Mœurs des Alphéidés

A. macroskeles a fourni le prémier exemple connu d’une Alphée. à vision très faible ou nulle. Nettement liée dans ce cas à la vie abyssale, la cécité se montre, dans d’autres circonstances, fonction de facteurs tout différents. C’est ainsi que A. villosus, Olivier, et Syn. comatularum , Hasswell, formes essentiellement littorales, ont également la cornée dépigmenlée. L’une et l’autre espèce sont liées par une coïncidence, elles ont un développement très abrégé. Les larves de A. villosus qui sortent de l’œuf au stade mysis et peut-être dans un état plus avancé encore, montrent une dépigmentation de leur cornée au moins aussi tranchée que chez les adultes ; les larves de Syn. comatularum , au même stade, conservent encore un étroit espace central pigmenté. Ces exemples montrent combien a été profonde la cause ayant amené la cécité des adultes, puisqu’elle a retenti sur les larves. La Zoë habituelle du genre Alpheus, comme toutes les larves semblables, est pourvue d’yeux très développés, en rapport avec son existence pélagique; une telle Zoë serait dans des conditions défavorables si elle était privée de la vision. Par contre, une larve au stade mysis, comme celle d’A. villosus , naissant pourvue des moyens de défense habituels à l’espèce, devenant rapidement un jeune, peut adopter immédiatement le genre de vie de ses ascendants, sans que la cécité plus ou moins complète lui soit plus défavorable qu’à ceux-ci.

On connaît bien, pour Syn. comatularum , les circons-

n. COUTIÈHE.

lances bionomiques qui coïncident avec ces particularités. Leur puissance modificatrice ne saurait être niée lorsqu’on voit le doigt mobile de la petite pince, sous leur « stimulus », se courber en hameçon pour embrasser les rameaux des Comatules sur lesquelles viL l’animal, et les dactylopodites perdre, par la même cause, leur griffe ventrale surnuméraire, et se courber en crochet acéré semi-circulaire.

Pour A. villosus, par contre, les conditions d’existence sont totalement inconnues. On peut seulement remarquer que la fonction visuelle disparue est suppléée, dans une certaine mesure, par les courtes villosités coniques, chitineuses, qui hérissent toute la surface de la carapace, — y compris les voûtes orbitaires très saillantes — villosités que l’on ne rencontre chez aucune autre espèce. De plus, les soies sont extrêmement développées sur les pinces, sur le bord postérieur du telson, et les pattes thoraciques très robustes portent, sur tous leurs articles, une armature d’épines mêlées de fortes soies. Un tel luxe de phanères se concilie mal avec l’existence sédentaire dans un oscule d’Éponge, les espèces qui ont adopté ce genre de vie étant au contraire parfaitement lisses et glabres.

A. deuteropus , Hilgendorf, qui, parla « toison » qui revêt la face supérieure de ses pinces, rappelle assez A:villosus, se ' trouve — d'après les renseignements que je liens de M. le Dr Jousseaume — dans les trous profonds des Madrépores creusés par les Mollusques perforants. Est-ce là aussi le cas de A. villosus ? 11 est permis de penser qu’une espèce paraissant relativement commune, dont l’aire de dispersion s’étend depuis Maurice jusqu’en Nouvelle-Guinée et en Tasmanie, sera quelque jour l’objet d’une observation précise sur ce point obscur.

La corrélation qui existe entre le faible pouvoir de vision — ou la perte de celui-ci — chez A. villosus, et l’état de la larve, se retrouve chez Bythocaris leucopis , G. 0. Sars, Hippolytidé des grandes profondeurs, chez lequel, d’après les dessins de Sars, la larve au stade mysis est également

ALPHEIDÆ.

aveugle et les yeux de l’adulte très réduits et dépigmentés (t).

Par contre, toute tenlalive de généralisation est rapidement contredite parles faits : A. Talismani , chez lequel la dépigmenlation de la cornée, constatée sur le vivant, est poussée très loin, plus même que chez A. villosus, possède de très petits œufs donnant certainement naissance à des Zoës. Ces œufs sont très peu avancés et l’ébauche des yeux n’a point encore apparu, mais il est bien peu probable que ceux-ci soient dépigmentés.

