V. La plupart des types de PJkermi ont émigré

hors de V Europe,

Pour se rendre compte du mode suivant lequel les types ont été renouvelés pendant les temps géologiques, il ne suffit pas de les considérer dans une seule partie du monde, car ils ont subi des migrations, de telle sorte qu'au moment où Ton croit suivre leurs traces, ils échappent.

Ainsi, pour découvrir les animaux de la nature actuelle qui se rapprochent davantage de ceux de la Grèce antique, il faut jeter les regards, non pas sur l'Europe, mais sur l'Afrique. La présence de Singes, de Proboscidiens, de Girafes, de grands Chats, d'Hyènes et de Carnassiers voisins des Civettes, la ressemblance du Rhinocéros pachygnatbus (fig. 28) avec les Rhinocéros bicorne et camus y la multitude des Antilopes munies de cornes qui rappellent les Oryx, les Oreas, les Euchoreset les Gazelles donnent à la faune de Pikermi un faciès africain. De même qu'on voit dominer les Mammifères didelphes en Océanie, édentés en Amérique, nocturnes à Madagascar, marcheurs en Europe, on remarque ceux d'allure légère, sauteurs ou coureurs en Afrique : ces derniers sont nombreux à Pikermi.

lo6 PIKERMI

Ceci porte à penser que, durant l'époque tertiaire, il eut entre l'Afrique et l'Europe une communication q

manque aujourd'hui. M. Pucheran a fait observer qu'ur sorte d'équateur zoologique coïncide avec une ligr nommée par Jean Reynaud équateur de contraction ; cet

ligne, qui sépare les deux Amérique, passe entre l'Europe et l'Afrique, rencontre en Asie la dépression de la mtr Morte, les déserts de Syrie, de Perse et Kobi, distingue sur Tahcien continent les Mammifères de la zone chaude de ceux de la zone tempérée. L'examen de la faune fossile de Grèce montre qu'il n'y avait pas auti*efois un équateur zoologique occupant la même position qu'à présent.

Si Pikermi et Baltavar indiquent une union entre l'Europe orientale et l'Afrique vers la fin de l'époque miocène, on n'en doit pas conclure que, dans toute l'Europe, cette union fut également intime; car la faune d'Eppelsheim, par ses genres et ses espèces, se rapproche assez de celle de Pikermi pour permettre de l'attribuer à un âge géologique très voisin, et cependant elle n'a pas de rapports avec la faune d'Afrique ; on n'y a signalé ni Rhinocéros à gros os nasaux, ni Girafe, ni Antilopes, ni Hyènes ; on y voit au contraire des Tapirs, genre inconnu à l'Afrique et répandu en Asie*. Ce contraste mérite l'attention des géologues qui s'occupent d'établir la géographie de l'époque tertiaire.

L'aspect de la faune de Pikermi ne prouve pas seu-

^ Les couches d'Eppelsheim, bien qu'appartenant à la dernière période miocène ainsi que celles de Pikermi et de Baltavar, peuvent n'avoir pas été formées pendant la même phase de cette période; mais sans doute une légère différence d'âge ne suffit point pour rendre compte de ce fait que les deux faunes ont un tout autre faciès géographique.

lement qu'une partie de l'Europe a été en communû tion avec l'Afrique; il nous apprend que la températu

if

a été plus élevée que de nos jours ; en effet, quand même on voudrait prétendre que les animaux de TAttique, étant d'espèces distinctes, ont pu supporter un climat plus froid que leurs congénères actuels, il resterait à expliquer comment ils se sont nourris; il a fallu une grande chaleur pour activer la végétation destinée à alimenter tant d'Herbivores et d'Omnivores. Les faunes qui ont succédé à celle de Pikermi n'ont pas eu un faciès aussi africain; elles sentent l'influence des régions du Nord, comme si la chaleur avait diminué. Ces faits confirment l'opinion qui a été exprimée sur les mouvements de la température en Europe : on sait que, d'après les observations de Forbes, Wood, Lyell, Prestwich, etc., le froid a gagné l'Angleterre durant l'époque pliocène, qu'il a sévi avec une grande rigueur au commencement du quaternaire et qu'il a diminué ensuite; les recherches de M. Gaudin sur l'Italie centrale montrent aussi que la chaleur avait beaucoup baissé dans le sud de l'Europe lors des âges pliocènes, au lieu que les plantes du miocène, même le plus récent comme celui d'Œningen, attestent un climat brûlant.

