MÉDUSES

La luminosité, chez les Méduses, se produit le plus souvent à la périphérie de l'animal : tantôt elle siège à la surface externe, totale ou partielle, du corps, tantôt à la surface des corps marginaux situés à la base des tentacules, tantôt à la surface des tentacules et de la. membrane qui pend au-dessous de la couronne de ces organes. Cependant, le siège du pouvoir photogénique est aussi quelquefois à la surface de parties internes, tels que les canaux radiaires et les glandes génitales; et, de plus, la lumière produite à la périphérie de ranimai peut coexister avec la lumière produite à la périphérie de ces parties internes.

On croyait autrefois, à tort, que chez les Méduses, et, en général, chez les animaux qui rendent lumineux les corps avec lesquels ils entrent en contact, par le fait du mucus qui reste à la surface de ces corps, la luminosité avait pour siège ce mucus sécrété par eux.

Si Ton tient une Pélagie noctiluque entre les mains et que Ton frotte légèrement à plusieurs

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reprises, avec un linge, toute sa superficie, on la verra bien vite s'obscurcir. Cet obscurcissement coïncide sans aucun doute avec la chute de Tépithélium, qui est complètement enlevé, hormis dans les endroits où se trouvent des sillons et des creux, ainsi que Ton peut s'en assurer en plongeant ensuite dans de Teau douce la Pélagie qui a subi ce traitement. En effet, cette eau détermine la luminosité du moindre lambeau d'épithélium subsistant dans les sillons et dans les creux, tandis que toutes les autres parties de la surface restent obscures et le resteront jusqu'à ce que leur épithélium se soit régénéré.

Nous savons aujourd'hui que le pouvoir photogénique des Méduses a son siège dans les cellules de Tépithéliura de différentes parties externes et internes de ces animaux. Cette conclusion est le résultat des importantes recherches qu'a faites Panceri sur des Méduses photogènes, recherches auxquelles j'emprunte les faits suivants, relatifs à deux Méduses productrices de lumière : la Cunina albescens Ggbr. et là Pelagia noctiluca Pérou et Lesueur.

La Cunina albescens est l'une des plus élégantes et des plus singulières Méduses de la Méditerranée. Elle présente l'éclat d'un cristal extrêmement pur et répand une lumière azurée

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d'une telle intensité, que par des temps sombres et pluvieux, Panceri put la voir, même en plein jour, en couvrant seulement Tanimal avec la main.

La lumière que produit cette Cunina se manifeste seulement à la surface des tentacules et de la membrane qui pend au-dessous de la couronne de ces organes. Lorsqu'on observe au microscope ces tentacules et cette membrane, ils paraissent recouverts d'une pellicule épaisse et homogène, dans Tintérieur de laquelle sont éparses de très-nombreuses granulations jaunes très-réfrangibles. Il suffit d'une macération peu prolongée pour montrer comment cette pellicule se résout en un épithélium à cellules polyédriques dont chacune renferme des granulations semblables à des gouttelettes adipeuses.

Ainsi, chez cette espèce, la substance photogène est la substance grasse que contiennent les cellules de Tépithélium des tentacules et de la membrane en question.

Chez la Pélagie noctiluque (fig. 11, p. 55), la luminosité siège dans l'épithélium de la surface externe et dans celui des canaux radiaires et des glandes génitales. Si l'on examine, avec des grossissements suffisants, ce que contient le mucus lumineux de cette Pélagie, on y trouve deux

sortes de corpuscules solides : des cellules urticantes et un très-grand nombre de cellules épithéliales qui ont la forme des cellules de Tépithélium pavimenteux et qui contiennent, outre un nucléus, des amas de granulations fines trèsréfrangibles, d'un jaune variant de la couleur paille à la couleur orangée, auxquelles sont joints de petits grains de pigment rouge. Quelques-unes de ces cellules sont bourrées de ces granulations jaunes, et gonflées par elles à un tel point que le nucléus disparaît et qu elles ont l'apparence de cellules dont le contenu est devenu adipeux. Par leur aspect et par leurs réactions, ces granulations ressemblent plus à de la graisse qu'à toute autre substance : ce sont elles qui produisent la lumière.

En stimulant un seul point de la surface du corps d'une Pélagie noctiluqùe, on observe que cette excilation, qui détermine une émission de lumière, se transmet à tout l'épi thélium externe de l'animal.

CTÉNOPHORES

Pour déterminer avec précision le siège de la luminosité chez les Cténophores, Panceri, auquel j'emprunte les faits qui suivent concernant ces animaux, rechercha si la lumière provient exclu-

sivement des côtes ou si elle n'est pas produite aussi dans d'autres régions du corps. L'ablation des côtes, chez un Béroé ou un Geste, lui permit de constater expérimentalement qu'avec le parenchyme seul du corps on n'obtient aucune lumière. Il rechercha ensuite quelles sont les parties des côtes et les parties en connexion avec ces côtes, qui jouissent du pouvoir photogénique, et put s'assurer que la luminosité est produite par une substance particulière contenue dans des vésicules microscopiques de différentes grandeurs, n'ayant jamais le caractère de vraies cellules, car elles sont toujours dépourvues de nucléus. Cette substance photogène est d'une couleur jaunâtre, en partie soluble dans Téther et dans l'alcool, et susceptible de se coaguler partiellement.

D'une façon générale, la substance photogène est distribuée en forme de gaîne autour des troncs gastro-vasculaires des huit côtes chez le Beroe ovata d. Chiaje, chez des Cydippe, dont une espèce est représentée dans ce volume (fig. 13, p. 58), etc. Toutefois, chez le Cestus Veneris Lesueur (fig. 14, p. 59) et le Beroe Forskali Chun (fig. 15, p. 60), il n'en est pas ainsi.

Dans le Cestus Veneris, non-seulement les canaux des deux côtes supérieures sont photo-

gènes, mais le canal marginal inférieur, qui, chez d'autres Cténophores, n'est pas entouré de substance photogène, et les canaux appelés par Henri Milne Edwards « canaux costaux des petits ambulacres », jouissent aussi du pouvoir photogénique.

Le Beroe Forskali diffère du Beroe ovata en ce que les canaux secondaires, qui partent des huit canaux principaux des côtes, ne se terminent pas en cul de sac, comme le fait a lieu dans la seconde espèce. Après s'être un peu ramifiés, ces canaux secondaires se répandent dans le corps et s'anastomosent entre eux de manière à constituer un réseau envahissant tout le corps de l'animal. Si l'on met ces deux espèces dans l'obscurité, et qu'on les stimule, on voit que chez le Beroe ovata la lumière se manifeste seulement le long des huit côtes, tandis que chez le Beroe Forskali elle se manifeste aussi dans le réseau gastrovasculaire dont je viens de parler. N'importe où l'on touche ce Beroe, on voit briller ce réseau dans la partie excitée, et si on le secoue, il s'illumine en totalité. L'analyse microscopique a démontré que chez le Beroe Forskali, la substance photogène revêt les canaux costaux et entoure aussi les canaux secondaires du réseau gastrovasculaire en question.

