I.KS SPOROZOAIRES
supposait mûres. Après quatre jours, il trouva, à la surface de l'intestin, chez les jeunes animaux, de petites granulations formées d’un plasma granuleux entouré d’une membrane très fine , et présentant quelque analogie avec les jeunes Coccidies des cellules épithéliales du foie. 11 fit des expériences de contrôle en tuant des Lapins du même âge, mais élevés dans un autre local. Ceux-ci ne présentaient pas de petits corps granuleux sur la paroi de l’intestin. Je dois cependant ajouter que ces faits ne peuvent pas être acceptés sans quelques réflexions, car Waldenburg 11e s’était pas fait une idée très nette de l'évolution du Coccidium oviforme. Il n’avait pas vu ces quatre spores mûres indiquées par Stieda ; il a écarté des vues justes pour y substituer des idées erronées, comme on La reconnu plus tard. Quant aux expériences de Rivolta sur la Poule, elles ne méritent pas beaucoup plus de confiance que celles de Waldenburg, car il ne s’était pas fait une idée beaucoup plus exacte de l’évolution de ces Psorospennies. Ainsi, dans ses premières observations, il supposait que le contenu du kyste se divisait en quatre globules qui étaient revêtus de cils vibratiles et qu’il comparait à des Infusoires, supposition absolument fausse. (Voir, pour Waldenburg, Virchow's Archiv, t. XLX, 1867 ; et, pour Rivolta, Giornale medic. reterin. t. IV. 1869).
On peut se faire nue idée a priori des phases que traversent ces corps dans l’économie animale. 11 est probable que les spores commencent par être mises en liberté avant de se développer. Mais comment? Est-ce par rupture de la membrane du kyste? Sortent-elles par ce point qu’011 a nommé micropyle?
Il est probable aussi que ces spores, c’est-à-dire le ou les corpuscules falciformes qu’elles renferment , se transforment en petites masses amiboïdes représentant l’état le plus jeune de la Psorospermie. Que si celles-ci appartiennent à une espèce intestinale, elles se fixent dans les cellules épithéliales de l’intestin . ou bien , si elles appartiennent à une espèce hépatique, elles pénètrent dans le foie par le canal cholédoque. — Telle est probablement la marche de l’évolution de ces parasites, mais ce ne sont là que des vues a priori.
LES COCCIDIES.
11 serait aussi très intéressant de reconnaître par quel mécanisme les petits corps amiboïdes pénètrent, dans les cellules épithéliales. Nous connaissons des exemples de cette pénétration d’un parasite dans l’intérieur des cellules chez un grand nombre d’espèces animales et végétales. C’est dans cette cellule animale ou végétale que le parasite achève son développement; mais nous ignorons presque complètement le mécanisme de cette pénétration : le parasite perce-t-il la membrane, quelquefois très résistante de la cellule par un processus mécanique, ou bien le dissout-il par une action chimique? Quand nous étudierons d’autres parasites appartenant au groupe des Sporozoaires, nous trouverons encore d’autres cas de pénétration dans les cellules, par exemple, chez les Psorospermies des Poissons et celles des Vers à soie.
Le Lapin n’est pas le seul Mammifère dans les organes duquel on trouve les Psorospermies. On rencontre aussi des organismes du même groupe chez le Chien, le Chat, l’Homme lui-même, mais ils sont moins bien connus que la Coccidie du Lapin , et l’évolution de ces espèces n’a pas été poursuivie comme celle du Coccidium oviforme. Malgré leur ressemblance avec cette dernière espèce , il se pourrait qu’elles appartinssent à des espèces différentes. C’est ainsi qu’on aurait pu croire que la Psorospermie qui vif dans les cellules épithéliales de l'intestin de la Souris appartenait au genre Coccidium ; or, nous avons vu qu’elle rentre dans le genre Eimpria. Cette Coccidie de la Souris est monosporée, c’est, donc à tort qu’Eimer a voulu identifier ces deux espèces. Leuckart incline, au contraire, à en faire deux espèces différentes. Il croit que la Coccidie du Chat , du Lapin , de 1 Homme , et peut-être même la Coccidie intestinale du Lapin, appartiennent à une autre espèce que celle du foie de ce dernier animal ; il se fonde pour cela sur diverses raisons , telles que la différence de l’habitat et sur un autre caractère que je considère comme erroné : l’inégale durée de l’incubation de ces Coccidies en dehors de l’économie animale. Ainsi, les Coccidies de l’intestin emploient un temps beaucoup plus court , à ce qu’il croit , pour reprendre la série de leur développement, que les Coccidies du foie qui
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ne se développent que quelques semaines ou même plusieurs mois plus tard. Leuckart pense pouvoir se fonder sur ce caractère pour attribuer ces Goccidies à des espèces différentes. Je crois, au contraire, pouvoir prouver que ces différences dépendent, comme nous l’avons dit, des conditions de l’incubation et, par exemple , de la quantité d’eau qui recouvre les kystes. Sous une épaisseur assez considérable , 2 à 3 centimètres, l’évolution se fait très lentement, parce que la respiration des organismes s’accomplit difficilement; sous une couche de 2 à 3 millimètres, au contraire, le développement est rapide, parce que la respiration se fait bien.
Quoi qu’il en soit , Leuckart est d’avis de faire une espèce particulière des Goccidies de l’intestin , pour laquelle il propose le nom de Cocciclium perforans ; ce serait cette espèce qui vit dans les cellules épithéliales de l'intestin chez plusieurs animaux. Quant au nom , il viendrait de ce que c’est sur l'épithélium intestinal qu’on a constaté d’abord la perforation des cellules au moment où les Psorospermies les abandonnent pour tomber à l’état de kystes dans la cavité de l’intestin. L’épithélium subit alors un travail de dénudation qui détermine des irritations et divers phénomènes pathologiques , ainsi que nous l’avons montré pour le Cocciclium oviforme.
On a observé aussi des Goccidies dans l’intestin de l’Homme , Kjellberg et Eimer en ont trouvé dans des cadavres humains, dans le foie , par exemple , mais leur existence n’avait pu être diagnostiquée pendant la vie. Plus lard , Rivolta et Grassi auraient rencontré des corps oviformes chez l’homme vivant, dans les matières intestinales d’enfants et d’adultes; chez un jeune garçon, Grassi a constaté, pendant près de trois mois, des Goccidies rendues avec les déjections. Rivolta en a rencontré aussi chez un homme atteint de fièvre intermittente , mais il faut avouer que les descriptions et les figures qui en sont données sont trop incertaines pour qu’on puisse rien affirmer et, pour ma part, je doute fort qu’il s’agisse réellement là de Coocidies , car les figures me paraissent plutôt représenter des œufs d’Helminthes altérés.
