II. COCTIÈRE

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position des ophtalmopodes n’est pas exactement comparable dans toutes les espèces de ce genre. A.strenuus (fig. 103), A. Edwardsi, A. crassimanus , A. hippothoë , dans le « groupe Edwardsi », sont des exemples de l’évolution typique que je viens d’exposer. A. lævis, A. villosus, dans le « groupe macrochirus », A. pachychirus , A. frontalis, A. bide ns, A. cristalus , dans le « groupe crinilus », sont dans le même cas. Chez A. villosus et A. frontalis , même, l’évolution va plus loin ; par suite de l’isolement parfait et de la forme globuleuse des voûtes orbitaires, la direction des ophtalmopodes qu’elles abritent est nettement récurrente (fig. 102).

Par contre, de nombreuses espèces conservent des traces évidentes des dispositions moins parfaites que présentent les genres précédents. L’une des plus fréquentes est la persistance des saillies, de nature protectrice et défensive, que font les ophtalmopodes à leur partie antérieure. De façon générale, les groupes « megacheles » et « macrochirus » possèdent encore cette saillie, indiquant leurs affinités avec Alpheopsis et Betæus.

Elle est très marquée chez A. megacheles , Hailstone (fig. 104), où le bord frontal est à peine renflé en capuchons et rappelle étroitement Alpheopsis ; A. clentipes et A. cleuteropus possèdent encore cette saillie du pédoncule oculaire, visible sur l’animal vu de front, de part et d’autre de la cloison transverse et médiane dont j’ai indiqué la constitution. Chez A. cyïmdricas , Kingsley, le développement antérieur de la région frontale a influé, une fois de plus, sur la disposition des ophtalmopodes : ceux-ci sont nettement récurrents, et bien que leur portion non cornéenne et antérieure soit, de ce fait, très nette, elle ne montre qu’un rudiment de saillie, la protection de la cavité orbitaire étant assurée par la région frontale avancée de la carapace (fig. 44).

A. macrochirus, A. socialis , A . panamensis , A. splendidus , dans le « groupe macrochirus »,ont des ophtalmopodes portant une saillie antérieure très nette et presque épineuse, ce

ALPHEIDÆ.

qui est une nouvelle confirmation des affinités avec Betæus. Mais chez A. villosus, A. malleator , A. lævis, la perfection des voûtes orbitaires a fait disparaître toute trace de ce moyen défensif devenu inutile. La différence entre les deux espèces si voisines A. lævis et A. Panamensis est particulièrement remarquable à ce point de vue.

On ne trouve plus, pour la même raison, de saillies épineuses sur les ophlalmopodes dans les groupes « crinitus » et « Edwardsi ». Il importe, en effet, de ne pas confondre une telle saillie avec la convexité antérieure assez marquée que montre le sternum 1 de part et d’autre du bec ocellaire (fig. 102-103), et qui est toujours parfaitement indépendante de l’épine que porte l’ophtalmopode.

Les exceptions que l’on rencontre, principalement dans le « groupe Edwardsi », ont toujours trait aux espèces montrant des affinités avec les groupes précédents. Tels •sont A. bis-incisus, dont le rostre rappelle A. macrochirus et A. Panamensis-, A. Japonicus, qui se montre très voisin du « groupe breviroslris ».

Dans ce dernier groupe, A. ruber, par la disposition de ses ophtalmopodes, est tout à fait semblable à Betæus truncatus : non seulement ces articles portent une épine dirigée antérieurement, mais encore le bec ocellaire devient une pointe verticale très aiguë. On peut constater, corrélativement, que les voûtes orbitaires sont faiblement convèxes et laissent à découvert l’entrée de la double cavité orbitaire, sans qu’un prolongement de la base du rostre intervienne pour la fermer.

Les autres espèces du même groupe montrant une perfection notablement plus grande des voûtes orbitaires, les épines des ophtalmopodes seréduisent à desrudiments presque invisibles. Le bec ocellaire garde cependant sa saillie indépendante, mais elle est déjà moins verticale et moins aiguë, et se montre refoulée vers le haut chez A. breviroslris type et surtout A. rapax. On revient ainsi à la disposition réalisée dans le « groupe Edwardsi », et décrite plus haut (fig. 103).

H. COUTIERE.

Il résulte des développements précédents que les conditions où s’exerce la vision chez les Alphéidés sont assez différentes suivant les types que l’on considère.

Il reste à voir si l’on retrouve ces différences dans la structure de l’œil, et si l’on peut en tirer des indications relativement à 1’ « acuité visuelle » de ces Crustacés.

