aucun auteur, ni même E. Van Beneden, qui a donné l’histoire la plus complète du développement d’une espèce, n’a observé la phase de la transformation des spores et n’a constaté l’existence des corps falciformes. — Et cette condition de la transformation du contenu de la spore ne pourrait-elle pas être une condition indispensable comme chez les Psorospermies oviformes ? — Si c'est une condition nécessaire chez ces Psorospermies, il ne serait pas surprenant qu’il en fût de même chez les Grégarines proprement dites.

Mais la réponse h toutes ces questions nous est encore inconnue. (1)

(IJ Schneider a fait récemment ( Comptes rendus, 3 juillet 1882, et Arch. de zool. expér., t. X, N° 3, p. 423 (1882), des observations intéressantes sur le développement du Stylorhynchus longicollis, de l’intestin du Blaps. Ayant placé des spores mûres de cette Grégarine dans du liquide intestinal de Blaps , il a vu les spores s'ouvrir spontanément et donner issue à un paquet de corpuscules falciformes intriqués les uns dans les autres, et ces paquets isolés se réunir eux-mêmes en pelotons plus ou moins volumineux , dans lesquels les corpuscules continuaient à s’agiter pendant plus de quatre heures , sans qu’aucun d eux se fût transformé en une Amibe. D’autre part , Schneider a observé dans les cellules épithéliales de l’estomac de ces mêmes Blaps , des petits corps ovoides granuleux , munis d un noyau propre , et ayant la plus grande ressemblance avec les jeunes Grégarines observées par Bütschli dans les cellules épithéliales des Blattes nourries avec les spores de la Clepsidrina Blattarum, ainsi que nous l’avons relaté plus haut dans le texte.

LES COCCIDIES .

Les Psorospermies oviformes ont été récemment désignées sous le nom de Coccidies par Leuckart dans la deuxième édition de son Histoire des parasites de l homme (1879). En effet, le nom de Psorospermies a été appliqué à quatre catégories d’êtres distincts dans le groupe des Sporozoaires : d’abord aux kystes et aux pseudonavicelles des Grégarines, par Lieberkühn qui employait très volontiers ce nom ; puis à des Sporozoaires trouvés par J. Müller chez les Poissons , — et c’est précisément pour ces parasites des Poissons que ce nom de Psorospermies a été créé par J. Millier lui-même ; puis, à des organismes rencontrés dans les muscles striés des Mammifères , les tubes de Miescher ou de Rainey, qui ont reçu aussi le nom de Psorospermies utriculifonnes ; — et , enfin , aux organismes que nous appelons aujourd’hui Coccidies.

On rencontre fréquemment dans le foie des Lapins, — et je commence en quelque sorte en suivant l’historique de la découverte de ces êtres, qui ont été, en eftet, signalés pour la première fois dans les cellules hépatiques du Lapin, — des masses blanchâtres, de consistance variable, tantôt assez solide ou caséeuse, ou liquide ou semi-liquide, qui semblent de petits abcès ramollis, logés dans les canalicules hépatiques qu’ils suivent pendant un trajet plus ou moins long. Les canalicules paraissent injectés par cette matière blanchâtre ou blanc jaunâtre,

LES SPOROZOAIRES.

et cette couleur, qui tranche sur celle du tissu normal, permet de les suivre dans toute leur étendue. Quelquefois cette matière est distribuée inégulièrement, formant des dilatations tuberculiformes qui présentent tous les degrés de consistance, depuis celle du tubercule cru jusqu à celle du tubercule ramolli. Ces productions sont une cause de mort pour le Lapin. Quand on les examine au microscope on y constate la présence des éléments altérés du foie, des conduits biliaires dont les cellules épithéliales cylindriques sont détachées et plus ou moins altérées. En même temps, on y trouve de nombreuses granulations libres et des corps fortement granuleux présentant, pour ainsi dire, toutes les dimensions possibles. Les uns et les autres ne sont que des parasites à divers états de développement: les formes incomplètement développées offrant 1 aspect de petits corps logés dans les cellules épithéliales qui se sont dilatées, les formes adultes ayant celui de coques ovoïdes constituées par une capsule à double contour contenant dans son intérieur une masse granuleuse d’apparence diverse.

Ces corps ont naturellement beaucoup intrigué les premiers observateurs qui les ont rencontrés. C’est un médecin anglais, Hake, qui, en 1839, les a trouvés le premier dans le foie du Lapin. Depuis lors, ils ont été vus par un grand nombre de naturalistes et de médecins chez une foule d'autres espèces animales, vertébrées et invertébrées, et dans d’autres organes que le foie. On les a signalés chez les Mammifères, les Oiseaux, les Batraciens, les Articulés, les Mollusques, — et même chez l’Homme. C’est ainsi qu’ils ont été trouvés dans les cellules épithéliales de l'intestin chez beaucoup de Mammifères : chez le Lapin, parRemak, Klebs. Kôlliker, Lieberkühn. Waldenburg, Vulpian; chez le Chien par Virchow, Leuckart ; chez le Chat, par Fink (Thèse de Strasbourg, 1854); dans l’intestin du Chat, encore par Vulpian [Comptes rendus de la Soc. de Biologie , 1858) ; chez la Souris, par Eimer, et, finalement, chez l’Homme (Mêm. de la Soc. de Biol., 1858), par Gubler, qui les a rencontrés dans le foie d’un malade dont ils avaient occasionné la mort. Nous reviendrons plus tard sur

ce cas.

LES GOCCIDIES.

Ils ont été signalés chez les Oiseaux par Rivolta, Silvestrini, par moi-même, en 1873, dans diverses productions pathologiques chez la Poule ; chez le Triton, par Aimé Schneider. On les a trouvés aussi chez les Mollusques Céphalopodes et Gastéropodes {Hélix horlensis , etc.), et chez les Articulés, {Lithobius forficatus, Glomeris .)