Il faut remarquer, à ce sujet, que chez A. villosus , pas plus que chez A. Talismani] il n’y a de dégradation dans les organes visuels, comme c’ésl le cas chez B/jthocaris. Les facettes cornéennes sont aussi nettement marquées que de coutume, et il existe en réalité des traces de pigment, très faibles à la vérité et de teinte fauve. Il s’agit donc bien plutôt de ce que l’on pourrait appeler, par une comparaison grossière, des yeux « albinos; » on trouve de semblables traces de pigment sous la surface cornéenne crayeuse de la larve au stade mysis, chez A. villosus. Chez les adultes, la surface cornéenne n’est nullement diminuée ; bien plus, les voûtes orbitaires, chez A. villosus , atteignent un développement qu’on trouve rarement chez Alpheus.

Il y a donc lieu de penser que de tels organes sont encore, chez les espèces à.' Alpheus qui les possèdent, faiblement fonctionnels et donnent à l’animal des sensations confuses sur le déplacement dos objets voisins.

Ces faits m’amènent àparler de la vision chezles Alphéidés normaux. J’ai déjà fait remarquer qu’il y avait, dansl’étendue de celle famille, une tendance bien visible, dont on peut marquer les étapes successives, à la protection de plus en plus grande des yeux par le bord antérieur du céphalothorax. J’ai fait voir aussi que la surface cornéenne, surtout chez Alpheus , était assez réduite et l’imperfection de l’appareil

(1) G. O. Sars (85), Den Norske Nord. Exp.,\ ol. XIV, p.27, pl. III, flg. 1-27.

520 U. COUTIÈRE.

visuel encore accrue par le petit nombre et la grande taille des ommatidies.

Chez Athanas , Athanopsis , Arete , Antoinette, la surface cornéenne est libre entièrement et la netteté de la vision n’a d’autre limite que la perfection de l’appareil visuel, mais chez Jousseaumea, Amphibetæus , Alplieopsis, Cheirothrix, Betæus, Synalpheus , le champ embrassé par l’œil est déjà beaucoup plus réduit, et la vision directe n’est possible qu’en avant, dans un secteur horizontal rapidement limité par l’absence à peu près totale de mobilité des ophtalmopodes. La vision en hauteur ne peut se faire qu’à travers la carapace, et la transparence de celle-ci n’a pas encore atteint la perfection qu’elle possède chez Alpheus.

Dans ce dernier genre, enfin, l’adaptation de l’appareil visuel se complète par la formation de capuchons saillants, hémisphériques, dont le bord s’oppose désormais à la vision dans un secteur antérieur. Par contre, la cuticule des voûtes orbitaires, bien qu’elle soit double en ce point comme sur les branchiostégites, subit une grande diminution d’épaisseur et devient d’une telle transparence que la vision peut s’exercer au travers et que les voûtes orbitaires deviennent invisibles, même hors de l’eau, pour un observateur non prévenu.

Bien que répondant à la réalité des faits, cette marche ascendante de la protection des yeux n’est point réglée aussi progressivement que pourrait le faire croire l’exposé précédent.

Automate , bien qu’ayant les ophtaimopodes libres, doit posséder un pouvoir de vision assez faible, si l’on en juge par le peu d’étendue de la surface pigmentée. Il en est de même chez Amphibetæus , dont les yeux sont visibles comme de faibles points noirs à travers la carapace. Chez Alplieopsis trispinosus , Betæus truncatus , la surface cornéenne est au contraire très étendue, et dans cette dernière espèce, comme aussi chez Synalpheus , la transparence de la cuticule susjacente paraît être aussi grande que chez Alpheus.

ALPHEIDÆ.

Dans ce dernier genre, enfin, la perfection des voûtes orbitaires présente de nombreux degrés : très peu marquée chez des espèces telles que A. megacheles , Ilailstone, A. cylindricu's, Kingsley, et même A. ruber , M.-Edw., elle atleint chez A. villosus, Olivier, et surtout chez A. pachychirus , Stimpson, et A. frontalis, M .-Edwards , le développement si caractéristique de ces espèces.

Du reste, si transparente que soit la cuticule chez un Alphéidé quelconque, il est difficile d’admettre qu’un semblable tissu, avec l’épithélium formateur interposé entre ses deux feuillets (externe et réfléchi), n’apporte pas quelque gêne à l’exercice de la vision. C’est un sujet sur lequel je ne saurais apporter beaucoup de données positives, malgré l’observation à peu près journalière que j’ai pu faire, à Djibouti, d’Alphées vivant — ou plutôt achevant de vivre — dans les cuvettes où j’essayais de les conserver. Les conditions du problème sont assez délicates à définir : il est incontestable que les Alphées voient, et non moins certain qu’elles voient imparfaitement, indépendamment de toute observation physiologique; celle-ci ne saurait donc avoir pour objet que de définir l’« acuité » visuelle, comparée à celle des espèces mieux douées. C’est une quantité difficilement mesurable, même sur des animaux en parfaite santé, et à fortiori sur des spécimens placés dans des conditions défectueuses, et réagissant faiblement aux excitations.

