II. COUVIÈHG
nouveau en avanl, parallèlement à sa direction primitive, et vient se terminer dans le bec ocellaire, au-dessous de Tœil nauplien persistant, ou plutôt du groupe de cellules nerveuses, pigmentées ou non, qui représente toujours cet organe. Cette terminaison de l’artère est aveugle, et forme un petit cul-de-sac recourbé en haut; j’ai constaté celte disposition maintes fois et n’en ai jamais vu partir aucune branche, peut-être s’agit-il encore d’une dilatation analogue à la précédente (pl. I, fîg. 3).
Sur le trajet compris entre les lobes cérébraux, l’ophtalmique émet au contraire de nombreuses branches. L’une, très grêle, part de la première courbure et se rend dans le rostre en y donnant quelques rameaux secondaires. Au niveau de la courbure inférieure, dans la scissure du protocérébron moyen par conséquent, on voit partir de l’artère deux paires de branches : l’une, assez forte, se rend aux pédoncules oculaires; l’autre, descendante, irrigue la région postérieure du cerveau. Plus en avant, près du sinus terminal, se détachent encore deux paires de branches, naissant comme les précédentes au même point de l’artère et plongeant toutes deux dans la masse cérébrale. Sur des spécimens bien injectés, on peut voir même une fine branche impaire partir de ce point et descendre sur la ligne médiane, entre les ganglions; je n’ai jamais pu la suivre sur plus de quelques dixièmes de millimètre.
L’artère antennaire, presque à la sortie du cœur (pl. 1, lig. 7), émet un fin rameau récurrent qui dessine sous la carapace le bord latéral du viscère. Il naît un peu plus loin une importante branche qui traverse la substance du foie en y émettant de nombreuses ramifications et vient irriguer l’estomac. Au même niveau, ou un peu plus du côté proximal, se détache une artère superficielle qui se ramifie sous la carapace et se distribue dans une portion importante du branchioslégite. L’irrigation de celui-ci est complétée par les ramifications du rameau récurrent cité plus haut (pl. I, fig. I , ant, car, est).
Le rameau le plus important de l’artère antennaire est la branche mandibulaire, égale en volume à l’artère elle-même et beaucoup plus forte par suite que chez l’Écrevisse (1). Celte branche descend le long du volumineux muscle de la mandibule, contourne en arrière le pont fibreux que forme au-dessus de la chaîne nerveuse la symphyse dont les muscles mandibulaires sont l’épanouissement, et, arrivée en ce point, se divise en deux branches de direction opposée. La branche postérieure se rend dans le paragnatlie du même côté, la branche antérieure suit le connectif cérébroïde et se rend dans le labre, émettant sur son trajet quelques rameaux destinés au connectif ou à l’œsophage. Nous aurons à revenir sur ce point imporlant (PL I, fig. 4, mdb , fia , co ).
Au delà de l’artère mandibulaire, l’antennaire fournit, suivant la règle, des rameaux aux deux paires d’antennes. Le rameau antennulaire se détache un peu avant le niveau de la glande excrétrice, et, arrivé à la hauteur de l’appendice où il se rend, ce rameau se coude brusquement; une de ses branches continue la direction primitive, arrive à la base des voûtes orbitaires et se divise en un certain nombre de fines artérioles irriguant le rostre, les yeux et la partie antérieure de la carapace. C’est la disposition indiquée par Bouvier (2) chez les Macroures qu’il a examinés ; toutefois, je n’ai pas vu d’anastomoses entre les branches d’origine antennaire provenant des deux côtés de la carapace (PL 1, fig. 1, «,).
Le rameau qui se rend dans l’antenne inférieure émet, sur son parcours, deux branches importantes qui se rendent à la glande excrétrice : l’une, destinée au saccule, du côté interne, l’autre, externe, destinée au labyrinthe (PL 1, fig. 1, rn et PL III, fig. 5). Le rameau antennaire, après avoir donné encore quelques faibles artérioles, se bifurque pour irriguer, d’une part, le pédoncule, d’autre part, le scaphocérite de l’antenne. En outre, sur les spécimens bien injectés, on voit partir de la branche antennulaire un fin rameau interne des-
(1) Bouvier (91), loc. cit., pl. IX, fig. H.
(2) Ibid., (91) p. 205, pl. VIII, fig. d, pl. IX, fig. 10-10.
H. COUTIEHE.
Cendant qui se ram ifie dans l’épistome et se dirige obliquement vers le labre. Celte branche est le plus souvent asymétrique et de trajet irrégulier; arrivée dans le labre, elle rencontre les ramifications qu’émet elle-même la branche antérieure de la mandibulaire. Les « rarni communicantes » , d’existence à peu près certaine entre les deux branches artérielles, sont si fins que je ne puis affirmer plus positivement le fait, n’ayant pas réussi à observer leur abouchement. L’existence du rameau mandibulaire irriguant le labre est constante ainsi que sa distribution, aussi bien chez A. lævis et A. strenuus que chez A. gracilipes ; la réunion, dans le labre, de ces ramuscules avec ceux de la branche antennulaire est donc tout entière pré-œsophagienne. J’aurai à revenir sur ce point en parlant de la maxillo-pédieuse (PL 1, fig. I et 4, ai,l).
Le troisième groupe d’artères naissant de la région antérieure du cœur, les artères hépatiques, n’offre aucune particularité. Chacune des deux artères descend verticalement, passe en dedans du lobe génital postérieur du même côté, ovaire ou testicule, et se divise en trois branches à peu près égales, qui se ramifient à leur tour (PL I, fig. 2,' hep). J’ai observé dans un cas, chez A. strenuus , une anastomose entre deux branches opposées, au-dessous du tube digestif.
Partie postérieure du système circulatoire. — L’artère sternale est, comme il est de règle chez les Macroures, la plus volumineuse du corps. Elle s’étend un peu obliquement delà face inférieure du cœur jusqu’à la chaîne nerveuse, qu’elle traverse, pour donner au-dessous de celle-ci l’artère maxillopédieuse en avant, l’artère abdominale inférieure en arrière. Sur ce parcours, elle peut passer indifféremment à droite ou à gauche de l’intestin et n’émet d’autre branche qu’une petite artériole dirigée en avant qui m’a paru se rendre sur le névrilème. La particularité la plus remarquable de l’artère sternale, est qu’elle prend naissance directement sur le cœur , à côté de l’artère abdominale supérieure, et non point sur celle-ci (PL I, fig. 1 et 6, st).
Lorsqu’on extrait avec précaution le cœur de son péri-
ALPHEIDÆ.
carde, on détache les insertions des deux artères ; les valvules qui en garnissent l’entrée, ainsi que les orifices béants et distincts se voient sur la paroi du péricarde avec la plus grande netteté.
J’ai retrouvé sans exception ce résultat sur tous les spécimens, au nombre d’une trentaine, dont j’ai suivi le système circulatoire, et je l’ai constaté en outre sur des espèces non injectées où celte disposition est tout aussi visible. Alphens fait donc, à ce point de vue, exception parmi les Macroures, et présente une disposition que Bouvier a montré être propre aux Brachyures (1).
Claus (2) a fait voir que, dans les larves des Décapodes, les deux artères ont des origines distinctes dans le cœur. Cette disposition larvaire, se conservant chez les Brachyures, ne paraissait point exister chez les Macroures. Le cas d 'Alpheus montre qu’il y a au moins une exception, et peut- .êlre d’autres recherches viendront-elles montrer des fails de même ordre chez divers Eucyphotes.
L’artère maxillo-pédieuse distribue des rameaux aux divers appendices thoraciques, aux branchies et aux parois latérales de la carapace. Ces deux derniers ordres de rameaux naissent très près de l’artère, sur la branche destinée à chaque membre. En outre, l’artère maxillo-pédieuse constitue au névrilème une vascularisation très riche particulièrement abondante chez Alpheus strenuus, en raison du développement exceptionnel du névrilème dans cette espèce (PI. 1, fig. 1 et 4, mxp).
L’artère destinée à chaque membre est étroitement accolée à la branche nerveuse principale qui s’y rend. Si je signale ce point, c’est qu’il rend particulièrement difficile à étudier l’irrigation de la grande pince, dont je n’ai pu obtenir aucune injection.
Même sur les spécimens les plus complètement injectés, la masse s’est constamment arrêtée dans le coxopodile du
fi) Bouvier, loc . cit . , p. 214, 220.
(2) Claus (84), Arbeit. Zoo/. Inst. Wien , t. Y.
H. COUTIÈaE.
membre, ou, dans les cas les plus favorables, n’a pas dépassé le méropodite.
Si l’on rapproche de cet insuccès constant la facilité déplorable avec laquelle les Alphées s’autotomisent, on voit qu’il y a probablement un rapport entre les deux faits.
La contraction musculaire violente qui cause la rupture circulaire du membre, comme l’a montré Frédéricq (1), se produit sans doute au moment où l’injection envahit le système circulatoire ; fréquemment en effet, la grande pince se détache à ce moment, mais, lorsqu’elle reste attachée au corps, la contraction musculaire, suffisante pour arrêter l’hémorragie en temps ordinaire, agit vraisemblablement de même dans le cas de l’injection.
Privé de ce moyen d’investigation, j’ai pu, en suivant depuis leur entrée dans le membre à la fois l’artère et le nerf principal, distinguer t rois rameaux artériels, l’un sur le bord inférieur, les deux autres sur chacune des faces de la paume. Ils sont toujours sur le trajet des importants rameaux nerveux, et l’artère de la face interne suit plus particulièrement le trajet du nerf distinct qui innerve le petit muscle adducteur du doigt mobile. On cesse rapidement de pouvoir suivre avec sûreté les vaisseaux par simple dissection.
Pour en revenir à la maxillo-pédieuse, elle émet, avant de se bifurquer à la hauteur de l’oesophage, les artères des maxillipèdes 3 et 2. L’épipodite du 2e maxillipède est parcouru par un fin réseau artériel. Chaque branche de la bifurcation post-œsophagienne de l’artère donne ensuite naissance aux artères du maxillipède, de la 2e et de la lre maxille. Les deux premières de ces artères sont d’un volume considérable, surtout celle de la 2e maxille se distribuant sur le « scaphognathite ». J’ai pu également constater l’existence de la petite branche destinée à la lre maxille, mais à partir de ce point, j’ignore complète-
(1) Fredericq (83), Arch. Z ool. exp sér. 2, vol. I, p. 413-426.
ALPHEIDÆ.
ment comment se termine l’artère maxillo-pédieuse. La dissection la plus minutieuse, répétée sur dix spécimens au moins, — parfaitement injectés, avec des arborisations très étendues sur les parties foliacées des appendices buccaux, — cette dissection, dis-je, ne m’a point permis d’apercevoir de branche maxillo-pédieuse se dirigeant vers le labre, alors que j’ai constaté, en revanche, sans le moindre doute, l’existence de l’important rameau mandibulaire suivant exactement le trajet qu’accomplit, chez l’Écrevisse, le rameau de la maxillo-pédieuse. Il y a donc, à ce point de vue, suppléance d’un vaisseau par l’autre. Cette suppléance ne serait-elle pas poussée plus loin, en d’autres termes, n’y aurait-il pas communication directe entre la maxillo-pédieuse et le rameau mandibulaire del’antennaire? De cette façon, le cercle circulatoire si remarquable, signalé chez divers types, l’Écrevisse en particulier, par Bouvier (1), existerait aussi chez Alpheus — et les Macroures analogues — et le rameau mandibulaire y jouerait un rôle prépondérant, bien en rapport avec l’importance particulière qu’il offre chez ces Crustacés.
A cet argument théorique, qui ne me semble pas sans valeur, je ne puis malheureusement joindre de faits absolument positifs. Tous ceux qui ont eu occasion de disséquer la région buccale d’un Décapode savent qu’il en est peu où il soit aussi difficile d’isoler les vaisseaux des pièces nombreuses qui s’y insèrent en un espace très restreint. J’ai réussi à suivre le rameau mandibulaire et à le sculpter pour ainsi dire dans le tissu très résistant du point fibreux médian ; je me suis assuré qu’il émettait, en arrière, dans la direction des branches de la maxillo-pédieuse, des branches variables comme nombre et position, mais je n’ai jamais réussi à voir leur réunion avec l’artère du thorax, soit que cette réunion n’existe pas en réalité, soit que j’aie brisé pendant la dissection le point où elle se fait (PI. 1, fig. 1 et 4, ast (?).
(t) Bouvier (88), Bull. Sc. Nord et Belg., 1888, et loc. cit., p. 206, pl. VIII, fig- 2.
IX, 2i
n. COUT1ÈRE.
La branche postérieure de la sternale ou artère abdominale inférieure, est peu importante, d’un volume assez faible, et n’émet que des branches grêles destinées à la face inférieure de l’abdomen. Le détail le plus intéressant qu’elle offre est sa communication avec l’abdominale supérieure.
