II. COUTIÈUË

les sillons alphéopsidiens en L, el le lobe alpliéopsidien est lui-même très saillant sur l’hypoténuse concave du prétendu triangle (fig. 288-290).

De même, la dépression condylienne quadrangulaire de la face inférieure n’est, point une disposition propre au groupe « Edwardsi » ; elle est d’ailleurs accompagnée de la dépression sub-condylienne que j’ai montrée exister, sauf disparition adaptative, dans toute l’étendue du genre Alpheus, et, par suite, de la crête condylienne limitée par ces deux dépressions.

Par contre, l’échancrure interne, qui prolonge à angle aigu la dépression sub-condylienne de la face inférieure, prend le plus souvenl, dans le groupe « Edwardsi », une importance toute spéciale. Elle se traduit par une profonde constriction de la face palmaire interne, qu’aucun groupe d’espèces n’avait encore présentée à ce degré. Cette constriction, en effet, contournant la face interne, s’étend également sur la face supérieure palmaire, qu’elle traverse, et vient aboutir en arrière du faible tubercule qui représente seul la crête condylienne supérieure.

La constriction que je viens de citer représente probablement la dépression condylienne de la face correspondante, très rudimentaire et déviée de la direction longitudinale qu’elle présente normalement (v. A. macrochirus) . Quoi qu’il en soit, elle sépare avec netteté les portions digitale et palmaire de la pince, et cette séparation, jointe au développement considérable de la paume, est une nouvelle caractéristique du groupe « Edwardsi ».

La description ci-dessus s’applique, sauf quelques détails secondaires, à la plupart des espèces de ce groupe, A. Edwardsi, A. crassimanus , A. heterochelis, A. strenuus, A. macrodactylus , A. euphrosyne , A. microrh ynckus , A. intrinsecus , A. bis-incisus , A. Paci ficus, A. armillatus. Les modifications portent sur la profondeur de la constriction inférieure (A. Pacificus) (fig. 290), sur la terminaison en une forte épine de la face palmaire interne, limitant cette cons-

ALPHE1DÆ.

triction, et du lobe ogival exlerne (A. bis-incisus, A. avants, A. intrinsecus ), sur les crêtes condyliennes saillantes en une forte épine (A. hoplocheles ) (tig. 289), sur la taille exagérée des doigts (A. macrodactylus).

Toutes les espèces que je viens de citer sont assez voisines pour être de séparation parfois délicate, mais le groupe « Eclwardsi » en comprend d’autres plus distinctes. C’est ainsi que la transition vers le groupe « crinitus » est marquée par A. euchinis (fig. 288), A. Bermudensis, A. a f finis, chez lesquels l’échancrure interne atteint à peine ou n’atteint pas la face du même nom, par A. hippothoë où la constriction s’accentue, mais où la pince est moins déprimée que chez A. strenmts ou A. Edwardsi,

A. parvirostris et les quelques espèces qui s’en rapprochent, A. Bouvieri, A. Maindroni, sont également des formes aberrantes. La dépression triangulaire alphéopsidienne est représentée seulement par son sillon transverse chez A. Bolivien (tig. 291), et ce sillon peut même ne pas se fusionner complètement avec la dépression condylienne de la face inférieure (A. Maindroni, A. parvirostris). Par la saillie notable de la face palmaire tronquée portant la plaque adhésive, ces deux dernières formes ont une analogie assez grande avec le groupe « macrochirus », analogie qu’accentue, chez A. parvirostris, la longueur de l’épine antennaire basale.

Enfin, A. Japonicus, espèce à laquelle j’ai déjà fait allusion, rappelle le groupe « brevirostris » par l’étirement et la forme prismatique de la paume, où apparaissent des crêtes de renforcement.

L’étude de la petite pince fournit d’autres rapprochements dans le même sens. Cet appendice offre toujours un développement notable dans le groupe « Edwardsi ». Comme je l’ai dit antérieurement, il sert à l’animal, concurremment à la grande pince, à obstruer l’entrée infundibuliforme de son gîte, sans atteindre jamais, toutefois, la longueur et le volume qu’offre le même appendice dans le groupe « brevirostris » .

H. COl'UEBF;.

Les crêtes sétifères du doigt mobile font rarement défaut et affectent au plus haut degré, chez certaines espèces (A. euphrosyne), l’aspect en « bec de Balœniceps ». Fréquemment, ces crêtes caractérisent le sexe mâle (A. crassimanus (fig. 293), A. Edwardsi , A. euphrosyne, etc.), mais elles peuvent aussi exister dans les deux sexes (A. strenuus ) et leur existence s’accompagne d’ordinaire de rudiments, parfois très accentués, des sculptures palmaires qui distinguent la grande pince.

Crêtes sétifères et ornements palmaires manquent sur la petite pince de A. armillatus, A. Bouvieri , A. Maindroni , A. parvirostris, qui offrent précisément des affinités avec le groupe « macrocliirus ». A. macrodactylm en est également dépourvu, mais dans celte espèce apparaît un nouvel élément de différenciation, l’allongement des doigts de la petite pince (fig. 294), qui rappelle le groupe « brevirostris ».

L’analogie est particulièrement évidente chez A. pacificus , où les doigts de l’appendice, courbes, béants, se creusent sur leur face interne et se garnissent d’un épais revêtement de soies. L’analogie se poursuit jusque dans les variations considérables de ce détail; chez les mâles très adultes, il rappelle A. brevirostris type; chez les femelles jeunes, les doigts dépassent à peine la paume en longueur, comme A. rapax le montre fréquemment. C’est ce dernier cas que figure le dessin' de Dana représentant A. pacificus ; le premier, au contraire, a trait aux spécimens que Miers a distingués sous le nom de A. gracilidigitus.

La gracilité des doigts de la petite pince peut aller plus loin encore chez A. malabaricus (nec de Haan), l’une des quatre espèces primitivement décrites par Fabricius, retrouvée par Henderson, et décrite successivement par White sous le nom de A. forceps , par Orlmann sous celui de A. dolichodaclylus.

Les doigts de l’appendice sont, dans cette forme, de grêles baguettes filiformes, laissant un espace béant et portées par une portion palmaire très réduite.

ALPHEIDÆ.

Il faut remarquer encore, aussi bien dans cette dernière espèce que chez A. Paci ficus et A. macrodactylus , un détail de la petite pince, consistant dans un faible processus proximal situé sur le bord interne du dactyle (fig. 294). C’est là un vestige du processus molaire si développé sur le

Sir dcd

Fig. 291. Alpheus Bouvieri, A. M. -Edwards, grande pince, face supérieure (type).

— Fig. 292.^4. EdwardsiyV&r . leviusculus, Dana, grande pince, face supérieure.

— Fig. 293. A. crassimanus, Heller, petite pince (les soies sont enlevées). —

Fig. 294. A . macrodactylus , Ortmann (cf), petite pince (cotype).

membre opposé ; on le retrouve, moins net en général, dans le groupe « brevirostris ».

Je cite ce détail à propos de deux cas remarquables de régénération hypotypique, ayant servi à établir les espèces A. digitalis, de Haan (fig. 283), A. Edwardsi var. leviusculus , Dana (fig. 292). Ainsi que je l’ai décrite dans une note antérieure (1), la grande pince de ces spécimens présente une forme plus simple et une taille plus réduite qu’en temps ordinaire ; les accidents de la surface palmaire sont très

(1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 12, p. 249, fig. 3.

H. COUTIÈRE.

atténués, et le processus molaire du doigt mobile presque nul; le doigt lui-même s'est allongé. En un mot, l’appendice anomal se rapproche par son aspect de la petite pince, laquelle a conservé beaucoup plus la forme primitive et pour ainsi dire « théorique » de la pince préhensible des Crustacés.

