Formations épipodiales

Tous les Alphéidés, sans exception, possèdent cinq pleurobrancbies, formées, comme chez tous les Eucyphotes, de

(1) Brachycarpus Savignyi , pl. CXXIX, fig. 4, Macr. ChalL

ALPHEIDÆ.

lamelles foliacées, largement échangées en leur milieu et insérées perpendiculairement à un « rachis » vertical. Ces pleurobranchies croissent en importance d’avant en arrière et s’insèrent sur la paroi épimérienne propre du corps. Leur insertion ne correspond pas exactement à chacun des appendices thoraciques, prolongés sur celte paroi épimérienne, et qui la divisent par des sillons profonds en segments d’autant plus larges que le membre correspondant est lui-même plus puissant (fîg. 340-349).

La pleurobranchie la plus posiérieure [Pib. V), s’insère de la sorte sur le segment correspondant à la quatrième paire, la pleurobranchie IV sur la troisième paire, les branchies III et II sur l’élroit segment de la deuxième paire, la branchie I sur celui de la première paire, très large au contraire et volumineux.

Constamment encore, la formule branchiale des Alphéidés comprend les épipodites (mastigobranchies, Sp. Bâte) des maxillipèdes 1 et 2 (appendices g et h), épipodites dont j’ai décrit la forme aplatie et foliacée, et qui jouent manifestement le rôle d’une branchietrès simplifiée.

Les autres éléments de la formule branchiale, variables d'an genre à l'autre et même dans les espèces d’un genre, comprennent les épipodites ou mastigobranchies en forme de crochet des membres thoraciques, et les arlhrobranchies du troisième maxillipède.

Les épipodites, s’ils varient en nombre, se montrent d’une forme très constante chez les Alphéidés. Ils se composent de deux parties bien distinctes : l’une est un petit mamelon conique ou hémisphérique (fig. 351, 352), portant à son sommet un nombre variable de longues et fortes soies finement plumeuses et flexibles, que l’on trouve, à l’ouverture de la chambre branchiale, insinuées entre les branchies et même entre leurs lamelles. C’est à celle parlie que Paulson a réservé le nom d’épipodite (1).

(1) Paulson (75), Rech. Crust. mer Rouge, p. 100, pl. XIV, fig. 3.

H. COUT1ÈBE.

Le reste de l’épipodite (« exopodite », Paulson) est un petit appendice en forme de crochet emmanché, parallèle au plan sagittal du corps. Le « manche » du crochet est comprimé, et son bord inférieur muni d’ordinaire de quelques soies espacées (fig. 351-352), dirigées vers le bas; le « crochet » proprement dit est contenu dans un plan horizontal et figure assez exactement un V à branches ouvertes en dedans et très rapprochées. Les épipodiles étant dirigés d’avant en arrière, on peut distinguer dans le crochet horizontal en Y une branche antérieure formée par l’épaississement du « manche » en forme de talon interne, une branche postérieure régulièrement courbée et cylindrique; l’ensemble pourrait encore être comparé à l’index recourbé sur le pouce de la main, mais ne portant aucune articulation et incapable par suite de fermer complètement l’anneau qu’il circonscrit. Parfois seulement, l’extrémité de « l’index » vient aboutir au-dessous du « pouce », de façon à donner, en projection sur un plan horizontal, l’illusion d’un anneau complet (fig. 353).

C’est là une disposition qui a été souvent décrite, par Joly chez Carulina, par Ililgendorf chez Alpheus, par Claus dans le même genre et chez plusieurs Hippoly tidés. Elle a pour but, comme l’ont fait ressortir les deux derniers auteurs, d’agiter dans la cavité branchiale les soies plumeuses, embrassées par le crochet de l’épipodite qui les précède.

Dans le cas le plus complexe, chez Pandalus , par exemple, Caridina, Alpheus , les cinq paires de membres thoraciques et le 3e maxillipède sont reliés comme il suit : l’épipodite de ce dernier membre (appendice i) ne comporte pas de tubercule sétifère et se réduit au crochet récurrent (fig. 350), les pattes suivantes, k, /, m, n possèdent l’un et l’autre détail (fig. 346, 349), le crochet de chaque appendice embrassant à leur hase les soies du membre suivant. Enfin, sur la 5e paire, l’épipodile se réduit au tubercule sétifère.

L’homologie de ces curieuses formations épipodiales se laisse assez facilement établir.

ALPIIEIDÆ.

Il ne saurait être question, tout d’abord, de nommer « exopodile », comme l’a fait Paulson,le crochet récurrent, en réservant le nom d’épipodite au tubercule sélifère. L’un et l’autre sont portés par le coxopodile et possèdent par suite la valeur d'une masügobranchie . De plus, l’homologation du crochet récurrent avec un épipodite de Peneus est facile, et peut même se pousser assez loin : le « manche » du crochet existe chez Peneus sans modification. Quant aux deux branches du crochet lui-même, elles correspondent à la bifurcation de la lame foliacée présente chez Peneus , surtout chez les formes où la branche postérieure du crochet se relève verticalement sur une portion de son étendue, rappelant ainsi la disposition primitive de cet épipodite (. Pan dalus, Lysmata , Atya , plusieurs Hippolytidés (fig. 354, b. v.).