Celle-ci naît, comme je l’ai établi plus haut, directement du cœur, comme chez les Brachyures, et donne naissance aux artères destinées aux pléopodes, au tergum et aux épimères, ainsi qu’à l’intestin. Les premières branches qui naissent de l’abdominale supérieure sont celles que Claus (1) a désignées, chez les larves de Décapodes, sous le nom d’artères latérales postérieures. Bouvier (2) a montré leur persistance chez les adultes : chez l’Écrevisse, en particulier, il s’en détache des branches pour la partie postérieure des glandes génital^, les muscles postérieurs des parois de la chambre branchiale, et la région la plus reculée de la membrane thoracique. Un de leurs rameaux les plus importants est celui qui se rend au bord postérieur des branchiostégites.
Chez Alpheus , l’importance de ces artères latérales est extrêmement faible. Elles naissent d’un tronc commun inséré verticalement sur l’abdominale supérieure à sa sortie du cœur ; ce tronc est presque nul et se divise presque aussitôt en deux paires de faibles branches qui se rendent dans la membrane d’articulation thoraco-abdominale (PL I, fig. 1 et 7, Ip). Je n’en ai jamais vu partir de rameau pour les branchiostégites. Il est bon de remarquer, à ce sujet, que l’irrigation de la partie postérieure du céphalothorax est assurée par l’important rameau récurrent naissant de l’artère antennaire presque à sa sortie du cœur, et signalé plus haut.
C’est là une disposition larvaire que Claus a fait connaître chez le Phyllosome de la Langouste. Il faut en rapprocher deux faits de même ordre : 1° l’importance prise par
(1) Claus (84), Arb. Zool. Inst. Wien , t. V.
(2) Bouvier (91), loc. cit., p. 260, pi. VIII, fig. 1, 3, 4; pi. IX, fig. 11.
ALPHEÏDÆ.
les rameaux mandibulaires de l’anlennaire, chez cette larve et chez Alpheus ; 2° l’origine distincte, sur le cœur, de la sternale et de l’abdominale supérieure, qui est également un caractère des larves de Décapodes et se retrouve chez Alpheus.
L’artère abdominale supérieure, chez Alpheus lævis et A. strenuus , n’émet pas de rameau distinct pour le 1er segment abdominal. Celui-ci est irrigué par une branche détachée, fournie par l’artère du 2e segment, la plus importante de toutes et qui se bifurque à peu de distance de son origine. Il naît cependant des rameaux artériels sur l’aorte abdominale au point où devraient se détacher les artères du 1er segment, mais ces rameaux se rendent uniquement sur l’intestin à la surface duquel elles se ramifient, en avant et en arrière. L’irrigation de l’intestin est d’ailleurs très riche chez Alpheus ; l’importante paire artérielle du 2e segment émet, à son confluent avec l’aorte abdominale, une branche impaire, inférieure et médiane, se ramifiant également sur l’intestin en un riche réseau. Il en est de même des paires artérielles destinées aux segments 3, 4 et 5; l’artère de chaque côté émet toutefois un rameau distinct intestinal (PI. I, fig. \,abs,int).
Sur le 6e segment, l’artère abdominale se termine en un très faible filet avec quelques branches, et se bifurque pour donner les rameaux destinés aux uropodes. Chaque rameau se dirige en ligne droite le long du bulbe rectal, donne une branche intestinale récurrente d’un volume notable et richement ramifiée, émet encore quelques branches plus faibles, et, avant de se diviser pour se rendre dans chaque rame des uropodes, donne encore naissance au rameau du telson. Celui-ci se divise à son tour en deux branches parallèles dans l’épaisseur de l’appendice (PI. I, fig. 5, abs,t). Dans le court espace compris entre la naissance du rameau du telson et la bifurcation de celui destiné aux pléopodes naît une autre branche qui se dirige en bas, passe entre les deux moitiés divergentes dans lesquelles se bifurque la
U. COUTIERE.
chaîne nerveuse ventrale, et se dirige en avant dans la direction de l’artère abdominale inférieure. Il n’est pas douteux que ce rameau ne se continue avec cette dernière artère, constituant ainsi l’importante anastomose signalée par Bouvier (1) chez les Macroures, entre autres chez l’Écrevisse. Chez Palemon et Crangon, le même auteur n’a pu voir qu’une fine branche ventrale ne se rencontrant jamais avec la portion antérieure injectée de l’artère abdominale inférieure; « on s’explique aisément la lacune qui les sépare si l’on songe que l’artère est très fine et qu’elle reçoit la masse à injection par ses deux extrémités ». Cette remarque s’applique exactement à Alpheus. La disposition du collier péri-intestinal anastomotique s’y montre très variable et toujours incomplète; en général, l’un des rameaux émis par l’artère supérieure est seul développé ; parfois même il se bifurque au-dessous de la chaîne nerveuse et montre l’amorce d’artérioles latérales, mais on n’observe jamais sa réunion avec l’aorte inférieure. Il est probable que cette réunion doit se faire fréquemment par un réseau d’artérioles collatérales, et l’on arriverait sans doute à une injection plus complète en supprimant la pression en un point du cercle complet par section préalable de l’abdominale inférieure (PI. I, fig. 5, 5', 5" ast).
Comme chez tous les Crustacés, la carapace A Alpheus concourt activement à l’hématose. Sp. Bâte a figuré, principalement chez A. lævis (2), le riche réseau veineux visible à l’œil nu sur les branchiostégites. Les injections artérielles mal réussies ont souvent cet avantage, qu’elles pénètrent dans le péricarde, les vaisseaux branchiaux-cardiaques, les lacunes sanguines, et montrent avec une admirable netteté le réseau en question. Les ramifications de celui-ci se réunissent en cinq ou six troncs plus importants, qui convergent vers la pointe proximale de la mandibule, au-dessus de l’extrémité de la première pleurobranchie, et peuvent alors
(1) Bouvier (91), toc. cit., p. 229, pl. VIIÏ, fig. 6, pi. IX, fig. 17.
(2) Sp. Bâte (88), Macr. Chall., pl. XCIX, fig. 3c'.
ALPHEIDÆ.
être suivis sous la paroi latérale du corps sous forme d’un sinus mal limité qui débouche dans le péricarde. Un autre vaisseau, ou plutôt une lacune étroite, suit le bord extrême de chaque branchiostégite sur toute son étendue, et paraît également se jeter dans le péricarde ; il importe de ne pas confondre celte lacune avec un rameau des artères latérales postérieures, rameau qui manque chez Alpheus.
b. — Tube digestif.
Mocquart et F. Albert ont étudié l’un et l’autre, simultanément, l’armature stomacale desDécapodes en adoptant sensiblement la même terminologie. Dans la tribu des Alpliéens de Milne-Edwards, le premier auteur (1) a examiné Hippolyte aculeatus , Othon, Athanas nitescens, Leach, Alpheus ruber, M.-Ed\v. et Alpheus sp. (?)
Le second (2) a étudié Hipp. Cranchii, Leach, Athanas nitescens, Leach, Alpheus Edwar dsi, Audouin (?).
La méthode suivie par les deux auteurs est exactement inverse, bien qu’elle aboutisse à des résultats comparables, mais le travail de Mocquart a l’avantage de présenter les figures aussi parfaites que sont défectueuses et vagues celles de F. Albert.
J’ai étendu l’examen de l’armature stomacale à de nombreuses espèces A' Alpheus et aux genres Synalpheus , Betæus, Jousseaumea, Alpheopsis , Amphibetæus , Automate , sans trouver de différences bien marquées.
L’estomac est toujours une poche globuleuse, à parois minces, ne présentant antérieurement d’autre armature que de courtes saillies coniques ou poils à large base, appliqués contre la paroi. L’œsophage, situé presque verticalement suivant un rayon de la sphère, est un court conduit à section en forme d’X, dont l’orifice interne ou « cardia » est marqué par deux paires d’éminences couvertes de soies
(1) Mocquart (83), Ann. Sc. Nat., sér. 6, vol. XVI.
(2) F. Albert (83), Z eit. f. Wiss. Zool., Bd. XXXIX, p. 457, pl. XXIX, flg. 33.
U. COUTIÈKE.
veloutées. Ces éminences sont situées sur le bord postérieur du cardia et placées l’une derrière l’autre.
Sur les coupes frontales intéressant l’œsophage et les portions extérieures de l’estomac, on aperçoit de dedans en dehors la cuticule chitineuse, l’épithélium chitinogène soutenu par une trame conjonctive, et enfin la paroi musculaire de l’estomac.
L’épithélium chitinogène montre la plus grande régularilé sur les parois de l’œsophage, il se compose de hautes cellules cylindriques en palissade, à contenu clair, dont le noyau ovale est rejeté du côté externe. La couche épithéliale, en ce point, est assez distincte du tissu conjonctif sur lequel elle repose. Ce dernier est une masse épaisse de grandes cellules ovales, à parois peu distinctes, toutes semblables, et parmi lesquelles je n’ai jamais aperçu de glandes « salivaires », telles que Max Braun (t) les a signalées dans l’Écrevisse. Cet auteur, et ceux qui l’ont suivi, comme Vilzou (2), Frenzel (3), Cattaneo (4), n’ont guère étudié, d’ailleurs, que le tube digestif des Macroures supérieurs et des Brachyures, et l’absence de ces glandes œsophagiennes chez les Eucyphotes n’a rien qui doive étonner.
Comme l’a décrit Mocquart (3), la portion pylorique de l’estomac, chez Alpheus, fait à peu près un angle droit avec la direction de l’œsophage. L’orifice de communication cardio-pylorique est une fente rétrécie et de forme compliquée qu’il est commode d’examiner du côté cardiaque, en coupant circulairement, tout autour, les parois stomacales (PI. II, fig. 3).
Le principal obstacle qui s’oppose à la libre communication des deux régions stomacales œst une saillie quadrangulaire en forme de pyramide creuse ( vc ), qu’on peut considérer comme une évagination, vers l’intérieur, de la paroi
(1) Max Braun (75), Arb. Zool. Inst. Wûrzburg , Bd. IL
(2) Vitzou (82), Arch. Zool. eccp ., vol. X.
(3) Frenzel (85), Arch. Mikr. Anat ., Bd. XXV, p. 137-190, t. 8-9.
(4) Cattaneo (87), Atti Soc. Ital. Sc. Nat. Milano , vol. XXX, p. 238-272.
(5) Mocquart (83), loc. cit ., p. 203-207.
ALPHEIDÆ.
inférieure de l’organe. Celte pyramide montre, plus ou moins nettement, une face antérieure cardiaque, une face postérieure pylorique, et deux faces latérales beaucoup plus réduites. La face antérieure est la plus étendue, elle est comprise entre les deux paires de « pièces cardiaques latérales » (Mocquart) qui se rejoignent obliquement en avant et en bas en un V à sommet antérieur. Les branches du Y sont doubles ( pcp , ci), et séparées par l’étroit liséré de la « pièce pennée » (Mocquart) garnie de fines soies parallèles, perpendiculaires aux branches et horizontales (spl).
La plus externe des pièces cardiaques latérales se coude brusquement à la hauteur des faces latérales delà pyramide valvulaire cardio-pylorique; sa portion réfléchie borde de part et d’autre la face pylorique de cette même pyramide; le bord inférieur de la face en question est formé par une autre pièce transversale dont les extrémités aplaties et dilatées sont les « auricules » (Mocquart) et donnent insertion à des muscles intrinsèques de l’estomac (PI. Il, fig. 5, bar).
Le sommet de la pyramide valvulaire cardio-pylorique est encadré par deux paires au moins de bourrelets ou pelotes ovales, hérissées de soies très fines et très serrées. Ces pelotes sont des saillies de la paroi supérieure cardiopylorique, et des rudiments de l’armature solide et compliquée des Décapodes supérieurs (PL II, fig. 3, bv b ,).
On trouve encore, moins nettement limités, deux paires de bourrelets saillants couverts de soies, situés de part et d’autre, les uns étroits, placés entre les deux bourrelets principaux sus-nommés, les autres larges et diffus, en arrière du groupe des trois autres et entièrement situés dans la cavité cardiaque {bz, ôj. Enfin, on remarque, entre les pelotes ciliées de la paire supérieure, placées très près de la ligne médiane, une languette ovale, à extrémité libre tournée en avant, qui fait partie de la région pylorique. Cette languette est dirigée en sens inverse du trajet des aliments; combinée avec le sommet également cilié de la valvule pyramidale et avec les pelotes latérales, elle ferme à peu près com-
H. C'OUTIERE.
plètement le détroit cardio-pylorique (PI. II, fig. 3, sv).
La région pylorique se compose de deux parties : un conduit supérieur irrégulièrement cylindrique, aplati de haut en bas, et une double cavité inférieure, celle des ampoules pyloriques, s’ouvrant par une large fente longitudinale commune dans le conduit supérieur. La voûte de ce dernier est soutenue par une pièce principale impaire (pièce uropylorique, Milne-Edwards, Mocquart) (1) (pylorique supéro-médiane postérieure, PHsm, Albert) (2), émettant deux renflements latéraux et dont le bord postérieur, courbé régulièrement en arc. soutient la membrane intestinale. Comme le fait remarquer Mocquart, ce bord n’est que la lèvre supérieure d’une invagination de la pièce uropylorique, invagination dirigée en arrière et dont les deux feuillets se soudent à une courte distance de leur origine pour former une seule lame très mince, hyaline, en forme de gouttière convexe, égalant en longueur toute la région pylorique qu’elle prolonge, et dont le rôle est évidemment de renforcer en ce point la paroi, et de maintenir béante la cavité intestinale. Cette gouttière, parfaitement distincte de la paroi qu’elle soutient, est la valvule dorsale (Mocquart) (3) (pylorus ventil., Albert) (4) (PL 11, fig. 1, 2, 5, vd).