A. Japonicus , qui se rapproche du groupe « brevirostris » par sa grande pince, montre également, sur l’appendice opposé, un étirement corrélatif, portant sur le membre entier et non plus seulement sur les doigts, qui sont munis de crêtes sétifères et joignent à peu près. Certains spécimens de A. rapax sont très semblables à ce point de vue.

Pour terminer ce qui a trait à la forme des pinces dans le genre Alpheus, il me reste à parler du vestige, auquel j’ai fait antérieurement allusion, du lobe palmaire proximal si développé chez Jousseaumea, et sur lequel vient s’appliquer — au point d’y imprimer sa forme — la dent carpale supéro-interne. Ce détail est certainement représenté sur le bord proximal palmaire, chez Alpheus , par un angle rentrant qui vient en interrompre brusquement le contour, mais toute trace a disparu du profond sillon de la face supérieure qui part, chez Jousseaumea , du sommet de cet angle pour rejoindre la dépression longitudinale externe du membre.

J’ai fait- remarquer, en parlant des Alphéidés où la grande pince est rabattue sous le corps, que cet appendice se place toujours dans le plan sagittal, pour compromettre le moins possible l’équilibre. Une observation semblable peut être faite, de façon générale, chez les Alphéidés portant en avant leurs pinces asymétriques, et particulièrement chez Synalpheus ou Alpheus. Constamment, l’appendice le plus lourd est aussi le plus rapproché du plan sagittal, il y est entièrement contenu lorsque l’asymétrie est maxima. Je ne reviendrai pas sur le raccourcissement et la position verticale ou récurrente du méropodite, également liés à l’équilibre de l’animal.

ALPHEIDÆ.

Je me suis efforcé de montrer, dans les longues descriptions qui précèdent, comment on pouvait s’élever, très graduellement, des formes les plus simples réalisées par les pinces de la lr° paire, jusqu’à l’appareil d’une étonnante complication et d’une puissance considérable que montre le genre Alpheus. J’ai fait voir que, d 'Athanas à Betæus , d’une part, d 'Athanas à Amphibetæus , d’autre part, il existait entre la puissance défensive et la protection, — synonyme d’imperfection, — de l’appareil visuel une corrélation évidente. Une semblable relation apparaît tout aussi nette, lorsqu’on s’élève d ' Alpheopsis à Alpheus ; Automate par rapport à Ogyris, Synalpheus vis-à-vis de Clieirothrix , peuvent être l’objet des mêmes remarques.

Réduction de l’appareil visuel et augmentation de la puissance défensive apparaissent donc chez les Alphéidés comme deux termes corrélatifs, dont la valeur mesure le degré de ressemblance avec les « Reptantia » (Boas) que présentent ces Eucypholes ; en même temps que le poids croissant des pinces abaisse le centre de gravité, et lie de plus en plus au substratum solide l’animal qui les porte, celui-ci acquiert, de ce fait, des armes qui suppléent la lenteur des déplacements, et rendent de plus en plus inutile un appareil visuel à champ étendu.

11 reste maintenant à montrer dans quelle mesure et dans quel sens on peut utiliser les appendices de la tre paire des Alphéidés pour établir les affinités de cette famille.

11 faut distinguer, à cet effet, les caractères acquis, résultant de l’évolution progressive et profonde subie par ces appendices, et les caractères phylogénétiques que l’on peut espérer rencontrer chez les familles voisines d’Eucyphotes.

Dans le premier ordre de faits viennent se ranger l’asymétrie des pinces, la « linea impressa », les lobes et les dépressions palmaires, le processus molaire du doigt mobile, les plaques ovales adhésives, caractères dont j’ai montré l’apparition progressive d 'Athanas à Alpheus, et qui ne peuvent servir qu’à masquer, par leur développement

242 H. COUTIÈRE.

excessif, les dispositions plus primitives des appendices en question.

Dans le second ordre de caractères, il faut placer tout d’abord le fait que les appendices exagérément développés sont ceux de la lre paire : on écarte tout d’abord, ainsi, la comparaison avec les Palémonidés, où l’accroissement porte sur la 2e paire. De même, on peut successivement écarter les Crangonidés, où le dactyle des pinces est récurrent, les Nikidés et les Pandalidés, où les membres antérieurs ne sont pas l’un et l’autre terminés par une pince.

La comparaison se restreint ainsi aux Hippolytidés et l’on peut effectivement, dans ce sens, mettre en évidence de nombreux caractères communs entre cette famille et les Alphéidés.

C’est d’abord la forme très simple, et pour ainsi dire « théorique », des pinces de la lre paire chez les femelles d ’Athanas nitescens et dimorphus , le carpe long et cylindrique de ces appendices, la tendance qu’ils montrent à se replier sous le méropodile, la position externe du doigt mobile, caractères qui se retrouvent de façon très identique chez Hipp. Cubensis, H. polaris , H. spinus , Bythocaris, Lysmata. La forme prismatique de la paume, les doigts comprimés et crochus qui distinguent la grande pince de Jousseaumea se retrouvent dans le genre d’Hippolytidés Carulion, et la comparaison de ces deux formes montre bien le sens et l’intensité de l’adaptation « alphéenne ». Chez Caridion , en effet (fîg. 294), l’asymétrie est à peu près insensible, les doigts rectilignes sur leur tranchant, la paume lisse, détails qui sont tous profondément modifiés chez Jousseaumea de la façon que j’ai décrite.

Chez Caridion apparaît en outre un autre caractère, le raccourcissement du carpe et sa forme en coupe évasée, protégeant et recouvrant plus ou moins la portion proximale du propodite. C’est là une disposition très générale chez les Hippolytidés, H. yibberosus, H. rnarmoratus. H. Gaimardi , H. aculeatus, Alope palpalis, surtout (fig. 295),

la présentent de même que Caridion et bien plus accentuée encore; l’on peut facilement reconnaître les dents qui échancrent les bords du calice carpal, et sur lesquelles j’ai dû insister chez la plupart des Alphéidés ; Athanas nitescens çf, Arete, Betæus æquimanus offrent, à ce point de vue, une analogie frappante avec A/ope palpalis ou Caridion.

Lorsque le carpopodite présente l’aspect dont je viens de parler, il montre d’ordinaire un second détail corrélatif :

Fig. 295. Alope palpalis, White, lre paire. — Fig. 295 bis. Id., détails des doigts vos en dessus. — Fig. 296. — Racilius compressas , Paulsoo, Impaire de. pattes (d’après Paulson). — Fig. 296 bis, Caridion Gordoni , Bâte, lre et 2e paires, vues en place.

le gynglyme 3-6, par lequel il. s’articule au méropodite, occupe la face inférieure de l’un et l’autre article, de telle sorte qu’il reste, au-dessus de cette articulation, une large entaille formée par les parois tronquées des deux articles. La paroi triangulaire et concave du méropodite triquètre, lorsque l’entaille se ferme par le redressement du membre, reçoit la paroi convexe et hémisphérique du carpe. Cette disposition s’accuse d’autant plus que la pince est plus développée, Hippolyte gibberosus , II. marmoratus , Alope palpalis (fig. 295), et, d’autre part, tous les Alphéidés qui

H. COUTIEttE.

portent leurs pinces en avant du corps la présentent de façon très marquée.

Dans la forme de la pince elle-même, on peut trouver d’autres détails communs. Je ne reviendrai pas sur le plus important d’entre eux, la présence de dents peclinées à l’extrémité des doigts, si fréquentes chez les Hippolytidés (fig. 296, 242), et que montre manifestement le genre Synalpheus parmi les Alphéidés.