Reste le tubercule sétifère. Il apparaît lorsque la lame foliacée épipodiale se transforme en crochet, et dans ce cas seulement. Aussi manque-t-il chez tous les Pénéides, et chez les « Reptantia » qui en sont dérivés (Boas), car dans ces formes, y compris celles où l’épipodite se réduit à un sac cylindrique, bifurqué ou non (, Slenopus , Sicyona, Spongkola), il ne porte jamais de crochet. Le tubercule sétifère apparaît ainsi comme une formation secondaire, propre aux Eucyphotes et n’ayant, en apparence, pas d’homologue, soit parmi les « Reptantia », soit parmi les Pénéides.

Cependant, on peut remarquer tout d’abord que les soies flexueuses prolongeant le tubercule s’insèrent sur celui-ci, non point au hasard, mais parallèlement et très près les unes des autres. Si elles étaient sectionnées près de leur base, elles donneraient l’illusion d’une membrane découpée en lanières (fig. 351-352).

On peut voir ensuite que, si l’insertion du tubercule sétifère et du crochet est parfois très distincte sur le coxopodite {Atya), il est loin d’en être toujours ainsi. Sur le 3e maxillipède d ' Alpheus, en particulier (fig. 350), l’une et l’autre partie sont manifestement des prolongements d’un même organe (les soies manquent sur le tubercule, où leur pré-

la. COUT1ÈKE.

seace est inutile, les appendices antérieurs ne portant aucun crochet épipodial). Sur les pattes suivantes, et la 2e paire en particulier, le tubercule, cette fois muni de soies, est également inséré très près du crochet, qui paraît en être son prolongement postérieur (fig. 352).

Fig. 350. Alpheus strenuus , Dana, maxillipède III, épipodite (a). — Fig. 351. Id. lre paire, épipodite (a -Dp). — Fig. 352. Id, 2e paire, épipodite (oc + p). — Fig. 353. Id ., épipodite (a) en positions successives. — Fig. 354. Ilippolyte gibberosus , Edwards, épipodite (a). — Fig. 355. CaUiaxis adriatica , Heller, épipodite et podobranchies (d’après Glaus). — Fig. 35 6. Be?ithesicymus crenatas , Bâte, épipodites et podobranchies (d’après Batè).

Ces remarques permettent d’assigner à l’épipodite des Eucyphotes sa valeur probable, celle d’une branchie modifiée; les lamelles branchiales sont devenues des soies, le rachis qui les supporte une tige terminée par un crochet. En présence de cette modification adaptative, il est aisé de

comprendre pourquoi les épipodites des extrémités de la série sont différents des autres ; le premier (appendice i) manque de soies, le dernier (appendice o) de crochet, parce que ces détails sont inutiles en l’espèce. Mais l’un et l'autre ont la valeur des épipodites complets dont ils terminent la série.

Cette interprétation est appuyée par des faits très nombreux. Le prolongement épipodial du coxopodite, chez les Crustacés, a toujours la valeur et fréquemment la forme d’une branchie; il peut revêtir des dispositions morphologiques très variées. La plus simple est celle d’un sac aplati, à parois minces, permettant les échanges respiratoires entre le milieu interne de l’animal et le milieu oxygéné ambiant, c’est la forme originelle de la branchie, conservée sur les maxillipèdes 1 et 2 (appendices g et h) des Alphéidés (fig. 346, 348, 349). Une première complication survient lorsqu’une partie de ce sac se divise par des scissures plus ou moins profondes, pour en multiplier la surface active, tandis que le reste de l’organe demeure indivis. Les Hippolytidés offrent de fréquents exemples d’une « podobranchie » accompagnant ainsi un épipodite en forme de sac, et s’insérant sur lui ( Alope , Spirontocaris , Hipp. Gaimardi, etc., fig. 192).

La modification est plus accentuée lorsque la portion indivise du sac devient foliacée, résistante, perd sa perméabilité, et devient un organe nouveau, remplissant vis-à-vis des branchies le rôle d’une cloison qui empêche leurs filaments ou leurs lamelles de se tasser exagérément, celui d’un agitateur qui en nettoie la surface, ou les deux à la fois. Les podobranchies d 'Homarus, de Nephrops et d’un très grand nombre de « Reptantia » sont disposées de la sorte, avec les arrangements les plus divers; la lame épipodiale foliacée peut porter elle-même des filaments branchiaux (Astacus) ou tout au moins demeurer très large ; elle peut, au contraire, se réduire à une tige coudée, foliacée dans sa portion verticale seule, et rappelant alors Peneus ( Calliaxis ,