Chez le plus grand nombre des Alphéidés, la pièce uropylorique est conformée comme ci-dessus. Mais chez A. strenmw/Dana, et les formes du même groupe, telles que A.crassimanus , Heller, A. Edwardsi, Audouin, A. heterochelis , Say, cette pièce présente une complication plus grande : sa paroi, en avant de la valvule dorsale, s’invagine de façon à former en dedans une large saillie conique, creuse, dirigée en bas et en arrière et oblitérant à peu près complètement la portion médiane du conduit pylorique. Cette valvule uropylorique, marquée d’un léger sillon médian, est l’équiva-
(1) Mocquart (83), loc. cit ., p. 203, pl. VIII, fig. 1 96-199.
(2) F. Albert (83), loc. cit., p. 443, fig. 1-2 et p. 438.
(3) Mocquart (83), loc. cit., p. 203, pl. VIII, fig. 196-199.
(4) Albert (83), loc. cit., p. 443, fig. 1-2, et p. 438.
ALPHEIDÆ.
lent d’une valvule beaucoup plus complexe, comprenant chez Atya , par exemple, plusieurs plis parallèles et saillants (Mocquart). Chez tous les autres Alphéidés, le seul vestige que l’on en trouve est un faible sillon transversal de la pièce uropylorique; il en est ainsi, par exemple, chez A. ruber, A. I ævis , A. obeso-manus , etc., et cette absence explique qu’elle n’ait pas été décrite par Mocquart (1), dont YAlpheus sp. n’appartenait pas sans doute au groupe de A. strenuus et A. Edwardsi. Cette disposition n’a pas été vue davantage par Albert, chez A. Edwardsi , Audouin (?) (2) (PL II, flg. 1, 2, 5, vdc).
En avant de la pièce uropylorique s’en trouve une autre qui porte la languette ovale et ciliée, faisant saillie dans la fente étroite cardio-pylorique, et dont j’ai parlé plus haut. Parlant des Macroures inférieurs, Alphéens, Crangoniens, Palémoniens, Mocquart signale, au-devant de la pièce uropylorique, une « invagination à laquelle correspond intérieurement une large saillie conique un peu aplatie, dirigée en avant et recouverte d’un duvet très fin. Elle manque chez les Alphéens ». Elle existe en réalité, mais, comparée à la taille qu’elle offre chez Palemon Jamaïcensis , chez lequel Mocquart l’a figurée, cette saillie est extrêmement petite et peut facilement être négligée (PL II, fig. 2, 3, 3, sv).
Le conduit pylorique supérieur n’a pas un plancher complet, puisqu’il communique très largement avec les ampoules qui continuent sa cavité; toutefois, ce plancher est formé, latéralement et en arrière, par deux lames calcifiées irrégulières, horizontales, qui portent en dedans chacune une couronne de soies longues et fortes, implantées obliquement de telle sorte que leurs extrémités convergent en un pinceau. Celui-ci vient s’appliquer contre la valvule uropylorique, chez A. strenuus , ou simplement contre le pinceau opposé chez les autres Alphéidés, dépourvus de cette valvule, M. Mocquart désigne simplement ces pièces par la
(1) Mocquarl (83), loc. cit., p. 203, pl. VIII, flg. 106-109.
(2) Albert (83), loc. cit., p. 438, taf. XXIX, flg. 33.
lettre « ls », ce sont les « pyloriques hinteres Zwischenstück » de F. Albert (PHzw). Je n’ai pas cherché à pousser plus loin leur homologation (PI. II, fig. I, 5, ls).
Le conduit pylorique supérieur, surmonté de la valvule dorsale semi-cylindrique et hyaline, s’ouvre par un large orifice béant dans l’intestin. De même que sa cavité se continue avec celle des ampoules sous-jacentes, de même celte ouverture se prolonge par une fente verticale appartenant à ces dernières. Le point de jonction est marqué par une paire de valvules « pyloriques latérales superficielles » dont chacune est formée par un pinceau de soies étalé horizontalement sur un bourrelet hélicoïde ; il résulte de cette implantation que les soies les plus externes, au lieu de converger en dedans, se dirigent graduellement au dehors et sont très visibles latéralement. Des soies garnissent encore les bords verticaux de la fente, et se raccordent avec une seconde paire de valvules correspondant à un nouvel élargissement circulaire inférieur plus petit. Ainsi limité, l’orifice par lequel le pylore s’ouvre dans l’intestin représente assez bien deux cercles inégaux réunis par une fente verticale (PI. Il, fig. 1, vis, vli). La circonférence du cercle inférieur est formée par une paire de plaques triangulaires à côtés courbes (Iv), appliquées sur l’extrémité postéro-inférieure des ampoules pyloriques, et limitant en arrière la cavité de celles-ci1 à peu près comme la face postérieure de la pyramide valvulaire cardio-pylorique et les auricules la limitent en avant. On peut se représenter la double cavité ampullaire comme celle d’un prisme triangulaire horizontal dont les bases incomplètes seraient formées par les pièces ci-dessus indiquées; cette cavité prismatique s’ouvre largement par son arête supérieure dans le conduit pylorique qui la surmonte, ses faces latérales sont concaves et sa face inférieure, au lieu de rester plane, s’invagine profondément. La coupe frontale de cette cavité ampullaire, au lieu d’être un triangle, sera donc un V renversé à branches creuses PI. II, fig. 6). L’arête du dièdre interne est une pièce mé-
ALPHEIDÆ.
diane et impaire (interampullaire) dont les deux extrémités se relèvent pour former les valvules du même nom, « l’antérieure longue et aplalie, la postérieure en forme de cône étroit et allongé, à sommet arrondi, à parois minces et transparentes (1) ». On peut apercevoir la première à la sortie de l’orifice cardio-pylorique (fig. o, via) ; la seconde, à travers la fente verticale formant postérieurement une partie de l’ouverture pylorique (fig. 1, 3, vip).
La structure des ampoules pyloriques a été figurée par Mocquart (1). Chez Alpheus , chacune d’elles consiste en un étroit espace compris entre deux parois parallèles rectangulaires et concaves. Chaque paroi est sillonnée longitudinalement de crêtes nombreuses ( ca ) limitant autant de canalicules [en] dont la section est différente suivant la paroi que l’on considère. Sur la paroi interne, cette section est presque un cercle, ou un carré à côtés courbes; sur la paroi externe, -c’est un rectangle très aplati, les crêtes longitudinales étant très basses. Chaque crête se termine postérieurement par une forte soie triangulaire et porte en outre, perpendiculairement à sa direction, un irès grand nombre de soies cylindriques parallèles et contiguës (PL II, fig. 0).
En coupe, ces soies paraissent constituer une véritable membrane fermant en dessus la cavité du canalicule (sbl) ; elles sont, en effet, absolument parallèles à la paroi et insérées tout à fait côte à côte; on peut se rendre compte, sous le microscope, que leur longueur est au moins deux fois l’intervalle de deux crêtes longitudinales, de sorte que chaque « peigne » formé par une rangée de soies est recouvert et doublé par celui de la rangée immédiatement inférieure. Vue sous une incidence convenable, une paroi ampullaire montre une magnifique irisation, due au réseau optique très parfait que forment les soies chitineuses parallèles.
Comme le fait justement remarquer Mocquart (2), un tel appareil ne peut admettre que des particules extrêmement
(1) Mocquart (83), loc. cit., p. 203, et pl. IX, fig. 209-271.
(2) Ibid. (83), loc . cit., pl. IX, fig. 209-217, et p. 53-oo.
U. COUTIÈBE.
fines, tandis que le conduit pylorique supérieur, d’un large diamètre, laisse passer des fragments plus grossiers et se continue plus directement avec le tube intestinal.
J’ai signalé plus haut la principale exception que présente le plan général de l’armature pylorique chez les Alphéidés, exception qui consiste dans la présence, chez A. strenuus et quelques autres espèces, d’une valvule uropylorique faisant ordinairement défaut. Ce point excepté, on ne relève guère, dans l’étendue du groupe, que des détails très secondaires. C’est ainsi que chez Synalpheus , le conduit pylorique supérieur, vu d’en haut, a la forme d’un ovale assez régulier, tandis que, chez Alpheus et chez Betæus, la pièce uropylorique se renfle brusquement sur les côtés.
Dans ce dernier genre, la pièce pylorique postéro-inférieure possède, latéralement, des expansions particulièrement développées. On observe aussi des variations assez grandes dans le nombre des crêtes longitudinales, et, par suite, des canalicules ampullaires. On en compte d’autant plus que le spécimen considéré est de plus forte taille ; il y en a une dizaine chez Athanas (PI. II, fig. 6), à peu près le même nombre chez A. lævis et chez A. strenuus jeune. Sur des spécimens de grande taille de celte dernière espèce, j’en ai compté jusqu’à dix-huit.
A la portion pylorique de l’estomac fait suite un atrium assez vaste, occupé à peu près en entier par les trois paires de vastes orifices des glandes hépatiques. Celles-ci ne présentent aucune particularité saillante, elles sont divisées, suivant la règle, en trois lobes principaux ayant conservé chacun leur insertion propre sur l’intestin moyen dont ils représentent des expansions ramifiées. Le « canal hépatique » du lobe antérieur longe les parois de la région pylorique, et vient déboucher dans l’atrium commun un peu au-dessus et en avant des deux autres qui sont plus courts et moins distincts. Ce canal présente une autre particularité, il émet une expansion verticale lobée, appliquée contre la paroi pylorique et venant rejoindre son opposée sur la ligne
ALPHEIDÆ.
médiane, en arrière des deux ligaments suspenseurs reliant la région pylorique à la carapace (PI. II, lîg. 4, ht , cœ). La portion commune à ces deux expansions se continue en arrière avec le tube intestinal, elle émet encore en avant un petit lobe pénétrant entre les deux ligaments en question. Macroscopiquement, ces lobes ne se distinguent de ceux du foie proprement dit que par leur situation isolée assez particulière, mais ils n’ont pas la même structure histologique; en coupe, ils montrent une épaisse paroi de hautes cellules cubiques régulières absolument semblables à celles qui tapissent l’intestin moyen, et il faut considérer ces expansions comme l’équivalent du ou des cæcums que présente, en ce point, le tube digestif de nombreux Crustacés, l’Écrevisse par exemple. Chez Alpheus, ces lobes cæcaux, appartenant à la fois au tube intestinal par leur structure et à la glande hépatique parleur position, sont pour ainsi dire un témoin de la différenciation onlogénétique de cette glande digestive aux dépens de l'intestin moyen.
La structure des acini glandulaires est particulièrement visible chez Athcmas, en raison de leur grande taille et de leur petit nombre. Ces acini atteignent jusqu’à 0mml de diamètre et montrent en coupe transversale une large lumière bordée de cellules très irrégulières, les unes allongées radialement ou cubiques, à contenu homogène; les autres plus foncées, granuleuses, à noyau peu visible; d’autres enfin venant de déverser leur contenu et réduites à une large vacuole. Chez Athanas , les coupes frontales intéressant le lobe moyen de la glande hépatique ne comptent pas plus d’une trentaine d’acini (PI. Il, fig. 6, a h). Chez A. lævis, ils gardent sensiblement la même taille, leur nombre seul augmente considérablement, et leur structure est en général beaucoup plus vacuolaire; il en est de même chez A. strenuus. L’aspect de la glande varie du reste avec la phase d’activité dans laquelle la fixation l’a surprise. N’ayant pas fait sur l’animal vivant l’examen de la glande et de son produit sécrété, je me bornerai à ces courtes notions sur sa
H. COUTIÈRE.
structure. Je dois ajouter qu’il est habituel de trouver le t'oie d’A. strenuus infesté de Grégarines, chaque parasite occupant le fond d’un acinus dilaté.
Chez les Décapodes supérieurs, les seuls qui aient été étudiés à ce point de vue, l’intestin moyen se borne à peu près à la glande hépatique et à l’atrium commun où débouchent ses canaux, en y joignant les cæcums, souvent fort étendus, et en nombre variable suivant les groupes considérés.
D’après Frenzel (1), qui a étudié à ce point de vue Astacus, Scyllarus, Palinurus, Paguristes, Maia, Dromia , Pachygrapsus , l’intestin moyen fait cependant exception chez Paguristes , en étant plus long que l’intestin terminal. Catlaneo (2), qui a examiné entre autres le tube digestif de Palemon, lui assigne la même structure qu’à celui des Macroures supérieurs et le croit revêtu intérieurement de chitine sur presque toute son étendue. Le travail de ce dernier auteur est surtout physiologique et l’absence de figures empêche de se faire une idée nette des résultats anatomiques obtenus.