Je rappellerai seulement : 1° la forme massive, la forte courbure du dactyle ( Athanas , Arete , Betæus æqiàmanus et B. emarginatus ) que possèdent également Iiippolyte spp., Alope, Bythocaris, Latr eûtes, Spirontocaris ; 2° l’aspect chagriné de la surface palmaire, les corrugations tranchantes et irrégulières constituant l’armature digitale; Athanas et Betæus possèdent l’un et l’autre caractère, plusieurs espèces d ' Alpheus, dans les groupes les moins évolués, possèdent le premier. Chez les Hippolytidés, l’armature interdigitale, lorsqu’elle existe, se réduit toujours à de semblables corrugations [H. aculeatus, H. marmoratus , Alope ) et la surface palmaire est, chez Alope palpalis, parsemée de granulations aiguës ; 3° les bouquets de soies qui garnissent l’intervalle des doigts de la petite pince, et qui, irrégulièrement disséminés le plus souvent, arrivent, chez Alpheus, à se grouper sur le doigt mobile sur deux crêtes latérales saillantes. -Chez les Hippolytidés que je viens de citer, l’armature de soies ne fait jamais défaut, et, chez Hipp. marmoratus, H. aculeatus, H. gibberosus, et surtout Alope, on peut constater une tendance manifeste à leur groupement, suivant les bords du doigt mobile et du « pollex ».

(J’ajouterai en passant que l’aspect singulier des pinces A'Atya résulte précisément d’une disposition analogue des soies sur les deux moitiés de l’appendice préhenseur.)

Les rapprochements que je viens d’éniimérer avec les Hippolytidés ne mettent pas en évidence une forme donnée de cette famille d’où seraient dérivés les Alphéidés. J’ai eu antérieurement déjà l’occasion de montrer que les séries

ALPHEIDÆ.

évolutives A thanas-Alpheus , Cheirothrix-Synalpheus , Ogyris- Automate, pouvaient avoir eu des points de départ légèrement différents sur un tronc commun, auquel appartiennent également les Hippolytidés.

L’examen des pinces de la lre paire est un nouvel argument dans le même sens : les deux familles dont il s’agit ont divergé à partir d’un « phylum » commun; mais, tandis que les Alphéidés ont rapidement évolué en perdant de plus en plus, particulièrement par leurs pinces, leurs allures de « Natantia », les Hippolytidés ont conservé ce dernier caractère, et, de cette souche très riche ont pu de nouveau dériver, comme l’a indiqué Ortmann, plusieurs autres familles d’Eucyphotes (v. p. 45).

Je ferai à l’hypothèse que je formule une restriction importante : il est certain, d’une part, que les formes d’Alphéidés dont il est question dans ce travail ne représentent qu’une partie — la plus importante sans nul doute — de cette famille ; d’autre part, les Hippolytidés n’ont pas encore été étudiés de façon assez spéciale et assez complète pour que l’on puisse formuler à leur endroit des conclusions nettes. Parmi les travaux importants que l’on peut citer à ce sujet, ceux de Sp. Bate(l) et Ortmann (2) n’ont pu embrasser qu’un nombre assez restreint de formes. Les bases font donc en partie défaut, d’une comparaison serrée entre les deux familles; et c’est là une constatation que j’aurai à répéter plus d’une fois dans la suite de cette exposition.

/. — Deuxième paire de pattes thoraciques (2e péréiopode, • appendice l, Sp. Bâte).

Ces appendices, également terminés par une pince préhensible, sont, chez les Alphéidés, aussi faibles et graciles que les précédents sont volumineux et massifs. Leur moitié distale, comprenant la carpopodite et la pince qu’il sup-

(1) Sp. Bâte (88), Macr. Challenger .

(2) Ortmann (90) Decap. Strasb. Mus., Zoo/. Jarhb. (Syst.) , V, p. 437-540.

U. COUHEBE.

porte, fait avec la moitié proximale un angle variable et va jusqu’à s’appliquer contre cette dernière. Cette disposition est fréquente dans la tribu des « Polycarpidea », et coïncide avec la division du carpopodite en un nombre variable, et souvent très grand, de segments distincts, caractère qui a servi à Spence Bâte pour l’établissement de la tribu précitée (1 ) .

Chez les Alphéidés, le nombre des segments du carpe, sur la 2e paire, est presque toujours égal à 5 ; mais leur longueur relative prête à quelques remarques intéressantes.

Chez Athanas , le segment proximal est toujours le plus long, il égale presque les quatre autres réunis, le segment distal vient ensuite, les trois intermédiaires sont de longueur sensiblement égale. La pince distale est de forme très simple, un peu plus longue que le segment 5, cylindrique, avec des doigts joignant exactement, presque glabres ou parsemés de quelques soies divergentes.

Cette description ne s’applique pas au genre Arete , en ce que le nombre des segments est seulement de quatre chez Arete dorsalis, mais il importe de remarquer que le segment 1 (proximal) est également le plus long (fig. 297).

Dans le genre Betæus , B. æquimanus rappelle exactement Athanas ; la pince distale de la 2e paire devient seulement plus forle et plus allongée.

Chez Betæus truncatus , et B. emarginatus, l’écart diminue entre le segment 1 et l’un quelconque des quatre autres, bien qu’en définitive on puisse toujours les ranger dans le même ordre que chez Athanas , soit, par longueur décroissante : 1 , puis 5, puis les trois autres, presque égaux et de proportions un peu variables.

Parabetæus (fig. 286) se montre assez semblable à Athanas , la deuxième paire tout entière est relativement plus longue (fig. 298), y compris les segments du carpe. Tous les appendices, dans ce genre, monlrent d’ailleurs un semblable allongement.

(1) Sp. Bâte (88), loc. cit., p. 480.

ALPHEIDÆ.

Athanopsis , Jousseaumea (fig. 297), Amphibetæus ont, comme Athanas, le segment 1 du carpe notablement plus long que les suivants, et presque égala leur somme. On peut

Fig. 297. Arete dorsalis , Stimpson, 2e paire, carpe. — Fig. 298. Parabetæus Culliareti , H. Coutière, 2e paire, carpe (type). — Fig. 299. Jousseaumea latirostris, ici. — Fig. 300. Alpheopsis equalis , id. — Fig. 301. Synalpheus minor , Say, id. — Fig. 302. Automate dolichognatha , de Man, id. — Fig. 303. Pterocaris typica , Heller, 2e paire (diaprés Heiler). — Fig. 304. Ogyris occidentalis , Ortmann (d’après Ortmann). — Fig. 310. Stenopus hispidus , Latr., 3e paire, moitié distale. Les soies ne sont pas figurées sur les doigts des pinces (fig. 297-304).

les placer dans l’ordre 1, 5, 2, 3 et 4 , ces deux derniers égaux. La pince distale est égale au segment 5.

Il en est encore ainsi chez Alpheopsis trispinosus et Alpheopsis Chilensis, où cependant les quatre segments distals sont moins inégaux entre eux.

Alpheopsis equalis se montre assez différent des deux

espèces précédentes. Comme chez Betæus emarginatus et truncatus vis-à-vis de B. æquimanus, l’écart entre les divers segments du carpe diminue; 1 esta peine plus long que 5, qui, à son tour, dépasse peu l’un quelconque des segments 2, 3 ou 4 (fig. 300).

Synalpheus reproduit également la disposition présente chez Athanas. Le segment 1 (fig. 301) est toujours notablement plus long que 5 ; 2, 3 et 4 sont égaux entre eux et généralement très courts. Il est à remarquer que les doigts de la pince distale, dans le genre Synalpheus , se terminent par une pointe principale et une seconde, au moins, plus faible et placée latéralement. C’est la reproduction du caractère présent sur la petite pince de la lre paire, dans quelques espèces du même genre, et une nouvelle affinité de même ordre avec les Hippolytidés. Cette disposition est complétée par de volumineux bouquets de soies situés irrégulièrement sur les doigts et sur le bord inférieur palmaire.

