LES PS0R0SPERMIE8 DES POISSONS

OU MYXOSPORIDIES.

Pour suivre, comme nous le faisons d’habitude , l’ordre historique du développement de nos connaissances sur ces organismes , il nous faut remonter à l’année 1838, époque à laquelle un observateur belge, Gluge , professeur à l’université de Bruxelles , décrivit une maladie cutanée chez l’Epinoche. Gluge publia un petit mémoire sur ce sujet dans les Bulletins de l’Académie des Sciences de Belgique (t. V, 1838). Sur l’épiderme des Épinoches , cette maladie produit des petites tumeurs pustuleuses, sphériques, plus ou moins nombreuses, blanchâtres, dont le volume varie depuis celui d’une tête d’épingle jusqu’à la grosseur d’un pois, adhérentes à la peau. Leur siège est variable aussi ; on les trouve sur le dos , le ventre , à l’angle de la mâchoire, sur la nageoire caudale. Quand on les pique , il en sort un liquide blanchâtre comme du lait, visqueux, coagulable par l’alcool, renfermé dans une membrane qui double intérieurement la petite vésicule formée par les tissus du Poisson. C’est donc un véritable kyste à membrane propre, lisse et transparente. Au microscope, Gluge reconnut dans le liquide une infinie quantité de corpuscules ovalaires.

LES MYXOSPORIDIES

Il n’entre d’ailleurs dans aucun détail à leur sujet , mais signale seulement la résistance qu’ils présentent aux réactifs chimiques , comme l’alcool, la potasse caustique , les acides minéraux concentrés , comme l’acide sulfurique. Il pensa que ces corpuscules étaient des cristaux analogues à ceux qui donnent aux téguments des Poissons leur couleur métallique et irisée, et qui se trouvent dans la profondeur de la peau sous forme de plaques ou de plaquettes cristalloïdes à aspect argentin. La composition chimique de ces plaques est, du reste, mal connue ; on xes suppose formées de phosphate de chaux ou de magnésie combiné à une matière organique , probablement la guanine.

Cette observation de Gluge passa inaperçue. C’est Jean Millier qui, le premier, appela d’une manière particulière l’attention sur ces productions. En 1841 , dans son Arcliiv , il décrivit, chez diverses espèces de Poissons d’eau douce, une maladie cutanée, sorte d’exanthème vésiculeux affectant la peau de différentes parties du corps , la muqueuse de la voûte palatine et divers autres points. Chez un jeune Brochet, il trouva pour la première fois ces petites tumeurs arrondies dans l’épaisseur des muscles de l’œil et de la sclérotique ; elles mesuraient depuis un cinquième de ligne à une demi-ligne. Ces tumeurs contenaient une matière blanchâtre sous forme d’un liquide plus ou moins visqueux. Cette matière était presque entièrement composée de granulations moléculaires mêlées à une quantité innombrable de petits corpuscules que Millier compara à des spermatozoïdes, présentant une tête allongée et une longue queue. Ils étaient formés d’une enveloppe résistante et 11e dépassaient guère le volume d’un corpuscule sanguin du Brochet. Le corps de ces petits éléments était formé par la membrane qui paraissait continue sur toute la surface et présentait un aplatissement sur les côtés , ce qui en faisait , vu de profil , un corps lenticulaire aplati , avec une sorte de bordure mince tout autour

Müller a vu , en outre , qu’à l’opposé de la partie caudale existent deux vésicules géminées, convergeant par leur extrémité antérieure vers le pôle supérieur du corpuscule , où elles paraissent fixées à un petit bouton, et divergeant par leur extrémité postérieure. La cavité

du corps paraît remplie d’une substance gélatineuse homogène avec quelques rares granulations. I a queue, qu’il comparait à celle d’un spermatozoïde, est immobile et va en s’amincissant vers l’extrémité; elle a trois ou quatre fois la longueur du corps, et, dans certains cas, est fourchue, soit à l’extrémité seulement, soit dans une partie plus ou moins grande de sa longueur. Mis au contact de l’eau, ces petits corps se conservent pendant un temps très long.

Pour rappeler à la fois la forme de ces corpuscules ressemblant à des spermatozoïdes et, en même temps, la maladie cutanée dont ils paraissent devoir être la cause, J. Millier leur a donné le nom de Psorospermies, de «jjwpa, gale, et de ff-éop-a, semence. 11 poursuivit ses études , examina d’autres espèces de Poissons et retrouva chez beaucoup d’entre elles des petits corps analogues , mais dont la forme était différente. Ainsi, chez le Lucioperca Sandra, chez le Cyprinm ruiilus , 1 q Perça fiuviatilis, il trouva des corpuscules semblables, mais dépouvus de queue, et dont l’organisation, dans ses traits principaux, était identique à celle des corpuscules du Brochet ; c’est-à-dire qu’ils présentaient un corps plus ou moins ovalaire, aiiondi ou allongé , avec des vésicules géminées plus ou moins grosses et rapprochées.

Plus tard encore, il trouva des kystes cutanés analogues, contenant des Psorospermies , dans la vessie natatoire d’un Poisson de mer, la Merluche, ( Gadus merluccius). Le pêcheur de qui il tenait ce dernier Poisson, lui apprit que la maladie cutanée dont il était affecté était très fréquente chez les Merluches qu’elle rendait impropres à être livrées à la consommation. Existait- il une relation entre le mauvais état du Poisson et la maladie dont il était atteint? C’est une question que nous examinerons plus tard. Pour moi, je ne fais pas un doute que la maigreur extrême de celui de Müller ne fût due aux Psorospermies, et nous verrons, en effet, que souvent le corps des Poissons est

absolument farci de ces parasites.

Quant au développement de ces corps, J. Müller n'a presque rien observé. Il a vu des Psorospermies dans lesquelles les vésicules

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géminées étaient libres dans la cavité du corpuscule ; d’autres fois , deux corpuscules étaient placés parallèlement l’un à l’autre dans une même enveloppe et se touchaient par leur face latérale. J. Müller crut que ces dispositions résultaient d’une transformation des vésicules géminées et que ces organismes se multipliaient par une sorte de génération endogène.

Tous ces faits sont parfaitement exacts , mais leur interprétation n’est pas toujours juste. D’ailleurs, Jean Müller rencontra des corpuscules psorospenniques dans les Poissons des provenances les plus diverses, de l’Inde, de l’Amérique, des différentes contrées de l’Europe : les pièces des collections ichthylogiques de Berlin , conservées dans l’alcool , furent examinées par lui , et un grand nombre présentaient de ces tumeurs qui jusqu’alors avaient échappé à l’atten tion des naturalistes.

Do 1842 à 1845 , Creplin , en Allemagne, et Dujardin , en France, observèrent ces Psorospermies. Dujardin en parle dans l’Appendice de son Histoire naturelle des Helminthes , et a fait même une observation très remarquable. Il dit avoir vu ces Psorospermies , non pas libres, comme Müller les avait toujours décrites, mais renfermées dans une « substance glutineuse, diaphane, analogue à celle des Amibes : » observation extrêmement juste. Dujardin avait, d’ailleurs, une habileté et un tact merveilleux pour reconnaître les Protozoaires. Il a reconnu que ces corpuscules prenaient naissance dans un sarcode et que, par conséquent , les Psorospermies de Müller devaient être considérées non pas comme une forme définitive, une entité organique, mais comme la production de « ces végétations ramifiées de sarcode » qu’il avait rencontrées à la surface du corps des Poissons, notamment sur le Leuciscus erythrophtlialmus ; que c’était une production animale distincte qull compare aux corpuscules grégarinaires, aux pseudonavicelles, par exemple, des kystes du Lombric. Mais, il ne poursuivit

pas cette observation et ce que nous en savons se réduit à ce que je viens de dire.