Les faits que j’ai observés chez A/pheus me font douter, par analogie, que la description faite par Cattaneo soit exacte. Chez Alpheus, en effet, la longueur de l’intestin moyen est beaucoup plus grande encore que chez Paguristes , cité par Frenzel, car il faut comprendre sous celte dénomination toute la1 portion du tube intestinal jusqu’au milieu du 6e segment. L’intestin terminal est réduit d’autant, et le point de jonction des deux parties, renflé en un bulbe plus ou moins volumineux, montre une intéressante complication, qui permet de distinguer, dans cette portion terminale du tube digestif, une région rectale et une'région anale.
Lorsqu’on isole par dissection le tube digestif d’A. ruber , par exemple, ou d’A. lævis, on le trouve de diamètre uniforme jusqu’au voisinage du 6e segment.
En ce point, il se renfle graduellement, jusqu’à atteindre
(1) Frenzel (85), Arch. f. Mikr. Anat ., Bd. XXIV, p. 4 37-190, t. 8-9.
(2) Cattaneo (87), Atti Soc. Ital. Sc. Nctt. Milano , vol. XXX, p. 238.
ALPHEIDÆ.
une fois et demie au moins son diamètre primitif, et la base du renflement se montre entourée d’une masse compacte d’apparence grenue qu’il faut dilacérer pour apercevoir la suite du trajet intestinal.
On voit alors que 1a. paroi du renflement s’invagine sur tout son pourtour pour donner un pli circulaire au centre duquel naît la portion anale très courte, dont le diamètre redevient celui de l’intestin antérieur. Toute cette portion anale est soutenue par des brides ligamenteuses disposées dans deux plans principaux perpendiculaires : un premier groupe de brides est situé dans le plan sagittal, au-dessus de l’intestin, et suspend celui-ci à la paroi du corps; les deux autres groupes sont latéraux et forment de part et d’autre un faisceau convergent vers l’angle proximal du telson (PL II, fig. 10, 11, lig). Lorsque l’on fend l’intestin sur la ligne médiane, on voit que le pli circulaire où prend naissance -le tube anal se prolonge en réalité dans l’intérieur du bulbe renflé, sous forme d’une valvule tubulaire libre, et concentrique à la paroi intestinale. Cette valvule et le tube anal dont elle est la continuation représentent l’intestin postérieur tapissé d’une cuticule chilineuse, mais il n'existe pas trace de cuticule sur toute la région intestinale comprise entre le fond du renflement bulbaire et F armature yy torique, région qui appartient tout entière à l’intestin moyen.
Les coupes transversales et longitudinales montrent clairement la structure de ces diverses parties. Une coupe de l’intestin, à la hauteur du 4e ou du 3e segment, chez A . ruber ou A. lævis, montre de dehors en dedans les couches suivantes (PI. II, fig. 7 et 7') :
1° Une couche externe conjonctive (ec), formée de fibres élastiques plissées, avec les coupes de nombreuses artérioles circulant dans son épaisseur;
2° Une membrane de soutien très fine, basale de l’épithélium sous-jacent et montrant, aux points où elle est détachée, des crénelures correspondant à la base des cellules de cet épithélium ;
il. COUTIÈRE.
3° Un épithélium épais (; im ), dont la section est parfaitement annulaire, formé de cellules très régulières, hautes et très étroites, à grands noyaux allongés placés à différentes hauteurs. Le contenu de ces cellules est homogène et se teint fortement par la cochenille alcoolique.
Cet épithélium se poursuit avec les mêmes caractères sur les parois de l’intestin moyen et des cæcums pyloriques ; il est immédiatement en contact, sur les coupes, avec le contenu de l’intestin et n’est revêtu d’aucune cuticule. Son seul aspect, du reste, le différencie profondément de l’épithélium chitinogène que nous allons rencontrer dans la région anale.
On assiste, sur les coupes en série, à l’élargissement progressif de la couronne épithéliale à mesure qu’on se rapproche du bulbe. Lorsqu’on arrive au bord postérieur de celui-ci on voit cet épithélium intestinal cesser brusquement le long d'une ligne circulaire qui le délimite parfaitement et marque la fin de l’intestin moyen.
En reprenant maintenant la série des coupes du bulbe rectal, on voit à l’intérieur de la paroi épithéliale la coupe de divers lobes valvulaires, d’abord distincts, qui ne tardent pas à se fusionner en une couronne irrégulière concentrique à la paroi intestinale. La lumière interne de cette valvule se réduit à une fente étoilée, sa paroi externe est plus régulièrement circulaire, et recouverte de chitine comme la paroi interne. Sous chaque cuticule s’aperçoit l’épithélium qui la sécrète, peu distinct, reconnaissable seulement à ses noyaux régulièrement disposés; entre les deux épithéliums chitinogènes, la charpente du tube valvulaire est faite d’une épaisse couche du tissu conjonctif aréolaire, à grandes cellules irrégulières. Lorsqu’on arrive au bord postérieur du bulbe, au point où cesse l’épilhélium de l’intestin moyen, on voit ce tissu conjonctif de la valvule, devenu dé plus en plus fibreux, passer à la paroi externe du bulbe, de même constitution histologique.
On peut s’expliquer facilement la complication apparente
ALPHEIDÆ.
qui caractérise cette région rectale chez Alpheus en se reportant au cas plus simple où, dans le tube intestinal droit, la cuticule ectodermique de l’intestin terminal (fig. 402, cht [ ect ]) se substitue comme revêtement à l’épithélium de l’intestin moyen, d’origine entodermique (id. epim [end]). Cette substitution se fait brusquement, et l’on peut imaginer une ligne circulaire suivant laquelle se fait de façon précise la séparation des deux parois précédentes, tandis que le revêtement externe de l’intestin est constitué par l’enveloppe commune et continue, conjonctive et musculaire, d’origine mésodermique (fig. 402, tcn [mes]).
On peut supposer maintenant que, par suite d’une invagination circulaire, dirigée d’arrière en avant, le tissu conjonctif et la paroi interne qu’il supporte fassent saillie, sous forme d’un bourrelet d’abord, puis d’un véritable tube concentrique à bord libre antérieur. Chez Alpheus ruber et les ■espèces analogues, l’invagination n’affecte que l’intestin postérieur, et les deux parois du tube valvulaire interne qui en résulte sont tapissées l’une et l’autre par la cuticule chitineuse. La paroi réfléchie de ce tube rejoint l’intestin moyen sous un angle très aigu, à ouverture antérieure, dont le sommet marque précisément la ligne de séparation entre les épithéliums entodermique et ectodermique. Quant à la paroi interne de la valvule tubulaire, elle continue simplement celle de l’intestin terminal (fig. 402, cht).
Aussi, les coupes transversales de ce dernier, depuis le bulbe jusqu’à l’anus, sont-elles bien simplifiées : à l’extérieur, la paroi épaisse et musculaire, avec des fibres circulaires, des fibres longitudinales, et enfin les faisceaux externes reliant l’intestin à la paroi du corps; à l’intérieur, une dizaine de saillies angulaires, de taille et de forme variables, tapissées par l’épithélium chitinogène et la cuticule qu’il sécrète, et dont la charpente est constituée par une trame conjonctive aréolaire et fibreuse. Ces saillies internes que montrent les coupes correspondent à autant de plis destinés à augmenter la surface intestinale et qu’on retrouve en nombre variable
H. COUTS ESSE.
chez tous les Décapodes. Comparée à celle de l’œsophage, cette slructure de l’intestin terminal se montre absolument semblable, et, pas plus ici que là, je n’ai pu trouver de glandes dans l’épaisseur du tissu conjonctif.
J’ai exposé en premier lieu la disposition du tube intestinal chez A. ruber, A. lævis, A. obeso-manus , etc., pour arriver à la complication beaucoup plus grande que l’on trouve dans les formes les plus « évoluées » du genre, telles que A. strenuus , A. Edwardsi , A. crasshnanus , A. heterochelis .
Chez ces derniers, la dissection du bulbe rectal permet de reconnaître la disposition suivante : le bord postérieur du bulbe est masqué par une masse compacte de tissu conjonctif qui, une fois enlevé, permet de voir la pénétration dans le bulbe de la portion anale, comme chez A. ruber ; mais au lieu de rejoindre circulairement le tube anal suivant une surface annulaire lisse et régulièrement convexe, le bord postérieur du bulbe se divise par des scissures longitudinales en une dizaine de courts cæcums.
Ces tubes aveugles s’ouvrent en avant dans la cavité de l’intestin moyen dont ils sont une dépendance; leur paroi est en effet constituée par l’épais épithélium entodermique à hautes cellules étroites, qui caractérise cette région intestinale.
La surface de l’intestin terminal est, comme dans le cas précédent, augmentée par une valvule tubulaire interne, qui double son étendue, et dont la double paroi libre est tapissée par la cuticule chitineuse; mais, de plus, cette valvule émet, en face de chaque cæcum, un lobe récurrent, qui en remplit plus ou moins complètement la cavité. Ces lobes constituent autant d’évaginations de la parokvalvulaire réfléchie et sont par conséquent tapissés entièrement par la cuticule et son épithélium chitinogène. L’un et l’autre cessent sur le pourtour de l’ouverture béante des cæcums intestinaux, pour faire place à l’épithélium entodermique de ceux-ci, de sorte que la ligne de jonction est de contour très compliqué.
A l’évagination de chacun des lobes destinés aux cæcums
ALPHE1DÆ.
correspond, sur la paroi interne du tube valvulaire, une scissure assez profonde qui, en se rejoignant avec ses homologues voisins, limite une deuxième rangée de replis valvulaires qui, cette fois, se continuent sans interruption jusqu’à l’anus (fig. 401 , iq, tq).
La charpente médiane de cette double valvule annulaire interne est constituée, comme chez A. ruber , par du tissu
qp.chl
Fig. 401. A. strenuus , Dana, coupe longitudinale de l’intestin terminal (schéma). — Fig. 402. Alpheus ruber , M. -Edwards, coupe longitudinale de l’intestin terminal (schéma).
conjonctif aréolaire et spongieux dont l’épaisseur très grande réduit la lumière de l’intestin à une étroite fente irrégulière profondément lobée, et dont les ramifications linéaires s’étendent entre les divers replis des valvules.
Ce tissu conjonctif se relie de façon assez compliquée, d’une part à la paroi externe de l’intestin moyen, d’autre part à la même paroi de la région anale, et cette jonction se fait par l’intermédiaire de la masse compacte que j’ai signalée anté-
H. COUTIÈRE.
rieurement comme entourant la région postérieure du bulbe et la naissance du tube anal(fig. 401 , tcn [mes]). En parliculier, les cæcums de l’intestin moyen, au moins parleur extrémité aveugle, occupent autant de loges distinctes, creusées pour ainsi dire dans l’épaisseur de cette masse. Voici les divers aspects que prennent les coupes transversales dans l’étendue des régions anale et rectale. En parlant de l’anus, la paroi intestinale, très épaisse, est surtout musculaire; de nombreuses et importantes brides transverses la relient aux angles antérieurs du telson; sa coupe est régulièrement circulaire, et sa cavité montre huit replis très développés. Les deux plus faibles de ces replis sont dans le plan sagittal, aux extrémités d’un diamètre; les six autres sont disposés en deux groupes latéraux symétriques (PI. 11, fig. 11).
Les coupes atteignent ensuite la région où le tube rectal est entouré par la masse conjonctive compacte dont j’ai parlé plus haut. Cette masse montre un contour assez régulièrement pentagonal, et son angle supérieur est traversé par deux ligaments verticaux, très rapprochés, qui s’insèrent sur la paroi intestinale et la suspendent à la paroi du corps. Même à un faible grossissement, le tissu qui entoure en ce point le tube anal se montre formé de grains sphériques juxtaposés qui font penser à des acini glandulaires. Sur les coupes, chaque grain montre des cloisons radiales, parfois très apparentes, au nombre de cinq ou six, le plus souvent anastomosées en un fin réticulum spongieux (PL II, fig. 10'). Le centre du grain est plus obscur, finement granuleux, et il en est de même de la paroi externe. Il n’existe aucune trace d’un conduit excréteur; chaque grain se montre isolé de ses voisins par des espaces -angulaires irréguliers où circule le sang. A mesure que les coupes s’éloignent de l’anus, les grains se montrent plus rares, et la trame conjonctive fibreuse où ils semblent isolés devient plus distincte.