Viallanes a montré, dans un mémoire où sont cités les travaux antérieurs (1), quelle idée on peut se faire des sensations visuelles chez les Crustacés : « Les images rétiniennes sont beaucoup moins parfaites que chez les Vertébrés. En revanche, l’œil de ces animaux paraît mieux approprié à la sensation du relief et du mouvement des corps. » Ces qualités de la vision tiennent à ce que le Crustacé perçoit, pour chaque corps, de très nombreuses images différant entre elles, par suite delà courbure cornéenne. L’animal peut ainsi avoir la notion du relief, comme nous la procure la vision binoculaire. D’autre part, le nombre d’ommatidies impressionnées par un corps visible étant d’autant plus grand que ce corps est plus éloigné, l’animal peut avoir également la notion du déplacement du corps considéré, par la variation du nombre d’images perçues.

S’il en est ainsi, il est permis de supposer l’acuité visuelle en rapport direct avec le nombre des ommatidies comprises dans l’œil composé, ou, ce qui revient au même, avec le nombre des cornéules. La perfection propre de l’ommatidie, que l’on peut déduire de son examen histologique, est un second facteur venant compléter le premier, mais dont l’importance est moins directement et moins sûrement appréciable. Je m’occuperai ici uniquement du premier.

Le nombre des cornéules est facteur à la fois de la surface totale de la cornée et de leur surface propre.

Chez les Crustacés, où le pouvoir visuel est manifestement très grand, le nombre s’en accroît par la variation inverse

(1) Viallanes (92), Ann . des Sc. nat 7e sér., vol. XIIT, p. 350-382.

ALPHEIDÆ. 121

de ces deux quantités, la cornée étant très étendue et les cornéules très petites.

Herrick (1), qui a développé à ce sujet d’intéressantes considérations, cite le cas des Ocypodes, dont l’acuité visuelle est bien connue de tous ceux qui ont pu observer ces Crabes sur le vivant.

D’après Parker (2), cité par Herrick, les cornéules sont régulièrement hexagonales chez les Brachyures, et dans les familles des Macroures « Replantici » « Hippidæ », « Paguridæ », « Tlialassinidæ », alors qu’elles sont quadrangulaires chez la plupart des « JSàtantia. » Toutefois, le passage de l’un à l’autre système est très fréquent, et Herrick cite le cas de l’Écrevisse, du Homard et de plusieurs espèces d 'Alpheus, où les facettes cornéennes, carrées au centre, sont hexagonales à la périphérie chez l’adulte, hexagonales en totalité chez la larve. L’explication que donne Herrick de ce curieux changement paraît très rationnelle : les ommatidies se comportent comme des tubes élastiques assumant, par pression réciproque, la forme hexagonale; lorsque par la suite la croissance de l’œil se fait inégalement suivant les divers méridiens, et qu’il s’interpose de nouvelles ommatidies, elles peuvent prendre un arrangement moins économique de l’espace dont elles disposent, et passer à la forme carrée. Herrick a du reste le soin de faire remarquer le caractère hypothétique et limité de cette explication, et la nécessité de recherches dans ce sens.

J’ai étendu les observations de Herrick sur les Alphéidés à la plupart des genres de cette famille, et à de nombreuses espèces, en particulier des genres Synalpheus et Alpheus. Les résultats de cet examen confirment les conclusions de Herrick : on observe, dans tous les cas, le passage du carré à l’hexagone dans la forme des facettes cornéennes.

Toutefois, ce passage est loin de se faire toujours avec la même netteté. Très évident chez Belæus et chez Alpheus

(1) Herrick (91), loc. cit p. 449.

(2) Ibid. (91), loc. cit. , p. 448.

ruber , il est moins visible chez la plupart des Alphéidés, ce qui tient au peu de netteté des espaces interlenliculaires séparant les cornéules.

Dans les cas les plus favorables, l’observation est surtout facile lorsque l’on considère une série de cornéules placées suivant un méridien (fîg. 105). Au milieu de celui-ci, les facettes cornéennes se touchent par le sommet de leurs

Fig. lOo. Synalpheus neptunus, Dana, cornéules d’un méridien de l’œil. — Fig. 106 Alpheus Edwardsi, Audouin, cornéules du centre de l’œil. — Fig. 107. /d., cornéules de la périphérie de l’œil.

angles opposés, puis les sommets s’émoussent et sont remplacés par une ligne transverse. D’abord très réduite, celle-ci grandit, devient égale aux autres côtés, et l’hexagone se trouvé constitué. Il en est de même entre les séries adjacentes. Chez A. ruber et Betæus , toute la région centrale de l’œil, représentant la moitié au moins de sa surface, est marquée de lignes se coupant à angle droit; chez Allumas, Arete, Jousseaumea, Synalpheus , Alpheus megacheles, A. brevirostris , A. Edwardsi, A. heterochelis, A. ar milia lus, cet

ALPHEIDÆ.

espace central à facettes carrées est beaucoup plus réduit et passe rapidement à la disposition hexagonale (fig. 100 et 1 07).

