FORMES LARVAIRES DES ALPHÉIDÉS

a. — Historique ,

Spence Bâte (1) paraît avoir le premier fait mention d’un mode de développement abrégé dans une espèce d’Alphéidé

(1) Sp. Bâte (76), Proc. Roy . Soc., vol. XXIV, p. 375.

ALPHEIDÆ.

voisine d e Sytialpheus minor, Say. Je ne connais, du mémoire auquel Bâte fait allusion, que l’extrait où sont cités les divers Crustacés dont il a examiné les larves, Crustacés provenant soit des collections du British Muséum, soit d’un envoi du Dr Power, de Maurice.

Dans son important travail sur les Macroures du Challenger (1), Sp. Bâte revient sur ce premier mémoire, et donne la figure (PI. LXXXIX, fig. 4) et la description incomplète de la zoë d ’Aipheus, prise sur une espèce « voisine de A. neptunm, Dana ». 11 représente de façon très imparfaite (PL Cil, fig. 1) la larve megalope pour laquelle il avait précédemment créé le genre Homaralplieus « from the impression that species producing a megalopa could not be placed in the same genus as those producing zoëa ». Derrick, dans un mémoire sur lequel j’aurai souvent à revenir, met en doute l’observation de Sp. Bâte, se basant sur l’imperfection de la figure citée : « The general shape is unlike lliat of Alpheus, the abdomen beeing three times as long as the carapace, and there appear to be only three pairs of Ihoracic appendages behind the chelipeds (2). » J’ajouterai à ces observations que la pince figurée n’est nullement celle d’une Alphée ; elle est en outre portée sur la 2e paire d’appendices thoraciques, et les trois paires suivantes portent chacune un exopodite, alors que la 5e n’en a pas chez les Alphéidés et la plupart des Eucyphotes.

Si « Homaralplieus » n’est point la larve d’un Alphéidé, ce qui me semble probable, en revanche, P arathanas , Sp. Baie, ressemble étroitement à un stade avancé d’une semblable larve. Sp. Bâte (3) représente les pattes thoraciques 1-4 de P arathanas sans exopodites; les types du British Muséum sont dans un état de conservation trop imparfait pour que j’aie pu m’assurer de ce fait. Malgré l’opinion de Sp. Bâte, il est fort possible qu’il s’agisse d’un très jeune Athanas.

(1) Sp. Bâte (88), Macr. Challenger , pl. LXXXIX, fig. 4, pi. Cil, fig. 1.

(2) Herrick (91), Mém. Nat. Acad. Sc. Washington , V, p. 371.

(3) Sp. Bâte, loc. cit ., pl. LXXXIX, fig. 3.

U. COUXIÊRB.

Boas (1) signale les sept paires de soies plumeuses que porte le telson chez la larve d 'Alpheus, comme chez celle de Palemonetes.

Packard (2), auquel Sp. Bâte fait allusion [loc. cit., p. 538), a fait connaître de façon succincte le développement abrégé d’une espèce vivant dans les Éponges. Packard nomme cette espèce A. heterochelis, Say, sans donner malheureusement de diagnose précise, d’autant plus nécessaire qu’il existe un grand nombre de formes très voisines.

L’année suivante, en 1882, Brooks(3) confirme ce résultat, en même temps qu’il fait connaître la différence considérable séparant, au point de vue des larves, A. heterochelis vivant à Key-West des spécimens de la même espèce vivant à Beau fort (North Carolina).

Des notes préliminaires de Ilerrick paraissent successivement (4) sur l’embryologie d 'Alpheus, et, en 1891, les travaux de cet auteur et ceux de Brooks sont réunis dans le très important mémoire cité à la page précédente, et auquel je ferai de fréquentes allusions (S). Les métamorphoses de Gonodactylus chiragra , de Stenopus hispidus , accompagnées du genre de vie des adultes, précèdent la partie la plus importante du mémoire, consacrée au genre Alpheus (6).