A ce moment — toujours sur les coupes transverses en série — apparaissent dans la masse pentagonale des espaces vides ovales, limités par une fine membrane, et dont la paroi
ALPHË1DÆ.
interne est formée par l’épithélium caractéristique de l’intestin moyen : ces espaces vides sont les coupes des diverticules cæcaux (PI. II, fig. 10, dm). En continuant la série des coupes, on voit apparaître dans chaque espace un cercle plein, limité par une cuticule chilineuse et de structure aréolaire : il s’agit des diverticules pleins qu’émet par sa paroi réfléchie le tube valvulaire interne. On ne larde pas en effet à voir s’ouvrir, sur la série des coupes, les tubes cæcaux de l’intestin moyen, et les diverticules pleins qu’ils contiennent se joindre alors au reste de la masse valvulaire. En même temps, la fine paroi externe des tubes cæcaux, dans les espaces qui séparent ces tubes, devient fibreuse, et la trame solide de ces fibres passe insensiblement à la structure beaucoup plus lâche et aréolée du tissu conjonctif formant la charpente valvulaire (PI. Il, fig. 9 et fig. 401).
L’épaisse paroi fibreuse du tube anal, dont l’origine est masquée extérieurement par les tubes cæcaux, s’est comportée exactement de même ; elle s’est pour ainsi dire dissociée en un réseau à grandes mailles qui passe d’une part à la masse granuleuse externe dont il enveloppe les éléments sphériques, d’autre part à l’épais tissu de soutien des replis valvulaires.
Une coupe pratiquée dans la région où commencent les tubes cæcaux est très propre à montrer cette sorte de dissociation qu’éprouve la paroi intestinale externe au milieu de l’énorme masse conjonctive du bulbe rectal. Sur une semblable coupe, dont le diamètre est de lmm,5, la fente étoilée à laquelle se réduit la lumière intestinale ne dépasse pas 73 y. de largeur; la paroi des cæcums, en forme de fer à cheval, mesure en moyenne 25 y. d’épaisseur. Toute la surface restante de la coupe, c’est-à-dire un espace irrégulièrement annulaire dont le diamètre total dépasse 1 millimètre, est occupée par le tissu conjonctif. La membrane externe se réduit autour des cæcums à une mince pellicule, mais elle s’épaissit notablement, ainsi que je l’ai dit plus.
n. COUT1ÈHE
haut, dans l’intervalle qui sépare deux diverlicules consécutifs, pour s’épanouir en un pinceau de fibres. Lorsque, par suite d’une légère obliquité de la coupe, l’aspect de sa surface n’est pas absolument symétrique, on peut voir persister, sur une étendue variable, la circonférence fibreuse du tube anal, au milieu de la masse conjonctive. Ses fibres circulaires s’écartent, forment un réseau diffus, interrompu par places, et se raccordent avec le réseau également diffus eide plus en plus élargi que forment les fibres des cloisons intercæcales. L’enveloppe externe du tube anal et celle de l’intestin moyen avec son bulbe étant les mêmes, on peut comparer la dissociation de celte enveloppe à une sorte de « réseau admirable » fibreux noyé dans la masse conjonctive environnante (PL II, fig- 9, ec).
Lorsqu’on suit la série des coupes du côté de l’estomac, on voit les parois en fer à cheval des tubes cæcaux s’élargir rapidement (PL II, fig. 8), devenir semi-circulaires, puis en forme d’arcs très ouverts réunis en une paroi continue. Celle-ci finit par devenir circulaire, et les coupes de l’intestin, à ce moment, rappellent celles de la même région chez A. ruber : paroi externe fibreuse, paroi interne épithéliale, et concentriquement, anneau valvulaire très irrégulier, à lumière étroite et double paroi chitineuse. Plus loin, enfin, l’anneau valvulaire disparaît et l’épithélium de l’intestin moyen, directement en contact avec le contenu intestinal, se continue sous forme d’un tube à section circulaire jusqu’à la région pylorique (PL II, fig. 7).
On peut résumer de la façon suivante la structure intestinale d'Alpheus : un intestin moyen, d’origine entodermique, s’étend jusqu’au milieu du 6e segment abdominal; l’intestin terminal qui lui fait suite est très court, mais ses dimensions extérieures ne sont qu’apparentes, car il pénètre dans l’intestin moyen, invaginé sur son pourtour, pour y former un tube interne valvulaire, terminé en avant par un bord libre, et chilineux sur sa surface réfléchie aussi bien que sur sa surface interne. Au point où la surface réfléchie de ce
ALPHEIDÆ.
lube concentrique interne rejoint la paroi externe qui s’est invaginée pour lui donner naissance, l’épithélium cbitinogène ectodermique fait place à l’épithélium endodermique de l’intestin moyen. La ligne de jonction peut être un cercle dans le cas simple (fig. 402), mais elle peut devenir une ligne fermée très compliquée dans les cas où l’intestin moyen émet, en arrière de la région où il s’invagine, des diverticules caecaux très courts.
La face réfléchie du tube interne qui prolonge l’intestin terminal envoie en effet, dans chacun de ces diverticules, un lobe plein, recouvert de chitine, qui en remplit à peu près la cavité : c’est alors sur une partie du pourtour de ces lobes que se fait la rencontre des deux épithéliums entodermique et ectodermique, et la circonférence de jonction s’augmente d’arcs en fer à cheval perpendiculaires à son plan, en nombre égal à celui des lobes (fig. 401).
- La présence dans la région rectale d’une masse valvulaire aussi considérable, dirigée en sens inverse du trajet des matières contenues dans l’intestin, doit influer sur la durée de ce trajet, et laisser longtemps en contact intime le contenu intestinal avec l’épithélium de l’intestin moyen. 11 est permis de penser que cette circonstance coïncide avec une fonction sécrétrice, continuant sur les particules nutritives l’action commencée par la glande hépatique, autre partie de l’intestin moyen. Dans cette hypothèse, le rôle des caecums situés sur le pourtour de la valvule terminale, serait précisément d’augmenter l’importance de la surface sécrétrice, et il est à remarquer que les espèces qui présentent cette complication, comme A. strenuus, sont aussi celles qui montrent la plus grande taille et la plus grande perfection comme appareil défensif. On pourrait aussi expliquer la réduction de l’intestin moyen tubulaire chez les Décapodes supérieurs parle grand développement que prend la glande hépatique chez ces Crustacés. La quantité de sucs digestifs sécrétés par la glande suffit alors au travail de digestion et le lube intestinal peut se borner au rôle de conducteur. Chez les Eucyphotes,
H. COIITIÈKE.
où la glande hépatique possède un nombre relativement restreint d’acini et une surface beaucoup plus faible, son action est suppléée en partie par le reste de l’intestin moyen. Je dois faire remarquer que le contenu de celui-ci est hétérogène : à la périphérie, au contact de l’épithélium, il est très finement granuleux; au centre, au contraire, on peut y reconnaître des fragments assez volumineux de parties chitineuses inassimilables (PI. Il, fig. 7).
Cet aspect peut résulter d’une disposition mécanique, le contenu très fin des ampoules pyloriques stagnant contre la paroi, alors que les parties plus grossières traversent directement le conduit pylorique supérieur, mais il peut tenir aussi à l’action digestive propre de l’intestin moyen s’exerçant graduellement de la périphérie au centre. Je me borne à signaler le fait sans conclure en faveur de l’une ou de l’autre hypothèse. Un autre point assez problématique est le rôle de la masse compacte à grains sphériques qui entoure l’extrémité du bulbe rectal à la naissance du tube anal (PI. Il, fig. 10 et 10'), et remplit les mailles du réseau conjonctif formant la charpente valvulaire de l’intestin terminal. J’ai rencontré ce même tissu à grains sphériques dans le labre, dont il remplit la cavité au-dessous du lobe vésical, et aussi dans l’espace compris entre la chaîne nerveuse et la paroi inférieure du thorax. Peut-être s’agit-il d’un tissu de réserve. .
c. — Appareil excréteur .
L’appareil excréteur a été décrit par Marchai chez Alpheus ruber. 11 est, d’après cet auteur, très semblable à celui des Crangonides, au moins^quant au système vésical. Celui-ci « est formé d’une masse rameuse sous-stomacale se rencontrant sur la ligne médiane avec celle du côté opposé, se confondant avec elle en arrière du èerveau et au niveau du labre, dans la cavité duquel elle se prolonge. Cette masse dépasse l’estomac en avant, et donne en ce point naissance à un prolongement sacciforme (pl. VIII, fig. 13, v) qui des-
ALPHEJDÆ.
cend latéralement le long de l’estomac, à peu près comme chez le Crangon ; en arrière, elle se prolonge en deux lobes longs et étroits correspondant à ceux qui forment le collier vésical œsophagien des Crangonides; mais ici, ces deux lobes ne se rencontrent pas en arrière de l’œsophage, et ils se prolongent jusqu’à la base de la première paire de pattes (pl. VIII, fig. 8)» (1).
J’ai cherché à compléter ces notions en examinant un certain nombre d’espèces appartenant aux divers genres d’Alphéidés. J’ai surtout étudié, chez Alpheus, A. strenuus , Dana, dont j’ai pu rapporter de Djibouti un grand nombre de spécimens avec le système artériel injecté et en excellent état de conservation. J’ai examiné aussi A. ru ber, M.- Edwards, provenant du laboratoire de Naples, A. lævis, Randall, A. megctcheles , Hailstone, A. yracilïpes , Stimpson, A. obeso-manus, Dana, A. parvirostris, Dana; ces derniers de façon moins complète et par simple dissection.
Je n’ai pas réussi à injecter les glandes excrétrices et !a portion vésicale de l’appareil excréteur par la méthode des injections physiologiques au carmin d’indigo, dont Marchai a tiré si heureusement parti dans son beau travail. J’attribue cet échec à l’installation précaire dont je disposais; les Alphées, rapportées le plus souvent de stations éloignées, mouraient rapidement dans les cuvettes où je les conservais, et à fortiori lorsque j’essayais de leur injecter la solution, assez anodine pourtant, de carmin d’indigo à 1/100, à la dose de quelques gouttes. Bien que privé de ce précieux moyen d’investigation, j’ai pu isoler entièrement par dissection l’appareil excréteur. Suivant les individus, il y a du reste les plus grandes différences dans la facilité de cette opération.
Chez Alpheus , la ressemblance avec les Crangonides se borne à la portion vésicale de l’appareil excréteur; quant à la glande proprement dite, elle comprend, comme chez
(1) Marchai (92), Arch. Zoo/, exp., sér. 2, vol. X, p. 196, pl. VIII, flg. 8-13.
394 n. coii'riÈUE.
Palæmon , un saccule et un labyrinthe très développés et faciles à mettre en évidence.
Voici quelle en est la disposition, telle qu’on l’observe, par exemple, chez A. strenuus, Dana. Lorsqu’on suit le trajet de l’artère antennaire dans la région basale de l’antenne, on la voit envoyer deux branches à la glande excrétrice. La première (comptée à partir du cœur) naît du côté interne et n’est pas visible superficiellement. La seconde naît un peu plus loin, et s’insère du côté externe, ce qui la rend très visible. Ces deux branches rénales sont d’égale imporlance, et se rendent, la première au saccule, la seconde au labyrinthe. Ces deux portions de la glande ne sont pas disposées comme chez Palæmon \ tandis que chez celui-ci le saccule est posé sur la face antérieure du labyrinthe, il n’est pas visible extérieurement chez Alp/ieus, et i’on n’aperçoit tout d’abord que le labyrinthe volumineux, situé perpendiculairement à l’artère antennaire, en dedans de celle-ci, et la dépassant légèrement par son bord supérieur. La surface externe du labyrinthe est profondément excavée pour loger le muscle abaisseur de l’antenne, et il présente en arrière un prolongement caudiforme, beaucoup moins net toutefois que chez Palæmon , de sorte que l’ensemble est grossièrement pyriforme (PL III, fig. o, 6).
Le saccule est appliqué contre la paroi postéro-interne du labyrinthe et présente aussi un léger prolongement caudiforme appliqué sur celui du labyrinthe. Il est légèrement échancré sur son bord antéro-supérieur, et, sur un spécimen injecté, on voit que l’artère sacculaire pénètre dans sa masse au niveau de cette échancrure, correspondant à la cloison principale que Marchai a> signalée dans le saccule. L’artère est logée dans l’intervalle que laissent entre eux le saccule et le labyrinthe. Ceux-ci, accolés étroitement, sont faciles à séparer, sauf en un point où sè fait la communication de ces deux parties, et qui est situé à peu près au milieu de leur longueur.
L’artère du labyrinthe pénètre dans celui-ci au niveau de
ALPHEIDÆ.
la dépression semi-cylindrique de la face externe; je n’ai vu aucun rameau artériel venant de la maxillo-pédieuse contribuer à l’irrigation de la glande rénale.
La glande est logée dans une cavité dont les parois doubles sont formées par la vessie. Elle se moule sur cette double paroi en la repoussant devant elle à la façon d’un organe enveloppé par une séreuse péritonéale. Cet enveloppement est à peu près complet, sauf sur le côté externe où les coupes montrent nettement l’ouverture de cette espèce de sac double. La communication entre le sac vésical et la glande logée à l’intérieur se fait par un lobe infundibuliforme visible même par dissection à la partie anléro-inlerne du labyrinthe, et surtout très apparent sur les coupes en série (PI. III, fig. 7).
Celles-ci montrent entre les tissus du labyrinthe et du saccule une différence que faisait déjà pressentir l’aspect macroscopique, le saccule étant de couleur plus blanche et de texture moins compacte.