Chez d’autres Alphéidés, Amphibetæus , Automate , Alpheus lævls , A. frontalïs , A. crinitus, A. macrodactylus , c’est à peine si l’on observe la forme carrée; aussi bien au centre qu’à la périphérie, les cornéules ont leurs angles émoussés et leur forme générale est presque circulaire.

Cette tendance à la forme arrondie, liée à la largeur et au peu de netteté des espaces interlenticulaires, est le véritable caractère de la cornée chez les Alphéidés ; un second, tout aussi typique, est la grandeur des cornéules ellesmêmes. La comparaison avec Crangon (fîg. 108), par exemple, ou Hippolyte gibberosus, est très typique à ce point de vue : la cornée d’un type quelconque d’ Alphéidés, même A. ruber ou Betæus, apparaît avec un caractère régressif marqué. Chaque cornéule d ' Alpheus Edwar dsi, pour prendre un exemple, a presque trois fois la surface d’une facette homologue chez Crangon vulgaris , le rapport moyen est 42/16 (fig. 108 et 109)!

Cet aspect régressif est particulièrement net dans certaines espèces telles que A. frontalïs , Edwards, A. Jævis Randall, A. crinitus var. spongiarum , H. Coutière, où les yeux sont très efficacement protégés. Les facettes du centre de la cornée se montrent à peu près circulaires et sont entourées d’un large espace au milieu duquel, en faisant varier le point, on découvre le contour carré ou hexagonal peu distinct. Mais, à la périphérie, ces espaces interlenticulaires, au point de jonction de quatre cornéules, atteignent presque la dimension de l’une d’elles, et la ligne de contour s’efface davantage encore. On voit en outre que chaque lentille cornéenne est fortement sillonnée dans la direction parallèle à la circonférence de l’œil et prend la forme d’une samare d’Orme (fig. 110).

Cet aspect est l’exagération, dans un sens régressif, d’une disposition très constante sur les cornéules des Décapodes, et qui consiste en une faible ligne diagonale correspon-

U. COUVIÈttG

dant sans doute à l’impression des cellules cornéagènes sous-jacentes. En son milieu, cette ligne présente une dépression ovale plus sensible et qui en est parfois le seul vestige. Herrick a noté cet aspect, et il a vu également de très fines stries rayonner autour de ce point central déprimé, dont le fond est d’ordinaire occupé par une saillie microscopique. Je me borne à signaler ces « marques » des cornéules sans chercher à en fournir l’explication; je dois dire cependant que si elles joignent les sommets de deux angles opposés dans les facettes hexagonales, elles ne sont jamais diagonales dans les cornéules carrées et joignent le milieu de deux côtes opposés (fig. 106, 107).

Le fait important à retenir chez les Alphéidés est donc, d’après ce que je viens d’exposer, le petit nombre d’ommatidies contenues dans une surface cornéenne donnée. A cette première cause d’infériorité s’en joint une seconde, signalée par Herrick : c’est le faible accroissement du diamètre de l’œil, en passant de la larve à l’adulte, et, par suite, les faibles dimensions de l’œil chez ce dernier.

Chez Crangon , le rapport entre le diamètre cornéen et la longueur du céphalothorax — moins le rostre — est environ égal à 1 /6. Il est égal à 1 /5 chez Palemon serratus , à 1 / 4 chez Hipp. gibberosus. 11 devient égal à 1/10 chez Alpheus, à 1/15 au moins chez Amphibetæus. Il n’est plus guère que de 1 /8 chez Betæus , et se rapproche davantage encore des premiers nombres chez Athanas, où l’on peut l’estimer à 1/7 au plus. A ce point de vue, Athanas se montre supérieur aux autres Alphéidés, comme le faisait d’ailleurs prévoir la protection peu marquée de ses cornées, mais, d’autre pari, on ne remarque aucune différence de même ordre dans la forme et la grandeur des cornéules, dont le caractère régressif est aussi marqué que dans les autres genres.

Les chiffres précédents montrent aussi qu 'Amphibetæus est un des Alphéidés les plus dégradés, et il est à remarquer que ce caractère coïncide avec les mœurs souterraines d’A. Jousseaumei, la seule espèce composant ce

ALPHEIDÆ.

genre. Par contre, Betæus, où les facettes cornéennes sont plus régulières que chez aucun autre Alphéidé, possède aussi une surface cornéenne plus grande.

