II. COUTIÈIIE

effet, un article basal plus robuste (en 1) portant latéralement la partie foliacée qui constitue la rame (elt) et se terminant par une épine articulée, homologue du rétinacle, sinon comme fonctions, au moins comme position.

La partie foliacée de la rame (elt), expansion latérale de l’endopodite, complète l’homologie ; elle s’insère, sur les pléopodes aussi bien que sur les uropodes, en deçà du prolongement distal (rétinacle ou épine), dont une suture plus ou moins marquée la sépare dans l’un et l’autre cas. Enfin, cette portion foliacée porte, sur les deux appendices, de longues soies plumeuses (fig. 392, 383, 367, 368).

La rame externe du pléopode (exopodite) se laisse comparer aussi rigoureusement à la rame interne de l’uropode. Elle est de même forme simple, sans prolongement latéral.

11 faut donc en conclure qu’il y a eu inversion dans la disposition des uropodes : en supposant fixe la rame uropodiale primitivement externe , la rame interne a tourné autour d’elle de 180°, le rétinacle est venu se placer, par suite, au bord tout à fait externe de l’appendice, et l’abolition de sa fonction l’a réduit à l’état d’épine (fig. 369).

La cause d’une inversion aussi profonde apparaît clairement si l’on considère les réactions motrices des « JSalantia » sur le milieu qui les entoure. Les pléopodes servent à la propulsion en avant ou, dans le cas d’immobilité de l’animal, ils lui communiquent une série ininterrompue de petites poussées très obliques, dont les composantes verticales contrebalancent l’action de la pesanteur. Dans l’un et l’autre cas, les pléopodes agissent toujours en pressant sur l’eau d’avant en arrière, ils doiveiit, par suite, lui offrir une résistance maxima dans ce mouvement, minima au contraire lorsqu’ils reviennent à leur position initiale.

La trace du plan de chaque paire de pléopodes, sur un plan perpendiculaire, figure un angle très obtus à sommet antérieur (fig. 369). Les rames externes (exopodites) forment les extrémités des côtés de cet angle, les rames

ALPHE1DÆ.

internes, unies par les crochets des rétinacles, sont disposées en dedans et en arrière des premières. Cet ensemble de rames frappant l’eau suivant une direction oblique de dehors en dedans et d’avant en arrière, la composante dirigée suivant l’axe servira à la propulsion de l’animal ;

Fig. 369. Schéma de l'inversion des uropodes chez les « Natantia ». — Fig. 370. Palinurus penicillatus (9), 3e pléopode vu d’arrière (d’après Boas). — Fig. 371. Euphausia gracilis, Dana (cT), 2e pléopode (d’après G. O. Sars). — Fig. 372. Alpheus strenuus , Dana, extrémité d’un rétiuacle. — Fig. 373. Ici., cincinnuli, face et profil.

quant à la composante perpendiculaire, elle aura pour effet d’écarter vers l’extérieur chaque côté de l’angle. L’exopodite étant renforcé de ce côté par une crête marginale, résiste à cette poussée, et 1 endopodite s’applique sur la rame précédente, d’autant plus fortement que la poussée est plus vive. L’articulation élastique des rétinacles, enfin, sous l’action de la même composante transversale,

H. COUTIÈRE.

s’ouvre d’un angle variable et s’oppose à tout déplacement exagéré des sympodiles du couple de membres (fig. 369). Dans le mouvement inverse, les composantes transversales de la poussée de l’eau dirigent l’une vers l’autre, au contraire, les rames internes, et les écartent des exopodites. Grâce à ce mouvement, et par suite de la position inclinée des rames, elles offrent au glissement de l’eau sur leur surface une résistance très faible.