LES COCCIDIES.
Mais une observation beaucoup plus complète et plus intéressante est celle qu’a faite Gubler, et qui se trouve consignée dans les Mémoires, de la Société de biologie (2e série, t. V, 1858). Cette observation est d'autant plus intéressante que la maladie put être diagnostiquée pendant la vie, non pas au point de vue de l’existence des Psorospermies, mais quant aux lésions produites. Il s’agit d’un ouvrier carrier, âgé de quarante-cinq ans , entré à l’hôpital Beaujon en 1858 pour divers troubles des fonctions digestives, chloro-anémie profonde, etc. Le foie était très augmenté de volume; dans la région hypochondriaque droite, on constatait la présence d’une tumeur pleine de liquide, douloureuse à la pression. Gubler diagnostiqua une tumeur hydatique. Pendant son séjour à l’hôpital , le malade vint à tomber ; il fut aussitôt pris de frissons, de douleurs intenses dans le côte droit, de délire, et mourut le surlendemain de sa chute. A l'autopsie, on trouva des lésions très intéressantes. Le foie était très hypertrophié et contenait une vingtaine de tumeurs grosses comme une noix ou un œuf, et une autre, remarquable par ses dimensions : Gubler la compare à la tête d’un fœtus de six mois, c’est-à-dire qu’elle avait de 12 à 15 centimètres de diamètre. Toutes les tumeurs renfermaient une matière de consistance variable , tantôt une masse caséeuse plus ou moins épaisse, tantôt un liquide blanc jaunâtre puriforme , et ces matières renfermaient des quantités prodigieuses de corpuscules oviiormes que Gubler et d’autres observateurs regardèrent comme des œufs de Distome , mais , d’après la description très exacte qu’il en donne, il est évident qu’il s’agit de Coccidies. Gubler signale même, à 1 extrémité amincie du corpuscule , la petite dépression que nous y connaissons et qu’il compare à un micropyle ou un opercule. Quant au contenu du kyste, tantôt il en remplissait toute la cavité, tantôt il était ramasse en bouleau centre, comme nous l’avons vu chez le Lapin. Du reste, et c était une circonstance qui avait beaucoup frappé Gubler, il lui fut impossible de trouver dans ce foie malade aucun Distome ni aucun autre Helminthe.
En reproduisant cette observation, Leuckart se pose cette question :
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comment cet homme a-t-il pris ces germes, comment s’est faite, chez l’Homme, cette invasion de la Üoccidie du Lapin? Malheureusement, on n’avait aucun renseignement sur le genre de vie du malade de Gubler. Peut-être a-t-il fait usage d’eau de citerne ou de puits en communication avec une étable à Lapins, ou mangé des aliments salis par la poussière d’une de ces étables? Si cette supposition est vraie, on doit s’étonner que cette maladie ne soit pas plus fréquente chezl’Homme, car il est chez nous des gens qui élèvent des Lapins en grand nombre, vivent pour ainsi dire avec eux , les logent jusque dans la chambre où ils couchent et sont en contact continuel avec ces animaux. Toutefois, cette maladie ne paraît pas être aussi rare qu'on pourrait le supposer. Dressler, de Prague , a trouvé des Psorospermies dans le foie d'un cadavre humain. Leuckart, dans la seconde édition de son grand ouvrage sur les parasites de l’Homme, signale deux autres cas analogues, et il est probable que si l'attention des savants était plus spécialement dirigée de ce côté, les observations de ce genre se multiplieraient de plus en plus.
Mais ce n’est pas seulement dans l’intestin de l'Homme que les Psorospermies paraissent exister. On a prétendu qu’elles peuvent se trouver dans le rein , dans les cheveux , etc. Un médecin russe, Lindemann , dans une première observation que Leuckart rapporte, sans la garantir, dans la première édition de ses Parasites cle l'Homme, a signalé un malade mort de la maladie de Briglit, et dont le rein présentait des amas d’un brun roussâtre , dans la tunique albuginéc , amas formés de globules en plus ou moins grand nombre , envahissant la substance du rein et siégeant dans le tissu conjonctif de cet organe, dont ils écartaient les fibres de leur direction normale. L’auteur ne donne pas d’autre détail, et il est bien difficile, d’après ces faits très incomplètement décrits , de savoir s’il s’agit réellement de Psorosperinies du rein. Une autre observation présente encore moins de certitude, bien que les journaux parisiens s’en soient jadis emparés et se soient livrés à ce sujet à de nombreuses appréciations plus ou moins fantaisistes. Elle est consignée dans les Bulletins de la Société lmp.
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des naturalistes de Moscou pour 1863 et se rapporte à des masses psorospermiques trouvées à la racine des cheveux chez une jeune fille. Ces masses avaient lmra de long , formant des saillies de 1/6 de millimètre composées de globules. Indépendamment de ces masses, l’auteur aurait vu sur les cheveux des corps formés de deux segments, immobiles, présentant un noyau et ressemblant à de véritables Grégarines rampant à la surface du cheveu , ce qui est un siège tout à lait insolite pour ces organismes et incompatible avec le genre de vie de ces êtres. D’après Lindemann , cette Grégarine serait assez fréquente à Nijni-Novgorod et vivrait dans le tube digestif des poux, qui seraient les hôtes habituels de la chevelure des femmes de ce pays ; les Grégarines quitteraient les poux pour s’enkyster sur les cheveux , où elles formeraient ces amas psorospermiques. Or, ces cheveux servent souvent à confectionner ces chignons postiches que les dames recherchent avec tant d’empressement, et comme ces Psorospermies résistent à toutes les préparations que les négociants en ces articles font subir aux cheveux, il en résulterait que nos élégantes s’implanteraient sur la tête, à grand renfort d’argent , les Psorospermies contenues dans les excréments des poux russes. — Peut-être n’y a-t-il , au fond de tout cela, qu’un petit roman ?