Chez Cheirothrix , la position de ces soies se régularise de façon singulière. Elles sont insérées sur les doigts très grêles, très réduits, et les rendent à peu près invisibles par leur grand développement. Ces soies sont en effet longues et fortement plumeuses, elles rappellent, par leur forme et leur fonction probable, les « fauberts » dont on munit les dragues; ce sont des appareils collecteurs des petits organismes et des particules alimentaires de toute nature dans l’eau ambiante (fig. 305).

La portion palmaire de celte pince de la 2e paire est très développée chez Cheirothrix, et le segment 5, qui la précède, est le plus long des segments du carpe (1).

Le carpe delà deuxième paire, chez Automate (fig. 302), est également à 5 segments distincts, mais leur longueur relative est changée, c’est maintenant le segment 2 qui surpasse légèrement l’un quelconque des quatre autres. Le segment 1 est à peine plus long que 3, 4 ou 5.

(1) Sp. Bâte (88), Macr. Chall., pl. XCVI, fig. 2.

ALPHEIDÆ.

Par contre, Pterocaris (fîg. 303), d’après Heller, Ogyris occidentalis , d’après le dessin d’Ortmann (fig. 304), ont un carpe à 4 segments, dont la disposition rappelle tout à fait Arete. Ogyris orientalis, d’après Stimpson, et O. alpheirostris , d’après Kingsley, ont seulement trois segments au carpe. 11 est curieux de remarquer que Caridion, dont les affinités avec les Alphéidés sont presque aussi nettes que celles d 'Ogyris, complète la série des formes où le carpe se simplifie. Cet article n’est plus divisé qu’en deux segments peu distincts chez Caridion Gordoni (fig. 294).

On n’observe jamais, chez Alpheus, la prédominance du premier segment carpal au même degré que chez Athanas. Dans le groupe « megacheles », dont j’ai montré les affinités avec Alpheopsis, le segment 1 du carpe est encore le plus long, mais surpasse très peu 2 ou 5; c’est, en somme, la disposition que l’on rencontre chez Alpheopsis equa/is, chez Betæus trimcatus, chez Automate.

Elle persiste dans le groupe « macrochirus » où cependant le segment 1 surpasse plus distinctement 2 ou 3. Racilius compressas , Paulson (fig. 306), que j’ai rapproché à diverses reprises de A. lævis , espèce de ce groupe, rappelle par la disposition du carpe Synalpheus . C’est dire que Racilius s’éloigne un peu sur ce point de A. lævis, les cinq segments du carpe se montrant, dans cette dernière espèce, très peu inégaux, courts et massifs (fig. 307).

Dans le groupe « crinitus », il convient de signaler l’allongement extrême qui caractérise la deuxième paire chez A. malleodigitus et surtout A. obeso-manus (fig. 308). Ces appendices peuvent atteindre jusqu'à 6 fois la longueur de l’animal entier, et montrent fréquemment une asymétrie assez forte.

L’allongement porte sur la totalité du membre, et, parmi les segments du carpe, c’est le deuxième qui prédomine, le segment 1 étant d’ordinaire très court. Chez A. biclens au contraire, et les espèces affines, les deux premiers segments sont à peu près égaux.

L’une et l’autre disposition se rencontrent, à des degrés

h. couiièke;.

divers, dans les groupes « brevirostris » et « Edwardsi » (fig. 309), le segment 1 étant toutefois fréquemment le plus long. Quelques caractères spécifiques peuvent être tirés dans les divers groupes des proportions relatives du carpe.

On peut suivre, dans la tribu des Polycarpidea , la dimi-

Fig. 305. Cheïrothrix parvimanus, Bâte, pince de la 2e paire, soies distales (d’après Sp. Bâte). — Fig. 30G. Racilius compressus, Paulson, 2e paire, carpe (d’après Paulson). — Fig. 307. Alpheus lævis , Randall, 2e paire, carpe. — Fig. 308. .4. obesomanus, Dana, 2e paire, en place. — Fig. 309. A. strenuus, Dana, 2e paire, carpe.

nution progressive des segments du carpe, depuis Pandalus et Nika, où cet article rappelle presque un fouet antennaire, jusqu’à Caridion, où l’on trouve à peine une trace de sa division en deux articles. C’est dans la famille des Ilippolytidés que les intermédiaires se montrent les plusnombreux, depuis Lysmata, Amphiplectus, Merhippolyte qui rappellent Pandalus et Nika , Dythocaris où l’on rencontre 9 segments au carpe. Nauticaris, Spirontocaris , Cryptocheles, Alope, où l’on en

ALPHEIDÆ.

compte sept, jusqu’à Hippolyte spp. et Latreules, où le nombre se réduit à trois comme chez Ogyris , et enfin Platybema et Caridion où deux articles seulement persistent.

Les Alphéidés se placent assez exactement entre des formes telles qu 'Alope d’une part, Ogyris de l’autre, avec 5 et rarement 4 segments au carpe. L’exemple des Hippolytidés paraît d’abord montrer une certaine corrélation générale entre la réduction des segments du carpe sur la deuxième paire et la puissance croissante de la première paire de pattes, mais il y a de nombreuses et importantes exceptions à cette règle, et il se peut qu’il n’y ait là qu’une apparence. On ne saurait non plus tirer de la multiarticulation du carpe un indice permettant de considérer comme plus primitive une famille donnée d’Eucyplioles : Caridina , Thalassocaris ont, comme les Pénéides, un carpopodite simple; chez Pandalus , forme primitive comme les deux précédentes, apparaît subitement le carpe multiarticulé, caractère manifestement secondaire, ayant pour but de faciliter les mouvements de l’appendice et d’augmenter le champ qu’il explore. Ortmann a fait judicieusement remarquer, d’autre part, que la variabilité de ce caractère, chez les Hippolytidés, et son absence chez des formes très voisines étaient des signes non équivoques de sa récente apparition chez les Eucy pilotes.

Les caractères tirés de la deuxième paire chez les Alphéidés ne permettent point de faire dériver cette famille des Hippolytidés, à la façon d’un rameau secondaire. Il existe, à vrai dire, quelques points de contact assez nets, par lesquels ces caractères confirment ceux énoncés dans les paragraphes précédents. Tels sont les genres Ogyris et Automate, Alope et Synalpheus. Mais dn ne saurait pousser plus loin la recherche précise des affinités.

Athanas , par exemple, et les formes dérivées, où le premier des 5 segments du carpe est le plus long, n’a pas plus d’analogue à ce point de vue parmi les Hippolytidés connus,

H. COUTIÈRE.

qu’il n’en possède en ce qui concerne la disposition du bord frontal, les échancrures cardiaques de la carapace, l’ensemble des appendices buccaux ou les pinces de la première paire. La comparaison éloignée et vague que l’on peut seulement faire de ces divers points confirme une hypothèse que j’ai déjà énoncée. Les deux familles sont issues d’un tronc commun par des branches multiples ; celles-ci ont rapidement convergé chez les Alphéidés, par adaptation dans le sens des « Reptantia ». Le plus grand nombre de ces branches originelles sont restées distinctes et constituent la famille des Hippoly tidés, « Natantïa » non modifiés et gardant l’allure vagabonde des Pénéides.

Ainsi s’expliqueraient à la fois les points de contact avec les Alphéidés et la diversité des caractères chez les Hippolytidés.

Je grouperai à la fin de ce chapitre les points de contact auxquels je fais allusion ; quant à la variété des caractères, elle apparaît suffisamment évidente dans l’énoncé qu’en ont faitSp. Bâte (1 ) et Ortmann (2), énoncé qui se traduit chez ces deux auteurs par un groupement systématique aussi différent que possible.

m, n, o. — Troisième , quatrième , cinquième paires de pattes

thoraciques (Péréiopodes 3, 4, 5, appendices m, n , o, Sp.