Il faut joindre enfin à ces caractères d’infériorité l’absence de motilité des ophalmopodes, à peu près complète

Fig. 108. Crangon vulgaris , Fabr., facettes cornéennes. — Fig. 109. Alpheus ar millalus , M.-Eclw. (même échelle que 108). — Fig. 110. A. pachychirus, Stimpson, cornéules de la périphérie de l’œil. — Fig. 111. Astacus fluviatilis , Fabr., cornéules (même échelle que 108 et 109). — Fig. 112. Pagurus sp. (?), cornéule (même échelle que 108 et 109).

•chez les Alphéidés et faisant même totalement défaut chez Amphibetæus, Parahetæus, Automate. Bien qu’il persiste quelque fibres musculaires, comme Herrick l’a remarqué dans les espèces à' Alpheus et de Synalpheus qu’il a examinées, et comme je l’ai exposé précédemment, les mouvements que l’ophtalmopode peut en recevoir sont forcément presque nuis. Je ne les ai point observés sur le vivant.

Je monlrerai plus loin combien l’évolution graduelle des pinces de la première paire peut être mise en parallèle avec le recouvrement de plus en plus complet des cornées, la puissance défensive des pinces suppléant l’imperfection du pouvoir visuel. Il semble que celte suppléance soit totale chez certaines espèces, où la régression des yeux se manifeste par leur dépigmentation à peu près complète. Je ne connais jusqu’à présent que trois exemples de ce fait : A. macroskeles , Alcock et Anderson, A. villosus , Olivier, St/n . cornai ularnm, Hasswell. La première espèce est un des rares Alphéidés abyssaux connus, les deux autres sont au contraire essentiellement littorales. Sans que les facettes cornéennes aient subi une altération de forme et de dimension, le pigment sous-jacent entourant d’une gaine chaque ommatidie a disparu, et l’œil se montre d’une couleur crayeuse. L’observation d’espèces vivantes multipliera sans doute ces exemples, sur lesquels j’aurai à revenir dans les chapitres suivants de ce travail (1).

b. — Antennes de la première paire.

Ces appendices, ou antennules, dévolus comme les précédents à des fonctions sensorielles, s’insèrent sur la somite II, dont les limites ne sont jamais visibles en entier chez les Décapodes. Les Stomapodes, par contre, montrent dans ce somite un tergum (fig. 87), un sternum et des épimères, et Huxley a fait voir que l’on pouvait retrouver ces diverses parties chez l’Écrevisse : le tergum est représenté

(1) Il importe de se mettre en garde, à ce point de vue, contre l’aspect que présentent certains spécimens conservés dansd’alcool et qui ont été tués par îe même réactif. J’ai observé ainsi A. ruber et A. megacheles présentant la région antérieure de la cornée, accessible en avant, totalement dépigmentée, alors que le reste de l’œil, mieux abrité, avait sa teinte brune habituelle. L’action du réactif a-t-elle déterminé, dans la première région, une rétraction des cellules pigmentaires ayant précédé la mort ? Une semblable rétraction a été observée sous l’influence de la lumière par Stephanowska, dont l’observation est rapportée par Viallanes (90) et par Herrick (91). Parker a également décrit la migration du pigment dans les ommatidies de Palemonetes (ZooL Anz XIX Bel, n° 306, p. 281).

par une petite barre transversale sous-jacente au rostre, le sternum, par le bec ocellaire saillant, et la bande étroite comprise entre les antennules. Enfin, les « plaques épimérales » forment de part et d’autre du somite I, une large concavité (1).

Chez la plupart des « Ncitantici », la seule partie bien visible de ce somite est le bec ocellaire, qui prend parfois un développement très notable (fig. 88, 91, 97). Les épimères ne sont apparents qu’au point où l’antennule s’insère sur le somite, et sont alors fréquemment marqués par une saillie oblique ou verticale. Cette « dent épimérale » est située sous l’insertion de l’ophtalmopode, et, de ce fait, souvent peu visible. On peut facilement la voir chez Palemon, et surtout chez beaucoup d’Hippolylidés, tels qu ’Hipp. gibberosus , M. -Edwards. Elle ne manque chez aucun Alphéidé; mais, par suite de la position des ophtalmopodes, elle est dirigée en avant et plus moins comprimée.

