IP

Chez les autres espèces de Belæus, chez Parabetæus, Jousseaumea, Amphibetæus, Automate , Alpheopsis (sauf A. trispinosus ), Bacilius, enfin toutes les espèces d ' Alpheus, l’arthrobranchie de l’appendice i persiste bien développée, et les cinq paires d’appendices thoraciques portent des épipodites, comme il suit :

6 Pdb +

1 arthrb

8 ep

pdb

arthrb

• ep

C’est la formule branchiale la plus répandue chez les Alphéidés (fig. 349;.moins Plbr , sur i).

Alpheopsis trispinosus, dont j’ai relevé l’exception, constitue entre les deux formules ci-dessus une véritable transition : les formations épipodiales s’arrêtent à l’appendice m [ep (p)], et l’arthrb. de l’appendice iestbién développée :

ALPHEIDÆ.

5 Pib +

1 arthrb +

6 ep

pib

arthrb

La formule branchiale de Cheirothrix et Synalpheus est très parliculière, en ce que les formations épipodiales de i à o sont supprimées totalement (fig. 348) :

b Pib

1 arthrb -H 2 ep

pib

arthrb

C’est probablement aussi la formule qu’il convient d’attribuer à Ogyris, où les épipodiles manquent, d’après Stimpson et Ortmann, chez O. orientalis et O. occidentalisé peut-être aussi chez la 3e espèce connue, O. alpheirostris , Kingsley. Aucun de ces auteurs ne parle toutefois de l’arthrobranchie située sur i , ni même des épipodiles de g et h (Ortmann paraît avoir voulu figurer ce dernier sur le dessin de l’appendice h).

Quant à Pterocaris , Heller ne parle ni des épipodiles, ni des branchies.

Enfin, chez quelques espèces d ' Alpheus, la formule branchiale est encore modifiée par l’adjonction, sur le 3e mxp. d’une petite pleurobranchie de forme très spéciale. Claus (1)

(1) Claus (85) Neue Beitr. z. Crut., p. 55.

l’avait signalée chez Lysmata précisément comme une différence avec Alpheus, ce qui est vrai pour la plupart des espèces de ce dernier genre.

L’insertion de cette pleurobranchie se fait chez Alpheus (fig. 349), tout à fait au bord de la paroi épimérienne, si bien qu’on pourrait la considérer comme appartenant à la membrane articulaire. Il en est de même, du reste, chez Lysmata et Palemon. Je lui conserverai toutefois le nom

Fig. 349. Alpheus strenuus , Dana, branchies. — Fig. 349 bis. ïd Dana, pleurobranchie rudimentaire du 3e maxillipède.

de pleurobranchie donné par Clans, l’opinion de cet auteur pouvant aussi bien être soutenue, et ce détail étant tout à fait secondaire. Je me borne cà dire que chez Alpheus, la pleurobranchie en question est plus rudimentaire que chez Lysmata et Palemon , et se compose d’un seul rang de lamelles (fig. 349 bis ) insérées sur un rachis en forme de lame ovale, qui se dirige d’arrière en avant, et de haut en bas.

La présence de cette pleurobranchie n’est pas habituelle et caractérise quelques espèces : A. gracilis, A. splendidus, A. macrochirus, A. diadema , A. rapax, A. Bermudensis, A. strenuus , A. Edwardsi , A. crassimanus , A. acanthomerus , A. armillatus, A. macrodactylus , A. euphrosyne, A. microrhynchus, A. Bouvieri , A. Maindroni.

ALPHEIDÆ.

Les onze dernières espèces sont du groupe « Edwardsi ». A ce point de vue, A. pacificus, A. hippothoc, A. parvirostris font exception, ces trois formes paraissant ne présenter jamais l’arthrobranchie en question. Je ne saurais dire s’il n’y a pas des variations individuelles chez les espèces privées de ce détail d’organisation ; on observe au moins des différences assez grandes dans son développement, lorsqu’il est présent. C’est chez A. strenuus que cette petite branchie atteint la plus grande taille.

Parmi les autres Alphéidés, on en trouve des traces chez Amphibetæus sous forme d’un bouquet de 4-5 minuscules folioles non réunies sur une lame commune.

La formule branchiale d 'Alpheus strenuus (fig. 349) et des espèces analogues devient donc la suivante :

5 Pib +

1 arthrb +

8 ep

pib

arlhrb

Le trait dominant de l’organisation branchiale des Alphéidés est, d’une part, la présence très fréquente d’épipodites jusque sur la 5e paire ; d’autre part, la variation du nombre de ces prolongements.