La description des diverses formes larvaires est due à la collaboration de Brooks et Herrick, elle porte sur les espèces nommées par ces auteurs A. minus ou minor, Say, A. heterochelis , Say, A. Saulcyi , Guérin.

La première espèce est figurée à la planche I du mémoire ; la figure, qu’il y a tout lieu de croire exacte au point de vue des couleurs, ainsi que les suivantes, laisse de côté nombre

(1) Boas (80), Decap. Slæg ., p. 172, pl. VI, fig. 194.

(2) Packard (81), Am. Nat., vol. XV, p. 784-789.

(3) Brooks (82), J. hlopk. Un. Cire., n° 17.

(4) Herrick (86), J. Hopk. Un. Cire., vol. VI, n° 34, p. 42-44, fig. 1-8.

Ici (89), Zoo/. Anz., n° 303, fig. 1-5.

Id. (88), J. Hopk. Un. Cire., vol. VII, n° 63, p. 34-33.

(5) Brooks et Herrick (91), Mém. ISat. Ac< Se. Washington , V, p. 325-463,

pl. I-LVII.

(6) Ibid. (91), loc. cit., p. 361-458.

ALPI1EIDÆ.

de détails qui pourraient seuls servir à l’identification de ce Crustacé. Il s’agit vraisemblablement d’une Alphée voisine de A. Packardi , Kingsley, et de A. fiermudensis, Bâte, mais nullement de Synalpheus minor ( Alpheus minus , Sav). A. helerochelis est représenté planche II ; je tiens du Pr Herrick lui-même une légère rectification à cette figure : le spécimen représente une femelle, mais la petite pince a été prise sur un mâle. Il existe donc, de ce fait,' une différence sexuelle, comme dans beaucoup d’espèces où le doigt mobile de la petite pince, chez le mâle, porte deux crêtes garnies de soies se rejoignant nu-dessus et en arrière de la pointe recourbée du doigt. Mais, d’après Ilerrick (1), celle différence est propre à A. helerochelis, de Beaufort, et, sur les spécimens de Nassau (Bahamas) la petite pince, dans les deux sexes, a les doigts cylindriques comme chez les femelles de Beaufort.

Parmi les nombreuses espèces du « groupe Edwardsi » cette disposition de la petite pince est assez rare. Elle se rencontre chez A. macrodactylus , Orlmann, qui ne saurait être confondu toutefois avec A. helerochelis , de Nassau, les doigts de la petite pince étant très allongés. Une autre espèce, très commune sur les deux versants du continent américain, A. armillatus, M. -Edwards, présente aussi cette particularité; le Muséum de Paris en possède un spécimen provenant du professeur Smith, étiqueté « A. helerochilus , Say ». Le plus souvent, A. armillatus se- distingue sans difficulté, grâce à son rostre en forme d’arête tranchante; mais j’ai pu constater, sur des spécimens du Muséum of CTe Zoology,que cette forme du l'ostre arrive à s’atténuer assez pour rendre la distinction très délicate avec des formes telles que A. helerochelis, de Beaufort, au moins sur les spécimens en mauvais étal que j’ai examinés. La seule différence résidant alors dans la forme de la petite pince du mâle, c’est dire qu’elle devient, chez les femelles, à peu près nulle. 11 se peut donc que les spécimens de Nassau, identifiés par Herrick avec

(1) Herrick (01), loc. cit p. 376.

418 u. coutièue.

A. heterochelis, Say, soient en réalité A. armillcitus, M. -Edwards.

Quant à l’espèce trouvée par Packard, à Key-West, et nommée par cet auteur également A. heterochelis, Say (1), je ne saurais dire si elle est ou non cette espèce, et je donnerai plus loin les raisons qui me feraient pencher en faveur d’une identité avec A. miçrorhynchus , de Man.