Bâte).

L’étude simultanée de ces trois paires d’appendices se justifie par leur identité de fonction ; ce sont les véritables

(1) Sp. Bâte (88), Macr. du Challenger , p. 576.

Hippolytidæ: Platybema, n. gén.; Latreutes, Stimpson ; Hippoly te, Leach ; Spirontocaris , n. gén; Nauticaris , n. gén.; Hetairus , n. gén.; Merhippolyte , n. gén. ; Chorismus , n. gén. ; Amphiplectus , n. gén.

(2) Ortmann (90), Decap. Str . Mus., p. 459.

Hippolytidæ : Caridion, Goës; Hippoly te, Leach (Spirontocaris -J- Hetairus H- Merhippolyte 4- Chorismus -h Amphiplectus) ; Virbius, Leach; Nauticaris, Bâte; Latreutes, Stimpson; Lysmata, Risso.

ALPHEIDÆ.

« péréiopodes », les pattes qui les précèdent étant, chez les Alphéidés, exclusivement ravisseuses ou défensives.

Le nom de « péréiopodes » ou de « pattes ambulatoires » est surtout justifié chez les « Beptantia », où ces appendices jouent le rôle le plus important dans la locomotion normale du Crustacé, jusqu’à en devenir les organes uniques, comme chez les Crabes. Chez les « Natantia », où l’animal évolue dans un milieu homogène dont il a presque la densité, les principaux organes de locomotion sont les pléopodes, et le rôle des appendices thoraciques est d’autant plus réduit dans ce sens que l’animal est plus franchement nectonique. Les pattes thoraciques deviennent surtout des organes d’équilibre, disposés de façon à contrebalancer le poids de l’abdomen tout en offrant au fluide ambiant le moins de résistance possible.

Dans ce but, les appendices thoraciques 3, 4, 5 prennent la disposition suivante, facile à constater chez Palemon serratus (fig. 311), par exemple. Le membre tout entier est contenu dans un même plan vertical, faisant avec le plan Fjg 3U. Palemon s'erra, sagittal un angle très aigu; les quatre Fabr., paires 3,4,5,

° . , vues en dessous.

premiers articles, du coxo au méropodile inclusivement, sont dans le prolongement l’un de l’autre elle gynglyme 1-2 est perpendiculaire à la direction du membre.

D’autre part, cette moitié proximale de l’appendice prend la forme, dans le plan qui la contient, d’un arc de grand rayon, à convexité inférieure parallèle au bord du brancbiostégite. Par suite de ces dispositions, le faisceau des appendices 3, 4, 5 est dirigé sensiblement suivant l’axe du corps (fig. 311) et appliqué sur la face inférieure de celui-ci. Pendant la progression de l’animal, les résistances passives

dues au frottement de l’eau ambiante sont donc augmentées dans une très faible mesure par la présence des appendices thoraciques. D’autre part, les moitiés distales des mêmes membres, dirigées plus ou moins suivant la verticale par suite de leur gravité propre, font équilibre au poids de la nageoire caudale, soit qu’elles se groupent en avant comme dans les formes à natation rapide, soit qu’elles s’allongent suivant la verticale et augmentent ainsi la base de sustentation de l’animal, comme dans les formes pélagiques. Palemon et Nematocarcinus offrent des exemples très typiques de l’un et l’autre cas. Il faut encore ajouter à ces dispositions propres aux « Natantia » la forme régulièrement cylindrique de tous les segments du membre.

Lorsque la locomotion se fait au contraire sur un substratum solide à surface horizontale, ce changement « d’attitude » amène des modifications profondes dans les dispositions mécaniques des appendices. Cette liaison au sol du Crustacé coïncide toujours avec une augmentation de poids spécifique, due à l’épaisseur des téguments ou à l’acroissement exagéré d’une ou plusieurs paires d’appendices ; sous cette influence, le centre de gravité s’abaisse et la face ventrale se rapproche du sol jusqu’à le toucher. Chacun des appendices locomoteurs, dans un tel animal devenu marcheur, se divise alors nettement en deux parties : la moitié proximale se dirige obliquement de bas en haut dans un plan vertical peu incliné sur l’axe de l’animal et presque transversal. La moitié distale se réfléchit à angle aigu dans le môme plan, et vient appuyer sur le sol par son dactylopodite. Le membre peut être ainsi schématisé par les deux branches d’un compas dont la charnière est le gynglyme 4-5 (méro-carpal) ; la branche externe sert de point d’appui, la branche interne « suspend » pour ainsi dire le corps, et le rapprochement de ces branches dans le plan qui les contient constitue l’une des phases du mode de progression avec « reptation » .

Aussi les Macroures « Reptantia », ainsi que Boas l’a si

ALPHEIDÆ.

judicieusement indiqué, montrent-ils les caractères suivants : l’articulation 5-6 possède deux condyles, c’est-à-dire un axe transversal qui lui manquait chez les « Natantia ». L’articulation 2-3 s’ankylose, par soudure des articles très courts qu’elle sépare. La solidité des branches du « compas » et la précision de leurs mouvements sont ainsi nettement accrues. Toutefois, la soudure 2-3 manque chez les « Reptantia » les plus primitifs, tels qu 'Homarus, Nephrops, As t (mis (1).

On peut ajouter aux précédents quelques caractères plus secondaires, mais qui n’en sont pas moins typiques. Chaque paire de membres locomoteurs est reliée au corps par l’intermédiaire des coxopodites, et l’on peut remarquer, chez les « Reptantia » , que les gynglymes 1-2, entre les coxo et les basipodiles, sont dans le prolongement l’un de d’autre, ou font au plus un angle très obtus dans un même plan horizontal. On peut donc considérer la branche proximale de chaque « compas » locomoteur comme insérée sur un axe transversal au mouvement duquel elle est liée. Pour prendre une comparaison tangible, cette branche est un bras de levier, monté obliquement sur un arbre transversal qu’anime une oscillation alternative et peu étendue parallèlement à une de ses génératrices.

En l’espèce, l’arbre transversal est représenté par la somme des deux basipodites, situés de part et d’autre très près de la ligne médiane, et oscillant autour de l’axe i-2 (axi, fig. 313), comme je l’ai exposé. Le levier oblique comprend surtout le méropodite, de sorte que la jonction des deux pièces se fait par l’intermédiaire de l’ischiopodite. On peut donc s’attendre à ce que ce dernier article traduise par sa forme le changement de direction dont il est le siège ; effectivement, sa portion proximale appartient à l’axe transversal précité, et le joint 2-3, ou la suture qui le remplace, représente précisément une section normale à cet axe.

Par contre, sa portion distale est oblique sur la précédente,

(1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 156.

H. COUTIÈRE.

d’arrière en avant, et de bas en haut, de façon à la raccorder par un angle très obtus au méropodite.

La direction transversale d 'une partie de l’iscliiopodite est extrêmement nette sur Âstacus , Homarus et Nephrops, c’est-à-dire sur les « Reptantia » les plus primitifs, elle se

Fitr. 312. Astacus fluviatilis , Fabr., pattes 3 et 4, parties proximales, vues en dessous. — Fig. 313. Alpheus strenuus . Dana, pattes 3 et 4, parties proximales, vues en dessous.

traduit par une suture parallèle au joint 2-3, assez distincte pour donner à l'ischiopodile l'apparence de deux articles soudés (fîg. 312, is , , w2).

Je rappelle en même temps que le basipodile, compris entre le joint transversal 1-2 et le joint longitudinal 2-3, a la

ALPHEIDÆ. 257

forme d'un quart de cercle dont le centre marque l’intersection des deux axes.