On peut, ajuste litre, considérer comme les plus primitifs les Eucyphotesqui présentent les formations épipodiales les plus complètes, comme Caridina , Pandaius, Alpheus.

La présence d’un épipodite sur la 5e paire ne saurait infirmer l’opinion de Boas, qui considère les Eucyphotes comme dérivés d’une forme voisine des Pénées (1). Un tel

(1) Boas (80), Dec. Slæg., p. 173.

H. COUTIÈKE.

épipodite incomplet (p) apparaît lorsque les formations épipodiales assument leur curieuse fonction d’organes, préhenseurs, et seulement dans ce cas. Cette fonction fait défaut chez les Pénéides, aussi remarque-t-on, corrélativement, l’absence de tout épipodite incomplet de forme p.

La disparition d’un semblable détail chez les Pénéides, et sa persistance chez les Eucypliotes, sont donc vraisemblablement de valeur adaptative et secondaire pour la comparaison actuelle de ces formes. Toutefois, la présence d’un épipodite sur la 5e paire des Eucyphotes primitifs reste un repère de grande valeur, pour montrer, de façon générale, la liaison phylogénétique de ce groupe à celui des Euphausidés parmi les Schizopodes, surtout si l’on y joint les autres détails morphologiques, tirés des échancrures cardiaques, des appendices rélinaculaires sur les pléopodes, etc., qui seront réunis dans le chapitre suivant.

Quant aux variations de nombre qu’éprouvent les formations épipodiales, et que je viens d’exposer chez les Alphéidés, elles me paraissent bien montrer qu’il s’agit d’un caractère atavique en voie de disparition. On remarque, en effet, que le nombre maximum des épipodites est surtout fréquent dans la tribu des Polycarpidea , à plusieurs égards plus primitive que celle des Monocarpidea. Dans cette dernière, les Palémonidés offrent un exemple de la disparition totale des épipodites thoraciques, mais un autre caractère régressif du caractère en question consiste dans les variations très brusques qu’il éprouve dans les genres les plus voisins, tels cpi'Alpheus et Synalpheus.

Il semble même que l’on puisse établir, de façon très générale, une corrélation entre la structure du carpe de la 2e paire et la simplification graduelle des formations épipodiales. Parmi les Schizopodes, les Mysidés au moins présentent sur tous leurs appendices thoraciques la multiarticulation de la moitié distale. Parmi les Pénéides, Stenopus offre une division homologue du carpe, bien que très différente d’aspect, sur les paires 4 et 5. Les Eucy-

ALPHEIDÆ.

pilotes « Polycarpidea » conservent seulement la multiarticulaliori du carpe sur la 2° paire, poussée fréquemment, il est vrai, à un degré qui rappelle de près Stenopus ( Nika , Pandalus). Puis ce caractère, après avoir éprouvé des variations très grandes, allant jusqu’à son absence presque totale ( Caridion ), disparaît enfin chez les « Monocarpidea ». On pourrait tracer un tableau presque parallèle en ce qui concerne les formations épipodiales; il faut faire toutefois cette restriction essentielle, formulée plus haut, que les deux ordres de faits sont comparables seulement de façon très générale. C’est ainsi que Nika manque d’épipodites, alors que le carpe de la 2e paire se montre dans ce genre semblable à un fouet antennaire; la disposition inverse se remarque chez Carulina , où le carpe est indivis. Les Alphéidés et surtout les Hippolylidés, sont parmi les Eucyphotes où le nombre des épipodites et celui des articles du carpe éprouvent les plus grandes variations, de façon indépendante le plus souvent.

Les formules suivantes expriment les dispositions branchiales de divers Hippolytidés, elles diffèrent des formules généralement admises par l’addition de l’épipodite incomplet (j3) terminant la série de ces prolongements, sur les pattes thoraciques :

Hippolyte Gaimardi, H. turgida, H. polaris, H. aculeatus :

5 pib 0 arthrb -f- 1 pdb + 6 ep.

Hippolyte ( Spirontocaris ) spinus :

5 pib 4- 0 arthrb -f- 1 pdb 4- 7 ep.

Virbius varions, V. viridis :

5 pib 4- 0 arthrb 4- 0 pdb 4- 2 ep.

(Les formes précédentes sont surtout caractérisées par la suppression de l’arthrobrancbie sur le 3e maxillipède.)

Alope palpalis :

5 pib -}- 1 arthrb 4- 1 pdb 2 ep.

Bythocaris Payeri, B. leucopis, D. simplicirostris :

5 pib 4- 1 arthrb 4- 0 pdb 4- 1 ep.

Caridion Gordoni :

5 pib 1 arthrb 4- 1 pdb -f- 8 ep.