Quelles sont les opinions que les auteurs qui se sont trouvés pour la première fois en présence de ces corps se sont faites sur ces singulières productions ? — Comme cela arrive toujours quand on rencontre un objet nouveau, on a cherché à les rapprocher d’objets déjà connus. Dans le cas qui nous occupe, ces corpuscules ont d’abord été considérés comme des éléments histologiques altérés, de simples productions pathologiques. Hake les regarda comme une forme particulière des globules du pus. C’étaient encore des éléments histologiques altérés pour Nasse, Handfield Jones, Leuckart, autrefois. Puis, on en fît des œufs d’Helminthes, et l’on s’est adressé à toutes les espèces d’Helminthes pour les leur attribuer. Cependant, pour le plus grand nombre et particulièrement pour les auteurs français, c’étaient des œufs d’un Distome ou Douve : ce fut l’opinion de Rayer, de Dujardin, de Brown- Séquard, de Davaine, de Ch. Robin et Lebert, et de Gubler, dans le cas suivi de mort chez l’Homme, dont nous avons parlé. Küchenmeister en fît des œufs d’un Nématoïde, Kôlliker d’un Bothriocéphale. Vulpian les a appelés tout simplement des corps ovif 'ormes et n’a jamais affirmé que ce fût des œufs de Distome , se tenant à ce sujet dans une réserve très louable.

Cependant, dès 1845, Remak avait déjà émis l’opinion que c’étaient des parasites et cherché à les classer à côté des Psorospermies des Poissons que J. Müller avait trouvées en 1841. C’est Remak qui les a rencontrés le premier dans les cellules épithéliales de l’intestin du Lapin. Ln 18o6, Lieberkühn comparait ces corps oviformes à des kystes de Gregarines, assimilant les corpuscules particuliers que nous verrons se former dans leur intérieur aux spores des Grégarines, qu’il appelait des Psorospermies. C’est une vue très juste, mais qu’il n’a pas suivie jusqu au bout, et il s’est borné à rattacher ces spores aux spores d’une

LES SPOROZOAIRES.

Grégarine qu’il ne connaissait pas adulte, mais qui devait certainement être reconnue quelque jour. — Nous verrons que dans cette vue de Lieberkiïhn il y a du vrai et du faux.

Avant d’entrer dans des détails plus particuliers sur l’histoire de ces corps, nous avons d’abord à faire connaître leur structure. Leur organisation fondamentale est la même dans toutes les variétés. Il y a, d’ailleurs, parmi les Goccidies comme parmi tous les autres organismes, des formes plus simples et des formes plus complexes dérivant des premières, et nous verrons que cette complication résulte non pas de différences provenant de l’état adulte, mais du mode de leur développement. C’est ce qui nous amène à parler de leur classification.

Avant Leuckart, on ne distinguait aucune espèce, ni aucun groupe parmi ces organismes : c’étaient des Psorospermies oviformes ou corps oviformes, rien de plus. On décrivait toutes les formes en les rattachant à une même espèce, sans faire aucune tentative de systématisation. C’est Leuckart qui, dans la édition de son Histoire des parasites de l’Homme, a formé le premier genre, Coccidium , et la première espèce, C. oviforme, pour le parasite trouvé dans le foie du Lapin. Depuis lors, on a décrit un grand nombre d’autres espèces, mais jusqu’à ces derniers temps, on n’avait pas encore cherché à établir parmi elles une classification systématique. C’est ce que Aimé Schneider a tenté de faire dans un mémoire récent ( Arch . de Zool. expérimentale t. X. 1878) en présentant pour la première fois une méthode et un projet de classification dans lequel le genre Coccidium ne vient plus en première ligne parcequ’il ne représente pas la forme la plus simple de ce groupe. Nous donnons ci-contre le tableau qui résume cette classification.

LES COCCIDIES.

Classification des Psorospormies oviformes ou Coccidies

(d’après A. Schneider.)

Tribus.

Genres

L° Tout le contenu du kyste se transforme en une spore unique : Mo- NOSPORÉES.

Corpuscules au nombre de 4. . . Orthospom .

Corpuscules en nombre indéfini . Eimeria

2° Le contenu du kyste! 9 se convertit en un nombre J constant et défini de spo- ) res : Oligosporées. I

Spores (niaporécAp

Spores (Tetra nporécs]

r Corpuscules en ^ nombre défini. . Cyclospora.

) Corpuscules en

nombre indéfini. Isospora.

| 1 seul corpuscule. Coccidium.

3° Le contenu du kyste ) se convertit en un grand I nombre de spores : Po- [ LYSPORÉES 1

Klossia.

( Benedenin )

TiES SPOROZOAIRES.

Ou peut considérer deuxpériodes chez les Psorospermies oviformes, une période d’accroissement ou de végétation et une période de reproduction. Examinons ces deux phases.

Pendant la première période , d’accroissement ou de végétation : toutes les Psorospermies oviformes ou Goccidies sont formées par de petites masses de protoplasma finement granuleux , munies généralement d’un noyau qui n’est pas toujours très visible au milieu des granulations qui l’entourent ; on n’y voit pas encore de membrane d’enveloppe. La Psorospermie, pendant cette période, vit donc dans l’intérieur d’une cellule , car ces organismes sont des parasites intracellulaires , tandis que les Grégarines , au moins à l’état adulte , sont extracellulaires. Les Goccidies sont incluses dans les cellules épithéliales , et c’est avec raison qu’Aimé Schneider les a comparées , sous cette forme, aux Grégarines monocystidées , car elles ont la même composition. Leur organisation est alors tellement simple qu’il est impossible de les distinguer les unes des autres , et , pour les classer, il est nécessaire de recourir à d’autres caractères qu’elles présentent pendant la période de reproduction. En effet , elles ne diffèrent guère que par une taille plus ou moins volumineuse , par la nature du plasma qui renferme souvent des granulations plus ou moins fines, moléculaires ou plus grossières. Puis, on constate une différence d’habitat, c’est-à-dire qu’elles paraissent assignées chacune à une espèce animale déterminée, et chez cette espèce animale même elles ont certains sièges de prédilection : les unes, le foie ; les autres, les cellules épithéliales de l’intestin, etc. Schneider a même signalé, comme donnant asile à certaines espèces, les vaisseaux de Malpighi des Articulés.