Leydig, en 1851 (Müller’s Archiv), et Lieberkühn, en 1854 (même

LES SPOROZOAIUES.

recueil), insistèrent davantage sur cette analogie révélée par Dujardin et n’hésitèrent pas à faire rentrer ces organismes dans le cycle d’évolution des Grégarines ; ils se crurent même fondés à désigner sous le même nom de navicelles les corpuscules qui naissent, soit dans la substance plasmique dont nous parlons, soit dans le corps des Grégarines.

Cependant Lieberkühn a signalé quelques différences entre le corps des Grégarines à l’état d’accroissement et ces masses plasmiques dans lesquelles se produisent lesPsorospermies. Il a constaté que ces masses étaient dépourvues de membrane et n’avaient pas de noyau, tandis que chez les Grégarines, il y a une membrane distincte et un superbe noyau de cellule. S’il avait connu la structure exacte des Psorospermies proprement dites, il aurait été bien plus frappé des différences qu’elles présentent avec les pseudonavicelles.

Leydig a vu , chez les Plagiostomes, des masses vermiformes d’une substance gélatineuse et granuleuse, et pense que les Psorospermies naissent par une sorte de génération endogène de cellules filles au sein de ces masses.

Quant h Lieberkühn, ce qui le conduisit à assimiler ces productions aux Grégarines, ce fut une observation qu’il fit et dans laquelle il vit une de ces Psorospermies s’ouvrir, et la masse plasmique intérieure sortir en se mouvant comme une Amibe. Cela suffit pour que Lieberkühn fît de la Psorospermie une pseudonavicelle puisqu’il pensait , nous le savons, que les pseudonavicelles se comportaient ainsi pour se transformer en jeunes Grégarines. Cette observation sur la sortie de la masse plasmique est parfaitement exacte, seulement Lieberkühn n a pas suivi la transformation de cette masse et n a pas vu le phénomène le plus curieux de la reproduction de ce parasite.

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Remak (Millier’ s Archiv, 1852) ne s’est occupé des Psorospermies que d’une manière incidente et en étudiant des productions toutes différentes , c’est-à-dire des espèces de kystes sanguins qui se forment sur le trajet des ramifications de l’artére splénique chez certains Poissons, chez la Tanche, par exemple , où ils sont très communs. Ils constituent des masses globuleuses supportées par un pédoncule plus ou moins long dans la tunique adventive de l’artère, masses qui prennent naissance dans un diverticulum de l’enveloppe conjonctive du vaisseau. L’étude de ces kystes était, pour ainsi dire, à la mode en ce temps là, et l’on voulait savoir si la matière rouge qu'ils contiennent est du sang, et comment ce sang pouvait sortir de l’artère. Ce sont ces kystes sanguins que Remak examinait , et il était arrivé à ce résultat que la matière rouge était produite, non pas par des cristaux d’hématoïdine, comme le croyaient Kolliker et d’autres observateurs, mais par une substance pigmentaire résultant de la transformation des globules graisseux de la rate et ne dérivant pas de la matière colorante du sang. Dans ses recherches , Remak reconnut plusieurs fois que ces kystes renfermaient de grandes quantités de Psorospermies mêlées aux éléments qu’ils contiennent naturellement. — En effet, j’ai souvent eu l’occasion de rencontrer ces ramifications de l’artère splénique de la Tanche garnies de ces kystes. On les voit alors couvertes de points bruns plus foncés que le reste du tissu. Ces granulations sont des kystes, et souvent, en effet, on trouve dans leur intérieur des Psorospermies. D’ailleurs, on rencontre souvent les kystes en d’autres points, et ils ne renferment pas toujours des Psorospermies. Ces organismes sont ici un accident : on peut les trouver dans ces kystes comme on les trouve dans la rate , dans la vessie natatoire ou en d'autres points ; ils ne sont point les hôtes nécessaires des kystes sanguins.

LES SPOROZOAIRES.

Remak n’a , du reste , pas fait d’observations à ce sujet. Plus tard , j auiai 1 occasion de parler de nouveau des Psorospermies des kystes sanguins de la rate, et nous verrons comment on peut expliquer leur formation.

Pendant longtemps, nos connaissances n’ont, pour ainsi dire, point fait un pas, tant à propos de la structure que du mode de développement des Myxosporidies. En 1863, j’ai communiqué à 1 Academie des Sciences des observations concernant la structure de ces petits corps que l’on considère généralement aujourd’hui comme les spores des Myxosporidies. J avais examiné leur structure dans la substance des Myxosporidies et je me réservais de faire une seconde communication ; cette communication je la ferai ici.

Plus tard, d autres auteurs se sont occupés de ces organismes. Gabriel, en 1879, décrivit les Psorospermies que l’on rencontre dans la vessie urinaire du Brochet. Quand on ouvre le premier Brochet venu et quand on incise la vessie urinaire et qu’on 1 étalé , on est presque certain d’y trouver des Psorospermies ; quelquefois elle est enduite d’une couche mucilagineuse jaune , tout entière formée de Myxosporidies. Lieberkühn les avait décrites, le premier, comme des Grégarines, et je les avais moi-même étudiées en 1863. Depuis, Bütschliles a examinées aussi ; et nous rapporterons les résultats de toutes ces observations.

Dans ces travaux récents sur ces Psorospermies, chaque auteur a porté son attention sur un point plus ou moins délimité du sujet ; je me suis surtout occupé de la structure intime des corpuscules ou spores, il en est de même pour Bütschli, qui a, en outre, étudié les Myxosporidies proprement dites , c’est-à-dire les masses sarcodiques au sein desquelles ces spores prennent naissance. J'avais attribué moins d’importance aces masses; j’avais bien vu que, dans certaines circonstances , ces corpuscules naissaient dans de petites masses de sarcode , mais je considérais la Psorospermie comme la forme parfaite et définitive des organismes, et la masse sarcodique comme une sorte de matrice ou gangue dans laquelle ces Psorospermies se formaient.

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Bütschli professe une manière de voir différente : la forme adulte et définitive de l’organisme , celle qui représente l’entité biologique , c’est la masse sarcodique amorphe de Dujardin , et les Psorospermies ne seraient que des corps reproducteurs , des spores; c est ainsi qu il les décrit. Aujourd’hui, j’avoue que je suis tout à fait disposé à me rallier à l’opinion de Bütschli, surtout après ce que nous savons sur les Grégarines et autres Sporozoaires à période de végétation et période de reproduction.