Des cas plus graves sont ceux que produisent les Psorospermies quand elles constituent des épizooties chez les animaux domestiques , non seulement chez le Lapin, mais aussi chez les volailles. Rivolta et Silvestrini ont observé une mortalité très grande chez les Poules, aux environs de Pise, avec tous les caractères d’une psorospermose. Il s’agissait, en effet, de Psorospermies vivant dans les cellules épithéliales de la conjonctive et des voies aériennes où elles produisaient un gonflement inflammatoire aboutissant à l’asphyxie. En 1873, MM. Arloing et Tripier reçurent d’un vétérinaire des environs de Toulouse , des Poules mortes et d’autres encore vivantes avec lesquelles ils purent entreprendre des expériences. Ces animaux présentaient des tumeurs nombreuses , de volume variable , dans le foie, l’intestin, l’œsophage, les poumons. La mort était précédée d’un
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état d’émaciation extrême dû à l’inanition, caries Poules ne digéraient pas le peu d’aliments qu’elles prenaient. Les tumeurs étaient presque entièrement composées de Psorospermies et contenaient la même matière tuborculiforme que nous avons vue chez le Lapin. Prié par MM. Arloing et Tripier d’examiner ces produits, j’ai trouvé à ces organismes des caractères analogues à ceux qu’Eimer avait décrits chez la Psorospermie de la Souris. Ce qui est intéressant, c’est qu’ Arloing et Tripier ont pu déterminer une psorospermose artificielle en faisant manger à des poulets la matière de ces tumeurs. Du reste , des expériences tout à fait analogues ont été faites , avec le même succès, par Rivolta et Silvestrini.
Tels sont les faits concernant les Psorospermies oviformes appartenant au genre Coccidiam, qui est certainement le plus intéressant. Si je suis entré dans ces détails , peut-être un peu longs , c’est pour mieux vous montrer que les Psorospermies peuvent jouer un rôle important dans les maladies parasitaires graves , de nature à affecter la forme épizootique, et un peu négligées pour l’étude des maladies attribuées à des Schizomycètes , maladies beaucoup plus redoutables d’ailleurs. Mais j’ai voulu faire voir que les Psorospermies elles-mêmes peuvent déterminer des maladies très graves dont la cause peut être méconnue si l’on ne la recherche pas à l’aide du microscope. Du reste, nous trouverons, en étudiant les autres groupes de Sporozoaires, d’autres agents tout aussi actifs que les Bactériens et tout aussi terribles : tels sont ceux de la pébrine , qui a ruiné l’industrie de la soie dans toute l’Europe, car c’est à peine si, depuis quelques années, cette industrie commence à renaître en France et surtout en Italie.
Il nous reste encore à examiner le genre Klossia , créé par Aimé Schneider. C’est à une espèce de ce genre que se rapporte la première description , très complète et très exacte, que nous possédions d’une Psorospermie oviforme , le Klossia helicina, description déjà assez ancienne. Ce genre est unique dans cette tribu des Polysporèes, et l'espèce de ce genre qui est le mieux connue’ vit dans le Colimaçon vugaire , Hélix horlensis , dont elle habite le rein (voir l’explication
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des figures 1 à 7 de la planche III). Son évolution a été complètement et supérieurement étudiée par Hermann Kloss (Mêm. de la Soc. de Senkenberg , t. I, 1855) dans un mémoire accompagné d'admirables figures. — Tandis que dans tous les autres genres nous avons vu le parasite changer d'habitat pendant le cours de son développement, ici, au contraire, l'évolution se fait tout entière dans la même cellule. C’est une masse granuleuse qui se divise en fragments sphériques , chacun formant une vésicule qui s’entoure d’une paroi assez épaisse et produit à son intérieur des corpuscules falciformes. Ces vésicules sont donc des spores ; elles ont la même constitution que les autres Coccidies et renferment des corpuscules falciformes et un noyau de reliquat. Elles ressemblent donc aux Eimeria, mais il y a un grand nombre de spores dans le kyste. Kloss, ayant mis en liberté ces corpuscules falciformes, a constaté chez eux des mouvements de contraction , les extrémités s’éloignent et se rapprochent, et il se forme un petit corps amiboïde qui semble pénétrer dans les cellules épithéliales des canalicules du rein pour recommencer le même cycle d’évolution .
Img. 26. A lossia helicina de Y Hélix hortensis (d’après Kloss.) et Coccidies de l’Homme.
1 , Klossia dans la cellule de Y Hélix ; 2, kyste et formation des spores; 3, organisation des corpuscules falciformes ; 4. corpuscules falciformes mis en liberté ; 5, 6, Coccidies de 1 Homme, d’après Leuekart (voir Davaine, Entozoaires, 2U éd. p. 268).
Lorsque Kloss a rencontré ce parasite, il ne savait pas à quel organisme il avait affaire et se contenta de le décrire comme un parasite du rem de l 'Hélix des jardins. Leuekart, dans son Bericht de
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1855, soupçonna que ce pouvait être une Grégarine. Aimé Schneider démontra que ce n’était pas une Grégarine, mais une Psorospermie ovi forme, à laquelle il a donné le nom que nous avons cité plus haut : Klossia helicina.
Si Aimé Schneider était remonté seulement une année plus haut dans ses recherches bibliographiques, à 1854 , il aurait pu rencontrer une espèce de Klossia qui avait été décrite encore avant celle que Kloss a observée chez le Limaçon. C’est Lieherkühn qui, dans son mémoire sur l’évolution des Grégarines, a mentionné la première espèce devant être rapportée à ce genre , mais dans des termes tellement vagues qu'il était difficile de soupçonner qu’il s’agissait d’un Klossia. Lieherkühn lui-même croyait avoir affaire à une Grégarine. il avait vu chez la Seiche, Sepia officinalis, des kystes qui renfermaient des spores qu’il décrit comme elliptiques. 11 attribue ces kystes à une Grégarine inconnue encore à l’état libre et mobile. Plus tard , ces mêmes kystes ont été trouvés chez le Poulpe et la Seiche par Eberth ( Zeilschr . f. iviss., Zool. t. XI, 1862), sous forme de vésicules d’un blanc grisâtre, larges quelquefois de lmm, placées non seulement sous la peau , mais sous la muqueuse de presque tous les organes intérieurs , tantôt éparses, tantôt groupées en petits amas saillants. Eberth attribue ces kystes à une Grégarine qu’il n’a pas non plus rencontrée à l’état libre et mobile. Il donne de nombreuses figures des kystes, pour montrer les variations du contenu. Le kyste contient un grand nombre de globules sphériques granuleux, dont Eberth attribue la formation à une segmentation régulière du contenu ; puis , une membrane se forme à la surface des globules qui s’éclaircissent à l’intérieur, et il donne des figures qui prouvent qu’il avait parfaitement vu les corpuscules falciformes, et cela dès 1862. Il a même considéré cette forme comme un état mûr et représenté une petite masse granuleuse dont la signification lui échappe, et qui est est notre noyau de reliquat.