Mais les différences s’accusent davantage pendant la période de reproduction, et ce sont précisément ces différences qui ont touini à

LES COCCIDIES.

A. Schneider les bases de sa classification. Avant lui , il n’existait, comme nous l’avons dit, qu’un genre, proposé par Leuckart, pour la Psorospermie oviforme la plus anciennement connue, celle du foie malade du Lapin, le genre Coccidium. Aimé Schneider en a ajouté cinq autres et il a réparti ces six genres en trois tribus d après le nombre des spores qui se forment dans l’individu transforme en kyste. C'est ainsi qu’il a divisé cette famille en Monosporées qui ne forment qu’une spore, en Oligosporées qui forment un petit nombre de spores, de deux à quatre, et en Polysporées qui forment un nombre considérable et non défini de spores. Les deux premières de ces tribus sont divisées elles-mêmes d’après les caractères qui constituent les genres. Quand il y a production d’une spore unique et qu'on trouve dans celle-ci un nombre défini de corpuscules falciformes, quatre, par exemple, on a affaire au genre Orthosporci. Quand, avec une seule spore on rencontre un nombre indéfini de corpuscules falciformes , c’est le genre Eimeria. Dans la deuxième tribu, il y a deux sections, celle des Disporées et celle des Tétrnsporécs, suivant qu’il y a deux ou quatre spores. Les Disporées fournissent de même deux genres, suivant le nombre de corpuscules falciformes que contiennent ces spores : dans le genre Cyclospora, ce nombre est défini ; il est indéfini dans le genre Isospora. Les Tétrasporées ne contiennent que le seul genre Coccidium. dont chacune des quatre spores ne contient qu’un seul corpuscule falciforme (1). On pourra trouver plus tard une Oligosporée tétrasporée dont chacune des quatre spores contiendra plusieurs corpuscules, cela constituera un genre nouveau. Enfin, la troisième tribu celle des Polysporées, ne renferme que le genre Klossia, caractérisé uniquement par le nombre indéfini des spores que produit chaque individu.

D après ces caractères, la Coccidie la plus simple est celle qui, avec le plus petit nombre de spores, donne le plus petit nombre de corpus-

(1) C est ce ([tic Schneider admettuiL avec tout le monde à 1 époque de la leçon ; nous verrons plus loin, en décrivant le genre Coccidium, que le nombre réel des corpuscules de la spore est de deux.

LES SPOROZOAIRES.

cules falciformes : c’est le genre Orthospora. Il est tout entier la création de M. Aimé Schneider. L’ Orthospora propria habite les cellules épithéliales de l’intestin des Tritons ; nous n’avons pas pu le retrouver. C’est aux environs de Poitiers que cet observateur l’a rencontré dans plusieurs espèces, notamment chez le 7 riton cristatus .

Fig. 19. — Orthospora propria du Triton cristatus (A. Schneider).

1, Kyste; 2, 3, contraction du contenu en boule centrale ; 4, 5, 6, formation de la spore ;

1 et 8, corpuscules falciformes.

Cette Psorospermie est une petite masse de protoplasma, d’abord sans enveloppe, qui s’entoure ensuite d’une membrane, grossit, s’enkyste, rompt la cellule dans laquelle elle était contenue et tombe dans la cavité de l’intestin. C'est là qu’on la trouve enkystée. Le contenu remplit d’abord tout le kyste, puis il se contracte en boule ; mais cette contraction présente quelques phénomènes particuliers. Ordinairement, il se forme une boule qui reste au centre du kyste, mais, dans cette espèce, la boule reste en rapport avec un des pôles du kyste. La coque de ce kyste, qui est épaisse et présente un double contour est munie, précisément au pôle où se trouve la masse contractée, d’un petit mamelon ou stigma qui fait saillie dans l’intérieur du kyste. La masse contractée adhère à ce mamelon, puis descend dans le kyste en restant attachée au manchon par un petit filament au bout duquel elle paraît pendre. C’est le filament suspenseur d’Aimé Schneider. — Chez d’autres espèces, on rencontre quelque chose d’analogue , mais on ne connaît pas encore la signification de cette disposition. — La masse centrale s’organise alors en quatre corpuscules falciformes , commençant par quatre bourgeons qui se produisent à sa surface par du protoplasma presque hyalin. Ils poussent quelquefois deux d’un

LES COCCIDIES.

côté et deux de l’autre, s’allongent en quatre bâtonnets qui ne méritent pas le nom de « falciformes, » car c’est à peine s’ils sont recourbés. Ils sont plus épais à une extrémité et semblent constitués par trois segments, deux terminaux et un moyen. Le segment moyen paraît taillé en un double biseau par lequel il s’enclave entre les deux segments extrêmes qui ne se touchent que par un point. Le plasma des segments extrêmes est plus homogène et plus clam, tandis que dans le segment en biseau il est plus granuleux. C’est sans doute que le corpuscule n’est pas encore mûr, car tous les corpuscules ne sont pas construits ainsi : il en est qui sont formés d’une seule masse homogène.