Celte dent épimérale du somite II (cl. ép.) est très développée chez Amphibetæus (fig. 113); elle flanque latéralement l’ophtalmopode, grâce à la direction tout à fait antérieure de celui-ci, et paraît jouer vis-à-vis de cet appendice un rôle protecteur. Même dans les espèces d 'A/pheus où les voûtes orbitaires sont très complètes, une telle saillie ne manque jamais, on la retrouve au-dessous du pédoncule oculaire non calcifié (fig. 93, 96, 97, 99, etc., d. ép.), sous forme d’une lame aplatie très réduite et ne remplissant plus de fonction apparente. La persistance de ce détail, dans une famille où il semblerait devoir disparaître en raison des caractères de la région frontale, et sa présence dans les familles voisines d’Eucyphotes, rendraient sans doute intéressante sa recherche attentive dans toutes les familles de ces Décapodes, ce que je n’ai pu faire que superficiellement.

Un autre détail du somite antennulaire est la présence très fréquente, sur la ligne médiane, de l’œil nauplien per-

(1) Huxley (80), l'Écrevisse , p. 116, fig. 40.

U. C'OUTIERE.

sistant. Margaret Robinson (1) l’a signalé chez Palemon, Hippolyte , Virbius, Crangon, Panda/. us ; Herrick (2), chez Alpheus et Synalpheus. H. C. Bumpus (3) décrit l’œil nauplien comme particulièrement apparent chez A. dentipes. C’est une petite tache noire en forme d’X, située d’ordinaire sur la partie inférieure relevée et saillante, ou « bec ocellaire », du sternum II. Je puis étendre l’observation de Herrick et de Bumpus à tous les genres d’Alphéidés, sans exception, et je crois même que l’examen de l’animal vivant ou bien conservé montrerait l’ocelle persistant dans la grande majorité des espèces à' Alpheus. Automate est l’un des Àlphéidés où cet ocelle acquiert la plus grande taille, il est très visible aussi chez Betæus , Alpheus ruber et meyacheles , avec une forme et une position constantes (fig. 91, 97, 10).

Des trois articles antennulaires^ le premier (proximal) est le plus long chez tous les Macroures, et, chez les « Natantia », il se creuse fréquemment en gouttière profonde pour recevoir l’ophtalmopode. L’article présente ainsi une forme très aplatie, encore accrue par la présence, latéralement, de l’écaille recouvrant l’organe auditif.

Chez tous les Alphéidés, la réduction des ophtalmopodes permet à cet article proximal de prendre la forme cylindrique des deux suivants. En même temps, l’écaille auditive (stylocérite, Baie) se place en dessus, et non plus latéralement; la largeur de l’article diminue, et la disproportion entre sa longueur et celles des articles suivants disparaît. Le troisième article (distal) reste toujours le plus court, mais l’article médian arrive fréquemment à égaler Alpheus ruber , et même à dépasser Alpheus Talismcmi, la longueur du premier (fig. 142).

La diminution de longueur de l’article proximal antennulaire, caractère acquis propre aux Alphéidés, est liée à la diminution correspondante du stylocérite. Cette écaille

(1) Marg. Robinson (92), Quart. J. of Micr. Sc. , january, 1892.

(2) Herrick (91), loc. cit., p. 444.

(3) H. C. Bumpus (94), Zool. Anzeiger , XVII Bd., n° 447, p. 170.

ALPHEIDÆ.

terminée en pointe et très développée, constitue chez les « Natantia » une protection de la région frontale qui manque rarement, ou qui, en cas d’absence, est toujours suppléée par d’autres dispositions. Chez les Alphéidés, cette sup-

Fig. 113. Amphibetæus Jousseaumei , H, Coutière, somites I, II, III (type).. — Fig. 114. — Athanas nitescens , Leach, antennule. — Fig. 115. Synalpheus minor , Say, antennule. — Fig. 116. S. lævimanus , var. longicarpus, Herrick, antennule (cotype). — Fig. 117. Alpheus armillatus , Milne-Edward, antennule.

pléance est dévolue aux pinces de la première paire; et l’on observe dans ce « balancement » des degrés assez exactement comparables à ceux que montre la protection des ophtalmopodes.

C’est ainsi que l’article proximal et son stylocérite ont une importance notable dans les genres Athanas (fig. 114), Arete , Betæus , Athanopsis (fig. 135), Jousseaumea

(fig. 121), Alpheopsis, Parabetæns, Synalpheus (fîg. 115, 116), Cheirotkrix. L’écaille auditive, dans presque toutes les espèces des genres précités, atteint l’extrémité distale de l’article médian, et parfois même de l’article distal (. Athanas dimorphus , var. monoceros, Heller). Il y a quelques exceptions à celte règle dans le genre Synalpheus , comme Syn. lævimanus, Heller, et sa var. longicarpus, Herrick (fig. 1 16) ; encore l’exception, dans ce cas, très marquée surtout chez la variété citée, n’est-elle qu’apparente : l’article proximal ne cesse pas, en effet, d’être le plus long, et le stylocérite garde sa même forme d’épine triangulaire aiguë. Seule, sa pointe est réduite et dépasse rarement l’extrémité de l’article qui la porte. Par la plupart de ses espèces, Synalpheus est au contraire, à ce point de vue, le genre qui rappelle le plus étroitement les autres « Natantia » (fig. 115).