Sur les coupes, ce dernier organe se montre comme un sac divisé par des cloisons radiales surtout apparentes à la périphérie. Les cloisons ne tardent pas à se réunir sous des incidences diverses; d’autres cloisons transversales ou obliques les traversent et transforment la cavité du saccule en loges polyédriques irrégulières. Celles-ci' sont surtout distinctes sur les coupes intéressant les extrémités de l’organe ; dans la portion centrale elles se confondent en un vaste sinus appliqué contre le labyrinthe, mais distinct, et communiquant avec ce dernier par un canal assez long, bordé de hautes cellules qui rendent sa lumière très étroite. Chez Pake mon ^ Marchai (1) et Weldon (2) ont décrit l’orifice de communication comme très court, indiqué seulement par les hautes cellules dont je viens de parler. Chez A. strenuus , j’ai pu suivre sur une série de coupes, le large canal qui remplace cet orifice et constater qu’il s’étend, entre le saccule et le labyrinthe accolés, comme la branche intermé-
(1) Marchai (92), loc. cit p. 187.
(2) Weldon (89), J. ofMar. biol. Ass., Yï, n° 2.
■I. COUTIÈRE.
diaire d’un N, avec cette différence qu’il est parallèle aux deux organes qu’il réunit et enclavé dans le tissu du labyrinthe (PL III, fîg. 7, scia).
Ainsi que Marchai (1) l’a décrit chez Palæmon, Crangon, Nika, l’une des cloisons du saccule est plus importante et marquée par le point de pénétration de l’artère sacculaire. Chacune des ramifications de cette artère, qui ne tarde pas à se bifurquer, est du reste marquée par une cloison plus forte, dans laquelle elle est contenue. Les loges polyédriques du saccule sont tapissées d’un épithélium sécréteur à volumineux noyaux, dont les contours cellulaires sont fréquemment visibles, et font, dans la loge qu’ils tapissent, des saillies irrégulières. Beaucoup de cellules nucléées sont entièrement libres dans la cavité des loges; d’autres ont leur noyau à la périphérie et leur extrémité opposée saillante et renflée. Les noyaux sont fréquemment irréguliers, avec des lobes et des traces de scission (PL III, fig. 8).
Marchai et Weldon, qui ont décrit l’un et l’autre l’organe excréteur chez Palæmon , ne sont pas d’accord sur la structure du labyrinthe. D’après Marchai (2), s’appuyant sur les injections physiologiques au carmin d’indigo, et les moules en celloïdine qu’il a obtenus de cette glande, on doit considérer la cavité du labyrinthe comme résultant « du cloisonnement d’un sac primitif transformé de cette façon en une sorte d’éponge à lacunes canaliculées ». Pour Weldon (3), il s’agit au contraire de tubuli distincts pelotonnés, non anastomosés.
La structure du labyrinthe, chez Alpheus, beaucoup moins complexe que chez Palæmon , me paraît très propre à confirmer les observations de 'Marchai. Une coupe de cet organe, faite suivant un plan quelconque , montre toujours l’aspect suivant : des espaces clos, à double contour, de toute taille et de formes extrêmement variées et irrégulières,
(1) Marchai (92), loe. cit., p. 132, pl. VIII, fig. 7-10.
(2) Weldon (89), ioc. cit.
(3) Weldon (91 j, Quat. J. ofMicr. Sc.f t. XIII.
ALPHEIDÆ.
mais toujours sinueux et limitant, par juxtaposition avec leurs voisins, des vides triangulaires ou polygonaux à côtés concaves.
Beaucoup de ces espaces sont circulaires ou ovales; le plus souvent, ils sont très sinueux, et, dessinés sur une série régulière de coupes, montrent une continuelle variation de contour : ils s’annexent de nouveaux espaces circulaires, libres sur les coupes précédentes, et se séparent d’autre part de lobes primitivement annexés. Fréquemment, on aperçoit à l’intérieur d’un espace sinueux, un ou plusieurs petits cercles, qui grandissent sur les coupes suivantes, vont rejoindre les parois et donnent ainsi à la fin une simple courbe rentrante, correspondant à la séparation d’un lobe du sinus principal. Cet aspect tient à ce que le confluent du lobe et du sinus considérés fait naître un espace vide externe terminé en cul-de-sac, et dont la coupe donne par suite un cercle ou un ovale de plus en plus petit à mesure qu’on se rapproche du confluent (PI. III, fig. 9).
A la périphérie de la glande, sur les coupes, les contours des espaces sinueux sont libres et ne possèdent aucune membrane extérieure d’enveloppe, de sorte que l’on peut suivre jusqu’au dehors le lacis irrégulier des lacunes séparant ces espaces. Il n’y a pas davantage de trame conjonctive remplissant les lacunes, et le sang peut ainsi baigner librement la paroi dés espaces sinueux, simplement accolés par places sur une étendue plus ou moins grande (PL 111, fig. 7 et 9).
Quant à la cavité des espaces sinueux eux-mêmes, elle est occupée par un fin réseau circonscrivant des vacuoles ; la paroi, d’épaisseur très uniforme, unicellulaire, est un épithélium à éléments larges et plats, rarement distincts et indiqués par leurs noyaux ovales. Ceux-ci sont fréquemment en voie de division directe, et on peut en rencontrer à tous les états, depuis la simple conslriclion transversale jusqu’à l’étirement de la portion médiane en un filament grêle. La paroi externe des cellules de cet épithélium est plus foncée et comme épaissie.
H. COUïlÈBE.
Le canal de communication entre le saccule et le labyrinthe doit être considéré comme une simple portion de ce dernier. Il se distingue parla taille beaucoup plus grande de ses cellules, à contenu clair, bien distinctes, disposées en palissade ou tout au plus sur deux rangs superposés; ce sont les plus volumineuses de tout l’appareil excréteur. Dans le labyrinthe, le canal de communication se continue avec l’intérieur des espaces sinueux, auxquels il passe insensiblement (PL III, fig. 7, scia).
D’un autre côté, le labyrinthe communique, comme je l’ai dit, avec la vessie proprement dite, par un lobe étroit qui en est la continuation. Ce confluent a lieu au-dessus du muscle abaisseur de l’antenne, enclavé entre le labyrinthe qui contourne ce muscle et le lobe de la vessie qui achève de l’entourer du côté externe (fig. 7, Ive , mt). La communication vésico-labyrinlhique n’est pas à proprement parler un canal, c’est une portion étroite de la vessie, lobée et servant pour ainsi dire de pédoncule à tout le labyrinthe dont elle possède la structure. En deçà de ce pédoncule, du côté interne, la vessie vient former à la glande tout entière, saccule et labyrinthe, le revêtement péritonéal dont j’ai parlé au début. On voit très nettement sur des coupes frontales le « feuillet pariétal » de la double paroi vésicale se mouler sur les contours du saccule et du labyrinthe, contourner celui-ci, réapparaître du côté externe jusqu’audessous du muscle abaisseur, et se réfléchir alors pour devenir le « feuillet viscéral ». La cavité vésicale en ce point est assez notable et les deux parois sont loin de se toucher (PL III, fig. 7, pv).
Il est facile dès lors de se représenter la glande excrétrice comme une portion de la vessie différenciée dans deux directions un peu différentes. La région sacculaire a augmenté sa surface à l’aide de septa conjonctifs, tapissés d’épithélium sécréteur et délimitant des loges polygonales. La région labyrinthique l’a fait d’une façon moins simple. Je ne saurais mieux définir celte partie glandulaire qu’en la com-
ALPHEIDÆ.
parant au capillitium de l’Endomyxée Arcyria incarnata. Chez Alpheus , en effet, tout au moins, la comparaison avec le système des cavités d’une Éponge, faite par Marchai chez Palæmon, est moins exacte, car chaque portion canaliculée s’anastomosant avec ses voisines possède une paroi propre et les intervalles en sont libres. En élargissant par la pensée ces intervalles, on arrive à la conception d’une masse treillissée formée de tubes creux. Un problème intéressant et qui reste à résoudre serait de montrer comment se développe celte structure compliquée à partir d’un lobe simple de la vessie, probablement par un double processus d’évagination de lobules et d’abouchement de ceux-ci dans tous les sens. Déjà, sur des coupes pratiquées sur un jeune Alpheus , j’ai pu voir une simplification notable dans l’enchevêtrement des espaces sinueux constituant la cavité complexe du labyrinthe, mais je n’ai pas poursuivi de recherches dans ce sens, où se trouve vraisemblablement la clef des dissemblances entre les opinions de Marchai et de Weldon.
Comme je l’ai dit en commençant, les conclusions de Marchai me paraissent les plus plausibles, et, si je ne les formule pas tout à fait dans les mêmes termes à propos (Y Alpheus, c’est qu’il y a, entre Alpheus et Palæmon, une différence de degré dans la complication du labyrinthe. Pour continuer la comparaison dont je me servais tout à l'heure, la masse treillissée de tubes creux, chez Palæmon , ne montre pas d’intervalles vides apparents comme chez Alpheus, et peut, pour cette raison, être considérée comme compacte et creusée de lacunes canaliculées.
Je passe maintenant à la description de la portion vésicale proprement dite chez Alpheus strenuus. J’ai dit, en parlant de la glande, que la vessie lui constituait une sorte d’enveloppe péritonéale. On peut isoler par dissection les lobes de la vessie dont une portion constitue cette enveloppe. Sur des spécimens convenables, — il y a sur ce point de grandes différences, — il suffit d’enlever avec précaution la cuticule chitineuse recouvrant la région basilaire
n. COETIEKE.
de l’antenne et les parois latérales du corps, pour apercevoir, tranchant par leur couleur blanche, les lobes vésicaux irrégulièrement découpés et ramifiés qui suivent le trajet de l’artère antennaire jusqu’au delà du rameau mandibulaire d’une part, d’autre part, dans le basicérite de l’antenne. On en voit se détacher du côté externe un large lobe qui s’atténue rapidement et va déboucher à l’extrémité du tubercule excréteur. D’autres ramifications se rendent dans l’article basilaire des antennules, dans les pédoncules oculaires, et, en arrière, jusque vers la région pylorique de l’estomac (PI. III, fig. 4).
Ces deux portions paires de la vessie se relient sur la ligne médiane, comme l’a montré Marchai, en un lobe impair remplissant presque toute la cavité du labre, et remontant en avant du cerveau. La liaison des lobes latéraux et du lobe impair se fait au-dessous des connectifs cérébroïdes, et c’est de la même région que partent, en avant de l’cesopbage, les deux sacs volumineux qui constituent les vessies sus-stomacales.
Ces vessies sont très faciles à mettre à nu sur des spécimens bien fixés. Lorsqu’on enlève la carapace, à travers laquelle on les voit fréquemment par transparence, elles apparaissent de part et d’autre de l’artère ophtalmique, comme deux sacs blanchâtres, couvrant à peu près complètement la. surface stomacale et que l’on peut isoler. En procédant à cette dissection, on voit que chaque sac est uni aux glandes génitales par des brides conjonctives parfois importantes, mais généralement très fines. D’autres brides, difficiles à voir, unissent les deux sacs l’un à l’autre sur la ligne médiane, en-dessous de l’aptère ophtalmique, et sans contracter avec celle-ci aucune adhérence.
Latéralement, les vessies couvrent la moitié au moins des parois stomacales, et l’on peut suivre très nettement leur bord inférieur jusqu’au point de jonction avec les lobes latéraux précédemment décrits. Arrivés en avant, à la base des yeux, les sacs vésicaux se réfléchissent entre l’esto-
ALPHEIDÆ.
mac et les ganglions cérébroïdes pour aller rejoindre, dans l’intérieur du collier œsophagien, la masse vésicale impaire logée dans le labre. Ils sont, de la sorte, perforés par les connectifs cérébroïdes. Leur isolement dans cette région est assez difficile chez A. strenuus, en raison de la structure toute spéciale du névrilème qui entoure la chaîne nerveuse, et je ne saurais dire avec certitude s’ils s’unissent sur la ligne médiane ou s’insèrent séparément sur la portion vésicale impaire. Us sont en effet très intimement appliqués contre le névrilème, et de plus, attachés par leurs angles à l’aide d’un faisceau de brides conjonctives, dépendance du névrilème, qui part obliquement de celui-ci à la hauteur des yeux.
11 est fréquent de voir les vessies sus-stomacales émettre des lobes ou être d’un volume inégal, mais la plus curieuse anomalie est celle que j’ai constatée à plusieurs reprises, et qui consiste dans la réunion en un sac impair des deux vessies, réalisant ainsi la disposition que l’on observe chez Palæmon. J’en ai vu un exemple particulièrement net sur un spécimen d 'Alpheus crassimanus , Heller, où la portion sus-stomacale de la vessie se réduisait à un lobe médian étroit, laissant libres les parois latérales de l'estomac.
Il n’y a, dans les autres espèces d’Alphées que j’ai étudiés à ce point de vue, que des différences secondaires : c’est ainsi que chez A. lævis, Randall, les vessies sus-stomacales sont très réduites, et limitées à la région antérieure de l’estomac. Cette disposition tient au développement de la glande hépatique, qui recouvre presque complètement l’estomac, et aussi à la forme assez spéciale, aplatie latéralement, et raccourcie d’avant en arrière, du céphalothorax de celte Alphée.