Ainsi, chez le Geste de Vénus et le Béroé de Forskal, la substance photogène entoure aussi des canaux auxquels ne correspond pas le système de palettes ciliées vibratiles que possèdent les Cténophores.

Les Béroés ne brillent guère lorsqu'ils sont abandonnés à eux-mêra es; par contre, si on les stimule, ils émettent par leurs côtes des éclairs très-vifs, qui se produisent chaque fois que l'excitation est renouvelée. Si Tun de ces animaux, retiré de l'eau et mis sur un support plat, est touché à l'une de ses côtes avec un corps quelconque, il s'illumine, et la lumière présente l'apparence de courants qui partent du point d'application du stimulus et envahissent rapidement le reste de la côte. En excitant l'animal vers le milieu d'une côte, on obtient deux courants lumineux divergents qui, ordinairement, arrivent jusqu'aux deux points extrêmes de cette côte, mais qui parfois s'arrêtent à moitié chemin. Ces courants rappellent ceux que l'on observe chez les Pennatules, les Pyrosomes, etc.

Si l'on expérimente avec beaucoup de précaution, on constate aisément ces faits; par contre, si le choc imprimé à l'une des côtes d'un Béroé se transmet à la masse gélatineuse de l'animal, et si ce Béroé commence à trembler, toutes les côtes s'illuminent presque en même temps.

Pour obtenir une illumination complète et simultanée des huit côtes d'un Béroé, il suffit de prendre un individu dans le creux d'une main et de le faire passer ensuite brusquement dans l'autre. En opérant ainsi, non-seulement on détermine une illumination très-rapide de toutes les côtes, mais l'animal devient si brillant que l'on pourrait, dans l'obscurité, reconnaître une personne dont la figure serait éclairée par lui, ou lire des lignes imprimées.

En continuant cette expérience, on voit, après un temps très-court, s'épuiser le pouvoir photogénique du Béroé : lorsqu'il a émis quarante à cinquante éclairs consécutifs, qui se produisent en une minute environ, la luminosité cesse complètement de se manifester, mais un quart d'heure environ suffit pour le rendre de nouveau capable d'émettre de la lumière.

Si l'on broie avec la main un Béroé plongé dans de l'eau de mer, on voit immédiatement l'eau du récipient où il se trouve présenter une multitude de points brillants qui perdent leur éclat au bout de peu de temps, mais qui le manifestent de nouveau dès que l'on agite l'eau du récipient. En blessant profondément l'une des côtes d'un individu de ce Cténophore et en le plaçant ensuite dans l'eau, on voit s'échapper de la blessure une

quantité de points brillants qui se répandent dans le liquide. Enfin, si, dans l'obscurité, on lance un Cydippé, un Eucharis, un Béroé ou un fragment de Geste, à terre ou contre un mur, on voit, au moment du choc, un éclair émaner des fragments du corps de ces animaux.

La chaleur n'exerce pas une grande influence sur la luminosité des Béroés. En chauffant leau de mer dans laquelle est placé un de ces animaux, on détermine l'émission d'éclairs discontinus; mais la luminosité cesse complètement de se produire entre 40° et 50^ En abaissant la température de l'eau douce ou de l'eau de mer jusqu'à un degré, et même jusqu'à zéro, on obtient les mêmes effets que dans les conditions naturelles de température.

Si l'on place un Béroé tout entier entre les électrodes d'une pile, même d'une force considérable, aucun phénomène lumineux ne se produit, parce que le parenchyme du Béroé n'est pas bon conducteur de l'électricité; par contre, si l'on soumet à l'action d'un courant électrique un fragment de côte avec le canal gastro-vasculaire correspondant entouré de sa substance photogène, ce fragment brille chaque fois que le courant y passe.

L'action de la lumière sur la luminosité des Béroés et d'autres Cténophores est un phénomène

d'un grand intérêt. Allman fut le premier à le constater, mais il ne fit à cet égard aucune recherche spéciale. La lumière directe du soleil, la lumière diffuse, celle des lampes à Thuile ou au pétrole, la lumière du gaz d'éclairage, privent promptement les Béroés de leur pouvoir photogénique. Si Ton place dans la chambre obscure des individus ayant subi l'influence de la lumière, on constate que les stimulus ne peuvent alors déterminer la luminosité. En laissant tranquilles ces animaux dans l'obscurité, on voit, après quelque temps, se manifester des éclairs; et si on les stimule au bout d'un quart ou d'une demi-heure après les avoir soustraits à l'action de la lumière, on constate que leur pouvoir photogénique s'exerce comme auparavant. Il est bien entendu que dans ces expériences, les conditions doivent toujours être identiques, et que jamais les yeux de l'observateur ne doivent subir l'influence d'une lumière extérieure. Panceri fit aussi des expériences pour savoir si la luminosité, après avoir cessé de se produire sous l'action de la lumière, se manifesterait sous l'influence de la chaleur ou de l'électricité. Ces expériences furent négatives; jamais il ne vit briller les Béroés avant que ces animaux ne fussent restés pendant un certain temps sans produire de lumière.

GADEAU DE KERYILLE. 14

L'eau douce rend fixe la lumière des Béroés.

En écrasant un Béroé dans ce liquide, la lumière persiste pendant une heure, et si Ton met la substance photogène sur une petite bande de papier, on peut, après que la lumière a cessé de se produire, déterminer de nouveau sa production en trempant la bande de papier dans Teau douce, même dans Teau qui a bouilli ou dans Teau distillée.

Les acides énergiques font cesser très-vite la luminosité. L'alcool, Féther, lammoniaque, etc., agissent d'abord comme stimulus, et un Béroé, plongé dans l'un de ces liquides, devient lumineux, mais bientôt la luminosité cesse de se manifester dès que ces liquides arrivent en contact avec la substance productrice de la lumière.

J'ajouterai que le pouvoir photogénique des Béroés ne dure que peu de temps après la mort de l'animal, et que les côtes, séchées, soit à part, soit avec les autres parties du corps, ne redeviennent pas lumineuses par le frottement, par l'action de l'eau douce ou par l'action de l'ammoniaque.