Les Alphéidés que je plaçais dans une cuvette d’eau de mer fraîche, après un parcours souvent très long dans un vase de capacité insuffisante, éprouvaient une visible sensation de bien-être et se mettaient à évoluer en tous sens dans le liquide. Il y a dans l’allure de ces animaux un caractère très frappant, sur lequel j’ai déjà insisté antérieurement : c’est leur natation pour ainsi dire automatique, silencieuse, toujours en ligne droite, lente et peu soutenue, que je ne connais, avec ces caractères, chez aucun autre Eucyphote. Cette natation s’effectué en avant et en arrière avec la même facilité, et c’est, dans les deux cas, le même glissement silen-

H. COUTIEItE.

cieux et lent d’nn automate animé d’un mouvement uniforme. On n’observe jamais — du moins chez les Alphéidés que j’ai recueillis — les brusques saccades et les stations prolongées au milieu du liquide qui distinguent les évolutions de la plupart des Salicoques. Palemon, Bithynis, Hippolyte,Pandalus, peuvent se soutenir immobiles, par les seuls battements de leurs pléopodes comme un- ludion immergé dans un fluide de même densité, monter et descendre à leur “gré avec la même allure.

Les Alphéidés abyssaux, et ceux de la zone du « Kelp », Alpheus megaclieles et ruber, Betæus truncatus, Athanas nitescens, possèdent sans doute jusqu’à un certain point ce pouvoir. Athanas , que j’ai recueilli à Saint- Waast parmi les pierres couvertes d’Ascophylles et de Fucus, nage en effet d’une allure assez vive, encore qu’elle soit d’une lourdeur très spéciale. Mais les espèces rupiôoles, très abritées, que j’observais à Djibouti, se molliraient incapables d’un semblable équilibre au" sein du liquide ambiant; elles traverversaient ce dernier suivant une trajectoire peu tendue, pour retomber rapidement sur le fond ; le plus souvent même, elles ne quittaient point le liquide et se contentaient de tourner sans relâche, avec une vitesse uniforme, le long des parois du vase, ou de marcher sur le fond à l’aide des pattes thoraciques. Ce dernier mode de locomotion est fréquent chez Alpheus et Synalpheus .

Ces allures de « Beplantia » présentent une ressemblance frappante avec celles des Thalassiniens et surtout des Gébies, lorsque l’on a occasion d’observer côte à côte des spécimens de ces deux groupes, .pourtant si dissemblables et si éloignés ; une telle occasion est d’ailleurs fréquente, l’habitat étant de tous points semblable. Chez Automate dolichognatha , ainsi que je l’ai fait remarquer déjà, l’analogie s’étend à la forme des ophtalmopodes et des pinces de la première paire, ce petit Alpliéidé constituant un remarquable exemple de convergence adaptative.

On pourrait du reste multiplier ces exemples de ressem-

ALPHEIDÆ.

blance grossière: la réduction ou l’absence du rostre, le volume considérable et l’égalité des pinces de la première paire chez Betæus et Arete, donnent à ces Alphéidés l’apparence très réelle d’une Écrevisse ou d’un Homard de taille minuscule, apparence qu’accroît encore le mode de locomotion que je viens d’exposer.

Les degrés successifs de perfection que l’on remarque dans la protection des yeux chez les Alphéidés, et qui limitent de plus en plus le champ visuel de ces Crustacés, forment une série ascendante parallèlement à laquelle on peut en établir une seconde: les pinces de la première paire s’écartent de plus en plus delà forme simple qui constitue pour ainsi dire le prototype de la pince des Arthropodes. Chez Athanas nitescens , Betæus æquimcinus , Alpheopsis equalis, les appendices de la première paire se rapprochent de cette forme simple, qui existe seule chez les Hippoly tidés ; les pinces atteignent au contraire chez Alpheus la puissance et la complication qui les rendent si facilement reconnaissables, et des stades très nets de cette complication sont fournis ' par la grande pince de Jousseaumea, celle d’ Amphibetæus déjà si puissante, celle d 'Alpheopsis trispmosus, où l’on voit apparaître les lobes et les sillons qui vont persister chez Alpheus , à peine modifiés parfois.

