‹ Les Alpheidae, morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomieChapitre 64 sur 88 · II. COUTIEKE · texte numérisé non relu

II. COUTIEKE

branches antérieures, parallèles, s’étendent jusqu’au bord postérieur de l’estomac; les branches postérieures, beaucoup plus longues, sont accolées sur toute la longuèur du péricarde, sauf autour des artères hépatiques, qu’elles entourent d’un cercle complet. Les spermiductes ont une insertion asymétrique par suite du passage de l’artère sternale, entre le conduit et la glande d’un côté du corps. Les deux cordons spermatiques s’étendent peu dans l’abdomen, et ne dépassent point le bord du deuxième segment (PL IV, fîg. 1 0).

L’ovaire a été décrit et figuré par Cano (1) sur Alpheitsruber , M.-Edwards, et par Herrick sur Synalpheus minor (2). Ce serait, d’après ce dernier auteur, un organe pair. Comme l’a vu Cano, il consiste en réalité en deux parties symétriques réunies par une commissure médiane, et il présente de part et d’autre trois lobes distincts. Le lobe antérieur est le plus petit; lorsque l’ovaire est rempli d’œufs prêts à être pondus, ce lobe s’étend assez loin au-dessus de l’estomac, et il est constamment en rapport, par des brides conjonctives de faible importance, avec les vessies sus-stomacales. Le lobe latéral est séparé du premier par une profonde échancrure où passent les deux ligaments mandibulaires qui viennent en ce point s’épanouir sur la carapace; la commissure médiane, placée en avant des artères hépatiques, est difficile à voir sur l’ovaire distendu, sa disposition est cependant la même que dans la glande mâle, et les artères hépatiques traversent, à ce niveau, un étroit espace circulaire formé parla commissure en question et les lobes postérieurs étroitement accolés sur la ligne médiane. Ces derniers lobes sont les plus volumineux, ils s’étendent dans l’abdomen jusqu’à l’extrémité du troisième et même du quatrième segment et repoussent latéralement l’artère sternale (PL IV, fig. 6).

Il en est ainsi particulièrement dans les espèces très sédentaires, telles que A. obeso-manus , Dana, A. crinitus vai\

(1) Cano (91), Mitt. St. Neapel. , Bd. IX, Heft. 4, p. 509, pi. XVII, fig. 2.

(2) Herrick (91), loc. cit ., p. 393.

ALPHE1DÆ.

spongiarum , H. Coutière, la plupart des espèces de Synalpheus. Le développement considérable de l’ovaire donne à la carapace des femelles une courbure très accentuée, qui, jointe à la masse considérable des œufs portés sous l’abdomen, explique les noms donnés à diverses espèces : A. ventrosus, M. -Edwards, A. proli ficus, Bâte.

Dans l’ovaire rempli par les œufs mûrs, ceux-ci sont polyédriques par pression réciproque et de taille uniforme, mais, lorsqu'ils commencent seulement à se former, les plus avancés sont à la périphérie du sac ovarien, surtout dans les lobes antérieur et postérieur; les plus récents, au contraire, le long de la ligne médiane et principalement dans les lobes latéraux et la commissure intermédiaire.

En cet état, les coupes transversales de l’ovaire, au moins chez Synalpheus, neptunus, Dana, que j’ai examiné, montrent une enveloppe externe conjonctive, plus épaisse par places, et laissant voir plusieurs lames superposées, avec des noyaux ovales et aplatis. L’épithélium germinatif est partout séparé de l’enveloppe externe par un large espace vide qu’Herrick a également vu et figuré et qui résulte vraisemblablement de l’action de l’alcool dans lequel l’animal a été tué. Les follicules ou ovisacs entourant chaque œuf sont très distincts, ils sont formés, sur les œufs déjà avancés, d’un seul rang de cellules aplaties ou plutôt cubiques, dont le noyau occupe la plus grande parlie (PL IV, fig. 8 et 9). En d’autres points, on voil, au contraire, la coupe des follicules être très épaisse, avec des cellules radiales à parois distinctes, entourant un espace vide où quelques-unes d’entre elles, destinées sans doute à devenir les œufs, font saillie plus ou moins fortement (PL IV, fig. 7). Trois ou quatre œufs en voie de formation, avec un protoplasma homogène, sans sphérules de vitellus, sont parfois enveloppés par le même follicule, ainsi que l’a observé Herrick (1). La vésicule germinative grandit très rapidement et atteint bientôt

(1) Herrick (91), loc, cit ., pJ. XXVI, fig. 11.