Un autre caractère secondaire des membres locomoteurs chez les « Reptantia » est leur disposition par « bipèdes » indépendants, chaque appendice étant contenu dans un plan distinct, quelles que soient les positions successives qu'il prend pendant la progression de l’animal. En particulier, le plan qui contient l’appendice 5 fait souvent avec l’axe de l’animal un angle à ouverture postérieure, comme chez les Arthropodes terrestres, ou se place tout au moins plus transversalement que les membres 3 et 4.

Enfin, la forme cylindrique des appendices est modifiée par une compression dans le plan où ils se meuvent, de façon à présenter un bord supérieur et un bord inférieur plus ou moins nets.

Si j’insiste autant sur ces détails, c’est parce que les Alphéidés les présentent de façon très marquée, surtout lorsqu’on s’adresse à des formes très évoluées telles qu’ Amphibelæus , Synalpheus, Alpheus. La comparaison avec de vrais « Reptantia » tels que les Homaridés et les Astacidés montre une si frappante similitude sur ces points que les appendices locomoteurs 3, 4 et 5 apparaissent comme hautement caractéristiques des convergences « reptantiennes » des Alphéidés (comp. fig. 312, 313). L’analogie est encore accrue si l’on remarque, chez les formes marcheuses que je viens de citer, H ornants , Nephrops, Astacus, l’absence de la soudure 2-3 ; les différences avec Alpheus se réduisent alors à la présence d’un second condyle sur l’axe 6-7, et encore peut-on facilement reconnaître, dans l’articulation devenue un gynglyme parfait, le processus condylien radial primitif, très distinct comme importance et forme du condyle surajouté.

Articulation 1-2 transverse (axt, fig. 313), basipodite en forme de quart de cercle, axe 2-3 longitudinal (6s, fig. 31 3), suture de l’ischiopodite le divisant en une portion transverse courte et une portion oblique plus longue (is0 is2, fig. 313), forme aplatie et robuste des membres, direction récurrente

H. COUTIÈBE,

des appendices de la 5e paire, tels sont les détails que l’on peut constater chez les Alphéidés, avec une netteté croissante, d ' Athanas à Alpheus. Le premier genre est encore parmi les « Nalanlia », les pattes sont grêles, leurs plans très obliques et parallèles, la courbure de l’ischiopodite peu accentuée. 11 en est ainsi chez Parabetæus, Alpheopsis, Betæus même, formes de la zone du « Kelp » qui ne sont pas encore nettement marcheuses, mais où l’on peut cependant constater la forme comprimée des membres locomoteurs.

Jousseaumea et surtout Amphibetæus (l), Automate, Synalpheus et Alpheus, sont manifestement alourdis par le poids des pinces antérieures, et ils marchent sur le fond autant qu’ils nagent, comme on peut facilement le constater sur le vivant.

Chez Synalpheus , dont les individus sont accrochés aux rameaux des Madrépores, chez Alpheus lævis, vivant dans les interstices des Porites, Alpheus parvirostris , A. strenuus (%• 313), abrités sous les pierres aplaties, le changement de direction de la 5e paire et la courbure brusque de l’isehiopodite sont très marqués, et ce sont là des exemples que l’on pourrait multiplier.

Outre la constriction profonde qui le fait paraître formé de deux articles, l’ischiopodite présente, au point où il se courbe, une forte épine enfoncée, dirigée en avant, rarement

(1) Le plancher sternal compris entre les coxopodites des membres thoraciques offre chez Amphibetæus une particularité remarquable. Il est, chez les autres Aiphéidés, rendu assez étroit par le rapprochement de ces articles basais. Dans la forme en question, l’extrémité de la grande pince repliée vient se loger au repos dans cette sorte de cavité ventrale, qui s’élargit et se creuse en conséquence, mais présente en outre une asymétrie très marquée : si par exemple la grande pince est à droite, ses doigts viennent se placer du côté gauche lorsqu’elle est repliée, et l’on observe alors que le côté correspondant de la cavité ventrale est creusé bien plus profondément que son opposé. Il est assez frappant de voir une partie du corps, — essentiellement symétrique — se mouler comme une' matière plastique sous une influence d’autant plus faible que la pression exercée par la pince en ce point est intermittente, et que cette portion du membre agit comme un levier extra-résistant dont le point d’appui et le point d’application de la puissance sont entièrement rapprochés (articulation méro-carpale) (fig. 217* 314).

ALPHEIDÆ.

absente, et d’autant plus marquée que la courbure de l’article est elle-même plus nette. Outre cette épine, l’ischiopodite en porte fréquemment plusieurs autres, comme chez

Fig. 314. Amphibetæus Jousseaumei , H. Coutière, coupe suivant CD (fig. 217) (type). — Fig. 315. Alpheopsis trispinosus , Stimpson, 3e paire. — Fig. 316. Parabetæus Culliereti , H. Coutière, 3e, 4e et 5e paires (type). — Fig. 317. Ici., 5e paire, portion distale. — Fig. 318. Synalpheus neomeris , de Man, 3e paire. — Fig. 319. Alpheus villosus, Olivier, 3e paire. — Fig, 320. Id ., portion distale (type). — Fig. 323. Amphibetæus Jousseaumei , H. Coutière, 3e paire (type).

Alpheopsis trispinosus (fig. 315) et surtout Parabetæus (fig. 316), où l'ischiopodite est très allongé. La première épine est celle qui persiste le plus fréquemment, sa place est toujours indiquée au moins par un enfoncement du tégument.

Parabetæus montre de plus, sur le méropodite, une autre série de trois épines enfoncées, semblables à celles de Fis-

H. COlTll.it i.

chiopodite. Chez les autres Alphéidés, c’est là nue disposilion assez rare, on la rencontre cependant, de façon fortuite, chez quelques formes du genre Synalpheus (S. neomeris (tig. 318) et sa var. Pocockï) et Alpheus (A. collumianus , A. villosus (fig. 319), A. longecarinatus).

Par contre, le méropodite se montre assez fréquemment aigu à son apex inférieur, chez Synalpheus et Alpheus , à l’exclusion de tous les autres Alphéidés. Dans le premier genre,, on trouve uniquement ce détail chez Syn. comatularum (fig. 321) et Slimpsoni, d’ailleurs très voisins l’un de l’autre.

Chez Alpheus , une telle disposition se rencontre dans tous les groupes d’espèces ; mais surtout dans les groupes « crinitus » et '< megacheles ».

A. dentipes , A. deuteropus , A. collumianus , A. paragracilis sont dans ce cas (groupe « megacheles »), A. crinitus, ses variétés « spongiarum » et « Heurteli » , A . obeso-manus, malleodiyitus, A.pachychirus, A. diadema , A. bide ns, A. crislatus, A. longecarinatus , A. brevipes, A. parabrevipes , A. pugnax (groupe « crinitus »), présentent aussi ce détail.

L’apex épineux du méropodite est très peu mai'qué chez A. Miersi , espèce du même groupe qui conduit à A. rapax et A. brevirostris ; ce caractère n’existe chez aucune espèce du groupe « brevirostris ».

Dans le groupe « macrochirus », A. villosus (fig. 319) est seul à montrer une telle armature mérale, et, dans le groupe « Edwardsi », les espèces qui la possèdent sont également celles qui se rapprochent du groupe « crinitus » , comme A.parvirostris, A. euchirus, A. hippotboë et A. acanthomerus .

Dans les espèces qui présententmne telle armature, elle n’affecte jamais que les paires 3 et 4, et manque même fréquemment sur la 4e paire.