Il ne me semble pas douteux qu’il y ail entre les deux séries de caractères quelque relation de cause à effet; l’accroissement de la puissance défensive, parallèle au « cuirassement » de plus en plus parfait des orbites, contre-balance l’infériorité que crée à l’animal l’exiguïté du champ visuel, et les caractères acquis résultant de ces adaptations connexes arrivent à donner aux représentants les plus hautement évolués de la famille, un « faciès » sous lequel disparaissent les véritables affinités.

Il n’est pas davantage douteux qu’il y ait coïncidence entre cet accroissement des moyens de défense, la diminution concomitante de l’acuité visuelle et les allures « impulsives » et lourdes de Thalassiniens qui ont remplacé chez

n. COUTIÈRE.

les Alphéidés la locomotion plus légère et vagabonde des Eucyphotes normaux. L’animal a été pour ainsi dire fixé au sol par le poids considérable de ses appendices préhen'sëurs, et, la rapidité des évolutions étant sacrifiée à la puissance de l’armature, toute courbure brusque a disparu sur l’abdomen, dont le sixième segment, large et court, a pu donner insertion à une puissante rame caudale. Comme tous les animaux « vagiles.-» dont les moyens de défense ont subi une « céphalisation », et dont la partie postérieure du corps est plus exposée, les Alphéidés ont dû adopter un genre de vie qui les protégeât dans ce sens: ils sont devenus rupicoles et sédentaires, et leur dispersion géographique s’est trouvée liée aux « faciès » lithologiques des rivages.

Ces déductions, qui sont l’expression de faits visibles, expliquent comment ont pu se réaliser chez les Alphéidés les ressemblances, toutes superficielles, avec les Décapodes « Reptantïa ». Si le rôle, des organes visuels a pu vraiment, dans ce faisceau de convergences adaptatives, devenir de moins en moins indispensable, on s’explique que ce rôle se soit réduit encore au point de devenir presque nul chez certaines formes, sans qu’il en soit résulté une atrophie des organes qui en sont le siège. Le commensalisme chez Syn. comat, ularum, la privation de lumière chez A. macros keles des abysses, l’exagération des phanères chez A. villosus dans des, conditions encore ignorées, ont suffi pour amener ce nouvel affaiblissement dans le rôle déjà secondaire de l’appareil visuel.

Cette longue digression nous ramène aux observations positives sur la valeur comparée de ce pouvoir visuel chez les Alphéidés. Lorsque à marée basse on cherche à s’emparer d’ A. strenuus , il réagit au mouvement de la main par un recul subit qui, dans les conditions de l’expérience, est certainement pour une large part sous la dépendance de la vision. L’animal est insensible aux alternatives d’ombre et de clarté dans lesquelles on le place, lorsqu’il paraît à l’entrée de son gîte, mais il disparaît aussitôt lorsqu’on avance le

ALPHEIDÆ.

doigt dans sa direction, ou tout autre corps, sans le toucher. L’ébranlement de l’eau joue sans doute un rôle dans la perception de ces sensations obscures ; encore sont-elles plus nettes que les réactions à peu près nulles des spécimens enlevés à leur milieu. Chez ceux-ci, toute excitation qui ne se traduit pas par un contact ne provoque aucun mouvement, et n’interrompt nullement leur giration automatique et silencieuse autour des parois du vase. D’autres zoologistes, plus heureux et moins sommairement installés, pourront faire sur ces intéressants animaux des observations plus précises.

Je ne puis ajouter que peu de chose à ce que disent Hilgendorf(l) et Clans (2) relativement au rôle des épipodites thoraciques présents chez tous les Alphéidés sauf Synalpheus . En embrassant, à l’aide du crochet qui les termine, la touffe de soies parallèles (j3) placée sur le coxopodite de chaque membre, ces épipodites (a) unissent tous les appendices du même côté, comme le font, suivant la comparaison deClaus, les bielles unissant les rayons, sur les roues d’une locomotive. Cette disposition peut, dans une certaine mesure, concourir au synchronisme des mouvements de natation qu’exécutent les pattes thoraciques. Mais ces membres ne jouent dans la locomotion qu’un rôle effacé, les principaux organes de natation étant les pléopodes; d’autre part, les épipodites sont portés par un article dont les oscillations ne peuvent avoir qu’une faible amplitude, par suite de sa position proximale, et la liaison synergique des membres thoraciques est loin d’être comparable, comme perfection, à celle des pléopodes d’une même paire, que les crochets des rétinacles unissent solidement, tout en laissant au couple de membres une grande latitude de mouvements.