En outre des corpuscules, les spores renferment un noyau de reliquat, masse sphérique formée par la masse primitive granuleuse qui n’a pas été employée pour la formation des corpuscules.

Que deviennent ces spores et notamment les corpuscules contenus dans leur intérieur? — Aimé Schneider n’a pas réussi à suivre leur développement qui, sans doute, se fait en dehors de l’animal dans lequel on a trouvé la Psorospermie à l’état complet. Mais nous verrons par la suite, dans d’autres genres, des espèces sur lesquelles on a pu suivre le développement des corpuscules falciformes et reconnaître ce qu’ils deviennent.

Fig. 20. — Eimeria nova du Glomeris (A. Schneider).

1, i. Eimeria dans la cellule du Glomeris, 3, rupture cie la cellule; 4, formation des corpuscules falciformes ; 5, 6, 1, corpuscules falciformes nucléés.

Le genre Eimeria comprend deux espèces : l’une, ancienne, découveite par Eimer en 18/0, et 1 autre , nouvelle , Eimeria nova , de A. Schneider. Cet auteur l’a rencontrée dans les tubes de Malpighi d un Myriapode , le Glomeris . G est une petite masse ovalaire avec

LES SPOROZOAIRES.

noyau et nucléole, sans enveloppe , qui grossit, puis s’entoure d’une membrane , rompt la cellule qui la contient et tombe dans la cavité du tube de Malpighi. Elle est alors munie d’une membrane externe, épaisse et résistante, et d’une membrane interne plus mince. Elle se transforme en un faisceau de corpuscules falciformes en rapport par une extrémité avec le noyau de reliquat. Ces corpuscules, traités par l’acide osmique, montrent, d’une manière très nette, un noyau. Ce fait est important puisqu’il y a une théorie d’après laquelle les corpuscules falciformes se transforment directement en Grégarines et en Goccidies. Ces petits corps sont doués de mouvements assez énergiques : ils se recourbent et se redressent en détendant leurs extrémités, pendant un temps plus ou moins considérable et avec une force plus ou moins grande.

Ce n’est pas sur cette espèce qu’on a pu suivre le développement ultérieur des corpuscules falciformes, c’est sur l’autre espèce du même genre, l 'Eimeria falcifoimiis. On a pu assister à tout le cycle évolutif de ce parasite, petite Goccidie découverte, enl870,parEimer, aujourd’hui professeur à Tübingen. Il l’a décrite sous le nom de Gregarina fa! cif ot'mis , dans un petit mémoire intitulé : Recherches sur les Psorospermies ovifonnes des Vertébrés. C’est A. Schneider qui, en en iai-

FlG. 21. — Eimeria falciformis de la Souris (d’après Eimcr).

1 , Eimeria dans une cellule épithéliale dont le noyau est refoulé ; 2, kyste ; 3, formation delà spore; 4, 5, spores; Ü, 7, corpuscule faleiforme ; 8, 9, 10, corpuscule passant a

l’etat amiboïde.

sant une Goccidie, lui a donné le nom d’Eimer. Celui-ci nous apprend qu’il tenait en captivité, depuis assez longtemps, trois souris qu’il nourrissait convenablement , lorsque celles-ci vinrent à mourir pour une cause qu’il ne put pas apprécier. Il les ouvrit et trouva dans l’intestin une foule de petits organismes dont il a étudié toutes les phases de développement. Il a vu que les cellules épithéliales de l’intestin renfermaient des masses plus ou moins sphériques et volumineuses de plasma granuleux, munies d’un noyau, refoulant le noyau propre des cellules épithéliales. Dans la cavité de l’intestin, il a trouvé des masses semblables, mais libres et entourées d’une double membrane d’enveloppe. La première membrane, externe, était épaisse, formant coque et la seconde, plus fine, la tapissait à l’intérieur. Avec ces kystes , il en a trouvé d’autres dans lesquels la masse interne était divisée en un plus ou moins grand nombre de sphères, et d’autres dont le contenu était formé par des bâtonnets falciforines ou recourbés, et disposés comme les méridiens d’une sphère et appliqués contre la face interne de la membrane intérieure. Ces bâtonnets, qui sont des corpuscules falciformes, étaient en rapport avec un noyau, le noyau de reliquat. Eimer a pu suivre toutes les phases de développement des kystes à contenu indivis jusqu’à la formation des corpuscules falciforines. Bientôt les corpuscules se dérangent et prennent des dispositions plus ou moins irrégulières. Mais Eimer a trouvé aussi avec les corpuscules falciforines, d’autres corpuscules tout semblables, libres dans l’intestin et les a vus exécuter des mouvements assez énergiques, se recourbant et se redressant alternativement, quelquefois s’enroulant sur euxmêmes. Le plasma paraissait s’accumuler à l’une de leurs extrémités, et bientôt les corpuscules se transformaient en une espèce de petit globule qui, au bout dun certain temps, devenait une masse amiboïde.

C est cette Amibe qui, d’après Eimer, après avoir rampé quelque temps sur les cellules épithéliales pénètre dans une de ces cellules , puis grossit et revient à la phase primitive.

Eimer a donc vu et décrit le cycle évolutif tout entier d’une Coccidie , il s agit de savoir s'il a bien vu , car ses observations n’ont pas

LES SPOROZOAIRES.

encore été vérifiées, surtout dans cette phase importante où les corpuscules falciformes se changent en Amibes. Il a trouvé les mêmes kystes à bâtonnets falciformes et des corpuscules libres dans les excréments de ses souris et d’autres souris venant de la même localité. Il en a conclu que ces corpuscules et ces kystes sont rejetés avec les déjections, avalés avec les aliments par d’autres souris dans lesquelles ils se développent, et ainsi de suite.