Chez A. ruber , H. M. -Edwards, A. graciiïpes, Stimpson, les vessies sus-stomacales sont plus réduites, et nettement séparées en avant, comme l’a figuré Marchai pour la première espèce. En outre, chez A. ruber , le saccule et le
n. COUTIÈKE.
labyrinthe ne m’ont point paru présenter de prolongement caudiforme, ce qui tient peut-être à la petite taille des spécimens examinés.
La disposition que je viens de décrire chez Alpheus n’est applicable aux autres genres d’Alphéidés qu’en ce qui concerne la portion vésicale de l’appareil excréteur.
La glande proprement dite présente en effet une réduction extrême, ou, pour parler plus exactement, elle ne s’est aucunement différenciée.
J’ai étudié à cet effet, soit par les dissections, soit par les coupes en série, les genres Synalpheus , Athanas , Jousseaumea, Amphibetæus et Automate. Synalpheus neptunus, Dana, peut être pris pour exemple; le peu d’épaisseur de leur carapace a probablement facilité la fixation des spécimens, car il n’est pas d’espèce où l’appareil excréteur se laisse plus facilement isoler.
Les deux vessies sus-stomacales sont semblables à celles d 'Alpheus. Elles sont très développées, recouvrent une grande partie de la surface stomacale et présentent fréquemment des lobes délicats, pédonculés, ou simplement des découpures de leur bord postérieur (PL III, fig. 2). Elles sont bien distinctes en avant de l’estomac et ne se rejoignent qu’au niveau de la vessie impaire logée dans le labre. Cette portion impaire tapisse le cerveau en avant et se ramifie très abondamment dans les bases des antennules et les pédoncules oculaires. Herrick (1) a remarqué ce dernier point. Latéralement, et sur le trajet de l’artère antennaire, on rencontre aussi un volumineux lobe, irrégulièrement découpé, envoyant des expansions dans la basicérite en avant, sous la surface stomacale en arrière. On découvre facilement le canal vésical débouchant dans le phymacérite et s’ouvrant par une fente ovale béante. Quant à la glande elle-même, la simple dissection montre déjà qu’il n’existe rien de comparable à ce que l’on trouve chez Alpheus. A la place du labyrinthe
(1) Herrick (91), Mem. Nat. Ac. Sc. Washington , V, p. 445.
ALPHEIDÆ.
compacl, on trouve un simple lobe, un peu plus épais et plus résistant que le reste de la vessie, disposé transversalement par rapport à l’artère antennaire, de forme ovale et présentant, surtout à sa partie supérieure, quelques échancrures profondes qui le divisent en cinq ou six lobules. Isolé et porté sous le microscope, cet organe montre des parois transparentes, mamelonnées, et une large cavité centrale. Pour le voir nettement en place, il faut enlever l’antenne avec la plus grande partie possible de sa région basilaire ; en disséquant alors sous le microscope, de dedans en dehors, on saisit les rapports de ce lobe glandulaire avec le reste de la vessie, et l’on voit notamment un large orifice de communication, sorte de court canal à parois distinctes et aplaties, qui réunit la portion la plus externe et superficielle de la vessie au lobe glandulaire. Celui-ci, du côté interne, est libre de toute attache, mais il est entouré à peu près de toutes parts par la portion latérale de la vessie et suspendu pour ainsi dire au diverticule vésical aplati et superficiel cité ci-dessus (PI. III, fig. 3, Isc, Ive ).
Cette description est à peu de chose près celle de la glande complexe d 'Alpheus dans ses rapports avec la vessie. Dans un cas comme dans l’autre, la partie glandulaire différenciée est logée dans une sorte de cavité péritonéale formée par la paroi vésicale, mais, chez Synalpheus, l’accolemenl de la glande avec le fond de ce « moule » péritonéal est beaucoup moins intime; d’autre part, la complication est infiniment moindre.
On pourrait d’abord penser qu’il s’agit d’une glande réduite au saccule, comme Marchai l’a montrée exister chez Crangon et Ni fia, mais les coupes montrent une dégradation plus grande encore. La paroi de la glande est un épithélium à larges cellules, disposées sur plusieurs rangs, à noyaux volumineux, laissant au centre une cavité assez grande occupée par un réseau protoplasmique à larges vacuoles (fig. 3, Isc). L’aspect se rapproche étroitement de celui des lobes vésicaux et l’on n’aperçoit aucune trace des septa con-
jonctifs limitant les loges polyédriques d’un saccule. La division superficielle en lobules — par des sillons, dont l’un, toujours plus important et fréquemment unique, pourrait représenter la cloison principale du saccule — peut difficilement être interprétée comme un analogue du cloisonnement sacculaire, dont elle représente au moins un état très imparfait.
Je dois ajouter que cette description est donnée d’après des spécimens adultes. J’ai examiné de préférence des femelles ovées des espèces Syn. neptunus , Dana, Syn. triunguiculatus , Paulson, nec de Man, Syn. biunyuiculatus, Stimpson, Syn. lævimanus , Heller. La seule variation que montre la glande rudimentaire est la réduction du nombre de ses lobules; on en rencontre deux seulement sur les spécimens de petite taille, et c’est alors surtout que la glande rappelle le saccule, grâce au sillon séparant les deux lobules.
L’appareil excréteur de Jousseaumea , H. Coutière, Alpheopsis trispinosus , Stimpson, Amphibetæus, H. Coutière, Betæus, Dana, examiné par dissection, m’a donné les mêmes résultats que chez Synalpheus. La partie vésicale comprend toujours deux vessies sus-stomacales, en général plus réduites que chez Synalpheus et ne se rejoignant pas sur la ligne médiane. La glande excrétrice est toujours représentée par le même lobe sacculaire semblablement disposé, et qui, chez Jousseaumea , ne montre même pas de lobules distincts.
'J’ai fait des coupes en série chez Athanas nitescens, Leach, et Automate dolichognatha , de Man, en ayant soin de m’adresser à des spécimens adultes et portant des œufs. L’appareil excréteur apparaît dans ces coupes avec une netteté parfaite, grâce à sa disposition plus simple encore et pour ainsi dire schématique. Les lobes de la vessie sont très distincts, très peu nombreux, à large section circulaire ou ovale, formés d’un épithélium simple à cellules cubiques volumineuses, dont les limites sont nettement distinctes. La basicérite de l’antenne et l’article basal de l’antennule sont occupés chacun par une ramification ou plutôt une expan-
ALPHEIDÆ.
sion d’un seul lobe à large cavité centrale, représentant la portion latérale de la vessie et que l’on voit émettre en arrière d’autres rares expansions semblables. Le labre est occupé en grande partie par un seul lobe non ramifié, que l’on voit, sur la série des coupes, se réunir en avant de l’œsopliage avec les vessies latérales par un large canal béant émettant lui-même quelques expansions arrondies très courtes.
Plus en arrière, aussitôl que les coupes atteignent l’œsophage, on voit naître les vessies sus-stomacales, assez étendues, atteignant la région de l’artère ophtalmique et se distinguant par leur épithélium plus aplati. Toutes les parties de cet appareil excréteur communiquent librement entre elles, et l’ensemble de ces larges cavités, infiniment plus simple que chez Synalpheus et A/pheus, peut être comparé à l’un des premiers stades qu’a traversés, dans sa complication progressive, l’appareil excréteur de ces Alphéidés.
La glande, excrétrice proprement dite est représentée, chez Automate, par un lobe sacculaire bien distinct. C’est en coupe une petite cavité ovale, d’aspect spongieux, enclavée dans une sorte de sac que forment les lobes voisins repliés autour d’elle, et qui rappelle, par suite, la disposition que l’on rencontre chez Synalpheus.
Chez Athanas , enfin, la réduction de la glande atteint son maximum. Dans la région où les vessies latérales se réunissent à la portion impaire du labre, on voit, comprimée entre les muscles moteurs de l’antenne, une expansion du lobe latéral normale à sa surface, et dont la cavité se réduit à une ligne étroite, élargie « en sablier » à ses extrémités. Cette expansion représente la portion de la vessie qui, chez les autres Alphéidés, contourne extérieurement la glande excrétrice et embrasse le muscle abaisseur de l’antenne. Ses rapports restent les mêmes chez Athanas , mais, au lieu de contourner la glande, elle se place dans son prolongement, à la façon d’un I par rapport au point qui le surmonte. Ainsi placée entre cette expansion aplatie en forme d’I et le
H. COUTIÈRE.
lobe latéral de la vessie, la glande repousse légèrement devant elle la paroi de ce dernier lobe et s’en coiffe absolument comme le faisait la volumineuse glande A Alpheus ; cette dépression, à peine marquée, est l’homologue du sac péritonéal profond que l’on rencontre dans le genre précité (PL III, fig. 1').
Quant à la glande elle-même (Isc), c’est un petit lobe ovale, à parois très épaissies, comprenant plusieurs couches de cellules épithéliales, et dont la cavité très réduite se réunit, sur les coupes passant par son centre, avec celle de l’expansion aplatie située dans son prolongement ( Ive ). La cavité du labyrinthe d ’Alpheus ou du lobe sacculaire de Synalpheus se réunit de même à celle du lobe qui contourne ces portions glandulaires; l’analogie est donc complète entre ces diverses dispositions.
L’appareil excréteur d ' Athanas représente vraisemblablement l’une des formes les plus simples qui soient réalisées chez les Eucyphotes, et il serait intéressant de le comparer aux états successifs de sa complication chez Alpheus très jeune. Ishikawa (1) donne quelques détails sur les premiers stades de cet appareil chez Atyephyra compressa. Herrick (2) figure de même les tubes simples, non encore ouverts à l’extérieur, présents chez la larve de Synalpheus minor , mais les stades un peu plus avancés ne me paraissent pas avo-ir été étudiés. N’ayant pas eu le loisir d’étudier les matériaux dont je dispose à ce sujet, je me bornerai à insister sur le fait établi par les observations précédentes : dans un groupe homogène comme celui des Alphéidés, il existe, au point de vue de l’appareil excréteur, des différences rappelant les degrés successifs que pourrait traverser, dans son développement graduel, l’état le plus complexe de cet appareil.
Quelques chiffres donneront une idée plus nette des termes extrêmes de la série: une section frontale d 'Alpheus
(1) Ishikawa (85), Quat. Hier. Sc., XCIX, p. 422, fig. 68, 90, 93.
(2) Herrick (91). Mem. JSat. Acad. Sc. Washington , Y, fig. 198, 215, 216
ALPHEID.E.
strenuus , Dana, mesurant 5 millimètres, montre une glande dont le grand axe atteint i millimètre (rapport I /5). Chez Athanas , sur une semblable section large de lmm,25, le plus grand diamètre du lobe sacculaire est 75 g. (rapport 1 /60).
d. — Système nerveux.
Dans la très grande majorité des Alphéidés, le système nerveux ne présente que des particularités de détail, liées surtout à la disposition des yeux. Je rappellerai ici très brièvement les travaux de Viallanes sur la constitution de la masse ganglionnaire pré-œsophagienne ou « cerveau » (1). On y distingue quatre paires de renflements: le tritocérébron (Viallanes) est formé par la paire la plus inférieure, c’est de là que partent les nerfs de l’antenne externe; on n’observe entre ses deux moitiés aucune commissure médiane. Les connectifs cérébroïdes paraissent y prendre naissance, ainsi qu’une grosse branche postérieure qui se ramifie dans la paroi antérieure et latérale du céphalothorax (nerf tégumentaire). Le deutocérébron , placé au-dessus et un peu latéralement, fournit le nerf de l’antennule. Les deux dernières paires de renflements constituent 1 s protocérébron, se distinguant de son homologue chez l’Insecte par l’écartement de ses masses ganglionnaires constitutives (Viallanes). Le ganglion le plus distal est en effet logé dans le pédoncule de l’œil, et le véritable nerf optique est la partie Irès courte dont la rétine constitue l’épanouissement, et qui est située au delà de ce ganglion optique. Ce que l’on appelle parfois improprement le nerf optique est un double cordon nerveux commissural, reliant le ganglion optique au protocérébron moyen, et nécessité par la présence d’un ophtalmopode mobile.
La suppression à peu près totale de celui-ci chez les Alphéidés rend ce double tractus très court, et le ganglion
(1) Viallanes (87), Ann. Sc. Nat ., sér. 7, vol. IV, p. 9 et suiv., p. 99 et suiv., avec indication des travaux antérieurs.
oplique lui-même, en rapport avec le faible diamètre de la cornée, est loin d’offrir le développement considérable qu’il offre, par exemple, chez Palæmon. J’ai pu constater par contre le volume relatif considérable du protocérébron moyen chez les Alphéidés. Cette masse surpasse en développement le reste du cerveau, et le tractus optique s’insère, en raison de ce fait, non plus à sa partie supérieure et latérale, comme chez Palæmon , mais tout à fait à sa base, à la façon d’un style gynobasique de Labiée. Ce protocérébron moyen est divisé en deux lobes par une scissure très profonde, et chacune de ses moitiés montre par une simple dissection, et même à l’œil nu, des régions de couleur différente, qui se laissent facilement isoler assez loin.