Il est évident que ces Myxosporidies correspondent à ce qu'on peut appeler la masse grégarinaire des Sporozoaires: c’est l’équivalent d’une Grégarine ou d’une Goccidie avant l’enkystement. Nous avons vu que les Grégarines ont une forme bien définie , puisqu’elles ont 1 ne enveloppe ; que les Psorospermies oviformes, quoique souvent sans enveloppe , ont aussi une forme régulière : ce sont des masses arrondies placées dans l’intérieur des cellules. Descendant à un degré de plus dans la dégradation de l’organisme , nous arrivons à une masse amorphe ou sans forme fixe, continuellement variable en raison même des mouvements amiboïdes qui l’animent. C’est une Grégarine réduite à une masse sarcodique amorphe pouvant changer de forme à chaque instant. Ces masses, en effet, sont mobiles, comme cela a été constaté pour la première fois par Lieberkühn chez le Brochet et plus tard par Bütschli. Gabriel a nié ces mouvements, bien qu'ils soient réels; je les avais décrits dans les masses sarcodiques analogues que l’on trouve dans d’autres organes.

Ces végétations sarcodiques, qui produisent les Psorospermies , siègent, pour ainsi dire, dans toutes les parties du corps des Poissons, même les parties les plus différentes, l’épiderme des nageoires ou de la surface du corps (Gluge). Elles affectent le tissu conjonctif sousépidermique : ce sont donc des endoparasites. On les rencontre très fréquemment sur les lamelles branchiales , surtout chez les Tanches , sous forme de petites masses ovalaires , blanchâtres , placées entre les lamelles. On les trouve dans les organes internes les plus divers, sauf les muscles et le système nerveux; mais, en

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dehors de ces derniers tissus , elles sont partout à foison, dans la rate, le foie, les reins , et leur siège de prédilection se trouve le long des ramifications artérielles. Les lieux d’élection, chez certains Poissons, comme les Cyprins, Carpes et Tanches, par exemple, sont les branchies et la vessie natatoire. Ce dernier organe , comme on sait , se compose de deux parties, une portion antérieure courte et une portion postérieure longue. Le siège des Myxosporidies est toujours la courte portion antérieure ; je ne les ai jamais rencontrées sur la longue portion postérieure. Elles se présentent sous forme de tumeurs mamelonées , blanchâtres , qui occupent souvent la plus grande partie de la surface de l'organe. 11 est quelquefois facile d’énucléer ces tumeurs avec les aiguilles pour les porter sous le microscope.

Les tumeurs branchiales , dont Bütschli a donné une bonne description, forment de petits corps qui varient de 2 à 6 millimètres de longueur; elles sont ovalaires, plus ou moins allongées parallèlement à la direction des lamelles. Elles sont situées sous l’épiderme, dans le tissu conjonctif qui réunit les deux couches épidermiques qui forment la lamelle. On peut enlever ces petits kystes et les transporter sur le porte-objet. On voit alors qu’ils sont composés d’une membrane d’enveloppe et d’un contenu. La membrane est assez épaisse , quelquefois de 0mm, 01, formée d’une substance assez ferme, sans structure et toute pénétrée de petites granulations réfringentes. Bütschli prétend qu’elle loge des noj'aux très petits , répandus en très grand nombre dans la membrane d’enveloppe, mais il ne sait pas si ces petits noyaux et la membrane sont une production du kyste ou une production de la lamelle branchiale destinée à isoler le parasite. Pour ma part, je suis assez disposé à considérer, l’enveloppe comme appartenant en propre au kyste ; quant aux petits noyaux que Bütschli a réussi à colorer par le carmin, j’avoue que je n’ai jamais pu reconnaître aucun élément défini. Le contenu présente des caractères fort intéressants. Formé par la substance plasmique plus ou moins liquide ou consistante , il renferme des éléments divers , des granulations , sans doute grais. seuses, quelquefois assez volumineuses , des P.sorospermies à tous les

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degrés de développement, et de petites vésicules avec un amas central de granulations. J’avais très bien vu ces vésicules en 1863 ; Bütschli les considère comme des noyaux libres, ce que j’admettrais volontiers, car il a reconnu un noyau dans les Psorospermies complètement développées, et ces vésicules peuvent être le premier état des Psorospermies.

Un autre organe très favorable à la recherche de ces organismes est, avons-nous dit, la vessie natatoire des Poissons. On peut détacher une portion de la membrane et la porter sous le microscope ; comme le tissu en est transparent, il est facile d’observer les tumeurs. 11 en est de même pour la vessie urinaire du Brochet : on enlève, avec la pointe du scalpel, une partie de la matière mucilagineuse jaune qui recouvre la membrane de cette vessie et, en la portant sous le microscope , on voit que les éléments qui la composent sont très divers

Mais examinons d’abord les caractères physiques et chimiques de ces corps. C’est Lieberkühn qui , le premier . les a observés en ce point, et les a considérés comme des corps grégarinaires. La forme de ces Mvxosporidies du Brochet est , d’ailleurs , très variable suivant l’âge de la masse sarcodique. Dans les masses plus jeunes, la forme est généralement arrondie, avec un plasma homogène, finement granuleux, incolore ; dans les masses plus âgées, la forme est allongée, quelquefois en bo}rau plus ou moins irrégulier ou même ramifié (végétations ramifiées de Dujardin). On trouve alors ces masses pressées les unes contre les autres de manière à former un enduit presque continu. Elles sont formées par du sarcode et exécutent des mouvements constatés d’abord par Lieberkühn, puis par Bütschli ; ces mouvements sont peu sensibles, très lents , et pour les voir il faut placer ces masses, non pas dans l’eau, mais dans l’urine du Brochet. Bütschli a étudié d’une façon assez complète leur structure. Il y a recunn u deux couches : une couche externe, ectosarc ou ectoplasme, et une couche interne, endosarc ou endoplasme. La première est formée par une substance protoplasmique, dense, homogène, qui ne renferme que de très fines granulations. C’est cette couche que Bütschli

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a vue s’allonger en pseudopodes ou expansions plus ou moins larges . ou en filaments extrêmement fins qui , quelquefois , hérissent toute la surface d’un véritable chevelu. Ce chevelu est formé par des filaments pseudopodiques très fins qui s allongent, se raccourcissent , 1 entrent et sortent lentement. L endoplasme est généralement de couleur jaune ou brunâtre. On y distingue d’abord, répandus dans la masse plasmique, une foule de globules graisseux colorés en jaune, ce qui contribue pour une grande part à la coloration de la Myxospoi idie , puis, des cristaux d liematoïdino signalés pour la première lois par Meissner, puis par Lieberkühn et Bütsclili. Ces cristaux sont libres ou renfermés dans des globules graisseux, soit isolés , soit rassemblés en conglomérats. Gomment se forment-ils dans ces Myxosporidies ? on n en sait rien , mais il est bien certain qu’ils proviennent du sang du Poisson, à la suite d’une extravasation sanguine à travers les parois du vaisseau, irritées sans doute par la présence de la production parasitaire.

Bütsclili a vu quelquefois des cellules épithéliales de la vessie libres dans la substance de ces kystes : il a trouvé que ces cellules détachées étaient occupées, sur une portion plus ou moins grande de leur contour, par des Myxosporidies. Ce fait rappelle la jeune Grégarine à l’état de céphalin fixé sur une cellule épithéliale.