La nageoire caudale possède une fonction exactement opposée; elle sert à ramener brusquement l’animal en arrière, en frappant l’eau d’arrière en avant. Aussi présentet-elle la forme d’un angle dont le sommet postérieur est occupé par le telson, et dont chaque branche est formée de deux moitiés ; la moitié interne est recouverte par le telson, et recouvre elle-même la moitié externe. Chaque branche venant frapper l’eau obliquement dans le sens indiqué, les composantes transversales auront pour effet d’appliquer fortement chaque partie recouverte sur sa partie recouvrante, et en particulier la rame externe (homologuede Y endopodite des pléopodes) sur la rame interne (fig. 369).

Il est à remarquer que, dans ces deux réactions en sens opposé des appendices locomoteurs, l’endopodite (rame externe des uropodes) joue exactement le même rôle, la pression de l’eau ayant pour effet de l’appliquer sur l’exopodite (rame interne des uropodes). Cette remarque semblerait indiquer que la fonction initiale des deux branches d’un appendice donné est immuable : à une inversion accidentelle du sens où s’exercent ces fonctions correspond, non point une modification de forme, mais bien une inversion dans la position des branches.

Cette modification si profonde dans la disposition des uropodes ne me paraît pas avoir été remarquée par les auteurs; elle me semble très propre à montrer, s’il en était encore besoin, que la surface extérieure d’un animal est, pour ainsi dire, le « lieu géométrique » réunissant les points d’application des forces par lesquelles il

ALPHEIDÆ.

réagit sur le milieu qui l’entoure et réciproquement (1).

En ce qui concerne plus particulièrement les Alphéidés, la forme des uropodes est en corrélation avec celle du 6e segment, élargi et court. Chacune des rames, qui chez les « Natanlia » typiques est longue et étroite, s’étale dans le sens transversal, aux dépens de sa longueur. On peut suivre très graduellement celte transformation depuis Athanas, et surtout Parabelæus , qui sont encore des formes nageuses, jusqu’à Amphibetæus , Synalpheus et Alpheus qui sont, avant tout, marcheurs comme les « Replcintia ». Chez Amphibetæus, Jousseaumea, Synalpheus minor , Alpheus slrenuus, les uropodes se laissent comparer avec ceux d 'Astacus ou de Nephtvps, la forme de leurs rames étant celle d’un triangle équilatéral arrondi aux angles.

L’épine de l’endopodite (rame uropodiale pseudo-externe) (fig. 368), homologue du rélinacle d’un pléopode, ne manque jamais chez les Alphéidés; elle éprouve seulement des variations de taille et peut se réduire à un rudiment à peu près nul chez Synalpheus trhinguiculatus de Man, Alpheus microrhynchus , de Man, Son développement est toujours accompagné par celui de l’angle externe où elle s’insère, et l’une de ses plus curieuses modifications est la couleur d’un noir intense qu’elle prend dans toutes les espèces d 'Alpheus du groupe « macrochirus ». Cette coloration est indélébile, elle a persisté sur des spécimens de A. malleator

(1) Chez les « L oricaia », où la rame interne des pléopodes possède aussi un rétinacle (?), la disposition de ces appendices est l’inverse de ce que montrent les « Natantia »,la rame externe étant la plus postérieure, mais il faut remarquer que cette dernière, foliacée, aussi large que son opposée est étroite, est presque seule chargée des fonctions locomotrices réduites, la rame interne portant exclusivement les œufs. Il ne me paraît pas certain que le prolongement de la rame interne, regardé par Boas comme l’homologue du rétinacle des Eucyphotes, ait en réalité cette valeur.

D’après la figure 370 ( Palinurus ) empruntée à Boas (a), il me semble que en 2 (ai Boas) correspond au prolongement dépourvu de crochets (en 2) qui caractérise le 2e pléopode du çf chez les Alphéidés et plusieurs autres Eucyphotes (fig. 368). L’homologue du rétinacle proprement dit devrait être cherché, par conséquent, chez Palinurus, à la base de en 1 (fig. 370); c’est dire qu’un tel prolongement fait défaut, à mon sens, chez les « Loricata ».

(a) Boas (80), loc. cit., pl. V, fig. 171.