Grâce à une diagnose étendue et à des figures précises, nous connaissons mieux « A. Saulcyi var. brevicarpus » dont parle Herrick (2). Cette espèce est de tous points identique avec Synalpheus minor , Say (. Alpheus minus , Say) conservé au Brilish Muséum. L’espèce est, sans aucun doute, synonyme de A. trident ulatus, Dana, et très probablement aussi de A. Saulcyi , Guérin.

La seconde espèce que signale Herrick, vivant dans l’Éponge Hircinia arcuta , est considérée par cet auteur comme une variété « lortgicarpus » de l’espèce précédente. Herrick donne, à l’appui de cette opinion, des mensurations très étendues et qui peuvent paraître convaincantes (3). Je ne crois cependant pas à cette identité ; j’ai moi-même examiné un grand nombre d’exemplaires de celte forme, provenant soit du Pr Herrick lui-même, soit du Pr Faxon, soit des dragages du Blake ; j’ai dessiné et mesuré ainsi plus de 150 individus de toute taille, sans apercevoir jamais de variations bien nettes dans le sens de Syn. minor , Say.

Par contre, les relations avec l’espèce méditerranéenne Syn. lævimanus, Heller, sont des plus évidentes, si bien que les deux formes sont de simples variétés l’une de l’autre, possédant au même degré l’absence si caractéristique de l’écaille antennaire, la brièveté du stylocérile, et des caractères très identiques dans la forme du front, des dactylopodiles, des pinces de la lre paire, etc. 11 est à peu près certain

(1) Packard (81), loc. cit ., p. 788.

(2) , Herrick (91), loc. cit., p. 381, pl. IV, fig. 1, 2, 3.

(3) Id. (91), loc. cit., p. 385-389, pl. XXII, fig. 13 el 14.

ALPHE1DÆ.

que A. spinifrons , M. -Edwards, est lui-même synonyme de l’une ou l’autre variété. (Le tvpe de celte espèce n’existe plus.) (1).

Au reste, il existe, dans l’ensemble des spécimens que j’ai examinés, deux « aspects » différents pour la seule variété « longicarpus » des côtes américaines, aspects sur lesquels Herrick n’insiste pas et qui sont importants à noter. Certains spécimens atteignent une assez forte taille, ont le front armé de trois dents égales et assez longues, le carpe de la petite pince particulièrement allongé; les pleurons abdominaux sont très épineux chez le mâle.

Les spécimens en question montrent avec une grande fixité les caractères que je viens d’énumérer brièvement, sans autre variation qu’une légère trace de l’écaille antennaire présente chez quelques-uns. Ils sont, dans l’alcool, d’une teinte foncée et ne paraissent point vivre dans les Éponges. Je les distinguerai sous le nom de « variété a ».

Les autres spécimens de la variété « longicarpus » sont beaucoup plus petits, et n’atteignent jamais la moitié de la taille des précédents. Leur couleur, dans l’alcool, est beaucoup plus claire, et l’on trouve parmi eux des variations de forme plus étendues que chez les précédents. C’est ainsi que les épines frontales peuvent être très courtes, à peine indiquées même, les épines antennaires égales et très réduites, le carpe de la petite pince de- longueur variable et souvent aussi court que chez Sgn. lævimanus type. La couleur plus claire de ces spécimens, les jeunes de toute taille mêlés aux adultes, la présence dans les flacons de fragments d’Éponges, de Corallines, d’Isopodes et d’Amphipodes que j’ai moi-même recueillis à Djibouti sur les Éponges, enfin le grand nombre de ces spécimens toujours recueillis au même point, en un seul coup de drague, toutes ces remarques me font penser qu’il s’agit ici de la forme décrite par Herrick comme vivant à l’intérieur de Hircinia arcuta , mais que je

(1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 8, p. 189.

Bl. COUTIÈltE.

désignerai, en l’absence de toute indication sur son véritable habitat, sous le nom de « variété fi ».

Après celte longue digression, indispensable pour la netteté des faits qui suivront, je reviens au mémoire de Brooks et Herrick, où sont mis en lumière un grand nombre de faits intéressants.