Quant aux corpuscules qui naissent dans ces Myxosporidies, ils ont probablement la signification de corps reproducteurs ou spores, ainsi que le pense Bütsclili, et bien que cela ne soit pas pour moi hors de doute ; leur structure est, en effet, très compliquée , leur taille et leur forme varient avec chaque Poisson , à ce point que l’on peut dire que chaque Poisson a sa forme spéciale de Psorospermie. Ordinairement ovalaire chez la Carpe et la Tanche , par exemple, ils sont souvent cordiformes ou arrondis , comme chez Y Acerina cernua et la Lotte ; en forme de spermatozoïde, avec une queue plus ou moins longue, comme chez la Perche et le Brochet. Leurs dimensions ne varient pas moins : fort petits chez la Lotte , ils ne mesurent pas , d’après mes observations , plus de 8 (j., ce qui est le diamètre d’un globule

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sanguin de ce Poisson ; chez le Brochet , ils ont 36 pi de longueur, et chez la Carpe 18 p. de long sur 12 p. de large.

La structure de ces corps est extrêmement singulière. Ils sont toujours composés d’une membrane d’enveloppe et d’un contenu. L’enveloppe est une coque solide formée non pas d’une seule pièce, mais de deux valves appliquées l’une contre l’autre , comme les deux moitiés d’une coquille de noix , et ce n’est que dans certaines conditions que ces deux valves peuvent s’ouvrir; elles présentent une ligne de suture toujours visible quand on regarde la Psorospermie par la

Fig. 36. Psorospcrmies de la 1 anche. — a, Psorospermie vue de face b , vue de profil ; c, avec les filaments déroulés ; d , Psorospermie laissant échapper son contenu sarcodique, sous forme d une amibe, à travers ses valves écartées et montrant les bandes élastiques de la coque détendues; e, vésicule contenant le filament spiral; f, g , h, vésicule avec filament déroulé (d’après Balbiani).

tranche (fig. 36, b.) Ces valves sont sans structure appréciable, homogènes, d une transparence admirable, formées d’une substance qui, au point de vue de sa composition chimique , est encore inconnue , mais trè> réfractaire aux réactifs , les alcalis caustiques , l’acide sulfurique même concentré, etc. J’avais constaté autrefois qu’elle est complètement insoluble dans la soude et dans l’acide sulfurique bouillant ; cependant Bütschli a vu qu’elle finit par se dissoudre dans ce dernier

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réactif. Mais si la coque ne se dissout pas, ses valves s’ouvrent d’une manière très régulière. Nous verrons que cette déhiscence , ainsi provoquée , se produit à l’état physiologique dans certaines conditions.

Fig. 37. — Psorospcrmies du Brochet. — a, Psorospermie de face; b, de profil; c, Psorospermie dont les deux valves se sont écartées antérieurement pour laisser soi tir le globule sarcodique intérieur; cl, Psorospermie avec les filaments déroulés (d'après Balbiani.

Le contenu présente, à l’un des pôles du corpuscule, deux vésicules géminées qui ne manquent dans aucune Psorospermie ; quelquefois , cependant, on ne voit qu’une seule vésicule , ce qui n’indique pas une espèce particulière, mais ne représente qu’une dégradation organique de la même espèce. Ces vésicules, toujours inclinées l’une vers l’autre et rapprochées à l’extrémité antérieure du corpuscule, ont une forme variable et s’allongent en une sorte de petit canal qui se fixe à la paroi, au pôle, où l’on voit une ouverture très fine qui met le contenu du corpuscule en rapport avec le monde extérieur. Les vésicules sont formées d’une paroi épaisse et , dans leur intérieur, présentent un filament enroulé en spirale, très difficile à apercevoir , aussi a-t-il passé inaperçu jusqu’en 1863, époque à laquelle je l’ai mis en évidence pour la première fois ( Comptes rend, de V Acad, des Sc., 1863).

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Mais avec les réactifs , on peut s’assurer facilement de son existence , car certains liquides ont la propriété de le taire dérouler et sortir en dehors de chaque vésicule, tantôt en ligne droite, comme une antenne, tantôt en une spirale plus ou moins lâche, ou suivant des courbes plus ou moins capricieuses et emmêlées, (big. 36, e , f, g, h ; 37, cl ; 38 , cl ; 39, b ; 40, b; 41, c.)

as

Fig. 38. — Psorospermies de la Perche .

— a, Psorospermie de face; b, de profil avec deux prolongements caudaux ; c, forme un peu anormale ; d, Psorospermie avec les filaments déroulés (d’après Balbiani.)

Fig. 39. — Psorospermie de l’Ablette.

— a, Psorospermie vue de face; b , la même avec les filaments déroulés (d'après Balbiani.)

Fig. 40. — Psorospermies de Y Acer ina ceinua. — a , Psorospermie vue de face; b, la même avec les filaments déroulés (d'après Balbiani).

Fig. 41. — Psorospermies de la Lotte.

a, Psorospermie vue de face; b, vue de même avec les vésicules dont les filaments sont sortis ; c, Psorospermii montrant les deux filaments sortis , enroulés en tire -bouchon (d’après Balbiani j.

Quand le filament est ainsi sorti, on voit qu’il est plus épais à la base et va en s’amincissant vers son extrémité antérieure. Sa longueur est quelquefois très considérable , huit ou dix fois plus grande que celle delà Psorospermie. Après l’émission du filament, il est plus facile d’observer l’épaisseur de la paroi de la vésicule vidée, car elle revient un peu sur elle-même. On y constate l’existence d’un liquide pâle , qui

remplace le filament spiral sorti. Les deux vésicules étaient déjà connues de Millier, et c’est fortuitement qu’en les traitant par la potasse j ai réussi à faire sortir le filament spiral, comme l’ont fait plus tard Bessels, en 1867, Aimé Schneider, en 1875, Bütschli, en 1881. J’avais employé les solutions alcalines, Aimé Schneider a réussi en se servant de la glycérine , et Bütschli de l’acide sulfurique concentré. Ce dernier observateur compare avec raison ces filaments aux organes urticants ou trichocystes des Coelentérés. Mais, connaissant la signification des organes urticants, j avoue que je ne comprends pas bien à quoi peuvent servir ces organes aux Psorospermies , qui sont complètement immobiles et ne se nourrissent pas . car on sait que les trichocystes ont pour but de paralyser la proie et d’en rendre la capture plus facile.

Outre ces éléments, on remarque encore dans la cavité des Psorospermies d’autres petits corpuscules qui apparaissent comme des globules réfringents , au nombre de deux , trois ou quatre , disposés symétriquement et placés souvent à la base des vésicules géminées. (Fig. 36, a, c ; 38, a, d ; 39 et 41). J’avais considéré ces petits globules comme des vésicules à filament à l’état rudimentaire et destinées à se développer au moment de la reproduction, car, à ce moment, les Psorospermies renferment trois ou quatre vésicules à filament. Bütschli a attaqué cette manière de voir ; néanmoins, je crois devoir la maintenir.

Quant au reste de la cavité , il est complètement rempli par la substance homogène plasmique. Celle-ci prend quelquefois la forme d'un globule qui se ramasse au centre de la cavité, et l’on peut en déterminer la condensation en faisant agir les acides sur la Psorospermie, l’acide acétique, par exemple. Cette condensation se produit du reste naturellement au moment de la reproduction. C’est dans l’intérieur et au centre de cette masse plasmique que Bütschli a trouvé un noyau qu'il suppose avoir une relation avec un des noyaux libres décrits par lui dans la Myxosporidie.