11 n’existait alors que le travail de Kloss sur la Psorospermie de l’Hélice et il était complètement inconnu, car aucun auteur ne l’a
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mentionné. Eiiner lui-même, qui a donné une bibliographie complète à propos de la Coccidie de la Souris, a ignoré le mémoire de Kloss , ce qu’Aimé Schneider lui reproche très vivement.
Ces mêmes Coccidies des Céphalopodes ont été décrites depuis dans les Archives de Zoologie expérimentale , en 1875 , par A. Schneider sous le nom de Benedenia octopiana , mais l'an dernier, il a identifié les deux genres Klossia et Benedenia. Pour la Coccidie du Poulpe Klossia octopiana , cet auteur donne une bonne description de révolution du contenu du kyste et confirme les observations d’Eberth. 11 a vu, dans les kystes plus âgés, les sphères se transformer en vésicules ou spores naissantes , puis former des corpuscules falciformes , une quinzaine environ ; ces corpuscules sont quelquefois disposés en spirale , d’autres fois parallèlement sur deux rangs se coupant à angle droit , ce qui n’a rien de caractéristique , puisqu’à la maturité leur arrangement se détruit. Isolés , ils sont cylindriques , et , examinés dans le sang du Poulpe , on les voit exécuter des mouvements de contraction dont nous connaissons de nombreux exemples. Dans l’eau, ils sont immobiles. Leurs transformations n’ont pas été suivies (1).
Une troisième espèce vit dans le rein d’un Gastéropode aquatique, le Nenlina fluviatilis. C’est le Klossia soror. A. Schneider a décrit son évolution, et c’est à propos de cette espèce que le mode de formation des spores a été reconnu d'une manière évidente. Les amas granuleux naissent par un véritable bourgeonnement à la surface de la masse granuleuse interne. Ils forment des globules hyalins , très transparents, qui se déplacent , et la masse granuleuse est employée tout entière à la formation de ces bourgeons ou sporoblastes. Les spores mûres ont la structure ordinaire; leur paroi est épaisse, et elles contiennent quatre corpuscules falciformes avec un noyau interne, ce que nous avons déjà vu plusieurs fois. Ces corpuscules ont déjà la constitution d une véritable petite Psorospermie, et il est probable que c’est
(1) Voir dans les Archives de Zoologie expérimentale , l. XI, 1883, p. T7, le nouveau travail de M. Schneider sur la sporulation du Klossia octopiana.
LES SPOROZÜAIRES.
par une transformation simple qu’ils passent à l’état de Psorospermie adulte.
Signalons , à propos de cette espèce , une petite erreur dans les planches qui accompagnent le travail d’Aimé Schneider. L’auteur décrit les spores comme contenant quatre corpuscules falciformes, et dans la planche relative à la Psorospermie qui nous occupe on voit une figure dans laquelle une spore contient sept corpuscules. Il parait, d’ailleurs, que les planches ont été dessinées avant que le texte et, probablement, les observations ne fussent achevées, c’est ce qui explique ces quelques petites divergences.
Telle est l’histoire de tous les genres de Coccidies qui sont connus jusqu’ici. Pour terminer ce chapitre, il me reste à signaler l’extrême ressemblance que ces corpuscules présentent dans leur développement avec les Grégarines proprement dites. On peut les considérer comme des Grégarines différant des autres par quelques traits particuliers qui sont au nombre de quatre. C’est ainsi qu’elles ne mènent jamais la vie libre pendant la période d’accroissement ; elles vivent dans l’intérieur des cellules; leur enkystement est toujours solitaire et n’est jamais précédé d’une conjugaison. Cet enkystement solitaire a, d’ailleurs, été signalé aussi chez quelques Grégarines véritables , mais il est de règle chez les Psorospermies oviformes. Enfin , elles sont toujours dénuées de mouvement, immobiles à toutes les phases de leur existence. Il n’y a de mouvement que quand le contenu du kyste se transforme en corpuscules falciformes et chez les corpuscules falciformes eux-mêmes, tandis que certaines Grégarines sont excessivement actives. Ajoutons que, chez ces dernières, il se produit toujours des spores très nombreuses dans l’intérieur du kyste, tandis que chez les Psorospermies oviformes nous n’avons trouvé que le seul genre Klossia chez lequel il se forme des spores en grand nombre. Dans tous les autres, les spores sont en petit nombre, ou même il n’en existe qu’une seule. Les Klossia établissent donc une transition entre le groupe des Coccidies et celui des Grégarines. On peut, en effet, considérer les Coccidies
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comme des Grégarines modifiées par un parasitisme plus étroit ; elles sont plus dégradées par leur habitat et par leur existence parasitique portée aussi loin que possible, puisqu’elles vivent, non seulement dans les organes de leur hôte, mais dans les cellules mêmes , c’est-à-dire dans les parties élémentaires des tissus anatomiques.
De plus , par la découverte des corpuscules falciformes chez les Grégarines, Aimé Schneider a évidemment fondé sur une base solide la relation des Grégarines et des Coccidies , relation établie par la formation d’un kyste qui a la même constitution dans les deux groupes et donne toujours pour termes ultimes les corpuscules falciformes et le noyau de reliquat. On peut donc direjustement qu’Aimé Schneider a rendu un véritable service à la science par ses remarquables travaux sur les Grégarines et les Psorospermies oviformes ou Coccidies.
Nous devons revenir sur la structure des spores du Coccidium ovif'orme, Psorospermie parasite du foie du Lapin, dont nous avons parlé dans la dernière leçon. Depuis le mémoire de Stieda qui, le premier, en 1865, a décrit le mode deformation des spores dans les kystes, on admettait, avec cet auteur, que chaque spore de cette Coccidie ne renfermait qu’un seul corpuscule falciforme , ayant l’aspect d’un bâtonnet recourbé, renflé en boule aux extrémités, plus étroit à la partie moyenne, embrassant dans sa concavité le noyau de reliquat. Leuckart a confirmé, dans la deuxième édition de son livre sur les Parasites de l’homme , l’observation de Stieda. Cependant, par sa forme, ce corpuscule falciforme diffère de ceux des autres Psorospermies qui sont terminés en pointe, et, dans tous les cas, ne présentent pas de renflement en boule aux deux extrémités.
Cette forme du corpuscule , supposé unique , chez le Coccidium oviforme , cette différence avec les éléments analogues chez les autres Psorospermies n'ont pas laissé que de m’étonner et j’ai résolu d’étudier de plus près la structure de ces corpuscules ; c’est ce que j’ai fait tout récemment.