Amphibetæus , assez voisin de Jousseaumea , en diffère sur ce point. Le stylocérite est une large pointe obtuse et courte (fig. 113).

Ogyris et Automate montrent une réduction comparable de cette écaille, laquelle n’atteint pas l’extrémité distale de l’article qui la porte. Celui-ci reste cependant le plus long chez Ogyris (fig. 131), et sur certains spécimens A Automate, — constituant peut-être une variété spéciale; — chez Automate doüchognatha (fig. 139), le second article égale fréquemment le premier en longueur. Le stylocérite paraît également réduit — en même temps que le pédoncule tout entier — chez Pterocaris typica, Heller.

Chez aucune espèce d ' Alpheus, le stylocérite ne dépasse sensiblement l’extrémité de l’article proximal, et, comme chez Amphibetæus , cette épine (fig. 117) prend une forme large et ovale. Il n’y a guère comme exception à cette règle qu’A. lævis, chez lequel le stylocérite rappelle Synalpheus , et dépasse quelque peu l’extrémité de l’article proximal.

Piacilias, Paulson, possède comme Alpheus et Amphibetæus , un stylocérite court, ovale et large.

Une autre saillie très constante de l’article proximal an-

ALPHEIDÆ.

tennulaire est une crête verticale qui prolonge inférieurement son bord interne. Cette crête est surtout développée en avant, où elle dépasse l’extrémité de l’article, et fait saillie sous forme d’une large épine aplatie, à pointe dirigée en bas et en avant. Chaque lame épineuse est très rapprochée de son opposée dans le plan médian, et le bord de l’écaille antennaire vient toucher leur paroi verticale externe, en passant au-dessous de l’antennule.

Celte disposition est présente chez Athanas , Arete, Betæus , Pcirabetæus, Athanopsis, Jousseaumea , Amphibetæus (fig. 118 ), Al pheopsis, Alpheus; elle fait au contraire presque entièrement défaut chez Synalpheus et Cheirothrix , d’une part, d’autre part chez Automate , et n’est plus indiquée dans ces genres que par une insignifiante saillie. Il en est vraisemblablement de même chez Ogyris et Pterocaris.

Par ce caractère, les Alphéidés précédents se rapprochent plus que les premiers des autres Eucypholes, car l’épine antennulaire inférieure ne se montre presque jamais chez ceux-ci avec l’importance qu’elle a chez Alpheus ou Athanas. Quelques Hippolytidés, parmi lesquels Hipp. gibberosus et Hipp. Gaimardi , possèdent une semblable saillie épineuse, alors qu’elle manque chez Hipp. polaris, Hipp. aculeatus , Alope palpalis. D’après Sars, elle est très faible chez Bythocaris. Elle est presque nulle chez Nika et surtout chez Palemon ; mais on peut toujours en retrouver le vestige chez les « Natantia », dans l’arête inféro-interne de l’article proximal antennulaire, arête qui est au moins celle d’un dièdre, et qui est fréquemment plus saillante et détachée.

Il s’agit donc d’un caractère général, dont on peut du reste constater la persistance chez plusieurs « Reptantia » (Astacus, Nephrops ), et dont le rôle est manifestement la protection de la région antennulaire. La réduction du rostre chez les Alphéidés est probablement à rapprocher du développement pris par cette saillie épineuse de l’antennule, au moins d’une façon générale. Les cas de Synalpheus et d 'Au-

tomate , où un tel caractère est semblablement réduit, ne sont pas exactement comparables : le premier rappelle la disposition habituelle chez les « Natantia » , le second l’exagère dans le sens négatif, comme Alpheus le fait dans le sens positif.

Un caractère souvent attribué aux Alphéidés et qu’il importe de préciser est la forme du fouet externe de l’antennule. Leach, puis Milne-Edwards, attribuent à Athanas nitescens trois fouets antennulaires comme à Lysmata et P cdemon, et comme Alpheus ne montre point une semblable division, ce caractère est un de ceux qui ont fait méconnaître tout d’abord les affinités de ces deux genres d’Alphéidés.