LES MYXOSPORIDIES.

Après avoir décrit la constitution des Psorospermies des Poissons et des masses plasmiques dans lesquelles on les trouve, nous devons examiner la manière dont ces corpuscules prennent naissance dans les Myxosporidies ; malheureusement, nos connaissances sur le mode de formation de ces spores sont encore bien incomplètes.

Jean Müller croyait que les vésicules polaires devenaient libres h un certain moment et s’organisaient en Psorospermies dans la cavité de l'ancienne par une sorre de génération endogène. C’était une opinion erronée, mais c’est que J. Müller ne connaissait pas les masses plasmiques au sein desquelles les Psorospermies prennent naissance et croyait que ces dernières sont des formes définitives.

Leydig (Müller1 s Archiv , 1851) connaissait très bien ces masses pour les avoir étudiées dans la vésicule biliaire des Plagiostomes ; il avait vu naître les Psorospermies dans ces masses , opinion qui avait été déjà émise par Dujardin six ans auparavant. 11 supposait qu’au sein de ces masses naît une vésicule claire, dans laquelle i) s’en produit une autre, plus petite , contenant des granulations. Peu à peu, la vésicule interne prend la forme d’une Psorospermie dans la vésicule mère , tandis que ses granulations s’agglutinent et, par fusion ou en se dissolvant, produisent les deux corpuscules polaires tels que nous les connaissons. Ceux-ci sont ensuite mis en liberté, par rupture de la vésicule mère, dans la matrice commune, c’est-à-dire dans la masse plasmique au sein de laquelle s’est produit le phénomène.

Leydig a observé dans ces Psorospermies des corpuscules à quatre capsules polaires ayant une forme particulière (dans le rein et la vésicule biliaire de la Torpille). Ces quatre capsules polaires étaient placées parallèlement à côté l’une de l’autre. Il les prenait pour des

LES SPOROZOAIRES.

vésicules homogènes et ignorait l’existence du filament spiral, qui n’a été découvert qu’en 1863.

Lieberkühu (Milliers Archiv , 1851) faisait aussi former les Psorospermies , qu’il avait observées sur la vessie urinaire du Brochet, au sein d une masse plasmique qu’il appelle masse grégarinairc, prenant ces corpuscules pour des organismes tout à fait analogues aux Grégarines. Suivant lui, cette masse se fragmenterait en petits globules ou vésicules dont chacune s’organiserait en une Psorospermie. Il n’a pas observé ni décrit la transformation de ces petits globules en Psorospermies. Quant à l’origine de ces masses grégarinaires, au sein desquelles se produisent les Psorospermies , pour Lieberkühu , c’est le contenu d’une Psorospermie qui s’échappe, ses deux valves s’étant ouvertes en s’écartant. Chaque valve, comprenant le corpuscule polaire correspondant, laisse ainsi échapper la masse centrale sous forme d’un globule amiboïde qui, en grossissant, devient la masse sarcodique au milieu de laquelle vont se produire de nouvelles Psorospermies. Il y a évidemment un fond très exact dans cette opinion de Lieberkühn, mais cet observateur n’a pas suivi dans tous ses détails la manière dont les Psorospermies prennent naissance au sein des masses plasmiques.

En 1863, je me suis contenté (Comptes rendus de l'Acad. des Sciences ) de décrire les Psorospermies , mais à l’état de maturité complète; j’avais cependant indiqué qu’à certaines phases de leur existence leur contenu sarcodique se concentre dans ces corpuscules sous forme de globules qui s’échappent à travers un écartement des valves de la Psorospermie. Ceux-ci grossissent et dans leur intérieur s’organisent d’autres Psorospermies. .J’avais donc confirmé les idéos de Lieberkühn , mais je considérais les Psorospermies comme des organismes à l’état parfait et j’attribuais au sarcode qui s’échappe la signification d’une spore. C’est ce qui m’avait conduit à regarder les Psorospermies comme une sorte de végétal, et il y a, en réalité, bien des faits qui plaident en faveur de cette idée ; cependant, aujourd hui, la plupart des auteurs les considèrent comme des animaux.

LES MYXOSPORIDIES.

Quoi qu’il en soit, il restait une lacune à combler : comment prennent naissance les masses sarcodiques? .J’ai observé la formation de ces masses sur les nageoires des Poissons, et particulièrement de la Tanche. De tous nos Poissons d’eau douce , la Tanche est , en effet , celui qui présente le plus de ces parasites , et en toutes saisons. De plus, les jeunes ont les nageoires minces et transparentes, de sorte qu’elles sont favorables à l’observation. C’est en portant sous le microscope les nageoires dorsale et caudale de jeunes Tanches qu’on peut suivre les phénomènes. J’ai vu ainsi que, quand on rencontre ces petits kystes qui se trouvent sur les lamelles branchiales, on est certain d’en rencontrer aussi dans les organes profonds. C’est un critérium presque infaillible. Dans les nageoires, j’ai observé fréquemment des petits corps amiboïdes de volume très variable, mêlés à des Psorospermies développées. J’ai suivi avec beaucoup de soin ces petites Amibes , petites Myxosporidies à l’état naissant. Elles se meuvent comme les Amibes les plus agiles , l 'Amœba cliffluens , par exemple : en moins d’un quart-d’heure, j’ai pu tracer, sur l’une d’elles, neuf changements de forme. J'ai vu aussi que la température ambiante a la

Fig. 42. — Petite masse amiboïde sortie d’une Psorospermie de la Tanche ; a-e quelquesuns de ses changements de forme successifs ; n , noyau (d’après Baibiani) .

plus grande influence sur leurs mouvements qui sont bien plus rapides pendant les temps chauds que par le froid. Les pseudopodes sont larges et obtus , lobés comme chez YAmctfjci clif/luens. J’ai observé aussi un noyau dans ces petites masses amiboïdes , noyau très visible quand les Amibes ne sont pas remplies de trop de globules graisseux, comme cela leur arrive plus tard. On voit facilement le noyau au moment où la petite masse sort de la spore. C’est le noyau dont

LES Sl’OROZOAIRES

Rütschli a constaté l’existence dans l’intérieur de la Psorospermie. 11 n’y a pas de vésicule contractile et, à ce point de vue, ces corps diffèrent des Amibes ordinaires

Tout en errant ainsi à travers les tissus de la nageoire, les petits corps amiboïdes augmentent de volume en absorbant des sucs nutritifs ; ils se pénètrent de globules graisseux , puis , ayant atteint un certain volume , tendent à prendre une forme arrondie ou ovalaire , quelquefois irrégulière avec des expansions et des lobes, et s’entourent d’une mince membrane d’enveloppe que l’on peut mettre en évidence en ajoutant de l’eau à la préparation. Cette eau pénètre peu à peu dans les tissus de la nageoire et la membrane devient visible , les mouvements se ralentissent de plus en plus et, finalement, s’arrêtent : la petite masse paraît , pour ainsi dire , figée sur place. Indépendamment de cette mince membrane propre, la petite masse s’enkyste par condensation autour d’elle du tissu conjonctif de la nageoire, ainsi qu’il arrive pour tous les corps étrangers qui pénètrent dans les organes.