La propodite des Alphéidés offre constamment une spinulation de son bord postérieur, disposée en général sur deux rangées alternes. Celles-ci sont plus ou moins marquées suivant les genres et les espèces, elles se réduisent parfois

ALPHEIDÆ.

aux deux spinules distales qui encadrent l’insertion du dactyle, l’une des rangées peut aussi manquer entièrement. Alpheus est le genre où ces spinules se montrent le plus robustes, elles sont fréquemment mêlées de poils (fîg. 320). On peut en tirer d’assez bons caractères spécifiques. Synalpheus trhmgiiicidatus, de Man, nec Paulson, Syn. neomeris var. Pococki, Alpheus microrhynchus , sont caractérisés par la disparition totale ou l’atténuation très grande de cette armature.

Sur la Se paire, presque toujours plus faible et plus courte, l’armature du propodite est assez différente. De même que les épines des autres articles, celles du propodite font défaut, ou sont très réduites en nombre et en importance. Par contre, on voit apparaître, sur la face inférointerne de cet article, et sur sa moitié distale surtout, une série de rangées obliques de soies rappelant celles qui garnissent l’article distal du 3e maxillipède.

Ces soies ne font jamais défaut chez les Alphéidés, mais leur nombre et leur étendue peuvent se réduire beaucoup. Paulson paraît être le premier auteur qui ait signalé ce détail très particulier, et il a insisté peut-être trop longuement sur les caractères spécifiques que l’on en peut tirer chez Syncilpheus.

On trouve 10-12 rangées obliques semblables chez Athanas , Jousseaumea (fîg. 327), Alpheopsis, Betæus. Amphibetæus n’en montre plus que 6-7, réduites (fig. 330) chacune à quelques soies. Chez Arete dorsalis, Athanopsis, Betæus æquimanus (fig. 329), il n’y a plus qu’une seule rangée de soies à l’extrémité distale, rarement deux.

Chez Parabetæus , au contraire (fig. 317), on en trouve sur tonte la longueur du propodite, mais elles sont disposées par bouquets et non sur des lignes obliques.

Chez Automate (fig. 345), comme aussi, semble-t-il, chez Pterocaris et Ogyris , il n’y a qu’une seule rangée distale de longues soies enveloppant le dactyle.

C’est là également la disposition que montrent Cheirothrix,

H. COUTIÈRE.

Synalpheus comatularum, S. Stimpsoni , S. carinatus. Les autres espèces de Synalpheus se montrent en général mieux pourvues et possèdent de 4 à 10 rangées de soies obliques (fig. 326).

Chez Alpheus , enfin, les rangées de soies de la 5e paire ne

Fig. 321. Synalpheus comatularum , Hasswell, 3e paire (cotype). — - Fig. 3*12. Id ., 3e paire, dactylopodite. — Fig. 324. Alpheus lævis, Randall, 3e paire. — Fig. 325. Id ., dactylopodite. — Fig. 326. Synalpheus minor , Say, 5e paire, propodite. — Fig. 327. Jousseaumea latirostris, H. Coutière, 5e paire, propodite (type). — Fig. 328. Betæus æquimanus , Dana, 3e paire, propodite. — Fig. 329. Id ., 5e paire, propodite. — Fig. 330. Amphibetæus Jousseaumei , H. Coutière, 5e paire, propodite (type).

manquent jamais ; elles n’offrent que des variations spécifiques, assez étendues il est vrai.

Une telle disposition, concordant avec la taille plus faible de la 5e paire, indique chez ces appendices une fonction accessoire qui consiste vraisemblablement à lisser la carapace

ALPHEIDÆ. 263

ou les membres antérieurs. Je ne l’ai pas toutefois constatée sur le vivant.

Le dactylopodite, chez les Alphéidés, est le plus souvent une courte griffe simple et aiguë, à bord inférieur tranchant. Elle conserve ce caractère chez Athcmas, Athanopsis, Jousseaumea (fig. 327), Amphibetæus , Alpheopsis (tig. 315), Automate (fig. 345), Parabetæus (fig. 316). Par contre, chez Arete, Betæus æquimanus (fig. 328), B. Harfordi (fig. 336), le dactyle montre une gritfe surnuméraire ventrale, qui disparaît chez Betæus truncatus, B. emarginatus et B. australis.

C’est un caractère constant du genre Synalpheus que la présence d’une semblable griffe accessoire. Elle paraît manquer au premier abord chez Syn. comatularum et Stimpsoni (fig. 322), parce que ces espèces, commensales desComatules, montrent sur les dactyles 3, 4, 5, une modification de même ordre que celle du doigt mobile de la petite pince, courbé en hameçon pour embrasser solidement une tige cylindrique (v. fig. 243, p. 208).

La présence d’une pointe dirigée radialement sur le bord concave du dactylopodite recourbé apporterait à ce mode de préhension une gêne très grande, aussi peut-on constater la réapparition graduelle de la griffe accessoire de Syn. comatularum h Syn. carinatus , en même temps que disparaît le commensalisme sur les Actbiometra. Je dois rappeler en passant que chez Syn. comatularum , les spinules distales du propodite jouent un peu, vis-à-vis du dactyle, le même rôle que le « pollex » de la petite pince ; elles complètent le crochet préhenseur formé par la griffe recourbée.

Chez les autres espèces de Synalpheus, la griffe surnuméraire ne manque jamais, tantôt ventrale, tantôt dorsale, suivant l’importance prise par l’une ou l’autre branche de la bifurcation du dactyle. Parfois même, chez Syn. triunguiculatus, de Man, et chez l’espèce de même nom, mais différente, de Paulson (fig. 338), il s’y ajoute une troisième griffe. Chez Syn. Charon, enfin, le dactyle prend une forme très

H. COUTIÈKE.

curieuse ; il s’épaissit beaucoup et se creuse en cuiller à bords tranchants, comme l’a très bien figuré Paulson. La griffe surnuméraire dorsale est alors très petite (fig. 331,332).

Fig. 331. Synalpfieus Charon , Heller, 3e paire, propodite. — Fig. 332 et 332 bis. Id , dactylopodite. — Fig. 333. Ogy?ds occidentalis, Ortmann, paires 3, 4 et 5 (d’après Ortmann). — Fig. 334. Pterocaris typica , Heller, 3e paire (d’après Heller). — Fig. 335. Racilius compressus, Paulson, 5e paire, propodite (d’après Paulson). — Fig. 336. Betæus Harfordi , Kingsley, 3e paire, dactylopodite (cotype). — Fig. 337. Synalpheus neomeris , de Man, 3e paire, dactylopodite. — Fig. 338. S. triunguiculatus , Paulson, id. — Fig. 339. S. biunguicutatus, Stimpson, id. — Fig. 340. Alpfieus strenuus , Dana, id. — Fig. 341. A. heterochelis, Say, id. — Fig. 342. A. microrhynchus , de Man, id. (cotype). — Fig. 343. Peneus monodon, Fabr., 5e paire, dactylopodite (d’après Bâte). — Fig. 344. Hippolyte gibberosus , Edwards, 3e paire, dactylopodite (type). — Fig. 345. Automate dolichognatha , de Man, 5e paire, propodite.

Chez Alpheus , la présence d’une griffe double est assez rare et se rencontre seulement dans les groupes « megacheles » et « maçrochirus ». Telles sont les espèces A. dentipes ,

A. paragracilis (groupe « megacheles »), A. gracilis, A. socialis, A. villosus (fig. 320), A. rostrcitipes , A. cylindricus, A. malleator (groupe « macrochirus »). Dans le groupe « crinitus » on ne rencontre jamais de griffe surnuméraire ; elle fait aussi toujours défaut dans les groupes « brevirostris » et « Edwardsi» , où le dactyle présente fréquemment, par contre, un aplatissement qui lui donne la forme d’un fer de lance.