Les faunes fossiles de l'Inde, à en juger par les gisements des collines Siwalik, de l'île de Périm, d'Ava, etc., ont quelques rapports avec celle de Pikermi ; leurs animaux ont à peu près le même aspect; on trouve dans

l'Inde V espèce d'Helladotberiumqui a vécu dans l'Attique, un Hipparion voisin de VHipparion gracile (fig. 29), et

les genres Hyène, Chat, Macbairodus, Mastodonte, Dinotherium, Rhinocéros, Cbalkotherium, Sanglier, Girafe. La faune actuelle de l'Asie méridionale, quoi-

qu'elle ait des points de ressemblance avec celle de Grèce, s'en éloigne plus que la faune fossile.

Lorsque je compare les types quaternaires et actui de l'Amérique avec ceux de Pikermi, je remarque que Promepbitis se rapproche de la Moufette, que VAncyto-

therium appartient à l'ordre des Édentés très répandu dans le nouveau monde, que le genre Machairodus a eu son plus beau représentant au Brésil, que le Mastodon turicensis rappelle le Mastodonte de t'Ohio (fig. 30), et que le Mastodon PenteUci est voisin du Mastodon Andium;

à côté de ces analogies, il y a des dissemblances assez grandes pour croire que, pendant Tépoque quaternaire, l'Amérique était déjà presque entièrement séparée de l'ancien continent. Les découvertes qui ont été faites depuis quelques années permettent de supposer qu'il n'en fut pas ainsi pendant les âges tertiaires. En effet, non seulement dans les couches miocènes des Mauvaises Terres du Nébràska, il y a, comme en Europe, des Afîchitberium, des Paîœotherium, des Rhinocéros, des Mastodontes, des Machairodus, mais, dans les étages pliocènesde la vallée de Niobrara, on a signalé un Porcépic, deux espèces d'Hipparions, un Rhinocéros, un Mastodonte, genres qui se retrouvent à Pikermi. M. Heer, dans ses importants travaux sur les flores tertiaires d'Europe, a tiré aussi de leur comparaison avec les flores américaines la conclusion qu'autrefois le nouveau et Tancien monde ont été intimement réunis.

Ces déplacements des formes génériques ne doivent pas surprendre, puisque Lartet et d'autres paléontologistes ont prouvé que les espèces ont émigré : le Castor a presque entièrement abandonné nos contrées; l'Aurochs s'est caché dans les forêts de la Lithuanie ; le Renne qui parvint autrefois jusqu'au pied des Pyrénées, le Glouton qui est fossile à Gaylenreuth, le Lemming signalé en Prusse, le Bœuf musqué dont les débris se rencontrent en Angleterre, en Allemagne et dans le bassin de Paris ne vivent maintenant que dans les

régions froides ; au contraire, l'Hippopotame, l'Hyène tachetée et l'Eléphant africain, après avoir habité TEurope, ne quittent plus l'Afrique. Les remarques si ingénieuses de Pictet sur les Mollusques crétacés de la la Suisse ont fait voir que les êtres inférieurs se sont peu à peu déplacés dans les temps géologiques. Les végétaux se sont comportés de même ; on lit dans le bel ouvrage de M. Saporta sur le sud-est de la France : « 11 semble avéré que certaines plantes se montrent plus tôt sur un point que sur un autre du sol tertiaire. »

Sans doute, il ne faut pas exagérer le rôle qu'ont eu les migrations; nous ne sommes plus, en géologie, au temps où l'on espérait expliquer par elles seules les particularités qu'offrent les fossiles. Cependant elles sont d'un grand intérêt, car les animaux et les végétaux, en se propageant vers des pays différents de ceux où ils étaient d'abord, y rencontrèrent des conditions nouvelles d'existence, et ces changements de milieu purent être un des moyens dont Dieu se servit pour modifier peu à peu les faunes.

PIKERMl 113

VI. Des formes intermédiaires que présentent les Mammifères fossiles.

J'arrive au sujet qui est le but principal de cet ouvrage, l'étude des formes intermédiaires. Nous avons vu que pour fonder la paléontologie, c'est-à-dire pour prouver que les êtres, aujourd'hui fossiles, ont vécu avant les espèces actuelles, et ne peuvent se confondre avec elles, il a fallu faire ressortir leurs caractères distinctifs : ceci a été le plus beau titre de gloire de Cuvier. Pour montrer que, non seulement ils ne sont pas identiques avec les êtres vivants, mais qu'à chaque époque géologique ils ont eu un aspect particulier, on a dû insister sur les différences qui existent entre eux : Alcide d'Orbigny est un de ceux qui ont le plus contribué à mettre ces différences en relief.