Fig. 43. — Mvxosporidics des nageoires delà Tanche avec des spores tPsorospermies' en voie de développement n , petite Myxosporidie contenant des noyaux , b , état plus avancé ; c, grosse Myxosporidie enkystée dans les tissus de la nageoire et contenant des spores mûres pour la plupart (d’après Balbiani)

A mesure que ces masses grossissent, on voit dans leur intérieur le nombre des noyaux augmenter. Ils se multiplient par division successive ; j’ai vu des divisions fréquentes de ces noyaux, et, sur mes dessins, je trouve des figures qui montrent très nettement ces divisions. A une phase plus avancée, ces petits noyaux condensent autour d eux

LES MYXOSPORIDIES.

une portion de la substance plasmique et se transforment en globules qui sont précisément les petits globules sur lesquels ont porté les observations de Lieberkühn. Ils grossissent , prennent une forme elliptique et à un de leurs pôles apparaissent deux corpuscules d'abord très pâles , puis brillants , qui sont les rudiments des vésicules polaires. Comment se produisent celles-ci ? — J’avoue que je ne suis pas arrivé à des résultats bien satisfaisants à ce sujet ; cependant, ii est un détail que j’ai vérifié maintes fois. J’ai vu des éléments qui renfermaient trois globules granuleux dont un plus gros et deux plus petits ; il est probable que le gros devient le noyau signalé par Bütschli dans

Fig. 44. — Trois états de développement des spores dans les Myxosporidies de la Tanche. Les spores se développent deux à deux dans une petits masse de sarcode homogène, a-b . et sont contenues à maturité dans une vésicule , c. On voit à l’intérieur de la spore, dans a et 6, les capsules polaires en voie de développement (d’après Balbiani).

le plasma intérieur de la Psorospermie complètement développée, et que les deux plus petites se transforment dans les corpuscules à filament spiral J ai observé aussi des Psorospermies incomplètement développées, pâles, renfermant des éléments que je crois être des capsules polaires en voie de formation : 1° deux vésicules sphériques , contenant chacune un petit globule central, placées dans la substance de la Psorospermie, loin des pôles ; 2° deux petites vésicules semblables placées 1 une à côté de 1 autre à un des pôles du corpuscule : 31 deux vésicules piriformes avec un petit globule central, tantôt éloignées

1 une de 1 autre, tantôt rapprochées et situées à l’une des extrémités delà

Psorospermie. Ces vésicules étaient, à n’en pas douter, les petits organes à filament spiral. Mais ce que je n’ai pu établir nettement , c’est leur

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origine : proviennent-ils des noyaux préexistants dans les Psorospermies en voie d’organisation dans la substance plasmique, ou d’une formation libre dans cette substance? C’est ce qui est encore incertain.

Plus récemment, Bütschli est arrivé à des faits très analogues à ceux que j'avais observés dix-huit ans auparavant; c’est ce qui me fait beaucoup regretter de ne pas avoir publié mes observations h cette époque. Bütschli donne les siennes comme nouvelles, et il en a, en effet, le droit, puisque mes recherches étaient inédites; je n’élève donc aucune réclamation de priorité , mais je demande qu’il reste acquis que, longtemps auparavant, j’avais fait des observations qui confirment celles de Bütschli.

pIG- 45. Myxosporidies et Psorospermies de la vessie urinaire du Brochet, fl , Myxospo ridie remplie de granulations graisseuses , sans spores ; b, Myxospo-idie avec spores bien développées ; c, cl, très jeunes Myxosporidies ; e, /', forme la plus commune des spores ou Psorospermies. L’une d’elles , /, présente ses filaments déroulés et ses capsules polaires vides : g, forme plus rare des spores avec deux capsules à chaque pôle fd après Balbiam).

Dans les Myxosporidies de la vessie urinaire du Brochet, les Psorospermies ont une structure particulière qui diffère de celle que nous avons décrite pour les Psorospermies des autres organes, les nao-eoires, la vessie natatoire, les branchies. Ces Psorospermies ont la

LES MYXOSPORIDIES.

forme d’un fuseau avec un corpuscule polaire à chaque extrémité. Par la potasse, on fait sortir de chaque vésicule le filament spiral qui s’allonge dans l’axe de la Psorospermie , et les capsules se vident ( fig. 45, /’). Dans la masse plasmique existe un noyau. Comment se forme cet organisme au sein de la Myxosporidie ? Bütschli a fait à cet égard des observations intéressantes. A l’élat le plus jeune, c’est un globule de sarcode avec un nombre variable de noyaux transparents, ordinairement six ; bientôt il prend une forme allongée et se divise en deux autres globules dans lesquels les noyaux se répartissent. Chacune de ces deux masses devient l’origine d’une spore : c’est une masse sporigène ou un sporoblaste. Chaque sporoblaste est ainsi formé aux dépens de la masse sarcodique primitive et renferme trois noyaux. Mais avant de se diviser, la masse commune s’était entourée d’une mince membrane d’enveloppe et c’est dans l’intérieur de celle-ci que la division a eu lieu. Puis, les deux sporoblastes s’allongent en fuseau et les trois noyaux se disposent à la file, l’un au centre et les deux autres aux extrémités.

Telle est la disposition qui conduit bientôt à l’organisation que l'on trouve dans les spores mûres. Le noyau médian persiste et devient celui de la Psorospermie ; quant aux deux autres, Bütschli inclinait d’abord à croire qu’ils se transforment directement en capsules polaires, mais il a été obligé de renoncer à cette hypothèse, en observant d’autres faits. 11 a vu que les noyaux extrêmes disparaissent complètement, mais, auparavant, il s’était produit, en arrière de chacun d’eux, un petit globule brillant, d’abord sphérique, puis qui s’allonge, formé probablement par une condensation locale de protoplasma. Ce sont les rudiments des globules polaires qui paraissent donc prendre naissance par suite d’une condensation locale de la substance protoplasmique. Bientôt ces globules se rapprochent des pôles, s’organisent en corpuscules polaires proprement dits, avec le filament spiral dont la formation n’a pas été observée.

Bütschli a aussi examiné les Myxosporidies des branchies et il a vu des laits analogues, mais qui s’éloignent parfois aussi des précédents.

LES SPOROZOAIRES.

Ainsi, il a vu des vésicules qui paraissaient échancrées ou déprimées sui un point de la sui lace semblant correspondre a l’ouverture par laquelle passe le filament spiral au moment de sa détente. Dans l’intérieur de cette vésicule sont trois masses de sarcode disposées, deux près de 1 ouverture, et une plus en arrière. Il est probable que ces trois masses représentent trois noyaux, et que le noyau situé en arrière persiste pour constituer le noyau de la Psorospermie, tandis que les deux masses antérieures représentent les deux noyaux qui, dans la Psorospermie de la vessie urinaire du Brochet, sont situés aux extrémités, et qui disparaissent ; mais il n’a pas pu reconnaître quel est le sort ultérieur de ces deux noyaux.