Pour observer ces corpuscules avec de forts grossissements, j’ai comprimé les kystes, et ceux-ci, brisés, ont laissé échapper leurs quatre
LES SPOROZOAIRES.
spores. Par la pression, le corpuscule de chacune de ces spores s’est dédoublé en deux bâtonnets qui, dans leur position naturelle, sont accolés 1 un contre l’autre, dans une position inverse, tête-bêche (fig. 27, m, n, o ). Chacun de ces bâtonnets est recourbé, renflé a une de ses extrémités qui est homogène et réfringente, pointu à l’autre extrémité qui est plus granuleuse. Suivant les hasards de l’opération ces deux bâtonnets prennent, à la suite de la compression, des positions diverses, mais à l'état naturel, ils sont toujours étroitement appliqués l’un contre l’autre, dans une situation inverse, de manière à figurer un seul corpuscule renflé aux deux extrémités (m).
Fig. 27. — Coccidium oviforme du foie du Lapin (d’après Balhiani).
a, b , c, jeunes Coccidies renfermées dans les cellules épithéliales des canalicules hépatiques; a, noyau de la cellule épithéliale ; — d, e, f, Coccidies adultes enkystées ; — (J - 1, développement des spores ; — m, spore mûre isolée, très grossie, montrant les deux corpuscules falciformes dans leur position naturelle avec le nucléus de reliquat ; — n} spore comprimée avec les deux corpuscules écartés l’un de l’autre ; — o, un corpuscule falciforme ; y, son noyau.
Il résulte de cette observation nouvelle que les corpuscules faiciformes dans la Coccidie du Lapin sont constitués comme chez les autres espèces. J’ai aussi, à l’aide de très forts grossissements, voulu me rendre compte de leur structure intime, et j’ai pu constater leur analogie avec ce que les mêmes éléments présentent chez certaines
LES COCCIDIES.
espèces. Ainsi, ils possèdent un noyau, fig. 27 o,y, placé un peu au-dessous de la partie renflée homogène, réfringente. Ce noyau est muni d'un petit nucléole dont la présence est très difficile à constater. On peut cependant y parvenir à l’aide de l’acide osmique et du picrocarminate qu’on laisse agir pendant quarante-huit heures, parce que la membrane de la spore jouit d’une grande imperméabilité. Chacun de ces bâtonnets présente donc la structure typique que nous avons reconnue chez les Psorospermies.
Ainsi, le nombre des corpuscules falciformes est de deux au lieu d’un. J1 faut donc corriger sur ce point la caractéristique qu’Aimé Schneider donne au genre Coccidium , laquelle reste la même pour tout le reste : c’est-à-dire que ce genre présente quatre spores contenant chacune deux corpuscules falciformes.
LES SPOROZOAIKES.
LES PSOROSPERMIES UTRICULÏFORMES
Les Psorospermies utriculiformes que l’on désigne souvent sous le nom de tubes de Miescher ou de Rainei/, nous sont encore très peu connues , bien qu’elles soient très fréquentes , par exemple , chez le Bœuf, le Mouton , le Porc et autres Mammifères, même à l’état sauvage. C’est chez la Souris qu’elles ont été trouvées pour la première fois par F. Miescher, professeur à Bàle, en 1843 ( Mèm . de la Soc. d’hist. naturelle de Bâlel. C’est dans les muscles qu'il les a rencontrées , et, en effet, ces Psorospermies sont toujours des parasites des muscles , et exclusivement des muscles striés. Il a observé des tubes allongés mesurant quelquefois 1, 2 et 3 millimètres de longueur, dirigés dans le sens des fibres, revêtus d’une paroi membraneusè , mince, avec un contenu particulier, composé de petits corps globuleux ou ovalaires , remplissant la cavité du tube , en quantités innombrables. — (Ce mémoire se trouve dans le recueil, assez rare, que nous avons cité plus haut , mais les figures originales sont reproduites dans une note que von Siebold a publiée dans le tome Y du Zeitschr. f. loiss. Zool. avec une analyse et explication des figures).
En présence de ces tubes, Miescher ne supposait pas avoir affaire à un parasite, ou, du moins, il les expliquait par une altération pathologique des fibres musculaires. Il croyait que le sarcolemme, au lieu de
OU SARCOSPORIDIES.
LES SARCOSPORIDIES.
se remplir de fibrilles, se remplissait de ces tubes, et que c’était le sarcolemme lui même transformé ; mais cela n’excluait pas non plus l’idée que ce pût être des parasites. Siebold s’est rangé à cette dernière manière do voir quand il a retrouvé ces mêmes tubes, et les a considérés comme des parasites végétaux, des entophytes, de la famille des
Fig. 2. Tubes psorospermiques des muscles de la Souris (figure de Miescher, reproduite d’après Siebold.)
Mucédinées. A cette époque, de 1840 à 1850, il caractérisait comme animal tout organisme doué de mouvement, et comme végétal tout ce qui était immobile; c est pour cette raison qu’il classa ces tubes parmi les végétaux. On sait aujourd’hui que ce schéma doit être écarté, carie mouvement n est plus regardé comme un caractère de l’animalité.
LES SPOROZOAIRES.
Puis, vint Hessling qui observa dans le muscle du cœur du bœuf, du mouton, du chevreuil, des productions semblables (. Zeitschrift F. wiss. Zool., t. V, 1854). Il les décrivit comme des masses allongées, situées dans l’épaisseur des fibres musculaires, masses présentant aussi un contenu et une membrane formant une utricule élastique, épaisse, homogène. Le contenu serait divisé en boules, masses ou parties sphériques, formées de corpuscules analogues à ceux que Miescher avait vus dans les tubes psorospermiques de la Souris. Hessling compare ce contenu aux spores de certains Champignons et croit avoir vu ces corps se multiplier par division, car il en a observé qui présentaient une strie transversale qu’il considéra comme une trace de division.
Ces mêmes productions ont été vues ensuite par un grand nombre d’auteurs chez beaucoup d’animaux, mais toujours chez des Mammifères et dans les muscles striés. Je citerai pour mémoire les observations de Leisering et Winckler,de Dammann sur les Psorospermies utriculiformes du Mouton ; mais nous reviendrons sur ces travaux. Puis, ceux de Pagenstecher sur les mêmes tubes trouvés chez un Bouc ; de Virchow, chez le Porc ; deRatzel, chez le Singe; enfin l’observation du Dr Huet sur les Psorospermies d’un Otarie mort , il y a quelques jours, au Muséum d’Histoire naturelle de Paris, et chez lequel il n’y a pas un seul faisceau primitif des muscles qui ne renferme de ces tubes. (Bull, de la Soc. de Biologie , 1882). Mais, jusqu’ici, on ne les a pas trouvés chez l'Homme, tandis que nous savons que l’Homme peut être atteint de Psorospermies oviformes.