Ainsi, à l'origine^ les plus grands paléontologistes furent entraînés par la force même des choses à considérer dans la série des vieux habitants du globe les lacunes qui séparent plutôt que les traits qui unissent. Analystes d'un talent incomparable, ils ont rapidement révélé un monde de merveilles, mais de merveilles isolées.

Cependant, un plan a dominé Thistoire du développe-

Albert Gaudry, Ane. de nos anim. 8

ment de la vie ; il y a dans la nature quelque chose de plus magnifique que la variété apparente des formes, c*est l'unité qui les relie. Grâce aux recherches paléontologiques qui se font de toute part, des êtres dont nous ne comprenions pas la place dans l'économie du monde organique se montrent à nous comme des anneaux de chaînes qui elles-mêmes se croisent ; on trouve des passages d'ordre à d'ordre, de famille à famille, de genre à genre^ d'espèce à espèce. Je parlerai plus loin des résultats philosophiques que la découverte des formes intermédiaires permet d'entrevoir. Ce que je veux pour le moment, c'est constater ces formes ; on les a niées, on les a crues peu nombreuses ; il importe de nous fixer à leur égard. Pikermi est particulièrement favorable pour leur étude, parce que les débris de cet ossuaire sont accumulés avec une telle abondance qu'il est souvent possible de baser les comparaisons sur la plus grande partie des pièces du squelette ; si, par exemple, on n'avait que le crâne du Singe de Grèce, on ne saurait pas que cet animal participait du Macaque ] en même temps que du Semnopithèque, et si l'on ne connaissait que les cornes du Tragocerus, on ignorerait qu'il a plus de rapports avec les Antilopes qu'avec les Chèvres.

Je vais résumer l'étude des espèces intermédiaires que m'a fournies Pikermi.

FIKERMI II;

1° Les Singes. — Les Singes ont, au point de vue philosophique, un intérêt capital, par suite de leur

ressemblance matérielle avec l'Homme, qui, selon plusieurs naturalistes, ne serait qu'un animal perfectionné.

Il6 PIKERMI

C'est principalement par l'étude des êtres anciens que l'on peut arriver à reconnaître si les espèces, malgré les relations apparentes qui les unissent, sont distinctes les unes des autres, ou si les dififérences observées entre les espèces ne proviennent pas des modifications d'un même individu.

On n'avait pas, à l'époque où écrivait Cuvier, découvert de Singes fossiles, et par conséquent il était naturel de supposer que les Singes actuels n'ont pas de liens avec les animaux anciens.

Depuis Cuvier, on a signalé quatorze espèces fossiles; la plupart sont mal connues; pourtant ce qu'on en possède suffit pour apprendre qu'elles ne s'éloignent guère des espèces vivantes.

Le Mésopithèque de Pikermi (Mesopithecus Penielici) est celle sur laquelle nous avons les données les plus complètes.

Les échantillons, d'une parfaite conservation, forment aujourd'hui une des plus grandes richesses du musée géologique de Paris. Les têtes des Singes sont entières, garnies de toutes leurs dents, disposées aussi régulièrement que si les animaux venaient de périr. Nous avons aussi des os de toute sorte, et en particulier des os des mains de devant et de derrière ; de telle sorte qu'on a pu reconstruire le squelette (fig. 31). Or, cette restauration est très intéressante, parce qu'elle nous montre une forme intermédiaire entre les animaux

/ants appelés Macaques et ceux qu on nomme

mnopithèques. On dirait que les Semnopithèques ont nprunté au Singe de Grèce son crâne, et que les [acaques lui ont emprunté sts membres.

MM. Roth et Wagner avaient pensé que ces ossements appartenaient à deux espèces qui se distinguent par les dimensions de leur taille et par le développement de leurs dents ; mais ces dififérences pourraient, selon nous, provenir des variations qui se produisent dans presque tous les genres entre les mâles et les femelles ; le mâle, on le sait, est généralement plus ' robuste et plus fortement armé. Un jour viendra sans doute où le progrès des sciences naturelles permettra d'apprécier, chez un grand nombre d'animaux fossiles, non seulement les différences d'espèces, mais encore celles de sexe.