Dans d'autres vésicules, les capsules polaires paraissaient situées à l’intérieur des deux noyaux antérieurs et se prolongeaient en un filament plus ou moins long également placé dans le noyau. Il y a donc là des faits qui ne concordent pas, et il faut reconnaître, avec Bütschli, que le sujet mérite de nouvelles investigations. Je tenais seulement à constater ici la très grande analogie des faits que j’ai observés dix-huit ans avant Bütschli avec ceux décrits dans le travail que cet auteur a publié l’an dernier (1881) dans la Zeitschrift f. wiss. Zool.

La maturité acquise , ces petits éléments sont, aptes à la reproduction. Bütschli les a décrits comme des spores et je crois qu’il a eu de sérieuses raisons pour le faire. En effet, quand la spore est mûre, elle tend à se reproduire, et il en résulte la formation d’une nouvelle petite masse plasmique ou Myxosporidie qui n’est autre que le contenu primitif de la Psorospermie, contenu qui s’est échappé à l’état d’ Amibe. Je me suis attaché , dans mes anciennes études, à observer la façon dont a lieu la sortie de ce globule sarcodique, et j’ai constaté qu’à ce moment entre en jeu un mécanisme très singulier, destiné à favoriser la sortie du globule.

La Psorospermie , en effet , montre alors une organisation fort curieuse et dont on ne remarque aucune trace avant la maturité complète. Chacune des deux valves présente sur son contour un ruban élastique, ruban placé sur la ligne de suture des deux valves et

LES MYXOSBORIDIKS.

qui s'applique exactement contre le bord de la valve. Chaque ruban est formé de deux parties qui s’articulent aux deux pôles du corpuscule et se prolongent en un ou deux filaments tantôt effilés, tantôt élargis à leur extrémité (iig. 36, cZ ,* 46. a, b, c.) Ces rubans sont doués d’une remarquable élasticité, qui, seulement alors, entre en jeu. Les pièces qui les composent sont si bien appliquées contre le bord de la valve qu’il est impossible de les voir avant ce moment. Aucun auteur ne les a vues, et je suis certainement le premier à les avoir observées en 1863. Bütschli , lui-même , ne sait pas ce que je veux décrire, tous ces laits lui ayant complètement échappé.

Fig. 46. — Psorospermies de lu vessie natatoire de la Tanche montrant leur appareil élastique détendu, a et 4, Psorospermies réunies deux à deux par cet appareil (état de conjugaison?). Le nombre des capsules à filament spiral est de trois ou quatre dans chaque spore et l’on voit à l’intérieur de celle-ci le plasma contracté en houle ; c, spore isolée avec les filaments élastiques détendus , les capsules vides et le plasma en boule (d’après Balhiani).

Au moment de la maturité, les filaments se détachent, les rubans élastiques se détendent en s’enroulant ou en se recourbant et entraînent les valves qui s’entr’ ou vent. Celte observation est très difficile, et je ne me flatte même pas d’avoir absolument saisi le mécanisme de cette déhiscence.

11 est évident que cet appareil représente un instrument de dissémination ; on peut le rapprocher de celui dont sont pourvues les spores des Equiselum , appareil composé de quatre filaments ou élalères qui enveloppent la spore en se recouvrant en croix à sa surface. Lors de la maturité et sous l'influence de l’humidité, les quatre filaments se

LES SPOROZOAIIUiS.

débandent comme de petits ressorts et projettent la spore à une certaine distance. C’est avec cet appareil que les filaments élastiques des Psorospermies présentent le plus d’analogie, et je ne vois rien autre a quoi je puisse les comparer. Ici , l’appareil n’a pas pour but de projeter la spore, mais de provoquer . l’écartement des deux valves pour permettre la sortie du globule amiboïde. Quant à celui-ci. nous savons ce qu’il devient, nous savons qu’il grossit aux dépens des sucs qui 1 entourent et développe une nouvelle Myxosporidie.

Cet appareil de dehiscence a encore un autre usage. En effet, on observe sur les Psorospermies bien mûres la réunion de deux de ces corps par leurs filaments élastiques agissant à la manière de grappins ou organes de rétention. Cet état de conjugaison s’accompagne de phénomènes très curieux , évidemment en rapport avec la reproduction de ces corpuscules, car, à ce moment , on remarque que les vésicules à filament spiral se sont accrues en nombre : on en compte trois ou quatre (fig. 46, «, b,) au lieu de deux. Comment se formentelles? Vous vous rappelez ces petits globules disposés de façon à peu près symétrique, homogènes, brillants, ressemblant à des globules graisseux (voir fig. 36 et suivantes), placés au-dessous des capsules à filament : ce sont des capsules à l’état rudimentaire et qui ne se développent qu’au moment de la maturation des spores. Chacune renferme alors un filament spiral comme les capsules anciennes. Ces vésicules ne tardent pas à émettre leur filament pendant que les Psorospermies se tiennent embrassées, et ces filaments sortent plus ou moins droits ou contournés. Les Psorospermies s’étant détachées , il arrive parfois que les vésicules émettent leur filament spiral dans l’intérieur même du corpuscule. J’étais, quand j’ai fait ces observations, très porté à voir dans ces éléments des organes de fécondation, quelque chose comme des anthérozoïdes. Nous trouvons, en effet , ici toutes les apparences d'un phénomène de reproduction sexuelle : d’abord, rapprochement do deux individus, puis, présence d’un élément femelle, le globule sarcodique devenant libre à ce moment, et, enfin, des filaments que j'avais lieu de comparer à des anthérozoïdes. En. un

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mot , ce processus rappelle involontairement à l’observateur une génération sexuelle cryptogamique. Mais ces interprétations, quoique émises avec réserve, m’ont attiré , de la part de Leuckart et de Bütschli , une critique sévère. Ces auteurs préfèrent les comparer à des organes urticants. On peut leur répondre en leur demandant quelle serait ici la signification physiologique des organes urticants, qui sont des armes offensives et défensives. Quels seraient, chez ces organismes, leur rôle et leur utilité? J’étais donc en droit de les considérer comme des anthérozoïdes, aussi bien, si ce n’est mieux, que Leuckart et Bütschli d’en faire des organes urticants. Nous avions, je crois, autant de raisons, les observateurs allemands et moi, pour soutenir notre interprétation. Dans tous les cas, les phénomènes dont il s’agit méritent d’être étudiés de nouveau.