La différence qui distingue ce genre Eimeria , où il ne se forme qu’une spore, du genre Orlhospora , où il 11e se produit aussi qu’une spore, consiste en ce que la spore de ce dernier fournit seulement quatre corpuscules falciformes, tandis que, dans le genre Eimeria , elle en produit un nombre indéfini.

Je crois que c’est dans ce même genre' qu’il faut faire rentrer la Psorospermie oviforme découverte par Bütschli chez un Myriapode, le Lithobius for/icalns. En effet, dans un mémoire intéressant publié par lui en 1881 ( Zeilschr . f. wiss. Zool. t. XXXV), Bütschli décrit une Goccidie qu’il a trouvée à l’état intracellulaire dans les cellules épithéliales de l’intestin du Lithobius et qui se présente, à son âge le plus jeune, comme une masse falciforme, offrant un beau noyau avec un gros nucléole. La petite masse est encore nue, mais, à une phase plus avancée , elle présente une membrane d’enveloppe épaisse, doublée d’une couche interne plus fine. La membrane externe porte un épaississement en pointe ou en calotte à l’un de ses pôles.

Ges kystes se trouvent en grandes quantités dans la cavité digestive de l’animal, et, à une phase plus avancée, Bütschli a vu leur transformation en un grand nombre de corps en bâtonnet recourbé, munis d’un noyau et d’un nucléole. Ge sont des faisceaux de corpuscules falciformes doués des mouvements que nous avons déjà décrits. Bütschli insiste sur la découverte qu’il a faite de ce noyau , et il remarque avec raison que c’est la première fois que ce noyau est démontré dans les corpuscules falciformes des Goccidies ; mais chez les Grégarines, Aimé Schneider, en 1875, avait déjà signalé un noyau dans les corpuscules falciformes du Monocystis agilis En 1881 ,

LES COCCIDIES.

Biïtschli a signalé aussi et figuré un noyau dans les corpuscules aes Grégarines monocyst idées. Chez les Coccidies. la première observation de ce genre n’a pas tardé à être confirmée par A. Schneider chez l’ Eimeria nova, comme nous venons de le voir. Les observations de ces deux auteurs se sont suivies de très près, car Bütschli a publié les siennes au printemps de l’année 1881 ( Zeitschr . f. icisa. Zool. t. XXXV), et A. Schneider pendant l’automne suivant (Arch. de Zool. expèrim. t. IX).

Bütschli a rencontré aussi ces corpuscules falciformes libres dans l’intestin du Lühobius; c’est donc au moment où le kyste se rompt. Je vous ai signalé cette forme très jeune reconnue par Bütschli ; il semble qu’elle représente le corpuscule falcilbrme pénétré , peut-être à l’état d’Amibe, dans les cellules et réalise la forme la plus jeune du parasite. Bütschli n’a pas nommé cette espèce et A. Schneider ne semble pas en avoir eu connaissance. Elle paraît rentrer dans le genre Eimeria , car elle présente la caractéristique du genre : une seule spore et un grand nombre de corpuscules falciformes. On peut la désigner sous le nom d 'Eimeria Bülschlii (1).

Nous arrivons maintenant à la tribu des Oligosporêes, dans laquelle nous trouvons un premier groupe , celui des Disporées , caractérisé pai* la formation de deux spores et contenant deux genres: d'abord le genre Cyclospora. C’est une Oligosporée à deux spores dont chacune contient un nombre défini de corpuscules, mais ordinairement deux. On ne connaît qu’une espèce , le Cyclospora glomericola

Fig 22. — Cyclospora glomericola (A. Schneider).

1. Kyste 2, contraction du contenu; 3, 4, formation des sporoblastes ; 5, formation des spores; 6, spore avec corpuscules falciformes et noyau de reliquat.

(1) Depuis, Bütschli a designé cetle espèce sous le nom d' Eimeria Se ht; eide ri. {Prutozoa Bd. 1 von Bronn’s Klassen and. Ordnun/jen des Thierreiehs, 2. Aufl. p. 513.)

LES Sl'OROZOAlRES.

qui se trouve dans les cellules épithéliales de l’intestin du Glomeris, ce même Myriapode dans les tubes de Malpighi duquel nous avons rencontré YEimeria nova. Ce parasite est très fréquent en automne, à l’état, enkysté, dans l'intestin de l’animal. Le contenu du kyste remplit d’abord toute sa cavité; puis, il se contracte et abandonne les deux extrémités , les deux pôles opposés de ce kyste ovoïde , pour se concentrer vers le milieu. Pendant qu’il quitte ainsi la paroi interne , il sécrète à sa surface une membrane secondaire , interne , qui vient s'appliquer contre la première. En même temps , on voit le noyau , qui était primitivement renfermé dans le centre même de la masse intérieure , s’avancer peu à peu vers la périphérie en suivant la ligne équatoriale , se placer à la surface, puis disparaître à vue. Disparaît-il réellement , ou devient-il simplement moins accusé en prenant un indice de réfraction et des caractères optiques particuliers ? — A ce moment, Aimé Schneider a vu apparaître à chaque pèle , mais dans le contenu du kyste et sous la membrane , un petit globule brillant et arrondi , et il compare cette disparition du noyau avec formation de deux globules à la disparition de la vésicule germinative de l’œuf et à la formation des globules polaires. Cette comparaison est-elle fondée ? — Toujours est-il qu’après que ce phénomène s’est produit le contenu du kyste se divise en deux parties et il se forme deux sphères de segmentation , sphères qui bientôt s’organisent chacune en une spore et qui , en raison de cette destination , ont reçu d’Aimé Schneider le nom de sporoblasles. Bientôt chaque sporoblaste s’éclaircit à un de ses pôles , s’entoure d'une membrane et produit , dans son intérieur, deux corpuscules falciformes avec un noyau de reliquat. Le développement de ces spores n a pas été suivi plus loin. J’ajouterai que les spores mûres de cette espèce, renfermées dans le kyste , et même, plus rarement, à 1 état de liberté, ont été retrouvées dans les déjections des Glomeris. Ainsi répandues dans le monde ambiant, elles sont reprises, probablement avec les matières alimentaires, par des animaux de la même espèce et c’est de cette manière que se fait la propagation de ce Cyclospora.