El. COUTIÈUE.

la moitié du diamètre de l’œuf. Ishikawa a noté chez Atyephyrci (1) un fait semblable. Elle est entourée d’un cercle de protoplasma homogène dont elle se distingue par sa coloration plus faible; on y rencontre constamment un nucléole et un grand nombre de granulations irrégulières disséminées sans ordre, formant quinze à vingt taches étoilées de taille inégale. Ishikawa chez Atyephyrci, et Herrick chez Synalpheus minor, Say ( Alpheus Saulcyi brevicarpus ), ont figuré cet aspect et noté deux et trois et jusqu’cà six nucléoles. Les œufs contenus dans l’ovaire que j’ai examiné n’en ont jamais qu’un seul, leur développement n’étant pas très avancé. Dans tous, il reste autour de la vésicule germinative un cercle homogène non encore envahi par le vitellus, on le voit devenir graduellement vacuolaire à la périphérie, puis ses vacuoles, d’abord vides, se remplissent des sphérules du vitellus nutritif, de plus en plus nombreuses et serrées à mesure qu’on se rapproche de la surface de l’œuf (PI. IV, fig. 8 et 9).

Je n’ai pas vu nettement la formation d’un chorion sécrété par le follicule ovarien, les œufs n’étant pas sans doute assez mûrs. Pour la majorité des auteurs, résumés par Herrick et Cano dans leurs mémoires antérieurement cités, le chorion entourant l’œuf au sortir de l’oviducle est sécrété par ce mécanisme; pour Ishikawa, au contraire, ce chorion est une sécrétion du revêtement épithélial de l’oviducte. Cano (2) décrit cette membrane choriale comme « anisla, eslensibile, elastica », mais devenant chitineuse et résistant à l’action de la polasse au -moment où l’œuf sort de la vulve.

Une fois pondu, l’œuf se fixe aux pléopodes par un mécanisme encore très obscur. La qionte est d’ordinaire précédée d’une mue, ainsi que l’ont vu, en particulier, Ishikawa et Cano. D’après ces auteurs, confirmant les observations de Lereboullel (3), le telson et les uropodes se recourbent

(1) Ishikawa (83), Quat. J. Micr. Sc ., p. 401, fig. 9-14.

(2) Cano (91), loc. cit . , p. 524.

(3) Lereboullet (60), Ann. Sc. Nat., sér. 4, t. XIV, p. 359-378, pl. XVII.

ALPIIKIDÆ.

jusqu’à recouvrir les orifices vulvaires, ou tout au moins jusqu’à former avec les pleurons une sorle de chambre incubatrice. Celle-ci est chez l’Écrevisse, d’après Lereboullel, rendue complètement étanche par une substance glulineuse qui la tapisse et se coagule au contact de l’eau. Celle substance, produit de sécrétion des glandes cémentâmes disposées par paires sur les somiles abdominaux, remplirait toute la poche incubatrice, et les œufs y seraient agités par les rames des pléopodes. Braun, cité par Cano, a vu le siège de ces glandes cémenlaires sur la face interne des épimères, Cano les a retrouvées en ce point dans un grand nombre de Macroures, sauf les Thalassiniens et Slenopus , où elles siègent sur les pléopodes ; je n’ai pas recherché leur présence chez les Alphéidés.

En observant la ponte d ' Atyephyra, Ishikawa (1) a pu voir l’animal courbé verticalement « in lhe form of a fish- .hook », l’abdomen formant une poche où les œufs sont pondus. Les pattes de la 5e paire semblent les y diriger pendant que les pléopodes s’agitent rapidement. Les premiers œufs pondus, très allongés, « almost rod-like », se fixent sur les premiers pléopodes, les suivants sont conduits par la 5° paire sur les pléopodes de plus en éloignés. C’est un mécanisme assez différent de la poche fermée, observée par Lereboullet sur l’Écrevisse ; j’ai pu vérifier, chez les Alphéidés au moins, ce mode d’apparition des œufs, les plus récents étant fixés sur les pléopodes les plus antérieurs.