Ce détail caractérise surtout le groupe « brevirostris », et coïncide assez nettement avec l’allure vagabonde, qui est conservée chez plusieurs espèces, dont quelques-unes sont abyssales. Le dactylopodite lancéolé caractérise précisément, dans le groupe « Edwardsi », les espèces qui sont le plus affines avec les précédentes : A. Japonicns , A. macrodactylus, euphrosyne, microrhynchus, Malabaricus (fig. 342).

Par les détails des membres 3, 4, 5, les Alphéidés se rapprochent des Hippolytidés plus que de toute autre famille d’Eucyphotes. On ne rencontre jamais, chez les Hippolytidés, l’axe transverse des pattes thoraciques formé par le basipodite et une partie de l’ischiopodite, particulier aux « Replantia » primitifs et aux Alphéidés les plus évolués; les pattes sont toujours cylindriques et contenues dans un même plan, le coxopodite compris. Mais ces appendices, chez les Hippolytidés, sont de taille robuste, et, sur l’animal vu en dessus, se montrent beaucoup plus écartés du corps que chez Palemon, par exemple. Il en est surtout ainsi chez les formes où les pinces de la première paire ont pris un développement notable ( Hipp . aculeatus , marmoratus , gibberosus, Alope palpalis) et que l’on peut comparer, à ce point de vue, aux Alphéidés primitifs tels qu 'Athanas et Parabetæus.

D’autre part, la spinulation des ischio et des méropodites, celle des propodites, est pour ainsi dire la règle chez les Hippolytidés.

Les épines ischiales et mérales sont fréquemment disposées comme chez Parabetæus , en une série régulière, et l’armature est le plus souvent complétée par l’apex du méropodite, prolongé en une épine plus forte. On trouve de nom-

H. COUTIÈRE.

breux intermédiaires depuis les formes telles qu 'Hipp. Cubensis , où les membres très grêles portent, de multiples épines enfoncées, jusqu’à Alope , où l’apex du méropodite est seul épineux, et Caridion, où toute spinulation a disparu. Ces deux derniers genres se rapprochent ainsi respectivement de Synalpheus et d 'Allumas ; chez Bythocaris , les épines mérales sont groupées près de l’extrémité distale et rappellent Syn. ne orner is.

Hippolyte spinus , Il . aculeatus , H. polaris , H. Gaimardi, H. mannoratus , H. gibberosns ; Virbius, Latreutes , Lysmata , Rhynchocinetes offrent une armature mérale très forte, comprenant une série d’épines disposées latéralement, et auprès de laquelle l’armature des Alphéidés paraîl presque nulle.

Par contre, le propodite, dans cette dernière famille, est fréquemment plus armé que chez’ les Hippolytidés. Chez ceux-ci, les spinules qui garnissent le bord postérieur de l’article sont presque toujours très faibles et représentent plutôt de fortes soies coniques. Chez les Alphéidés, au contraire, on assiste — sauf quelques rares exceplions que j’ai signalées — au développement progressif de ces spinules du propodite, à mesure que s’accentue l’allure « reptantienne », la plupart des espèces d ' Alpheus en sont un exemple très net (fig. 320). 11 y a donc une sorte de transposition de l’armature épineuse, en rapport avec le rôle plus actif que joue la portion distale du membre chez ces formes marcheuses.

C’est vraisemblablement pour une raison analogue que l’on trouve chez les Alphéidés la brosse de soies en rangées obliques sur le propodite 3. Je n’ai rencontré une telle disposition chez aucun des Hippolytidés que j’ai examinés, et je ne connais aucun Eucyphote qui fa présente. Il est assez curieux de constater, d’autre part, qu’on trouve de semblables brosses de soies, disposées même de façon assez analogue, chez Astacus et Gebia, où elles prédominent sur la cinquième paire sans s’y trouver exclusivement, chez les Galathées, les Porcellanes, les Dromies, où la modification du membre est beaucoup plus profonde. L’armature de soies sur le cinquième

ALPHEIDÆ.

propodite des Alphéidés apparaît donc, en présence de ces faits, comme une nouvelle convergence adaptative vers les «. Reptantia. »

Le dactylopodite des Hi ppolyti dés est le plus ordinairement pourvu de nombreuses spinules sur sa face inférieure, avec cette restriction toutefois que deux seulement sont importantes ; la plus distale représente la pointe de l’article, la seconde, comparable à la griffe accessoire d e, Synalpheus , est une des épines de la rangée ventrale, devenue prépondérante et soudée à l’article. Les spinules qui suivent (fig. 344) sont de dimensions décroissantes et restent mobiles, elles correspondent à celles du propodite. La différence avec certains Alphéidés consiste précisément dans la suppression de ces spinules proximales, les deux pointes distales persistant seules chez Arete, Betæns æquimanus , B. Harfordi , Synalpheus,e t les quelques espèces d 'Alpheus que j’ai citées antérieurement. On peut du reste trouver chez les Hippolytidés des exemples d’une semblable simplification, Caridion, entre autres, ne conservant plus que la double griffe distale.

La réduction poussée plus loin encore, et qui aboutit à la griffe simple chez la plupart des espèces à’ Alpheus, a fréquemment la signification d’une « convergence reptantienne » . 11 en est ainsi, pour citer quelques exemples, chez Alpheus rugimanus, où l’on peut trouver des vestiges souvent très nets de la griffe accessoire présente chez A. gracilis ou A. villosus, du même groupe; chez A. lævis (fig. 325), où le dactyle prend la forme d’un véritable « sabot » émoussé; chez Synalpheus Charon , où j’ai relaté (fig. 332) la forme en cuiller du même arlicle, et Synalpheus comatularum (fig. 322), avec le dactyle courbé en hameçon.

Mais les ressemblances ne paraissent point s’étendre à tous les Alphéidés. Chez Athcinas , Jousseaumea , A/pheopsis , où la griffe est simple, chez Alpheus ruber et les formes des groupes « brevirostris » et « Edwardsi » où elle est lancéolée, il est probable que cette forme est primitive, et ne résulte point d’une simplification secondaire.

El. COUTMÈRE.

On rencontre en effet, chez plusieurs Pénéides (fig. 343), et beaucoup d’Eucyphotes, Pandalidés, Hétérocarpidés, Palémonidés, le dactyle en forme de griffe simple ou de palette lancéolée. Cette dernière disposition n’existe jamais en même temps qu’une griffe accessoire ventrale, et je n’en connais pas d’exemple chez les Hippolytidés.

11 faut donc admettre pour les genres d’Alphéidés où le dactyle est primitivement simple, des affinités distinctes de celles qui rapprochent ces genres des Hippolytidés. C’est là une conclusion à laquelle je suis maintes fois arrivé précédemment, et qui s’explique aisément si l’on admet pour l’une et l’autre famille de « Natantia » de multiples origines très rapprochées et divergeant par la suite. Il est à remarquer que, là encore, Synalpheus est un des genres d’Alphéidés les plus proches des Hippolytidés tels qu 'Alope palpalis.

Il ne faut point, du reste, s’exagérer la valeur des différences que l’on remarque dans le dactyle. Elles portent essentiellement sur ce fait que, dans un cas, la spinule la plus distale de la rangée ventrale persiste et se soude au dactyle — qui prend alors la forme d’une lame placée de champ {Stenopus, Hippolytidés, Synalpheus ) — alors que, dans le cas opposé, la spinule en question disparaît lors de l’aplatissement du dactyle ( Peneus , Alpheus ruber ). La faible étendue de ce’ changement permet d’expliquer la présence de l’une et l’autre disposition dans le même groupe ; Peneus (fig. 343) et Stenopus (fig. 310), Alpheus et Synalpheus , Palemon et Brachycarpus (1), en sont des exemples