POLYNOÉ A COLLIER

Panceri croyait que la luminosité des élytres delà plupart des Polynoés, — genre de Vers dont jai fait représenter une espèce qui n'est

peut-être pas photogène : le Polynoé aréole (fig 17, p. 73), — est due aux nombreux filets nerveux qui existent dans l'épaisseur de ces organes et dont le nombre serait, d'après lui, disproportionné avec les fonctions nerveuses de ces appendices tégumentaires. Etienne Jourdan, qui a examiné avec beaucoup de soin la structure intime des élytres d'un Polynoé photogène : le Polynoé à collier [Polynoé torquata Clapar.), a fait remarquer que le Polynoé Grubeana Clapar., le Pontogenia chrysocoma Clapar., VHermione hystrix Sav., ont des élytres au moins aussi riches en nerfs que celles du Polynoé torquata, et q^ue néanmoins ces Annélides Polychètes errantes sont dépourvues de la propriété photogénique. De plus, il a constaté, en examinant une élytre de Polynoé torquata immédiatement après avoir été détachée de l'animal, que la luminosité se produit dans une région bien déterminée de l'élytre, autour de l'élytrophore. En pratiquant ensuite des coupes dans une élytre de cette Annélide, coupes dont l'une d'elles est représentée par la figure 40, et en étudiant les éléments anatomiques situés dans la région lumineuse, il a reconnu l'existence de cellules particulières offrant tous les caractères des cellules à mucus et faisant partie de l'épi-

derme de la face inférieure de l'élytre {fig. 40, ph). Ces cellules lui ont paru identiques à celles qui, chez le Chétoptère {Annélide Polychète sédentaire), sécrètent un mucus lumineux; et, d'après

l^ig. 40. — Coupe loQgitudinale d'une élylre de Folynoé à collier : jih, cellules de l'épiderme de la lace ioFérieure de rélytre transformées en cellules à mucus photogènes ; fe, âbrilles épldermlques ; ne, noyaux de l'épiderme; c, cuticule; oh, plaque chilineuse. (Très-grossi.) (D'après Etienne Jourdan.)

lui, chez le Polynoe torguata, comme chez les autres Annélides, la luminosité est liée à l'existence de cellules à mucus.

EUPHAUSIES

A l'égard des'globules photogènes des Euphausia, dont j'ai parlé précédemment {p. 84), voici

des renseignements que j'emprunte aux importantes recherches de G.-O. Sars.

Ces organes photogènes, de forme parfaitement globuleuse, ont une structure très-complexe dont plusieurs particularités leur donnent une grande ressemblance avec la structure des yeux chez les Vertébrés.

Une cuticule assez épaisse et douée d'élasticité constitue l'enveloppe externe du globule photogène, qui, chez les individus frais, est recouverte, dans sa moitié postérieure , d'un beau pigment rouge, tandis que sa partie antérieure est tout à fait transparente. A la jonction de ces deux parties hémisphériques, on voit, à l'intérieur, un anneau étincelant qui entoure, dans le milieu du globule, un corpuscule lenticulaire fortement réfractif. L'hémisphère postérieur du globule est rempli d'une substance cellulaire, au milieu de laquelle est étendu un faisceau flabelliforme composé de fibres extrêmement délicates présentant, chez les individus frais, une très-belle irisation. A la zone équatoriale du globule sont insérés deux ou trois muscles minces qui, dans une certaine limite , peuvent le faire tourner en tous sens. La substance photogène principale réside dans le faisceau fibreux. Lorsqu'on écrase le globule et que l'on en retire le faisceau en question, ce

dernier continue à émettre une lumière relativement vive, quand elle est vue dans l'obscurité. Le corpuscule lenticulaire, placé juste en avant de cette substance fibreuse, peut, comme le suppose G.-O. Sars, jouer le rôle de condensateur et former un vif jet de lumière dont la direction peut changer à la volonté de l'animal, en faisant simplement tourner le globule au moyen de son appareil musculaire. Le pigment recouvrant la partie postérieure du globule et la transparence de. la partie antérieure peuvent aussi être aisément interprétées comme servant dans la fonction photogénique.

Si les globules photogènes des Euphausia sont uniquement des organes producteurs de lumière, comme l'admet G.-O. Sars, par contre, pour Edmond Perrier, il n'est point démontré qu'ils ne servent pas aussi h la vision.

GÉOPHILIDÉS

J'ai indiqué au chapitre viii, dans les paragraphes consacrés aux Myriopodes (p. 92), les opinions de Raphaël Dubois , de Macé et de J. Gazagnaire, à Tégard du siège du pouvoir photogénique chez les Géophilidés qu'ils avaient étudiés.

Voici, relativement à ce sujet, l'opinion actuelle (avril 1889) de Raphaël Dubois, qui a bien voulu me la faire connaître par lettre : Depuis les observations qu'il fit sur des Scolioplanes crassipes C. Koch lumineux, recueillis par lui près de la ville d'Heidelberg, il a eu Foccasion d'observer des individus de cette espèce qui excrétaient une substance lumineuse par tous les segments de leur corps, mais cette excrétion était très-passatgère et il ne put en préciser les points. 11 lui sembla que la substance lumineuse coulait des pattes, car de petites taches lumineuses, laissées sur le papier où était le Myriopode, formaient deux rangées parallèles que Ton voyait en retirant ranimai, et ces taches étaient à peu près à la même distance les unes des autres que les pattes. Toutefois, il est bien certain que ce Scolioplane est lumineux sans qu'il se produise aucune excrétion, soit par les segments, soit pajr l'anus. Avec F. Henneguy, il rechercha vainement les glandes cutanées dont parle J. Gazagnaire. Dans les téguments du Scolioplane crassipède on trouve, en dehors des glandes préanales, de nombreux petits tubes correspondant à de petits pertuis, tubes décrits et figurés chez différents Myriopodes, mais rien qui soit de nature glandulaire. Comment expliquer, dit Raphaël

216 ANÀtOMIÉ, PHYSIOLOGIE ET LUMINOSITÉ

Dubois, la luminosité de toute la ligne médiane du corps, lorsqu'on excite un individu non lumineux de cette espèce, si la substance photogène est produite par des glandes cutanées ? Cet éminent biologiste fit Texpérience suivante : il prit un Scolioplane crassipède qui n'émettait plus de lumière par Texcitation mécanique, et le plaça dans un verre de montre qu'il fit flotter sur dé leau chaude, dans le cabinet noir. Sous l'influence de la chaleur, la ligne médiane du corps devint lumineuse dun bout à l'autre, et il ne fut pas possible de constater sur les doigts la moindre trace de substance lumineuse.