La découverte des Singes fossiles contribue à prouver que, dans les anciens temps, l'Europe fut plus chaude qu'elle ne Test aujourd'hui : cts animaux, qui ne peuvent vivre sans une haute température, n'existent plus en Europe * ; au Caire même, c'est-à-dire sous le trentième degré de latitude, on m'a assuré qu'ils meurent fréquemment de maladies de poitrine. Or, on a trouvé des débris fossiles de Singes, non seulement en Grèce,

1 II faut excepter quelques Singes qui habitent encore aujourd'hui les rochers de Gibraltar.

pays dont la température est élevée, mais encore en France et en Angleterre, jusque sous le cinquantedeuxième degré de latitude, ce qui prouve une grande diminution dans la chaleur de notre Europe qui, géologiquement parlant, n'est point très ancienne.

2" Les Carnivores. — Le Carnivore appelé Simocyon (Metarcios) (fig. 32) a des canines de Chat, des prémolaires et des carnassières de Chien, tandis que la forme de ses mandibules et de sa tuberculeuse inférieure marque des tendances vers la famille des Ursidés; avec VAmphicyon, XHzmicyon, \' Arctocyon, il est destiné à relier cette

famille à celles des Canidés^ qui en est bien distincte de nos jours.

La Promepbitis établit dans la famille des Mustélidés un chaînon entre les genres très carnivores comme les Martres, les Zorilles, les Putois, et les types moins carnivores tels que les Loutres et les Moufettes.

Le gisement de Pikermi a procuré trois espèces de Viverridés (Ictitherium) (fig if), la première si voisine des Civettes actuelles que M. Lartet et moi l'avions d'abord classée parmi ces Carnassiers ; la seconde qui s'éloigne davantage des Civettes pour se rapprocher des Hyènes ; la troisième qui ressemble encore plus à une petite Hyène. Réciproquement, j'ai découvert des espèces de la famille des Hyénidés qui indiquent quelque propension vers les Viverridés, l'une par ses tuberculeuses (Hyœnictis), l'autre par ses prémolaires {Lycyœna), Enfin, à côté de ces animaux moitié Civettes, moitié Hyènes, on voit une Hyène proprement dite, intermédiaire entre les espèces communes actuellement en Afrique. Ses dents du haut rappellent Y Hyène rayée, et ses dents du bas, V Hyène tachetée. Si l'on joint aux espèces de Pikermi celles qui sont déjà connues à Tétat fossile ou à l'état vivant, on remarque que les lacunes se comblent à mesure que les découvertes se multiplient; je m'en suis aperçu en considérant le tableau suivant où quelques espèces ont été disposées d'après Tordre géologique :

Epoque actuelle.

Hyteua erocuta d'Afrique.

d'/ATERNAIRE.

Pliocène.

Hyasna erocuta

de San Teodoro

(Sicile).

Hyanta spehea de Kirkdale.

Hyaua Peiiieri

de Perrier.

Miocène supérieur.

Hyama fusca d'Afrique.

Miocène

MOYEN

Miocène

INraRIBUR.

Hyama

inUrmedia

de Lunel-Vieil.

Hyetiia

hnvirostris

de Sainzelles

Hymna eximia de Pikermi.

Hyatnictis gratca de Pikermi.

Ictitherium hipparionum d« Pikermi.

Hy»na striata du sud d^e l'Asie du nord de l'Afrique.

Hycena prises de LuneUVieil.

Ictitherinm robustum de Pikermi.

Ictitberium ? incertum de Sansan.

Viverra antiqua de Saint-Gérand.

Hycena arvememis de Perrier.