L’homologation des diverses parties du protocérébron moyen avec la région correspondante du cerveau de l’Insecte étant, de l’aveu de Viallanes, très imparfaite, je ne saurais, a fortiori , l’essayer. Je me bornerai à faire remarquer que le cerveau d 'Alpheus, et en particulier d 'Alpheus lævïs, Randall, où la différence de coloration de ces régions diverses est très marquée, constituerait sans doute un bon sujet pour une étude semblable (PL IV, fig. 1 et 2).
Le collier œsophagien embrasse étroitement, chez les Alphéidés, l’orifice stomacal, de sorte que le connectif transverse post-œsophagien a la forme, non plus d’un court tractus, mais d’un long cordon en fer à cheval parallèle au bord postérieur du collier (PL IV, fig. 3, cpœ), et qui montre nettement son origine tritocérébrale. Le ganglion viscéral impair ou stomatogaslrique a deux paires de racines (PL IV, fig. 3, stg) ; la paire inférieure donne, presque à sa naissance, une forte branche destinée au labre. La paire antérieure en est assez éloignée et les limites du ganglion œsophagien donnant naissance à l’une et à l’autre, ne sont pas nettement visibles. Latéralement et en dehors, il part de ce ganglion une faible branche destinée à la mandibule. Le collier œsophagien donne encore naissance, près de son point de réunion à la chaîne ventrale, à des branches extrêmement grêles
ALPHEIDÆ.
destinées à l’œsophage. La chaîne ventrale, très condensée longitudinalement comme chez tous les Carides, ne présente aucune particularité méritant d’être signalée.
Le névrilème entourant toute la chaîne nerveuse est, comme chez les autres Carides, une très mince membrane. Vignal (1) a fait connaître sa structure dans un mémoire où il résume les travaux antérieurs; elle se compose de deux enveloppes concentriques, l’interne très mince, la seconde sécrétée par la première, beaucoup plus épaisse et formée par une série de lamelles se recouvrant l’une l’autre et à la surface desquelles on remarque des noyaux aplatis. Ces lamelles sont formées par des faisceaux de fibrilles brillantes qui présentent tous les caractères des fibres conjonctives.
Si j’insiste sur le caractère de cette gaine lamelleuse, c’est qu’elle présente, dans une espèce du genr e Alpheus, et jusqu’à présent, dans cette seule espèce, un caractère tout à fait exceptionnel, qui n’a encore été, à ma connaissance, signalé chez aucun Crustacé. Je l’ai décrite antérieurement de façon très succincte en l’attribuant à A. Edivardsi , Audouin. En réalité, cette disposition caractérise A. strenuus, Dana, et seulement les spécimens de grande taille.
Lorsqu’on met à découvert, chez cette espèce, la chaîne nerveuse ventrale, soit dans sa portion abdominale, soit dans la région thoracique, on tombe sur un cordon très résistant, que les instruments ont peine à entamer, et dont le volume, chez un animal mesurant au plus 7 centimètres du lelson à l’extrémité du rostre, est certainement égal à celui qu’il occupe chez un Homard de forte taille. Une section transversale, examinée à l’œil nu, montre immédiatement que la résistance et le surcroît d’épaisseur sont dus uniquement au développement inusité du névrilème.
Celui-ci s’étend, avec le même caractère, sur toute l’étendue de la chaîne nerveuse, y compris le cerveau, dont il n’est plus possible de distinguer tout d’abord les ganglions consti-
(1) W. Vignal (83), Arch. Zoo/, exp ., sér. 2, vol. I, p. 315, pl. XIV, fîg. 18.
tutifs. Lorsqu’on enlève l’estomac, mettant ainsi à découvert la région céphalique par son côté interne, on tombe sur la surface concave et fibreuse du névrilème. Cette surface, en rapport, par des expansions tendineuses, avec la plupart des muscles de la région céphalo-thoracique, auxquels elle fournit un point d’appui, est tapissée par la portion antérieure des vessies sus-stomacales à laquelle elle s’unit très étroitement, surtout aux angles distals supérieurs. 11 s’y insère en outre, sur la ligne médiane, deux ligaments filiformes qui se réunissent au niveau du ganglion stomatogastrique et vont s’épanouir sur la paroi antérieure de l’œsophage (PL IV, fig. 3, lig. smt ).
Les nerfs des deux paires d’antennes en avant, le nerf latéral superficiel, en arrière, s’échappent de cette gaine fibreuse qui même les accompagne, très amincie, sur une courte distance à partir de leur point d’émergence, et passe alors au névrilème ordinaire de ces nerfs. Il en est de même du connectif post-œsophagien transverse, très long, courbé en fer à cheval et reposant sur la volumineuse symphyse fibreuse qui, en ce point, forme un pont au-dessus de la chaîne nerveuse et réunit les muscles mandibulaires. Les connectifs cérébroïdes partagent l’augmentation de volume et de solidité du reste de la chaîne nerveuse ; ce sont deux volumineux cordons cylindriques au centre desquels la dissection ou une coupe transversale fait découvrir le connectif proprement dit, et, dans la région antérieure, le connectif transverse post-œsophagien, cheminant de façon parallèle dans l’épaisseur du névrilème.
Le point de réunion des connectifs cérébroïdes est en grande partie dissimulé sous le large apodème fibreux mandibulaire dont je viens de parler, et duquel partent en outre les ligaments tendineux qui vont s’épanouir sur la carapace, en avant du cœur. Un peu en arrière de ce pont fibreux, le névrilème de la chaîne ventrale, particulièrement épaissi, sert à l’insertion, par plusieurs larges ligaments, du muscle fléchisseur de l’abdomen. Les deux ligaments antérieurs, les
ALPHEIDÆ.
plus importants, se réunissent sur la ligne médiane supérieure du névrilème et dessinent un espace quadrangulaire saillant que des cornes antérieures, également tendineuses, unissent au pont fibreux mandibulaire, point le plus résistant et centre des efforts musculaires du Crustacé.
Sur le reste de son parcours thoracique, le névrilème épaissi laisse sortir, à travers une gaine de sa substance, les diverses branches nerveuses se rendant aux appendices; l’artère sternale le traverse à la façon habituelle (PL IV, fig. 5). 11 diminue graduellement d’épaisseur dans la région rectale pour cesser sur les branches qui se rendent aux uropodes et au telson.
Les coupes transversales de cette singulière formation montrent qu’il s’agit de la gaine externe du névrilème ordinaire, exagérément accrue, formée de sept à huit plans concentriques de lames épaisses. Celles-ci ne forment jamais qu’une fraction plus ou moins étendue d’un cercle, elles sont interrompues par un bord arrondi, et s’anastomosent soit dans le même plan, soit dans les plans supérieur et inférieur, de façon à donner un lacis complexe de ligaments aplatis, séparés par des lacunes que baigne le sang. Quant aux lames elles-mêmes, elles se montrent composées de fibres flexueuses, contournées dans tous les sens, parsemées de fines granulations plus foncées (PL IV, fig. 5, nv. ex).
Cette description répond bien à celle que Vignal a donnée pour la gaine lamelleuse externe du névrilème chez le Homard, en supposant que chacune des lamelles aplaties se soit épaissie dans des proportions considérables. Le névrilème interne, par contre, est demeuré une très fine membrane, bien visible sur les coupes, comme un cercle très mince et continu entourant la masse des tubes nerveux (nv.i).
Je n’ai rencontré cette structure du névrilème externe chez aucun autre Alphéidé ; elle n’est cependant pas, chez Alpheus strenuus, pathologique et accidentelle, car on la rencontre, sans exception, sur tous les spécimens de grande taille, atteignant 60 millimètres du rostre au telson. Il est
H. COUTIÈRE.
facile de s’en assurer sans disséquer l’animal, en mettant simplement à nu la chaîne nerveuse abdominale à la hauteur du 1er segment; l’aspect et la résistance du tissu, le diamètre considérable de la chaîne ne laissent aucun doute. Sur des spécimens moins adultes, on assiste à la formation et à l’épaississement graduel de ce névrilème, qui se réduit à deux et même à une seule gaine épaissie, discontinue, recouverte par endroits de lamelles moins épaisses qui en sont des ramifications (PI. IV, fig. 4).
J’ignore absolument quel rôle spécial peut remplir, chez Alpheus strenuus, un organe aussi particulier, surtout lorsque des spécimens de taille égale dans des espèces telles que A. brevirostris , Olivier, n’en montrent aucune trace.
e. — Résumé.
Appareil digestif. — La partie pylorique de l’armature chitineuse stomacale, construite sur le même type chez tous les Alphéidés, présente cependant chez quelques espèces A Alpheus une importante valvule uropylorique surnuméraire.
L’intestin moyen, d’origine enlodermique, au lieu d’être réduit presque entièrement à la glande hépatique, s’étend chez les Alphéidés jusqu’au milieu du 6e segment abdominal. 11 montre à sa terminaison distale un renflement bulbaire volumineux, divisé à la périphérie, chez quelques espèces, en 10 à 12 diverticules cæcaux.
L’intestin terminal, d’origine ectodermique, s’invagine à l’intérieur du bulbe en un tube valvulaire compliqué, à bord antérieur libre, plissé longitudinalement jusqu’à l’anus et recouvert de chitine sur ses deux faces. La région où se fait l’invagination est marquée par la substitution très nette de l’épithélium entodermique à la cuticule chitineuse, et la paroi externe fibreuse, commune à tout lé tube digestif, se « dissocie » au sein d’une masse conjonctive très puissante, supportant l’épithélium chitinogène valvulaire. Il n’y a pas de glandes « salivaires » ni de glandes anales.
ALPHEIDÆ.
Appareil circulatoire . — Le cœur des Alphéidés — et celui de Palæmon — présentent cinq paires de fentes péricardiques en boutonnière, toujours situées au centre d’un appareil tendineux propre à chacune d’elles.
L’artère ophtalmique présente sur son trajet sus-stomacal une paire de dilatations auriculaires, diverticules de la cavité de l’artère, traversées de part en part par deux muscles parallèles n’ayant aucun rapport avec l’estomac, occupant la plus grande partie delà région dilatée et jouant peut-être un rôle dans la circulation de cette région. Une semblable disposition manque chez Synalpheus.
11 n’y a dans le labre d’anastomoses qu’entre les rameaux céphaliques et l’importante branche mandibulaire d’une même artère, l’artère anlennaire. L’anastomose « prénervienne » avec la maxillo-pédieuse se fait probablement, si elle a lieu, par l’intermédiaire du rameau mandibulaire dont les branches contournent l’œsophage.
L’artère sternale, chez Alpheus , naît directement sur le cœur, indépendamment de l’abdominale supérieure, disposition rappelant celle des Brachyures et des larves des Décapodes.
Les artères latérales postérieures sont très réduites, et l’irrigation de la carapace est assurée à peu près entièrement par des rameaux de l’artère antennaire.
La paire de branches naissant sur l’aorte abdominale supérieure à la hauteur du 2e segment se bifurque pour irriguer en même temps le Ier segment qui ne reçoit pas de branches propres. Celles-ci se réduisent à une artère médiane qui se ramifie sur l’intestin.
Il y a un collier périanal incomplet faisant communiquer les deux artères abdominales.
Appareil excréteur. — Chez tous les Alphéidés, la portion vésicale de l’appareil excréteur se compose de deux vessies sus-stomacales très développées (se rejoignant parfois en une vessie impaire), d’une région impaire située dans le labre et de deux régions latérales renfermant la glande
H. COUTIGBE.
excrétrice. Cette portion vésicale ne présente des différences que dans le nombre et la complexité des ramifications lobées qui augmentent sa surface.
La glande excrétrice proprement dite, chez Alpheus seulement, se compose d’un saccule et d’un labyrinthe. Ce dernier est formé d’un lacis de tubes creux anastomosés dans tous les sens et communiquant par plusieurs ouvertures avec la vessie. Le saccule est situé en dedans du labyrinthe, et toute la glande est logée dans un sac péritonéal formé par la double paroi vésicale repliée autour d’elle.
Chez les autres Alphéidés, la position de la glande restant la même, sa structure se simplifie de façon très grande. Ce n’est plus qu’un simple lobe de la vessie que l’on peut difficilement comparer à un saccule, un « lobe sacculaire ». Cette réduction atteint son maximum chez Athanas, où la portion vésicale elle-même est très peu ramifiée.
Système nerveux. — Le cerveau des Alphéidés se fait remarquer par la réduction du tractus optique et le grand volume du protocérébron moyen.
Une espèce unique, A. strenuus , Dana, présente une remarquable structure de la gaine externe névrilémalique. Cette gaine atteint un diamètre et une résistance tout à fait inusités, dus à l’épaississement considérable des lamelles concentriques qui la constituent. Cette structure est constante chez les individus très adultes de l’espèce, et nullement pathologique.