Par contre, l’observation d’Hilgendorf sur le rôle des soies • coxopoditiques est parfaitement exact et facile à vérifiep. Je l’ai observé maintes fois sur des spécimens d’Alphées que je

(1) Hilgendorf (78), Monatsb. Akad. Berlin , p. 829.

(2) Claus (85), Neue Beitr . z. Morph. Crust ., p. 55.

U. COUTIÈKE.

forçais à marcher à l’intérieur d’un tube large en verre. A chaque mouvement des pattes ambulatoires, les groupes de soies sont agités dans l’intérieur de la chambre branchiale. Ces soies sont fort' longues et peuvent atteindre toutes les parties de la chambre. Par transparence, on voit leur position modifiée incessamment, soit entre les branchies, soil sur la paroi interne des branchiostégites. Comme ces soies sopt finement barbelées, à la façon d’une arête de Graminée, elles peuvent glisser dans Panneau incomplet qui les réunit, mais dans un sens seulement, de la base à la pointe; c’est en effet ce que l’on constate, tant sur les spécimens conservés que sur les vivants, et celte disposition est éminemment propre à éliminer les corps étrangers récoltés par le frottement incessant des soies sur les lamelles branchiales et les parois de la chambre respiratoire. Il ne faut point s’exagérer ce rôle mécanique d’une disposition très fréquente chez les Eucyphotes. Synalpheus , qui ne possède pas trace de ces curieux appendices, n’est pas plus fréquemment parasité par. des Bopyriens que les autres Alphéidés.

J’ai signalé antérieurement les importantes saillies situées de part et d’autre de l’anus, chez beaucoup d’Alphéidés et particulièrement Alpheus. Ces tubercules anaux sont un des traits les plus typiques de la convergence adaptative des Alphéidés vers les « Reptantia » ; ils sont le complément de la robustesse qu’acquiert la nageoire caudale et contribuent à faire de celle-ci un instrument de locomotion puissant'. Ces saillies anales, lorsque les uropodes sont écartés au maximum, viennent en effet se loger dans les cavités correspondantes, assez bien limitées, que présentent les articles basais des uropodes, et maintiennent la queue dans cette position étalée. C’est par un mécanisme analogue que l’« entonnoir » des Seiches continue temporairement la cavité branchiale de ces Céphalopodes pour l’expulsion de l’eau ; de semblables saillies fixent l’un sur l’autre les bords des deux cavités, et dans le cas de Y Alpheus comme dans celui de la Seiche, l’adhérence est d’autant plus forte que la près-

ALPHEIDÆ. 527

sion de l’eau est plus. grande, bien que celte pression soit obtenue par un mode tout différent.

Aussi Alpheus trouve-t-il sur sa nageoire caudale ainsi étalée un solide point d’appui qu’il utilise pour changer brusquementlesensdesa natation. Chez les grandes espèces, ce recul n’est pas un des moindres points de ressemblance avec un Astacien ou une Gébie, Décapodes qui présentent, 4 comme je l’ai montré, des dispositions comparables aux tubercules anaux d 'Alpheus.

Lorsque l’on observe Alpheus dans des cuvettes, on peut remarquer, outre ce mouvement de recul, un autre mode très typique de changement de marche. L’animal, tournant sur le fond près des parois verticales du vase, vient-il à rencontrer un obstacle, un de ses congénères, par exemple, ou un objet quelconque avec lequel on cherche cà lui barrer la route, il repart dans la direction opposée, en tournant de 180° par conséquent. Mais ce mouvement ne s’effectue pas dans le plan 'horizontal, l’Alphée se soulève à demi, s’appuyant sur sa nageoire caudale, et rapproche ses pinces du corps, comme s’il s’agissait pour elle d’un corps étranger pesant. C’est dans celte position que l’animal pivote de 180° sur sa nageoire caudale pour se replacer sur le fond et reprendre sa natation circulaire. Cette curieuse manœuvre, occasionnée par le poids des pinces, s’accomplit avec la lenteur et F uniformité qui caractérisent tous les mouvemenis d 'Alpheus ; elle est très facile à constater et très fréquente chez les grandes espèces, A. strenuus , par exemple.

L’arme que constituent pour les Alphéidés les pinces de la lre paire n’est pas exclusivement offensive ; les différences sexuelles qu’offre la grande pince chez toutes les espèces vivant étroitement par couples montrent que la puissance de cet appendice est en rapport avec le rôle défensif qu’assume plus exclusivement le mâle dans une telle association, témoin le cas, extrêmement typique, d’A. crinitus var. spongiarum. D’autre part, l’alimentation des Alphées est en grande partie végétale ou se compose de petits animaux qui