C'est en 1866 que ce tableau et ceux qui suivent ont été publiés. A ceti époque, il y avait eu encore peu de travaux sur les évolutions du mond animal, à part les mémoires ingénieux de M. Rûtimeyer qui a été vraimei l'initiateur dans cet ordre d'études. Je ne pouvais donc pas avoir la pens< de trouver beaucoup de parentés directes dans les espèces connues jusqu'alor: Mais il me semblait que, si je rangeais les fossiles suivant leur ordre d'app; rition sur la terre, je mettrais en relief les ressemblances des espèc< d'époques consécutives, et je montrerais qu'on pouvait avoir l'espéram d'arriver un jour à suivre leurs filiations directes. De nombreuses décoi vertes ont été faites depuis quelques atvTvèes', ceVîi tcv'^iioTÇii i vcvodiûer u

PIKERMV ' \ 121

La délimitation des espèces de «Shaîsvîvants^erhbarrasse les zoologistes, car elles sont nombreuses, et plusieurs ont des caractères peu tranchés. En outre, on a déjà signalé à Tétat fossile, dans le miocène moyen de Sansan, les Felis hyœnoides, pardus? média, pygmcea ; dans le miocène supérieur d'Eppelsheim, les Felis prisca, ogygia, antediluviana ; dans celui de Pikermi, quatre espèces. Tune moindre que le Lion, une égale à la Panthère, une plus petite que la Panthère, une un peu plus forte que notre Chat sauvage ; dans le pliocène de Montpellier, le Felis Christolii; dans celui de Perrier, les Felis arvernensis, pardinensis, brachyrhina, issiodorensis, brevirostris; dans le crag rouge d'Angleterre, le Felis pardoides; dans le terrain quaternaire, les Felis spelœa, antiqua, engiholiensis, lyncoides, minuta, ]e ne mentionne que les Chats d'Europe ; on en a rencontré également en Asie et en Amérique. La plupart de ces espèces ne présentent point de particularités saillantes, elles rentrent dans les types connus, et on les a déterminées surtout d'après leur taille ou leurs proportions; il n'y a point de raisons pour qu'on n'en trouve pas encore un grand nombre. Comment donc parviendra-t-on à distinguer les espèces et les variétés, alors qu'aux formes

peu mes tableaux. Cependant je n'y ai pas introduit les espèces trouvées en Amérique par MM. Marsh, Cope, etc., pour ne pas trop enlever à mon travail son caractère primitif.

Les astérisques montrent les principales lacutvw.

vivantes, déjà difficiles à classer, il faudra joindre toutes les formes fossiles ?

11 y avait aussi en Grèce un Carnassier redoutable que lonaappelé leMachairodus (fig. 26). Cemot signifiedents en forme de poignard. Ses canines supérieures simulent effectivement des lames de poignard ; elles Sont longues, tranchantes, et, quand on les regarde de près, on voit sur les bords des dentelures semblables à celle d'une scie ; ce devaient être des armes terribles.

A côté des formes mobiles qui se sont longtemps perpétuées, le Machairodus a présenté l'exemple d'une durée beaucoup moindre ; ce genre, qui montre le type Chat parvenu à son plus grand perfectionnement, n'est point arrivé jusqu'à notre époque ; la paléontologie offre souvent ainsi la preuve que ce ne sont pas les êtres les plus parfaits qui ont eu le plus de continuité ; les branches qui avaient leur complet épanouissement se sont éteintes pendant que les branches plus humbles se sont conservées.

3° Les Proboscidiens. — Depuis les travaux de Cuvier, l'étude des Proboscidiens s'est étrangement compliquée; elle a révélé des passages entre des formes différentes en apparence.

La Grèce a nourri deux espèces de Mastodontes. On

confond quelquefois le Mastodonte avec le Mammouth.

Le Mammouth est un véritable ÇAéçVvatvl (f\^. 33V, c'est

l'espèce qui a été contemporaine des premiers Hommes et dont on a découvert un cadavre presque entier enseveli dans les terrains glacés de la Sibérie. Les Mastodontes ont fait leur apparition dans le monde plus tôt que les Éléphants. Ces deux genres ont une extrême ressemblance, mais leurs dents ne sont pas faites de même : les dents des Éléphants sont formées de lamelles juxtaposées; celles des Mastodontes, au contraire, sont composées de gros mamelons.

La mâchoire supérieure du Maslodon avierkanus , à l'état adulte, porte seule des défenses, ainsi que chez les Éléphants; mais les Mastodon angustidms, lotigiroslris et une des espèces qui vivaient en Grèce avaient des défenses à la mâchoire inférieure aussi bien qu'à la mâchoire supérieure.

Le Mastodon Pentelici de Pikermi ajoute un intermédiaire entre les espèces de Mastodontes les plus éloignées, telles que celles des Trilopbodon et des Teiralopbodoii.

Le tableau qui suit fait 'ressortir les transitions que l'on commence à constater entre les Proboscidiens ',

EroQPB