Le fouet externe d 'Athanas (fig. 119) se compose d’une partie indivise comprenant cinq articles, dont les deux derniers montrent, du côté interne, une trace manifeste de dédoublement. A la suite vient un sixième article, de forme irrégulière : du côté externe, il s’y insère, en effet, la branche filiforme et cylindrique du fouet; du côté interne, ce sixième article continue la portion basale, sa largeur se réduit de moitié, et il se dédouble en deux segments comme les articles 4 et 5 qui le précèdent. Il en est de même des articles 7,8 et 9 qui le suivent et forment ainsi la branche interne de la bifurcation, avec cette différence que le dédoublement de chacun d’eux est plus marqué et donne l’apparence de six articles distincts. Celte branche interne est aplatie et foliacée, et sur toute son étendue, ainsi que sur les deux articles 4 et 3 du fouet indivis, s’insèrent de longues soies cylindriques dont le rôle sensitif est très généralement admis (soies olfactives).

Ces soies sont assez peu nombreuses, chaque article (2-segmenté) ne paraît pas en porter plus de quatre, soit vingt-quatre pour le fouet entier; elles s’insèrent au-dessous du bord libre, une paire occupe la limite de deux articles ou moitiés d’article. Chaque insertion étant en retraite sur celle qui la précède, la largeur de la branche foliacée portant les soies décroît graduellement de la hase à la pointe en montrant du côté interne une série d’échelons.

Chez Lysmata et Palemon , la bifurcation du fouet antennulaire externe a également pour objet de séparer la portion de ce fouet qui porte des soies sensitives, mais, outre que la branche ainsi distincte est d’importance plus grande, elle

Fig. 118. Amphibetæus Jousseaumei , H. Coutière, antennule vue latéralemeLt (type). — Fig. 119. Athanas nitescens , Leach, fouets antennulaires. — Fig. 120. Alpheopsis trispinosus , Stimpson, fouets antennulaires. — Fig. 121. Cheirothrix parvimanus , Bâte, antennule et fouets (d’après Bâte). — Fig. 122. Amphibetæus Jousseaumei, H . Coutière, fouet antennulaire externe (type).

diffère beaucoup moins de la branche externe par sa forme, et la séparation est totale. Il est facile de voir que chez Athanas. au contraire, cette scission intéresse la moitié à peine de la région portant les soies, puisque cette région comprend encore les articles 4 et 5 du fouet, qui sont indivis. De plus, la forme foliacée et la division peu distincte de la branche

1 34 n. couvièue.

interne indiquent déjà chez Athanas le caractère régressifde cette disposition.

Il convient à ce sujet de remarquer que chez tous les Décapodes « Natantia », le fouet externe antennulaire, chargé des mêmes fonctions sensorielles, montre une semblable « division du travail » .

En l’examinant par sa face inférieure, on peut voir que celleci est creusée d’un sillon plus ou moins net, au fond duquel s’insèrent les soies cylindriques sensitives. Ace sillon correspond toujours un élargissement de la base du fouet, et le diamètre de ce dernier diminue brusquement lorsque cesse le sillon.

La séparation des deux régions, l’une donnée simplement de sensibilité générale (fouet tactile), l’autre de sensibilité spéciale (soies olfactives) existe donc toujours virtuellement, et l’on comprend que leur scission réelle puisse se faire à plusieurs degrés. Palemon etLysmata en constituent l’exemple le plus parfait, mais aussi le plus isolé, et si l’on compare la disposition offerte à ce sujet par Athanas à celle des autres « Natantia », on peut trouver des exemples beaucoup plus rapprochés.

Il convient d’abord d’examiner ce que devient ce caractère du fouet externe chez les autres Alphéidés.

Arete et Betæus se montrent, à ce point de vue, bien différents A Athanas : la branche interne du fouet, très petite, ne comprend plus que 2-3 articles peu distincts, alors que la portion indivise, à peu près égale à la branche externe de la bifurcation, en compte une vingtaine. De ceux-ci, sept [Betæus truncatus), quinze au moins [B. æquimanus , Arete) portent des soies sensorielles cylindriques.

Parabetæus , au contraire, montre une bifurcation du fouet externe aussi profonde au moins que chez Athanas , ce qui l’éloigne de Betæus.

Athanopsis , Jousseaumea, Alpheopsis (fig. 120), se rapprochent semblablement d 'Athanas. On remarque toutefois, surtout dans les deux derniers genres, une tendance très

ALPHEIDÆ.

sensible à la disparition des articles, sur la branche interne foliacée de la bifurcation. La portion indivise du fouet, chez Jonsseaiimea et Alpheopsis , ne comprend plus que deux articles, très courts dans le premier genre, plus allongés dans le second. Le bord de la branche interne foliacée est marqué, comme chez Athanas , d’échelons successifs portant une paire de soies chacun, mais dont les traces d’articulation ont disparu. On compte, suivant les espèces, 14 à 20 soies cylindriques.