La zoë habituelle d 'Alpheus est décrite entièrement et suivie jusqu’à sa transformation complète chez A. Bermudensis ( ?) (A. minor , Br. etHerr., nec de Haan, nec Say) (1).

A propos de A. heterochelis , Say, Herrick note pour celte espèce, aux îles Bahamas, un développement identique en tous points à celui de l’espèce précédente.

A Beaufort (North Carolina), Brooks observe au contraire, chez A. heterochelis, qu’il croit identique au précédent, une larve naissant dans un état beaucoup plus avancé, possédant les rudiments de tous les appendices thoraciques et abdominaux développés de façon sensiblement égale.

Comme le fait remarquer Brooks, le mode d’apparition de ces appendices est ainsi tout différent de ce que l’on observe d’ordinaire.

Enfin, les auteurs rapprochent ces faits de ceux observés par Packard, où la larve d’A. heterochelis , Say(?), possède, à sa naissance, tous ses appendices, dans un état qui diffère peu de. ce que montre un jeune de l’espèce. A. heterochelis se trouve ainsi présenter un cas de pœcilogonie d’une complexité jusqu’alors inconnue (2).

Synalpheus minor , Say, et S yn . lævimanus var. longicarpus p (v. ante) sont signalés par Herrick comme possédant l’un et l’autre un développement abrégé. La première espèce (A. Saulcyi v ar. brevicarpus, Herrick) vit par couples peu nombreux dans les oscules d’une Éponge de couleur verte. La seconde (A. Saulcyi var. longicarpus , Herrick) habite en très grand nombre les « torluous mazes » d’une

(1) Brooks et Herrick (91), loc . cit., p. 361-364, pl. XVI, XVJI, XVIII, XIX XX.

(2) Id. (91), loc. cil., p. 364-367, pl. XVI, XVIII, XIX, XX.

ALPHEIDÆ.

aulre Éponge, Hircinia arcuta. Les larves éclosent à un stade qui rappelle A. heterochelis, de Key-West, d’après Packard. Les pinces de la lre paire sont nettement asymétriques, et tous les autres appendices présents ; à la seconde mue, vingt-cinq ou trente heures après l’éclosion, les exopodites des pattes thoraciques paraissent rudimentaires ; enfin, dix jours plus tard, après la quatrième mue, la forme de l’adulte est entièrement acquise.

Herrick a même observé un cas d’abréviation plus forte : une femelle « longicarpus » portant une douzaine d’œufs très gros, donna, en aquarium, des larves correspondant à l’état des précédentes après la deuxième mue. Au bout de vingt-quatre heures, ces larves avaient perdu leurs exopodites et possédaient ainsi tous les caractères d’un jeune (1). L’espèce reçut provisoirement, à celte occasion, le nom de Alpheus præcox, Herrick.

. Le cinquième chapitre de l’important mémoire que j’analyse est dû entièrement à Herrick. Il est divisé en deux parties : dans la première, l’auteur se préoccupe de rechercher les relations qui existent entre les conditions éthologiques et le développement abrégé chez Alpheus.

A. Bermudensis (?) (A. minor , Br. et Herr.) est «non parasitic », de même que A. heterochelis des Bahamas (A. armillatus, Edwards (?), v. ante) et les métamorphoses, dans ces deux formes, traversent les stades habituels. A. heterochelis , de Beaufort, bien que vivant à peu près dans les mêmes conditions, a des œufs moins nombreux, d’un diamètre double, et la larve très spéciale citée plus haut. Dans quelques cas, cependant, l’espèce revient à son mode primitif de développement, les œufs étant nombreux et très petits. Enfin, A. heterochelis (?.), de Key-West, vivant dans les Éponges, d’après Packard, et « semi-parasitic », possède un développement très abrégé. Les mêmes faits s’observent chez les deux variétés de A. Saulcyi , l’une et l’autre « complelely

(l) Brooks et Herrick, p. 367-36^, pl. XXI, XXII.