LES COCCIDIES.

J’arrive au second genre de cette tribu , le genre Isospora , dont les kystes ont deux spores formant un nombre indéfini de corpuscules. A ce genre appartient une espèce rencontrée par A. Schneider dans la Limace noire , Y Isospora rara. Il est probable que si l’on voulait examiner tous les Invertébrés , et particulièrement les Mollusques , on trouverait un grand nombre de ces petits organismes . et l’on ferait

Fig. 23. — Isospora rara de la Limace grise (A. Schneider).

1, Kyste ; 2, segmentation du kyste ; 3, formation des spores ; 4, formation des corpuscule?

falciformes ; 5, corpuscule falciforme.

un riche butin d’espèces nouvelles. L 'Isospora rara n’a été trouvé qu’exceptionnellement. Dans les kystes , la masse primitive se divise en deux sporoblastes , et chaque sporoblaste se recouvre d'une membrane particulière , membrane propre de la spore dans laquelle le contenu s’organise en nombreux corpuscules falciformes , recourbés , et qui paraissent formés de trois segments dont les deux terminaux plus réfringents. Cette apparence correspond sens doute à un état de maturité incomplète.

La plus intéressante et la plus anciennement connue de toutes les espèces de ce groupe est celle qui habite le foie et les cellules épithéliales de l’intestin du Lapin , le Coccidium oviforme. Je vous ai cité les opinions émises sur ce singulier organisme. Nous savons maintenant qu’il appartient au groupe des productions grégarinaires. Lieberkühn a été retenu contre la tendance qu’il avait d’en faire une Grégarine véritable par ce fait qu'il supposait que toutes les Grégarines se reproduisent par une transformation amiboïde qui représente la première phase de leur développement. N'ayant pu constater cette phase amiboïde chez la Psorospermie oviforme du Lapin , il ne l’avait

pas classée parmi les Grégarines. Toute l’histoire de cet organisme montre qu’il faut le ranger parmi les Goccidies.

On peut, en effet, distinguer, dans l’évolution de la Psorospermie oviforme du Lapin , une phase d’accroissement et une phase de reproduction. La phase d’accroissement se passe tout entière dans les cellules épithéliales des conduits biliaires de l’hôte , car la Coccidie

Fig. 24. Coccidium oviforme dans les cellules épithéliales des conduits hépatiques

et refoulant les noyaux de ces cellules (d’après Balbiani).

est intracellulaire. Ces conduits sont fortement dilatés par le parasite et il se produit de véritables poches , non seulement en raison de la dilatation des parois , mais par la rupture et la destruction du tissu. 11 en résulte un processus d’irritation qui détermine la prolifération du tissu conjonctif du stroma hépatique ; les faisceaux de ce tissu con-

Fig 95 Coupe d'un foie de Lapin envahi par le Coccidium oviforme. I.es conduits hépatiques sont dilatés par los productions parasitaires (d'après Balbiani).

jonctif , les cellules épithéliales implantées sur ce stroma . avec les parasites clans les cellules accrues, tombent dans la cavité de la poche. Quand on incise cette poche, on trouve, dans le liquide caséeux ou purulent qui la remplit, des cellules épithéliales détachées contenant le parasite à toutes ses phases , et formant des masses plus ou moins volumineuses qui refoulent le noyau de la cellule vers une de ses extrémités.

Comme dans les cas que nous avons déjà signalés , le contenu du kyste le remplit d’abord complètement, et celui-ci, qui a la forme d’un œuf allongé , a une paroi plus mince à l’un de ses pôles qui présente une petite dépression en forme de micropyle. Est-ce réellement un micropyle?On ne le sait. — Le contenu, grisâtre, compte, d’après mes mesures récentes , 36 g de longueur sur 18 p. de largeur. Puis, le kyste grossit et acquiert une paroi plus épaisse ; il atteint 43 g sur 22. Alors , le contenu se contracte en boule au centre , et c’est là la phase ultime du développement que l’on observe dans le foie ou dans l’intestin du Lapin ; on n’a jamais vu , dans ces conditions , le parasite organisé différemment , et tous les auteurs sont d’accord à admettre que, pour pouvoir pousser les observations plus loin, il faut placer les kystes dans d’autres conditions.

C’est Kauffmann qui a eu l'idée, en 1847, de réaliser ces nouvelles conditions et de placer les kystes dans l’eau. Il a vu, au bout de quinze jours , le contenu se diviser en deux ou quatre parties , mais toutes les modifications se sont arrêtées là. D’ailleurs, Kauffmann considérait ces corpuscules comme des parties de l’organisme altérées par une maladie qu’il compare à la tuberculose. Ces résultats ont été confirmés, en 1854 , par Lieberkühn et, en 1860 , par Davaine. Stieda , en 1865, et Waldenburg, en 1867 , allèrent plus loin. Iis placèrent des foies de Lapins iniestés de Psorospormies dans de l’eau pure ou dans des solutions faibles de bichromate de potasse ou d’acide cbromique. C est ainsi que Waldenburg , au bout de quatre ou cinq jours , Stieda . au bout fie quatre ou cinq semaines, observèrent la segmentation du contenu du kyste en deux, puis en quatre parties. Mais, à partir de ce

LES SPOROZOAIRES.

moment, leurs observations présentent de notables divergences. Examinons d’abord l’observation beaucoup plus exacte de Stieda.