La description la plus complète que je connaisse de ces productions est due à Manz et à Leuckart. Les observations de Manz (Arch.f. mikr. Anat., t. III, 1867) sont relatives aux Psorospermies du Porc, animal dont les tissus sont un véritable musée d’organismes parasitaires de toutes sortes. Chez le Porc, ces masses psorospermiques se sont présentées à Manz sous la forme vue par Hessling, c’est-à-dire de corps plus ou moins allongés, suivant que le muscle est contracté ou étendu. La paroi est formée par une cuticule très épaisse, surtout aux extrémités , traversée par des lignes radiaires très nombreuses
LES SAKCOSPORIDIES.
et serrées , que Manz interprétait volontiers comme des cils ou comme des fissures très fines produites dans cette cuticule épaisse. Ce sont des canalicules poreux. C’est la manière de voir deLeuckart. Mais d’autres auteurs , Rivolla , Rainey , les ont décrits comme des cils vibratiles. Cette cuticule épaisse se désagrège facilement , se rompt en petits bâtonnets. C’est pourquoi ces masses psorospermiques sont peu maniables : quand on veut les enlever, la cuticule se brise. On ne peut les isoler que quand elles sont jeunes, alors que la cuticule présente plus de résistance. Le contenu est formé
l'iG. 29. Tube psorospermique du diaphragme du Porc , dont l’enveloppe est rompue sur un point. On voit à côté quelques-uns des corpuscules qui en forment le contenu (d’après Manz.)
par des corps de toutes formes , globuleux , ovalaires , en croissant ou réniformes, dans les tubes que Manz considère comme adultes. Dans les jeunes, qui ont un millimètre de longueur et moins, ce sont des globules ou vésicules qu il compare à des leucocytes avec noyau. 11 suppose que c est dans ces vésicules que s’organisent les corpuscules réniformes, puis que la petite membrane d’enveloppe se détruit. 11 croit
MO
LES SPOROZOAIRES.
aussi, comme Hessling, que ces corpuscules peuvent se multiplier par division. Ils ne sont pas répandus uniformément dans la cavité du tube, mais forment des masses sphériques qui deviennent polyédriques par compression. Quelques auteurs ont même supposé que ces masses arrondies sont contenues dans des loges fermées , cloisonnées. Ainsi pense Ralzel pour les Psorospermies du Singe qu’il a observées, et chez lesquelles il y avait des tubes qui mesuraient de deux à trois millimètres de longueur, sur 0mm,20 de largeur. Les corpuscules ne dépassent guère 4 à 6 [a.
pIG 30. Psorospermies des muscles du Porc : A, vues à un grossissement de 40
diamètres; B, fibre musculaire isolée contenant un tube psorospermique, grossie 100 fois. C corpuscules formant le contenu des tubes (d’après Leuckart).
Chez l’Otarie étudié par le Dr Huet, les tubes avaient de un à quatre millimètres de long, sur 20 à 30 g. de large. 11 y en avait aussi déplus courts. Ils se prolongeaient dans l’intérieur des faisceaux primitifs, sous le sarcolemme, dans l’épaisseur du faisceau, quelquefois se rapprochant du sarcolemme. Les corpuscules, étudiés par le Dr Huet avec un objectif à immersion , sont décrits comme ayant la forme d’un croissant.
LES SARGOSPORIDIES.
Sur un fragment de muscle conserve dans 1 alcool et qui m a été îemis par M. Mégnin, je n’ai observé que des corpuscules naviculaires très
Fig. 31. — Psorospermies utriculiformes de l’Otarie ( Oloria California na)
(d’après Balbiani).
1 1, Fragment de muscle strié montrant les Psorospermies dans les faisceaux musculaires ; — 2, faisceau primitif plus grossi occupé par une Psorospermie ; — 3 , groupe de masses arrondies contenant les corpuscules ; — 4, corpuscules isolés : a, non mûrs; 6, corpuscules mûrs.
1 petits, libres dans la cavité du tube ou agglomérés en masses arroni dies (Fig. 30, a, b). Nous n’avons ici rien qui ressemble à la cuticule e épaisse avec canaux poreux dont nous avons parlé plus liant à propos
LES SPOROZOAI RES .
(le la Psorospermie utriculiforme du Porc. Ces tubes rappellent plutôt ceux de la Souris. La cavité du tube n’est pas divisée en masses ou portions arrondies et les corpuscules la remplissent complètement et d’une façon uniforme.
Telles sont les connaissances que nous possédons jusqu’à présent sur ces parasites. On a cherché à interpréter la signification de ces différentes parties. C’est ainsi que Leuckart a voulu comparer ces boules ou masses distinctes qui remplissent les tubes de la Psorospermie du Porc à des spores, et les corpuscules réniformes qu’elles renferment aux corpuscules falciformes des Grégarines et des Coccidies. Je ne sais pas si cette comparaison est juste, mais pour les spores , il faudrait qu’elles lussent entourées d’une membrane, et personne n’a signalé l’existence de cette membrane. Par conséquent, il convient d’attendre de nouvelles recherches pour établir le bien fondé de cette comparaison .
Nous avons vu que le siège, pour ainsi dire exclusif de ces productions est les muscles striés volontaires, et même les muscles striés involontaires, comme ceux de l’œsophage dans sa partie supérieure.On les a trouvées dans l’œsophage du Mouton, dans certaines tumeurs formées sur l’œsophage du Cheval (Siedamgrotzki, 1872). 11 arrive même quelquefois que tous les muscles en sont tellement farcis qu on n enlève pas la plus petite partie de substance musculaire, — et c’est le cas de cet Otarie aont nous avons parlé, — sans y rencontrer des tubes psorospermiques. Mais les muscles de prédilection sont ceux qui sont voisins du canal digestif, le psoas, le diaphragme, la langue, et même l’œil. Il est probable que le tube digestif est le point de départ de 1 infection. Les parasites pénètrent par les voies digestives et émigrent dans les muscles voisins, comme les Trichines. C’est en raison de ce siège exclusif que je propose de les désigner sous un nom plus significatif que « tubes de Miescher », ou « Psorospermies utriculiformes », plus conforme à nos habitudes scientifiques, le nom de Sarcosforidies, correspondant aux Coccidies de Leuckart, aux Myxosporidies de Bütschli, et qui rappelle leur caractère le plus constant.
LES SARCOSPORIDIES.