Ishikawa ne cherche pas à expliquer le mode de fixation des œufs, dont aucune hypothèse ne paraît du reste rendre compte clairement. Chez les Alphéidés, j’ai toujours vu que les œufs, ou plus exactement les groupes d’œufs, étaient fixés exclusivement sur le sympodite des pléopodes, jamais sur la 5e paire de ces appendices ni sur l’abdomen. Les soies qui les supportent sont rassemblées surtout aux deux extrémités du sympodite, elles diffèrent des autres par l’ab-

(1) Ishikawa (85), loc, cit p. 406.

H. COUTIÈKË.

sence de barbes plumeuses; il y en a d’ordinaire cinq à six par groupe, et on en rencontre également quelques-unes sur le court coxopodite du pléopode.

Chez les Alpliéidés à développement abrégé, où les œufs sont volumineux et rares, ceux-ci, pour la plupart, sont directement Axés aux soies. En colorant superficiellement par un peu de bleu de méthylène, les détails de ce mode de fixation deviennent facilement visibles; le plus souvent, plusieurs soies sont engluées en un faisceau par une large membrane aplatie à doubles parois, expansion de la capsule

Fig. 403. Mode d’attache des œufs chez les Eucyphotes.

externe qui entoure complètement l’œuf. Cano (1) a montré qu’on pouvait mettre en évidence cet « involucro esterno » par l’action du sublimé bouillant; sur les œufs conservés dans l’alcool, il est d’ordinaire visible sans cet artifice, l’œuf étant plus ou moins rétracté au centre.

Dans la plupart des cas, les soies des pléopodes ne peuvent fournir un support qu’à une très petite partie de la masse des œufs. Ceux qui sont ensuite pondus se fixent alors sur les premiers et s’unissent en même temps à leurs voisins ; chaque œuf porte ainsi trois ou quatre expansions aplaties qui se soudent à celles des autres œufs par une faible portion de leur extrémité. Aussi, au milieu de chaque

(l)„Cano (91), loc. cit., p/524.

filament d’union, aperçoit-on un petit espace losangique ou circulaire d’épaisseur double (fig. 403). C’est un détail qui ne me paraît pas avoir été signalé et qui a son importance pour tenter d’expliquer la fixation. 11 suppose autour de l’œuf une membrane continue, très molle et élastique lors de sa formation, pouvant s’étirer quelque peu lorsque les œufs en contact s’éloignent l’un de l’autre par le fait de l’agitation ou par leur propre poids.

c. — Description des larves.

\. Genre Alpheus. — Dans la très grande majorité des Alphées, la larve qui sort de l’œuf est une zoë. J’ai pu l’étudier sur de nombreuses espèces, et, à défaut de la larve éclose, la taille et le nombre des œufs indiquent clairement si le développement est abrégé ou s’il débute par la zoë habituelle.

Je prendrai pour exemple Alpheus lævis, Randall, espèce particulièrement abondante dans toutes les collections (PI. Y, fig. 1). La zoë venant d’éclore mesure environ 2“m, 5 de l’extrémité des pédoncules oculaires à celle du telson, et la longueur de l’abdomen est environ deux fois et demie celle du céphalothorax, ophtalmopodes compris. La carapace ne recouvre nullement ceux-ci et s’avance seulement entre eux comme une large pointe à bords concaves. Ces appendices, vus en-dessus, sont ovoïdes, nettement distincts, courts et vraisemblablement peu mobiles. La cornée occupe proportionnellement chez la larve une surface beaucoup plus considérable que chez l’adulte; le rapport des diamètres est à peine égal à 2,3, alors que les plus petites femelles portant des œufs ont au moins dix fois la longueur de la larve.

Entre les pédoncules oculaires, à la partie' antéro-inférieure, près des insertions des anlennules, se voit l’œil nauplien, représenté par une faible tache noire en forme d’X.

Les antennules ont leurs trois segments distincts, elles

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