D’après lui, chacune des quatre parties du contenu ainsi segmenté s allonge et produit, dans son intérieur, un bâtonnet cylindrique légèrement recourbé et aux extrémités un peu renflées en une sorte de boule, dans la concavité du bâtonnet est logée une masse granuleuse, le tout renfermé dans une paroi propre , celle de la spore. Ainsi . Stieda avait bien reconnu quatre spores formant chacune un corpuscule falciforrne et un noyau de reliquat, mais il n’employait pas ces termes et ne connaissait pas la signification de ces parties. 11 réussit aussi à isoler les bâtonnets qu’il a pu décrire très exactement. (Arch.

path. Anat. t. XXXII, 1865).

Waldenburg s'est trompé dans ses observations, mais comme on les cite souvent, il est utile de les signaler. Après la division du contenu du kyste en quatre parties, chacune de ces parties se diviserait elle-même en quatre autres , ce qui fait seize petites sphères qui sortent du kyste sous forme d’un corps amiboïde et représentent la période la plus jeune du développement de la Psorospermie. (Tirchow’s Archiv, t. XL, 1867).

Les observateurs modernes ont confirmé les assertions de Stieda et réfuté celles de Waldenburg : Leuckart, par exemple, dans la 2e édition de son ouvrage sur les parasites de l’homme. J’ai moi-même beaucoup étudié ces parasites et observé tout le cycle évolutif de la Goccidie du Lapin. Sur les kystes placés dans l’eau , j’ai vu , comme Stieda, la division en quatre spores, mais je suis arrivé à quelques faits particuliers dont je dois dire quelques mots. Quand on relit les auteurs qui ont traité cette question, on est surpris de constater que les divers observateurs varient considérablement dans l’appréciation du temps nécessaire pour le développement et la segmentation du kyste. Kauffmann évalue ce temps à quinze jours à partir de la phase ultime à laquelle on le trouve dans les organes du Lapin. Stieda le porte à six semaines , Lieberkühn à quelques mois. Waldenburg et Reincke (Diss. inaug. 1866), dans quelques cas , le fixent à quatre ou cinq jours. Leuckart le considère comme subordonné à la température

UES COCCIDJES.

ambiante; ainsi, en hiver, dans une chambre chauffée, le développement se fait en quatre semaines, tandis qu’il ne se produit qu’au bout de neuf semaines dans une chambre non chauffée. Quelle est la raison de ces divergences si grandes? Je crois l’avoir trouvée, car j'ai remarqué que cette durée est, en effet, variable et dépend uniquement des conditions dans lesquelles on place les kystes, de l’accès plus ou moins facile de l’oxygène à la surface de ces corps et de leur activité respiratoire. Ainsi, l’épaisseur de la couche d’eau qui la recouvre a une très grande influence sur le temps que la Psorospermie met à se diviser, mais une fois qu’elle a commencé sa segmentation , les phases se succèdent assez rapidement. En effet, quand on place de petits morceaux de foie infesté de Coccidies dans de l’eau, si la couche d’eau qui les recouvre a une épaisseur de 2 ou 3 centimètres, la segmentation des kystes se produit après un laps de quinze jours à trois semaines. Si la couche d’eau est plus mince et seulement de 2 ou 3 millimètres, et que le vase ait une ouverture très large, comme un verre de montre, par exemple, la segmentation se produit en deux ou trois jours, au moins dans une chambre chauffée à 15-18° C., ou en été. Au bout de dix à quinze jours , les kystes renferment tous des spores bien développées avec des corpuscules falciformes ; puis, une fois commencées , les phases du développement se poursuivent avec la mémo rapidité sur tous les kystes.

J ai obtenu les mêmes résultats dans le sable humide qui fournit de très bonnes conditions pour le développement des Psorospermies comme pour celui des œufs des Nématoïdes. C’est par ce moyen , en effet, que Leuckart a réalisé un grand nombre de ses belles expériences sur les Nématoïdes, et les conditions sont meilleures encore que dans l’eau.

On constate des dittérences analogues quand, au lieu de placer dans 1 eau le pus psorospermique, on y dépose des morceaux de foie tout entiers. Il arrive alors que le foie se pourrit et la putréfaction empêche le développement d un grand nombre de kystes. Ceux qui , devenus

LES SPOROZOÀJRES.

libres, se sont déposés au fond du vase et qui échappent à la putréfaction continuent leur évolution. D’ailleurs, dans toutes les cultures, les seuls kystes qui se développent sont ceux qui sont arrivés à la phase ultime, celle où le contenu du kyste est contracté en boule au centre ; tous les autres restent pendant un certain temps dans le même état, puis se détruisent plus ou moins rapidement.

Nous avons vu. sur le Coccidium oviforme et sur d’autres espèces, que le développement des Coccidies s’opère en deux temps ou périodes; pendant la première , les kystes se forment et poussent leur évolution jusqu’à ce que le contenu de ces kystes se contracte en boule au centre, et le processus s’arrête là tant que les kystes sont contenus dans l’animal qui les héberge. La seconde période se passe dans le milieu cosmique ; le développement y reprend et se continue jusqu’à ce que le contenu des kystes se soit converti en quatre spores présentant chacune un corpuscule Jàlciforme, dans le Coccidium oviforme, et un noyau de reliquat (1). Il est impossible de ne pas remarquer l'analogie que présente ce mode de développement en deux temps, avec celui d’un grand nombre d’Helminthes, les Nématoïdes , par exemple, chez lesquels l’œuf se développe aussi en deux périodes : première période dans l’intérieur de l’animal qui héberge le parasite, et seconde période dans le milieu ambiant. Ainsi, pour l’Ascaride lombricoïde , on le trouve , dans les matières exci émentitielles de l’Homme, à l’état d’œuf dont le vitellus remplit encore toute la cavité. 11 persiste dans cet état jusqu’à ce qu'il soit mis en contact avec le milieu ambiant. Placé dans l’eau , il reprend son développement après un temps variable avec la température. Schubart , Richter , Leuckart et Davaine ont constaté qu’il a une période de repos qui peut se prolonger de trois mois à six mois (Leuckart et Davaine). Le vitellus se divise alors, et subit la segmentation jusqu’à ce que l’œuf renferme un embryon bien développé. Le Slrongle géant, comme je 1 ai constaté, présente un état de développement plus avancé dans les oiganes de 1 hôte, car l’œuf s est déjà divisé en deux sphères de segmentation, mais le processus ne va pas plus loin. Cet œuf. un peu