Je suis malheureusement obligé, faute de temps, de passer très rapidement sur toutes ces questions ; très rapidement aussi sur la comparaison à établir entre les Myxosporidies et les autres Sporozoaires. Il est évident qu’il existe entre eux des points de ressemblance, mais aussi des différences. Les points de ressemblance se trouvent dans ces masses plasmiques qui représentent la forme de Grégarine ordinaire et la masse plasmique des Psorospermies oviformes ou Coccidies. Les Psorospermies elles-mêmes peuvent être considérées comme les spores des Myxosporidies. Mais aussi il y a des différences considérables, principalement dans la structure de ces spores, 'les capsules à filament spiral n’ayant .pas d’analogie chez les autres Psorospermies. Ce sont des formes tout à fait spéciales, et il est difficile d’y voir les homologues des corps falciformes. Cela est vrai quand on les compare aux pseudonavicelles , mais ces différences disparaissent en grande partie quand on compare aux spores des Grégarines et des Coccidies les formes les plus dégradées des Myxosporidies. En effet, toutes les Psorospermies d’un Poisson paraissent appartenir h une même espèce, car on peut suivre la gradation des formes. Cette espèce est représentée par des formes plus ou moins parfaites , suivant les conditions de son développement. Dans un

organe qui reçoit largement le contact de l’air, comme les branchies, la vessie natatoire (qui, à certains moments, est remplie d’oxygène pur), ces parasites sont dans de très bonnes conditions de développement : c’est alors qu’ils acquièrent ces formes si compliquées que j’ai décrites. Mais examinés dans des conditions moins bonnes, comme ils en trouvent dans les organes profonds , le rein , le foie , la rate (PI. IV, iig. 1 et 2) on constate une dégradation très manifeste de leurs formes. La première est la disparition d’une des vésicules à filament spiral : il n’en reste alors plus qu’une (fig. 3, A.); quelquefois elles disparaissent toutes les deux et la Psorospermie se réduit à une coque contenant une substance plasmique granuleuse, mais composée toujours de deux valves (fig. 3, B.) Sous une forme encore plus réduite, les valves sont réunies et il ne reste plus qu’une capsule d’une seule pièce. On trouve alors toutes les gradations entre la Psorospermie la plus parfaite et une simple enveloppe contenant une matière granuleuse, ce qui nous conduit à la pseudonavicelle.

pIG if}. Formes dégradées de Psorospermies dans la rate , le foie et les reins de la

Tanche, ci, b, c, Psorospermies conoides avec une ou deux capsules polaires ; d, e, f, Psorospermies réduites aux deux valves de la coque, tantôt rapprochées, tantôt écartées; en d une des valves contient une capsule à filament spiral (d’après Balbiani).

Je crois donc qu’on peut établir une homologie entre ces éléments qui présentent des différences si grandes quand on les envisage dans les formes les plus parfaites. Certaines phases de la formation de ces Psorospermies atrophiées rappellent presque complètement la forma-

LES MYXOSPORIDIES.

tion des spores dans l’intérieur du kyste de certaines Goccidies. On trouve parfois des vésicules avec quatre corps fusiformes qui rappellent beaucoup les corpuscules lalciformes des Goccidies.

D’ailleurs, les Sporozoaires, envisagés dans leur ensemble, présentent des particularités d’organisation qui peuvent être portées très loin, dans certains types, sans que les caractères de parenté disparaissent. Ainsi, l’appareil de sporulation de certaines Grégarines (Gamocyslis , ClepsicLrina) présente des détails de structure très compliqués qui n’existent pas chez d’autres espèces et chez les Coccidies, où le kyste n’offre, par exemple, qu’un simple micropyle, sans que les liens de parenté qui réunissent certaines formes aux autres soient rompus. Malgré ces différences, il y a des analogies, et malgré ces analogies, il y a des différences; aussi, si dans l’état actuel de nos connaissances, les Myxosporidies peuvent être classées parmi les Sporozoaires, ce n’est pas sans une certaine réserve, et il convient de les étudier encore avant de les comparer d’une manière rigoureuse aux autres types de cette famille.

Examinons maintenant ces organismes au point de vue des maladies qu ils produisent. Contrairement aux Grégarines et aux Goccidies, qui sont localisées dans certaines parties du corps de leur hôte, le foie, le tube digestif, plus rarement dans les organes d’excrétion, le rein, les tubes de Malpighi des Insectes, etc., ies Myxosporidies se répandent dans presque tous les organes, les plus profonds comme les plus superficiels : la peau, où les Psorospermies ont été vues d’abord par Gluge, dans les kystes cutanés de l’Épinoche, la rate, le rein, la vessie natatoire et même le cœur et l’ovaire. En un mot, les Myxosporidies sont des parasites cosmopolites, tandis que les autres Sporozoaires sont localisés. Ge cosmopolitisme, elles le partagent avec la dernière classe qui nous reste à examiner, les Psorospermies des Insectes, auxquelles on n a pas encore donné de nom, mais que je crois devoir ranger parmi les Sporozoaires : tels sont les corpuscules de la pébrine. On trouve les Myxosporidies jusque dans les cellules des canalicules urinifères, dans les jeunes follicules de Graaf, qu’elles transforment en

LES SPOROZOAIRES.

une poche remplie de Psorospermies. Comme, en même temps, elles se multiplient avec une activité prodigieuse, il en résulte que les animaux ainsi infestés présentent des troubles graves et peuvent même périr.

Certains états morbides des Poissons doivent sans doute être attribués aux Myxosporidios. Tel est le cas de cette Merluche observée par J. Millier, et qui était remarquable par une maigreur extraordinaire. J’ai, pour ma part, rencontré souvent des Gardons, des Tanches et d’autres Poissons que la présence de ces parasites avait réduits à un état cachectique, caractérisé par la décoloration des tissus, la destruction des globules sanguins rouges, l’augmentation des globules blancs : c’était une véritable leucocythémie. Il n’est donc pas surprenant que cette maladie puisse causer de grands ravages parmi les Poissons, surtout les jeunes, qui en sont plus souvent affectés. Cependant, cette cause n’est pas indiquée parmi celles qui font périr les Poissons. Cela tient d’ailleurs à une raison bien simple : quand la maladie règne, on cherche d’abord, pour l’expliquer, ce qu’il y a de plus gros, et le plus ordinairement ce sont les Helminthes, que l'on accuse. C’est ce qui est arrivé lors de l’épidémie qui a sévi, il y a quelques années, sur les Tanches, dans les étangs des Dombes ; c’étaient des Ligules qui entravaient la digestion , et les Poissons mouraient d’inanition. Mais on ne songe pas, le plus souvent, aux causes microscopiques. Aujourd’hui, cependant, on pénètre davantage dans l'intimité des tissus pour y rechercher les lésions qui expliquent les phénomènes morbides. Pour moi, je crois que si l’on cherchait plus souvent, on arriverait à trouver plus souvent aussi des lésions microscopiques , et l’on expliquerait la mortalité qui sévit sur les jeunes Poissons, et particulièrement sur ceux qui vivent sur les fonds marécageux et la vase. En effet, outre les espèces que j’ai déjà signalées d’après mes propres travaux et d’après ceux d’autres observateurs , il en est beaucoup d’autres qui renferment des Psorospermies, et il n’est pour ainsi dire pas une seule espèce de Poisson où je n’aie trouvé une Psorospermie d’une forme particulière et spéciale. Par contre,

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jamais je n’en ai trouvé sur les Salmonidés de nos bassins de pisciculture du Collège de France , souvent atteints , en revanche , par un autre Protozoaire, un Infusoire cilié parasite, Y Ichlhyophtirius mullifiliis (1).

(1) A la fin de l’hiver de 1883, un autre Infusoire, un flagellé d'espèce nouvelle, a fait de grands ravages parmi nos jeunes alevins de Truite et de Saumon : c’est le Bodo necator, dont M. Henneguy, préparateur du cours , a donné la description dans les Comptes rendus de l’Acad. des sciences du 5 mars 1883. — Sur Y Ichlhyophtirius multifiliis , voir la note de M. Daniel Fouquet dans les Archives de Zoologie expérimentale , t. v. 1876.

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