Le siège de la production de la substance photogène est donc profond. Raphaël Dubois pense que cette production a lieu dans les cellules épithéliales du tube digestif, cellules dont la fonte mettrait en liberté la substance en question, et que c'est seulement lorsque «ette substance est trèsabondante qu'elle peut suinter, soit par les pores cutanés, soit par les stigmates, soit par le tube digestif ou ses annexes. Il y a lieu, dit Raphaël Dubois, de revoir encore cette question, et il pense pouvoir, à l'automne prochain, se procurer les éléments nécessaires pour la résoudre complètement.

Selon Macé, la substance photogène est pro-

duite dans des amas glandulaires localisés, qui, chez les deux espèces observées par lui (voir p. 92), sont situés dans les deux segments postérieurs de ranimai, amas auxquels il donna le nom de « glandes préanales ». Macé a eu le tort de localiser dans ces glandes là production de la substance photogène.

. J. Gazagnaire a étudié le pouvoir photogénique de VOrya barbarica Gerv. Tous les exemplaires de cette espèce capturés par lui ont été lumineux sur toute la surface ventrale du corps, y compris le premier et le dernier segment. Le simple contact, la pression, déterminent la luminosité, qui est totale ou localisée dans un ou dans plusieurs segments.

La luminosité se manifeste sur les lames sternales et les lames antérieures et postérieures des épisternums, où, avec un grossissement suffisant, on voit de nombreux pores. Sur les lames sternales, les pores sont groupés en ellipse, les bords des lames étant presque tangents à Tellipse, et rintérieur de Tellipse présentant, à droite et à gauche, une dépression peu marquée, transversale et linéaire. Sur le milieu des lames épistérnales, les pores limitent un espace à peu près arrondi.

Par le contact, la pression, les pores excrètent

une substance photogène jaunâtre et visqueuse. Au contact de Tair, cette substance se dessèche assez rapidement; elle est insoluble dans Talcool.

La substance en question, qu'il est facile de voir suinter par les pores, de voir se ramasser dans les petites dépressions signalées précédemment, d'où elle s'étend sur toute la surface des plaques sternal es, et des plaques épisternalesantér rieures et postérieures, émet une lumière intense, assez persistante et d'un bleu verdàtre.

En résumé, d'après J. Gazagnaire, la substance photogène de VOrya barbarica est sécrétée dans des organes glandulaires cutanés, répandus à la face ventrale du corps et débouchant par des pores à l'extérieur.

LAMPYRINÉS

A l'égard des Lampyrinés photogènes, je dois me borner, dans cet ouvrage, à indiquer seulement différentes observations extraites d'un mémoire important de Carlo Emery sur la Luciola italica L . et quelques-uns des résultats que Heinrich von Wielowiejski a déduits de ses importantes études sur les Lampyrinés.

Selon Emery, les Lucioles italiques mâles émettent leur lumière de deux façons différentes: Lprsque, dans la nuit, ils volent ou ils marchant.

la lumière augmente et diminue à des espaces de temps courts et réguliers, produisant ainsi une lumière scintillante. Si Ton prend un mâle qui vole, si Ton excite, pendant le jour, un mâle au repos, ou si Ton enlève l'abdomen à un mâle, ils brillent assez fortement, mais pas, à beaucoup près, d'une façon aussi vive qu'au maximum de la lumière scintillante. Dans ces trois cas, la lumière est constante; toutefois, on observe, particulièrement chez les individus blessés, que les plaques photogènes ne brillent pas uniformément dans toute leur étendue, mais plus fortement tantôt à telle place, tantôt à telle autre.

On comprend facilement que l'observation microscopique de la lumière scintillante n'est pas possible. Par contre on peut, sans difficulté, placer sous le microscope un individu luisant d'une façon constante ou un abdomen séparé de l'animal, et l'examiner avec un grossissement assez fort. Si l'on fait les observations dans un cabinet noir, on voit, sur le fond obscur, des anneaux luisant d'une vive lumière. Ces anneaux ne sont pas uniformément lumineux, mais présentent des points plus brillants qui, sans règle, produisent une clarté subite et vive, puis s'éteignent, ou continuent à émettre de la lumière, qui alors est pâle, mais qui aura bientôt un éclat plus

vif. Il se peut aussi qu'une partie de la plaque photogène soit tout à fait obscure et qu'une autre partie émette une vive lumière. J'ajouterai que la situation des anneaux reste la même.

D'après Wiélowiejski, 16 pouvoir photogénique des Lampyrinés siège exclusivement dans les cellules parenchymateuses des organes photogènes. Il est le résultat de Toxydation lente d'une substance produite sous l'action du système nerveux. Les cellules parenchymateuses contenues dans les deux couches que des histologistes ont trouvées dans les organes photogènes ventroabdominaux sont tout à fait semblables entre elles par leur forme extérieure , leur grosseur, leurs rapports avec les trachées et les nerfs. La différence qu'elles présentent réside uniquement dans la nature chimique de leur contenu. Ces cellules (toutes ?) sont unies à de fines terminaisons nerveuses.

PYROPIIORE NOCTILUQUE

C'est, sans conteste, à l'éminent biologiste Raphaël Dubois que l'on doit le mémoire de beaucoup le plus important sur le pouvoir photogénique chez les Insectes, mémoire où il a fait connaître ses nombreuses recherches anatomoexpérimentalessur Tune des espèces les plus lumi-

neuses des Pyrophorités photogènes : le Pyrophore noctiluque {Pyrophorus noctilucus L.) dont j'ai parlé précédemment (p. 133 et fig. 26). J'emprunte à ce mémoire ayant pour titre Les Elatérides lumineux, tous les renseignements qui, dans ce chapitre, concernent cette espèce.

L'œuf de ce Pyrophore est lumineux ; il a cette faculté avant le développement de la larve dans son intérieur, avant même que la segmentation soit commencée, ce qui prouve que la substance préembryonnaire elle-même est photogène. Par suite du pouvoir photogénique de cette substance préembryonnaire, qui se différencie pour produire la larve, il y a continuité de ce pouvoir entre l'œuf, avant même qu'il se segmente, et la larve, qui, par ce fait, est déjà lumineuse dans la coque de l'œuf.

Au sortir de l'œuf, cette larve (fig. 26, p. 134) présente une longueur moyenne de trois millimètres. La luminosité des larves ayant deux millimètres de long est assez forte pour permettre de la distinguer à une distance de un ou deux mètres, dans l'obscurité absolue; mais cette luminosité n'est pas suffisante pour être perçue dans les endroits très-édairés.

Raphaël Dubois ne vit ces larves émettre spontanément de la lumière que pendant la nuit;

toutefois, on peut les forcer à luire quand on le veut, soit en les touchant, soit en les excitant par rélectricité, soit, et ce moyen est de beaucoup préférable aux deux précédents, en élevant progressivement la température à SS^'-SS'*.