Amphibetæus (dg. 122) manifeste, par rapport à Jousseaumea , une réduction comparable à celle que montre Arete par rapport à Athanas. La branche externe de la bifurcation est très grêle, et la branche interne massive se réduit à un seul article, plus la moitié d’un second. On compte ensuite, pour l’épaisse portion indivise, huit ai’ticles, dont quatre portent également des soies et sont marqués d’un profond sillon inférieur. En coupe transversale, ces articles montreraient un contour supérieur régulièrement convexe, et un contour inférieur à double courbure, convexe extérieurement, concave intérieurement, portant les soies près de son bord libre. Ces soies sont au nombre de 6, 7 ou 8 par article, soit un total d’une quarantaine pour l’appendice entier, et sont disposées sur chaque segment en deux groupes superposés, ■qui indiquent une trace de dédoublement sur le bord considéré.

Un sillon inférieur, tel que je viens de le décrire, existe également chez Arete et Betæus, mais il est moins nettement creusé.

Avec Automate (fig. 127), on assiste à la disparition totale de la bifurcation, et l’on peut aussi apprécier sa véritable nature. Le sillon inférieur limitant la partie sensorielle n’a point disparu, et les soies cylindriques s’insèrent toujours par paires sur les crénelures étagées qui marquent chaque demi-article du côté interne; seulement, au lieu de faire saillie en une branche distincte, la région qui porte les soies s’atténue rapidement, de sorte que le filament externe grêle

H. COKTIÈBE.

est dans le prolongement du fouet indivis, et que les deux dernières paires de soies paraissent portées par un article de ce filament. II y a dix groupes de soies portées par cinq articles de plus en plus étroits et qui montrent chacun deux crénelures en retraite l’une sur l’autre. Le nombre total des

Fig. 123. Synalpheus lævimanus , var. longicarpus , Herrick, fouet antennulaire externe (cotype). — Fig. 124. Alphens lævis , Randall, fouet antennaire externe. — Fig. 125. A. Edwardsi , Audouin, fouet antennulaire externe. — Fig. 126. A. villosus , Olivier, fouet anteunulaire externe. — Fig. 127. Automate dolichognatha , de Man, fouets antennulaires. — Fig. 130. Virbius varions , Leach, fouet antennulaire externe.

soies est d’une quinzaine seulement, les derniers groupes n’en portent qu’une chacun.

Stimpson indique pour Ogyris des antennules biflagellées, et Heller, dans la description étendue qu’il donne de Pterocaris, ne fait mention d’aucune trace de bifurcation du fouet antennulaire externe. Il semble donc que, par ce caractère, les deux genres en question aient un nouveau point commun avec Automate.

Une semblable disposition (fîg. 121) a été figurée chez

ALPHEIDÆ.

Cheirothrix par Sp. Bâte, et j’ai pu vérifier sur le type l’exactitude de celte observation. Par contre, Synalpheus , qui par plusieurs points se montre très voisin de Cheirothrix , en diffère sur celui-ci : bien que très peu marquée, la bifurcation du fouet antennulaire existe toujours (fi g. 128). La séparation des deux branches est très nette, et l’interne, qui porte les soies sensorielles, se réduit à deux articles peu distincts portant quatre groupes de trois soies chacun.

Au-dessous des deux branches, on trouve, suivant les espèces, de six à onze articles, dont les premiers portent également, avec une trace de dédoublement, deux groupes de trois soies. Le sillon inférieur est peu profond sur ces articles, le fouet est tout entier cylindrique et assez grêle.

Chez quelques espèces, comme Syn. lævimanus , Heller, deux articles seulement de la portion indivise portent des soies, et la branche interne, réduite à un seul article distinct, n’a plus que deux groupes de soies.

Cette dernière disposition, qui marque chez Synalpheus le développement minimum de la branche interne du fouet antennulaire, en constitue le maximum chez Alpheus (fig. 124). Dans la grande majorité des espèces de ce genre, en effet, la seule trace de la bifurcation est la diminution brusque de diamètre qui marque l’insertion du filament terminal externe sur la portion épaisse indivise du fouet. Chez certaines formes [A. crinitus var. spongiarum), le passage est même très graduel et rappelle Automate et Cheirothrix , avec celte différence, que le dernier article de la « hampe » indivise fait toujours nettement saillie par rapport au filament terminal. C’est cette saillie, dernier vestige de la branche interne du fouet, qui peut présenter chez quelques espèces, telles que A. lævis [ fig. 124), deux crénelures et trois groupes de soies, comme chez Syn. lævimanus cité plus haut. Il en est de même chez A. macrochirus , qui appartient au même groupe, alors que chez A. villosus (fig. 126), la bifurcation se borne à la saillie obtuse précitée. Les mêmes différences existent entre A. megacheles