Quand il s’agit de l’histoire des parasites, il est toujours une question très intéressante qui se présente des premières : quel est le mode de transmission de ce parasite ? — Il est probable qu’il se transmet par le canal alimentaire, mais jusqu’ici les expériences directes manquent complètement. Manz a fait avaler à des animaux de la chair infestée de Psorospermies ulriculiformes, mais quand il chercha à retrouver les parasites chez ces animaux, il n’en aperçut aucune trace dans les parois de l’intestin et dans les muscles.
A propos de leur histoire pathologique, on peut se demander si ces Psorospermies déterminent des troubles graves quand elles existent en grande quantité. Est-il une maladie spéciale qui soit due à leur présence dans les muscles? — Virchow a publié dans son Archiv, t. 37, 1866, un travail sur ce sujet. Il a pris des renseignements sur l’état de santé des animaux dans les muscles desquels il avait trouvé un grand nombre de ces parasites, Porc, Mouton, etc., renseignements qui lui ont appris que certains symptômes graves s’étaient montrés pendant la vie chez ces animaux. Ceux-ci éprouvaient, au moins pendant les derniers temps, une soif ardente, de l’anoréxie, une température élévée, des taches ou des nodosités avaient apparu sur les téguments ; ils montraient souvent de la gêne dans la marche et une paralysie partielle du train postérieur.
Chez l’Homme ou chez l’animal qui mange cette chair infestée , peut-il se produire des effets nuisibles? Nous n’en savons rien. L’expérience de Manz n’est pas probante; il faudrait faire de nouvelles recherches. Mais il est évident que, pour exercer des effets nuisibles, il faudrait que cette viande infestée fût consommée crue ou cuite seulement en dehors, comme certains jambons. Ratzel a vu que le Singe chez lequel il a observé des Psorospermies était, depuis plusieurs semaines, souffrant et presque paralysé, et, en effet, les parasites étaient très nombreux dans tous les muscles.
On a observé aussi de véritables épizooties causées par ces parasites, surtout sur des troupeaux de moutons. (Leisering et Winckler, Arch. de Virchow, 1866). A Marienwerder, en Prusse, les Moutons mouraient
LES SPOROZOAIRES.
subitement avec de nombreuses tumeurs sur l'œsophage, tumeurs jaunâtres, du volume d’un pois à celui d'une noisette, situées surtout dans la paroi musculaire de l’œsophage, proéminant dans le tissu conjonctif entourant ce conduit. Ces tumeurs contenaient toutes un liquide plus ou moins dense, ayant l’aspect du pus ou du lait et contenant une immense quantité de ces corpuscules que nous connaissons. D’autres fois, les tumeurs étaient moins ramollies et formées par une substance dense, présentant alors l’aspect des tubes psorospermiques serrés les uns contre les autres, de telle sorte que la substance musculaire avait presque entièrement disparu .
Dammann, chez le Mouton (Virchow’ s Archiv, t. 41, 1867), les a trouvées en très grand nombre rassemblées dans le pharynx , le larynx , l’œsophage, où elles déterminaient une irritation vive, de l’œdème de la glotte, jusqu’à l’asphyxie. Elles existaient même dans le diaphragme, les muscles intercostaux et abdominaux que l’on trouvait remplis de tubes ou de corpuscules libres.
Le résultat de ces faits et d’autres analogues est que les Sarcosporidies peuvent occasionner des accidents mortels, comme les Coccidies oviformes du Lapin, mais ce que nous connaissons le moins, c’est leur mode de transmission d’un individu à un autre. Que cette transmission se fasse par les voies alimentaires, cela ne paraît pas douteux, mais est-ce par spores libres*, en nature, répandues dans l’air respiré ou dans l’eau des boissons ? est-ce par l’ingestion de viandes qui en contiennent ? — On a trouvé les Sarcosporidies chez des carnivores, mais sauf l’Otarie, c’est toujours chez les herbivores ou les omnivores qu’on les a signalées. Toutes ces questions sont loin, comme on le voit, d’être élucidées»
Enfin, une dernière question qui se présente est celle qui concerne leur place dans la classification méthodique. Ces parasites sont-ils des Sporozoaires? — C’est l’opinion de la plupart des auteurs et celle de Leuckart. En fait, il est difficile de les classer ailleurs. Siebold et quelques autres auteurs en faisaient des végétaux ; mais , à cette époque, on les connaissait encore moins qu’aujourd’hui, et nous avons
LES SARCOSPORIDIES.
vu, d’ailleurs, sur quel critérium on se fondait pour faire un végétal de ces organismes.
Je crois que leurs affinités les plus prochaines sont avec les Sporozoaires, et particulièrement en raison de la forme de ces corps qu’on doit regarder comme reproducteurs, corps réniformes ou fusiformes qui rappellent les corps falciformes des Grégarines et des Coccidies. Ils se rapprochent encore des Coccidies, habitants intracellulaires des épithéliums, par leur siège exclusif, l’intérieur des cellules musculaires. Mais ces tubes ainsi formés et remplis de corpuscules propagateurs ne représentent que l’état de reproduction de ces êtres , il doit exister un état antérieur, représentant l’état de végétation ou d’accroissement, comme il en existe un chez les Grégarines et les Coccidies. On possède, en effet, quelques observations tendant à démontrer que ces tubes ont une phase antérieure.
Il s’agit des observations faites avec beaucoup de soin par Hessling sur les Psorospermies utriculiformes du cœur du Bœuf, du Mouton et du Chevreuil. Il a vu de petits amas arrondis ou ovalaires, exclusivement formés par un plasma finement granuleux, sans enveloppe ni noyau. Puis, ces amas ont grossi, revêtu une membrane d’enveloppe, et il a apparu dans leur intérieur des globules pâles. Ces globules, d’après Manz, sont des spores naissantes. Ces détails rappellent la manière dont les spores se forment dans certaines Coccidies. Ces spores prendraient plus tard la forme d’un croissant ou d’un rein. On est donc en droit de faire un rapprochement entre ces tubes sarcosporidiques et les Psorospermies utriculiformes. Nous verrons du reste, en étudiant les autres Psorospermies, que chez ces dernières, celles des Poissons et des Insectes, le mode de développement serait analogue à celui que nous venons de décrire.
LES SPOROZOAIRES.
Si les Psorospormies utriculiformes dont nous venons de parler n’ont avec les autres Sporozoaires que des affinités incertaines, bien moins certaines encore sont les relations qu’ont avec ces organismes les produits parasitiques dont j’ai maintenant à vous entretenir et dont je ne trouve pas à fixer ailleurs la position. C’est donc, pour ainsi dire, en appendice à ce que nous avons dit précédemment que je vais les décrire.