La lumière émise par la larve au premier âge a une teinte bleuâtre qui se rapproche plutôt de celle du Lampyre noctiluque que de la belle lumière verdâtre de ce Pyrophore à Tétat parfait.

Chez la larve au premier âge, la luminosité est produite par un organe photogène unique, situé dans la partie postérieure de la tête , dans la partie antérieure du prothorax et dans la partie comprise entre ces deux segments (fig. 41). Ce foyer de lumière peut se déplacer très-légèrement, selon les mouvements de la larve, tantôt un peu en avant, tantôt un peu en arrière.

Malgré des observations très-attentives dans les conditions les plus variées, Raphaël Dubois ne put apercevoir ailleurs, chez cette larve au premier âge, la moindre trace de luminosité.

Cet organe médian céphalo-prothoracique est composé de deux moitiés symétriques, lesquelles, vues par transparence, offrent Taspect de deux masses protoplasmiques hyalines remplies des granulations particulières biréfringentes que Ton

trouve dans les organes photogènes de l'adulte. Ces deux masses paraissent être entourées d'une très-fine membrane translucide.

Si , au premier âge , , la larve de ce Pyrophore ne possède qu'un seul organe photogène ; par contre, au deuxième âge, elle en a plusieurs. Après la seconde mue, chez les larves qui sont arrivées à une longueur de douze à quinze millimètres, on voit apparaître dans la région abdominale, depuis le premier segment jusqu'à l'avant -dernier inclusivement, des points Fig. 41. — Organe phologéne liiiv.inf.iiv Annt loe rnn delà larveau sortir de lœul lUmmeuX aom les COn- ^^ pyrophore nocUluque.

délimités. Mais, dès que KûQckei dHercuiaia.) les larves sont parvenues à une longueur de quinze à dix-huit millimètres, ces points sont mieux circonscrits et bientôt se montrent disposés en rangées parfaitement régulières.

L'organe médian céphalo-prothoracique de la larve au premier âge a persisté; mais sa forme

s'est un peu modifiée; elle présente alors celle d'un >, avec deux points plus lumineux et bien délimités, situés à l'extrémité des branches postérieures, points qui luisent parfois isolément.

On ne constate, dans le thorax, aucune luminosité autre que celle qui émane de la partie antérieure du prothorax, où se trouve la partie postérieure de Torgane photogène céphalo-prothoracique. Les huit premiers segments abdominaux portent chacun trois points photogènes : deux latéraux très-lumineux, et un médian qui émet une lumière plus faible et semble n'être que le reflet des deux autres vu par transparence. Ces points photogènes sont disposés en trois rangées longitudinales qui s'étendent depuis le bord postérieur du premier segment de l'abdomen jusqu'au bord postérieur du huitième segment abdominal. Le neuvième segment ne possède qu'un point photogène, plus gros et plus lumineux que les autres points abdominaux, mais inférieur à l'organe céphalo-prothoracique. Les points photogènes latéraux de l'abdomen sont limités à l'extérieur par une saillie de la cuticule en forme de mamelon, et sont situés à l'extrémité postérieure des bords latéraux de chaque segment, en arrière des stigmates avec lesquels ils n'ont aucun rapport direct.

La figure 42 représente une coupe menée perpendiculairement à l'axe longitudinal du corps, dans l'un des segments abdominaux d'une larve au deuxième âge. D'après cetie figure, on peut croire que la substance photogène, qui est contenue dans l'organe ap.l, existe aussi dans la continuation latéro-supérieure de cette saillie delà cuticule. A ce sujet, Raphaël Dubois m'a fait savoir que tout l'intérieur de cette saillie latérale est constitué par du tissu adipeux, mais que dans l'organe photogène ap.l, il s'effectue des phénomènes

Fig. 42. — Coupe Ironsversale dans l'un des segraeuls abdouiinaus de la larve au deuxième âge du Pyrophore iioc;liluque : aji.j, orgaue photogËoe ; c, cuticule; m, mnssca musculaires ; a, tissu adipeux ; tiJ, tube digestif, (fortement grossi.)

d'histolyse accompagnés d'une production de lumière, tandis que dans la continuation lalérosupérieure de cette saillie, ces phénomènes d'histolyse n'ont pas lieu, et il ne s'y produit pas de lumière. On aurait dû mettre un pointillé dans

l'organe ap.l, pour indiquer les granulations histolytiques.

La lumière émanant de tous les points photogènes a la même couleur, au moins chez les larves du deuxième âge ; celle de Torgane céphaloprothoracique est plus stable, se manifestant habituellement la première et disparaissant la dernière, au moment de Texlinction.

Toute excitation, toute irritation, spontanée ou provoquée chez les larves du deuxième âge augmente Tintensité de la lumière, qui parfois se manifeste seulement dans Tendroit excité, mais qui se généralise ordinairement et s'exagère avec les mouvements de l'animal, principalement lorsqu'il marche, quand il cherche à fuir, à franchir un obstacle, à se défendre d'une attaque.

Selon Raphaël Dubois, on ne peut mieux comparer ce qui se passe dans ces conditions qu'au fait qui se produit sur une rampe extérieure portant des becs de gaz assez rapprochés, quand l'air est agité : on voit alors les petites flammes bleues et vacillantes disparaître successivement et se rallumer.

Raphaël Dubois n'a pu amener des larves jusqu'à l'état nymphaire, mais Ion peut presque affirmer que les nymphes possèdent aussi la faculté de produire de la lumière.

Chez ce Pyrophore adulte , les organes photogènes, semblables chez les deux sexes , sont au nombre de trois. Les deux premiers, symétriques, sont situés dans les angles postérieurs du prothorax, à une distance du sommet de ces angles variable suivant les espèces, et se montrent en dessus sous la forme de deux corps ovales ou arrondis faisant une légère saillie convexe et transparente. Le troisième organe, impair et ventral, occupe la région médiane du sternite du premier segment abdominal. Sa configuration extérieure varie beaucoup suivant que Tlnsecte ouvre ou ferme l'espace ventral compris entre la partie libre de la face postérieure du métathorax et celle de la face antérieure du premier segment abdominal. Lorsque Tlnsecte est au repos ou en marche, il n'y a pas de vide entre la surface ventro-postérieure du métathorax et la surface ventro-antérieure du premier segment de Tabdomen, ce qui empêche de voir Torgane photogène en question; mais, pendant le vol, il y a relèvement de Textrémité postérieure de Tabdomen, relèvement que permet Técartement des élytres et des ailes, et d'où il résulte que la face ventroantérieure du premier segment abdominal s'écarte de la face ventro-postérieure du métathorax; l'organe photogène ventro-abdominal est alors mis à

228 ANATOM[R, PHYSI0LOG11Î KT LUMINOSITÉ

découvert et dégage une vive lumière. Je ne puis, dans un semblable ouvrage, faire connaître en détail la structure des organes photogènes de ce Pyrophore adulte, et donne seulement ici une coupe théorique (fig. 43) d'un organe photogène prothoracique.