(1) Nous \ errons plus loin que, dans retie espèce, chaque spore conlienl non pas un seul corpuscule fnlciforme, comme on l’a avancé jusqw’à présent, mais deux.

LES SPOROZOAIRES.

polygonal, à angles mousses, placé dans l’eau, met cinq mois pour subir le développement qui va jusqu’à la formation d'un embryon. ( Journ. de VAnat. de Ch. Robin t. vii, 1871).

On sait aussi que chez beaucoup d’Helminthes, l’embryon séjourne longtemps dans l’œuf sans éclore; quel que soit le temps pendant lequel on garde celui-ci dans l’eau ou dans le sable humide, il ne continue son développement que quand l’œuf se retrouve placé dans le sein de 1 animal qui doit être son hôte : l’Homme pour l’Ascaride lombricoïde, mais, pour le Strongle, je n’ai pu trouver l’animal dans lequel s’achève le développement. Pour l’Ascaride lombricoïde, Davaiae a trouvé l’embryon vivant au bout de quatre ans, dans l’eau ; il en est probablement de même des Coccidies . Il est à supposer, en effet , que la survie des spores de ces organismes se prolonge pendant longtemps , mais on n’a pas encore de renseignements très précis sur cette question, comme on en possède sur la durée de l’œuf de Y Ascaris lumbricoides (1).

Ce développement en deux phases étant connu , il est facile de se représenter la manière dont se fait la transmission d’un animal à l’autre. Les kystes, expulsés avec les excréments d’un premier hôte, se développent dans l’eau ou dans la terre humide. En quatorze ou quinze jours, ils sont mûrs et probablement entraînés, les liquides qui les contenaient s’étant desséchés, avec les poussières, par les courants d’air ; ils viennent tomber sur les aliments d’animaux sains. Parvenus de cette manière dans le tube digestif de ceux-ci, les kystes mettent en liberté leurs spores qui se transforment en nouvelles Coccidies; celles-ci séjournent dans le canal intestinal, si ce sont des Coccidies de l’intestin, ou s’introduisent dans les conduits biliaires par le canal cholédoque, si ce sont des Coccidies du foie.

La propagation des Coccidies est favorisée par la réunion de nombreux animaux dans un même local, ce qui explique la fréquence de ces parasites chez les Lapins, et particulièrement chez ceux de Paris.

(1) Nous con ervons depuis le mois d’avril 1882, dans de l’eau pure, des spores mûres de Coccidium ovi forme dont le contenu, formé par les corpuscules falciforme • el le nucléus de reliquat, présente encore un aspect parfaitement frais (note dejuin 1883).

LES COCCIDIES.

D’ailleurs , c’est la loi de toutes les maladies parasitaires de s’entretenir par le rassemblement des individus dans un même lieu. Ces faits expliquent comment la psorospermose est si fréquente chez les Lapins domestiques, tandis qu’elle est rare chez les Lapins sauvages qui ont, en général, un genre de vie tout différent , et sont disséminés sur un vaste espace. Je tiens de mon ami et collègue, le professeur Brown- Séquard , quia disséqué tant de Lapins des deux mondes, qu’il n’a jamais observé de foie psorospermique chez les Lapins de l’Amérique du Nord, lesquels vivent à l’état sauvage.

Le mode de pénétration de ces parasites par le tube digestif n’est donc pas douteux. Nous avons eu, M. Henneguy et moi, l’occasion d’examiner récemment un jeune Lapin, et dans la masse volumineuse que renfermait l’estomac , ainsi que dans les aliments digérés de l’intestin, nous avons trouvé un grand nombre de Coccidies arrivées à la phase ultime qu’elles atteignent chez les animaux qui les hébergent. L’animal présentait bien quelques petites tumeurs dans son foie, mais les Psorospermies de l’intestin étaient si nombreuses que leur présence ne pouvait pas s’expliquer par celles du foie. C’étaient évidemment des Coccidies ingérées avec les aliments. Du reste, nous en avons trouvé un grand nombre dans l’estomac, ainsi que je l’ai dit, et même dans la partie inférieure de l’œsophage. Ces parasites avaient donc bien été introduits avec les matières alimentaires.

Si ce modo de propagation n est pas douteux , nous connaissons beaucoup moins bien la marche même de l'évolution du parasite après son introduction dans le tube digestif. Que deviennent les kystes et les spores au contact des liquides de l’estomac et de l'intestin ? — Il faut avouer 1 insuffisance de nos connaissances à ce sujet. Les seuls observateurs qui aient tenté de résoudre cette question sont Waldenburg et Révolta. Rivolta a opéré sur des Poules ; ces oiseaux sont, en effet, infestés par une Coccidie, mais celle-ci est d’un autre genre que celle qui nous occupe particulièrement, et les faits peuvent être différents. Waldenburg a expérimenté avec des Lapins. Il a fait ingénu a de jeunes Lapins de quatre semaines des Coccidies qu’il