Ce n’est pas à l’intérieur des organes, dans les fibres musculaires striées, qu’ont été rencontrés les tubes parasitaires dont je veux vous parler maintenant , mais fixés sur les pattes , sur les branchies des larves d’insectes aquatiques , Pbryganes , Libellules , et certains Crustacés , le Gammarus pulex, YAsellus aqualicus, etc.
Il s'agit de tubes droits ou, quelquefois, plus ou moins recourbés, que l’on trouve fixés par une extrémité sur les pattes d’un Insecte aquatique ou d’un Crustacé. Ces organismes vivent libres dans l’eau , l’animal ne leur fournit qu’un support. Ils ont été observés d’abord par Lieberkühn (Archiv de Millier, 1856), puis par Lachmann ( Verhandl . cl. naturh. Ver. preuss. Rheinl. 16. Jalirg. 1859) par Schenk ( Würzb . Verhandl. 1859); enfin, par Cienkowski [Botan. Zeitung, 1859) qui en a donné la description la plus complète et la plus exacte.
Sous la forme que j’estime la plus jeune, ce sont des tubes hyalins formés par une membrane très mince dans laquelle est un contenu granuleux avec plusieurs noyaux disséminés. La longueur des tubes peut atteindre un demi-millimètre (fig. 32, a). A côté de ceux-ci, il en est d’autres qui présentent un stade plus avancé. Le contenu est représenté par des corps fusiformes disposés en une ou plusieurs rangées en spirale, comme tournant dans l’intérieur du tube {h, cl). Mis en liberté par la destruction de la paroi , ils se fixent sur 1 animal
LES SARCOSPORIDIES.
ou sur un autre, subissent de nouvelles transformations et se remplissent à leur tour de corps fusiformes qui passent par les mêmes phases.
Pendant tout le printemps, en été et en automne, la reproduction de ces organismes se fait par des corps amiboïdes résultant du fractionnement du contenu des tubes autour de chaque noyau, et mis en liberté
Fig. 32. — Amœbidium parasiticum, (d’après Cieukowski).
Fig. 33 — Amœbidiumparasiticum.
— Zoospores libres et enkystées (Cieukowski).
Fig. 34.— Amœbidiumparasiticum.
— Spores enkystées en voie de segmentation (Gienkowski).
Fig. 35 — Jeunes Amœbidium libres (Cieukowski).
par une ouverture dans le tube, soit à une extrémité, soit sur sa longueur (e). G est ce que Gienkowski regarde comme des zoospores qui ressemblent à 1 Amoeba diffluens d’Ehrenberg. Ils sont caractérisés
LES SPOROZOAIRES.
par leurs larges expansions pseudopodiques et par la fluidité de leur plasma (tîg. 33, z ). Cependant, Cienkowski a vu que ces spores n’absorbent pas les grains de carmin dont les Amibes ordinaires sont avides. Quand elles se sont mues pendant quelques heures, elles deviennent immobiles , grossissent, et leur contenu se segmente en corps fusiformes plus ou moins analogues à ceux qui ont été engendrés dans les tubes pendant la première période de l’année (fig. 34). Quelques corps amiboïdes, au lieu d’engendrer directement des corps fusiformes, passent à un état de repos, s’enkystent et restent immobiles pendant quelque temps (fig. 33, s) ; enfin, leur contenu s'organise aussi en corps fusiformes.
Ajoutons que dans ces tubes, comme dans les Psorospermies utriculiformes que je vous ai décrites antérieurement, on a signalé de nombreuses gouttelettes graisseuses mêlées aux corpuscules fusiformes.
Quelle est la nature de ces organismes? — Je vous ai dit que je ne croyais pas pouvoir les mieux placer qu’à la suite des Sarcosporidies , et c’est là, en effet, que les rangent, depuis Lieberkühn, la plupart des auteurs. Toutefois, Cienkowski, qui est botaniste, en a fait des végétaux dont il a cherché les affinités parmi les Champignons. 11 a désigné l’un d’eux sous le nom (YAmœbiclium parasiiicum. Il est, en effet, plus facile de les nommer que de les classer ; cependant, je crois que si on les découvrait maintenant , on serait moins embarrassé pour trouver leur place dans la classification, surtout en raison de la production de ces corps fusiformes ou falciformes.
Mais, si cette présomption est fondée, si l’on doit considérer les Amœbidium comme des Psorospermies utriculiformes ou Sarcosporidies, je pense qu’il faut en faire une section à part, à côté de ces habitants des muscles. Ils s’en distinguent, en effet, par plusieurs points. Ils vivent à l’extérieur ; et même sont-ce de véritables parasites? Je crois que ce nom ne leur convient guère et qu’ils n’empruntent rien à l’hôte qui ne leur fournit qu’un point d’appui, les transporte à travers le monde ambiant et favorise ainsi l’accomplissement des phénomènes de leur vie. Ce sont donc plutôt des commensaux que des parasites.
LES SARCSOPORIDIES.
Nous savons, d’ailleurs, que ces faits de commensalisme de deux êtres qui s’associent pour se prêter une aide réciproque ne sont pas rares parmi les Protozoaires; nous en avons vu des exemples chez les Ciliés, comme les Epistylis anastalica , E. branchiophila, qui vivent sur les larves de Phryganides et de Crustacés; comme le Zoothamnium Aselli sur YAsellus aquaiicus ; comme l 'Opercularia berberina sur les Insectes aquatiques. Chez les Flagellés , nous trouvons des faits du même genre : le Chlorangium stenlorinu/m vit sur les Stentors , le Colacium calvum sur les Daphnies. Il en est de même pour les Acinétiens : le Dendrocomeles paradoxus vit en compagnie du Spirochona gem?niparasur les branchies des Crevettines, etc.
D’ailleurs, il est probable qu’avant de devenir des parasites internes, les Psorospermies ont commencé par vivre à la surface de leur hôte . Ainsi, nous avons vu le Klossia octopiana vivre dans les organes, mais aussi au dehors, dans la peau du Poulpe. On rencontre des faits analogues chez les Psorospermies des Poissons et des Insectes ; on les trouve au dedans et à la surface de la peau , des branchies, et aussi dans le foie, la rate, le rein, le cœur. Les Myxosporidies présentent même cet avantage qu’on a pu suivre sur elles les dégradations organiques qu’entraînent les conditions diverses de leur existence, l’ectoparasitisme et l’endoparasitisme. Ces êtres, en effet, sont d’autant plus compliqués que leur vie se passe au dehors, en contact avec l’air libre ; d’autant plus simples, au contraire, qu’ils vivent plus complètement dans la profondeur des organes.