Les ébranlements mécaniques ont pour eflet immédiat de déterminer ou d'activer la production de la lumière chez l'œuf, la larve et l'adulte de ce Pyrophore, lorsqu'ils sont dans leur état normal. Toutefois ces ^ excitations cessent de dé-

lOg. 43. — Coupe ihéori- terminer l'émission de la que duD organe photogène prothoracique du lumière, par suite de l'épui-

Pyrophore noctituque ; . . • , r ^■

col, cellules photogèûes: sèment et de la latigue

fi, hiatus; cor, cellules , ,, , . . ■ n

granuleuses; a, tissu qu elles produisent, SI elIcs

Der^trachêe^^mî^mui- sont trop souvent répétées

muLcutifeTI-rpons! OU si l'on exagère la durée

(Grossi.) gi^ l'intensité de leur action.

La lumière que produit l'œuf est augmentée par

le choc, même avant la segmentation.

Tous les faits que je vais maintenant signaler, relativement à l'action de différents agents et des poisons sur la production de la lumière,

ont été observés chez des adultes entiers et vivants ou chez les organes photogènes de Tadulte, séparés du corps.

La chaleur est un excitant de la luminosité de cet Insecte, à la condition toutefois que son action soit restreinte à de certaines limites. Dès que la température du milieu atteint 46° à 47% il n'y a plus d'émission de lumière , soit spontanément, soit à la suite d'une excitation mécanique, et cependant il y a conservation de la sensibilité et de la motilité. Si Ton plonge dans de leau à 90° ou à 100° des fragments d'organes photogènes encore lumineux et des organes photogènes qui viennent de s'éteindre, la lumière cesse aussitôt de se manifester dans les premiers et ne se manifeste pas dans les seconds. Les organes photogènes plongés dans de l'eau qui est seulement à 55° s'obscurcissent et s'éteignent en quelques secondes, et il est ensuite impossible de déterminer une émission de lumière : la faculté photogénique est anéantie pour toujours; mais, immédiatement avant son extinction définitive, la substance photogène prend subitement un éclat plus vif, et la dernière étincelle qu'elle produit brille avec une très-grande force et s'évanouit aussitôt pour jamais. La température à laquelle, dans les recherches de Raphaël Dubois,

faites à Paris, ce Pyrophore a donné, d'une façon constante, sa plus belle lumière, était de 20"* à25''. L'action du refroidissement sur ce Pyrophore peut produire des effets différents selon qu'elle est plus ou moins rapide, plus ou moins considérable, ou qu'elle agit, soit sur l'Insecte entier, soit sur l'organe photogène isolé. Quand ces animaux ont à lutter contre une température inférieure à celle du milieu pour lequel ils sont adaptés et où s'exercent normalement leurs diverses fonctions, ils tombent bientôt dans un état de torpeur, de somnolence, pendant lequel on n'obtient que difficilement une faible lumière par les stimulus ordinaires. Lorsque la température du milieu se maintient pendant quelque temps au-dessous de IS"" à IQ"", ils ne tardent pas à succomber, et l'on voit la fonction photogénique s'éteindre avant les manifestations motrices ou sensitives , ainsi qu'on l'observe d'ailleurs dans d'autres mauvaises conditions physiologiques, telles que l'inanition, le dessèchement, etc. Chez les individus tués par cet abaissement de température, on ne peut pas déterminer une émission de lumière aussitôt après la mort, comme on le fait après une mort violente produite, soit par un toxique, soit par un procédé physique ou mécanique proprement dit. Dans ces

mauvaises conditions physiologiques causées par le séjour dans un milieu trop froid, il peut arriver, — ce que Raphaël Dubois a souvent constaté dans d'autres circonstances, — que l'un des deux organes photogènes prothoraciques s'éteigne longtemps avant l'autre : c'est habituellement l'organe du côté gauche qui résiste le plus de temps ; mais si l'on prolonge l'expérience, les deux organes s'éteignent d'une façon définitive, et l'Insecte ne tarde pas à mourir. Le résultat précédent est diamétralement opposé à celui que l'on observe quand la mort est déterminée par une violente cause mécanique ou physique, car, souvent, dans ces conditions, la luminosité ne cesse qu'après les autres manifestations vitales. On peut, par le refroidissement appliqué d'une autre manière, suspendre momentanément l'exercice de la fonction photogénique. Cette fonction peut alors s'éteindre après les autres manifestations vitales extérieures, telles que la sensibilité, lamotilité; dans ce cas, elle ne subsiste pas longtemps. Ajoutons que la faculté photogénique continue à s'exercer après que la congélation a détruit entièrement et définitivement la vitalité des tissus. Je citerai à ce sujet l'expérience suivante : Un Pyrophore, introduit dans un tube en verre clos, fut exposé à une tempe-

rature inférieure à — 100^ et maintenu dans ce milieu pendant un quart d'heure. Au moment même où le tube, débarrassé du givre dont il était recouvert, devenait assez transparent pour laisser voir Tlnsecte, on observa que ce dernier était lumineux. Retiré du tube, on put le briser en fragments comme un morceau de glace, et Ton remarqua, dans sa cavité générale, la présence de petits glaçons. Le givre qui couvrait le tube empêcha de voir si, à un moment donné, la lumière cessait complètement de se manifester.

L'action de Télectricité sur la production de la lumière a été étudiée par les décharges de condensateurs, par les courants faradiques et par les courants continus.

Une seule décharge de condensateurs a suffi pour anéantir immédiatement toute manifestation vitale autre que la luminosité, qui persistait après plusieurs décharges successives. Chez des individus tués de cette façon, la lumière se manifestait encore plus de douze heures après leur mort. Des individus, foudroyés directement, volèrent en éclats, et cependant la lumière persista dans les organes photogènes, alors même que ces derniers avaient été frappés directement.