parasitic », et le développement le plus abrégé correspond précisément au genre de vie de la variété « longicarpus », à laquelle les « torluous ma/es » de l’Éponge Hircinia arcuta offrent un abri parfait. Herrick reconnaît d’ailleurs que la question « is probably oflen complicated by conditions which are not easy to détermine ». Il cite les principaux cas, observés jusqu’à présent, de développement abrégé : Hippolyte polaris, Pcilemonetes varions, Palemon potiuna, Palemon adspersus , Errplna spinifrons , Bythocaris leucopis, Munidopsis, Glyphocrangon , Elasmonolus inermis , Sabinea princeps, Acanlephyra gradin , Pasiphaë prince ps, Parapasiphaë sulcatifrons , Gegarcinus ruricola , Trichodachylus et Ægta , observations qui éclairent bien faiblement le problème posé chez Alpheus (1).

C’est en ce point du mémoire de Herrick que sont détaillées les mensurations relatives aux prétendues variétés de A. Saulcyi , et dont j’ai parlé plus haut.

Dans la seconde partie du chapitre V, Herrick prend Alpheus comme un exemple pour étudier l’embryologie des Crustacés Décapodes, et suit l’œuf depuis sa formation dans l’ovaire jusqu’à son éclosion. Je ne puis que donner quelques-unes de ses plus importantes conclusions (2). La segmentation chez Alpheus minor (Br. et Herr. nec Say) est anormale et paraît présenter « a case of amitosis, unlike anylhing which has been hitherto described in Crustacea ». Chez Alpheus Saulcyi (. Synalpheus minor, Say), on observe une migration d’un grand nombre de cellules paraissant venir de l’aire embryonnaire et passant « to deeper parts of the egg ». « Ft seems possible that these cells may représenta primitive endoderm. » Le stade d’invagination « resulls in the admission of more cells into the yolk and in the formation of an organ called in liais Memoir the ventral or thoracic-abdominal plate ». On trouve chez Alpheus une multitude de « migrating » ou « wandering cells » dérivées

(1) Herrick (91), loc. cit ., p. 372-3S9.

(2) ld . (91), loc . cit., part second, ch. Y, p. 389-io8.

ALPHEIDÆ.

de trois sources : « frora the blasloderm, from the cells which are first envaginated, and from tliose which originale iater from the ventral plate ». L’œuf peut être comparé à la « planula stage of Cœlenterales », et le stade d’invagination « lias no reference lo an adult gaslrula-like anceslor, but is a purely secondary condition, which became so impressed upon the ancestors of the présent Decapods that it lias remained in their ontogeny ». La dégénérescence des cellules migratrices marque à peu près le commencement de la période « egg-nauplius ». La bouche se forme entre les rudiments de la lre paire d’antennes, mais ces appendices « are never post-oral ». Les yeux dérivent d’un disque optique, dans la formation duquel n’intervient pas d’invagination propre, mais une émigration de la surface et aussi la délamination des cellules superficielles. L’œil composé paraît être « a collection of differentiated clusters of ecto- -dern cells, originating in a single épithélial laycr ». L’absence de lumière n’a pas d’effet sur le développement du pigment de l’œil.

Mes recherches personnelles sur le développement des Alphéidés se bornent à l’examen des larves sur des spécimens •conservés dans les collections. Pendant mon séjour à Djibouti, j’ai pu recueillir à cet effet des femelles ovées d’yn grand nombre d’espèces, mais les conditions précaires de mon installation ne me permettaient point d’en suivre le développement.

b. — Glandes sexuelles et œufs.

Je place ici la description des glandes sexuelles, bien qu’elle appartienne plus logiquement au chapitre qui précède, parce que cette description est inséparable des détails sur la fixation des œufs, qui se trouvent à la suite.

Les glandes sexuelles mâles consistent chez les Alphéidés en deux cordons peu volumineux, blanchâtres, unis par une commissure impaire en avant des artères hépatiques. Les