L'excitation, par les courants faradiques, de^i

diverses parties externes du squelette dermique de ce Pyrophore à 1 état normal, n'est guère différente de Texcitation mécanique autrement que par son intensité plus grande. Si Ton change la rapidité des intermittences, on détermine des modifications importantes dans rémission de la lumière. En écartant le trembleur de la bobine, pour obtenir des interruptions aussi longues que possible, on voit la lumière devenir intermittente, ce qui n'a jamais lieu à Tétat normal. D'une manière générale, on peut dire que les intervalles entre les éclairs sont d'autant plus longs que l'action du courant faradique est prolongée davantage et que les interruptions sont moins rapides. Il suffit d'augmenter la rapidité des interruptions du courant faradique, chez un individu dont la lumière des organes photogènes prothoraciques a été rendue intermittente de la façon que je viens d'indiquer, pour que cette lumière devienne fixe. L'intensité du courant faradique a une grande influence sur la persistance de la luminosité. Si son action est plus rapide et plus vive, elle est plus durable avec un courant faradique de moyenne intensité qu'avec un courant fort. Sur les individus déjà épuisés et dont la lumière est intermittente, on peut observer parfois un défaut de synchro-

nisme et une différence d'intensité entre les deux organes photogènes prothoraciques. Généralement, la rapidité des éclairs est plus grande, Téclat plus vif et la résistance plus longue dans Torgane prothoracique du côté droit que dans celui du côté gauche. L'organe photogène ventro-abdominal est plus réfractaire que les organes photogènes prothoraciques à l'action des courants faradiques, et il faut toucher certains points précis pour lui faire émettre de la lumière. Raphaël Dubois a pu déterminer une émission lumineuse dans cet organe, chez un Pyrophore anesthésié. Les expériences faites avec les courants continus ont permis d'en conclure que le courant ascendant ou, centripète détermine l'apparition de la lumière au moment de la fermeture de ce courant; que le courant descendant ou centrifuge détermine cette apparition au moment de la rupture; et que ces effets se produisent toujours dans le même sens, que l'on agisse sur toute l'étendue de la chaîne nerveuse, ou sur une partie seulement de sa longueur, comprenant, soit le ganglion en rapport avec les deux organes prothoraciques, soit le ganglion en rapport avec l'organe ventro-abdominal. Il est à remarquer que ces résultats sont toujours plus nets avec les deux organes prothoraciques.

La lumière solaire n'a pas d'action directe sur les organes photogènes de ce Pyrophore. Des individus restés pendant dix jours dans Tobscurité absolue étaient aussi lumineux à la fin qu'au commencement de l'expérience. Des larves écloses d'œufs pondus dans l'obscurité, et conservées au milieu de débris de bois humides, dans un vase en faïence opaque et bien clos, étaient toutes très-lumineuses au bout de six mois, bien qu'elles n'aient été observées, sans exception, que pendant la nuit. Les organes photogènes qui ont cessé de briller après avoir été séparés du corps de l'Insecte, n'émettent pas de lumière par une exposition, même prolongée, aux rayons du soleil.

Les œufs, les larves, les adultes et les organes photogènes isolés de ce Pyrophore cessent momentanément d'émettre de la lumière sous l'action de la dépression barométrique, et en dégagent lorsqu'on rétablit la pression normale.

Les adultes privés d'eau perdent le pouvoir photogénique bien avant les autres manifestations vitales. Ils résistent facilement à la privation d'aliments mais non à la sécheresse. La dessiccation des œufs de ce Pyrophore peut être poussée <lans ses dernières limites, à la température ordinaire, sans qu'ils perdent définitivement la faculté photogénique, qui s'exerce de nouveau

dans des conditions d'hydratation convenable. Si, après avoir desséché dans le vide les organes photogènes et les avoir pulvérisés dans un mortier, on humecte, avec un peu d'eau, leur masse réduite en poudre, cette masse toute entière devient lumineuse. Il n'est pas nécessaire que Teau employée pour déterminer une émission de lumière dans des organes photogènes desséchés soit de Teau aérée, puisqu'en les plongeant dans de Teau bouillie récemment, on les voit briller dans ce liquide. On peut supposer que dans cette expérience, les bulles de gaz contenues dans les anfractuosités du tissu desséché sont susceptibles de compliquer le phénomène. L'expérience suivante montre que si l'action de l'eau privée de gaz est nécessaire, elle est en outre suffisante: Des organes photogènes prothoraciques et ventro-abdominaux, desséchés depuis plus d'un mois et conservés dans un flacon bien sec, furent introduits dans un tube en verre clos hermétiquement à ses deux extrémités par deux robinets en verre. Après avoir fait le vide dans le tube, d'une manière aussi complète que possible, on y fit pénétrer brusquement de l'eau bouillie depuis peu de temps et absolument privée de gaz. L'intérieur du tube fut complètement occupé par l'eau, et, au bout de quatre à

cinq minutes, on vit briller les organes prothoraciques, et, peu après, les organes ventro-abclominaux. Ces derniers restèrent lumineux pendant (^Juarante-cinq minutes, et les organes prothoraciques pendant trente- minutes environ. Les organes prothoraciques et ventro-abdominaux étant complètement éteints, on fit pénétrer de lair dans le tube en laissant écouler un peu d'eau, puis on agita fortement le tube; Taération de Teau ne détermina pas une émission de lumière. Cette expérience prouve bien que Thydratation des tissus desséchés est nécessaire et suffisante pour que le phénomène photogénique se produise.

Afin d'étudier Taction de Teau à hautes pressions sur la fonction photogénique de ce Pyrophore, deux individus furent placés dans le réservoir de la pompe Cailletet et comprimés à 500 atmosphères pendant dix minutes; lorsqu'on les retira de lappareil ils n'étaient pas lumineux. L'un d'eux seulement, qui n'avait pas été soumis préalablement à l'action de la machine pneumatique, a vécu encore pendant deux ou trois jours, mais sans émettre de lumière. Une perturbation profonde dans l'état général de ce Pyrophore suffit pour faire cesser l'émission de la lumière. D'autre part, l'hydratation simple, à la pression

normale, étant susceptible de déterminer une émission de lumière dans les organes photogènes récemment éteints ou desséchés, il était naturel de penser que Textinction produite dans ces conditions était due plutôt à un épuisement rapide causé par la surhydratation brusque déterminée par cette énorme compression. Alors il fut placé dans le réservoir de la pompe Cailletet, non plus des individus vivants ou des organes photogènes frais, mais des organes photogènes desséchés, sur lesquels Teau agit avec plus de lenteur. Quatre organes prothoraciques et un organe ventro-abdominal , isolés et desséchés , furent comprimés à 600 atmosphères pendant dix minutes. Retirés de l'appareil aussitôt après, on vit qu'ils étaient lumineux tous les cinq et que la luminosité persistait encore au bout d'un quart d'heure.

Dans l'oxygène, à la pression normale et à des pressions inférieures à une atmosphère, ce Pyrophore se comporte comme dans l'air. Dans l'oxygène comprimé, la production de la lumière n'est pas modifiée d'une façon notable ; ce gaz comprimé est impuissant à déterminer une émission lumineuse dans des organes photogènes éteints, qui émettent encore de la lumière sous l'influence des excitants mécaniques ou de l'élec-

tricité, alors même que la pression est portée jusqu'à cinq atmosphères; et, en outre, la lumière des organes photogènes que Ton a isolés et qui sont encore lumineux ne cesse pas de se produire et n'est pas excitée par leur séjour dans Toxygène comprimé.

D'une manière générale, les poisons, quelle que soit leur nature, n'agissent pas directement sur la substance photogène. Des perturbations différentes, portant sur la motiliié ou la sensibilité, accompagnent la perte de l'excitabilité déterminât rice de la production de la lumière et précèdent ou suivent de très-près son extinction. Souvent la lumière persiste longtemps à l'état d'une faible lueur indiquant que le phénomène photogénique continue à se produire après la cessation de toute autre manifestation vitale. Bien plus, dans la plupart des cas, chez les individus tués par les poisons, on a pu déterminer une nouvelle émission de lumière en faisant refluer le sang vers les organes photogènes éteints.

Je ne puis mieux faire, pour teVminer les paragraphes de ce chapitre consacrés ace Pyrophore, que de reproduire partiellement, dans les lignes suivantes, les conclusions tirées par Raphaël Dubois de ses nombreuses recherches sur ce

^gS^^M^I^mmaKmimm^mKM^^mmt^^m'^^r^^^' ■' •^^>— ^ ■ ^n ••i 4

Goléoptère, et données à la fin de son mémoire sur Les Elatérides lumineux :

L'étude anatomique et histologique des organes photogènes montre qu'ils sont composés d'un tissu adipeux spécial et de parties accessoires. L'histochimie indique l'existence, dans ce tissu, d'une substance s'y trouvant abondamment et présentant les caractères de la guanine.

Au sein de ce tissu adipeux photogène s'effectuent des phénomènes d'histolyse intense, déterminés ou activés par la pénétration du sang dans les organes photogènes.

Ce processus histolytique est accompagné de la formation, au sein même de la cellule photogène, d'une innombrable quantité de petits conglomérats cristallins doués de propriétés optiques particulières et spécialement d'une biréfringence très-accentuée (fig. 44 et 45).

L'intervention du sang n'est pas indispensable à la production du phénomène photogénique, car l'œuf est luisant , même avant la segmentation. La cellule adipeuse photogène isolée jouit de la même propriété, ce qui établit un nouveau rapprochement entre la substance du corps adipeux et celle du vitellus.

Les muscles des organes photogènes règlent l'apport du sang dans ces organes et ainsi

CHEZ LES VÉGÉTAUX ET LES ANIMAUXw 241

agissent indirectement sur la production de la lumière.

C'est par l'intermédiaire dés muscles que les nerfs interviennent dans la fonction photogénique. Le réflexe photo-sensitif a son siège dans le cerveau. L'excitation centrifuge ou descendante des ganglions d'où émanent les nerfs des organes photogènes, détermine, de même que l'excitation directe de ces derniers, l'émission de la lumière.

Fig. 44. — Cellules granuleuses de la couche interne non lumineuse et corpuscules biréfrin- Fig- 45. — Corpuscules bigents igv) de l'organe photogène réfringents. ( Extrêmeventro-abdominal du Pyrophore ment grossis.) noctiluque. ( Considérablement grossis.)

Il n'en est pas de même si l'excitation est centripète ou ascendante* Le cerveau commande aux organes photogènes par le moyen des nerfs qui animent les muscles striés spéciaux de ces organes.

La respiration n'exerce qu'une influence indirecte sur la fonction photogénique, en mainte-

GADEAU DE KERYILLE. 16

nant Tintégrité des conditions de vitalité des tissus et d'activité du sang.

La nature de lalimenlation est sans influence sur la production de la lumière.

La cellule (œuf non segmenté, cellule adipeuse) prépare, sous Tinfluence de la nutrition, les principes photogènes; mais la lumière n'est pas le résultai xlirect de l'activité propre de l'élément anatomique organisé à l'état de vie.

Lorsque la structure de l'élément anatomique et sa vitalité sont détruites, le phénomène photogénique peut se produire encore par une action physico-chimique de même ordre que celle qui transforme le glycogène en sucre, dans l'élément hépatique, par exemple.

PflOLADE DACTYLE

Les renseignements suivants, concernant ce Mollusque Lamellibranche, sont empruntés aux belles recherches de Panceri et à une note de Raphaël Dubois, que, vu sa grande importance, je reproduis intégralement.

Dans le chapitre consacré aux Mollusques lumineux, j'ai indiqué (p. 140) le moyen grâce auquel Panceri avait reconnu que la luminosité de cet animal était produite par des organes

photogènes spéciaux, au nombre de cinq : P un arc correspondant au bord supérieur du manteau et se prolongeant jusqu'à la moitié environ des deux valves; 2'' deux petites taches déforme irrégulièrement triangulaire, situées à loriflce antérieur du siphon branchial; et 3*" deux longs cordons parallèles un peu sinueux, qui sont situés dans le même siphon. La figure 46 représente ces cinq organes photogènes.

Si Ton examine de près les taches irrégulièrement triangulaires et les cordons, on voit que ces organes photogènes font partie du manteau, sur lequel ils sont en relief, leur grande blancheur se détachant sur la couleur grise de ranimai.

Les taches irrégulièrement triangulaires présentent des sillons parallèles qui les divisent en segments dont le nombre est de cinq à douze.

Les cordons, amincis à leurs deux extrémités, s'allongent ou se raccourcissent dans les mouvements d'extension ou de contraction de ce siphon, le mouvement de contraction rendant leurs sillons plus prononcés. Relativement à la composition de ces quatre organes photogènes, les sections faites dans tous les sens et avec diverses méthodes de préparation, permettent de voir qu'ils consistent seulement en

exhaussements formés par le tissu conjonctif du derme, exhaussements dont la surface se compose d'un épithélium spécial. Cet épithélium , qui constitue ^ couche superficielle très-blanche de ces organes, produit la substance photogène.

L'épithélium des taches irrégulièrement triangulaires et des cordons, qui est un épithélium ciliaire photogène, revêtant aussi les sillons que présentent ces organes, augmente de cette façon la superficie de la couche productrice de la lumière. Cet épithélium ciliaire photogène est morphologiquement semblable à celui qui recouvre les organes adjacents aux taches irrégulièrement triangulaires et aux cordons, mais le contenu de ses cellules est tout à fait spécial; par suite de là fragilité de ces dernières, il en sort facilement ; en effet , il suffit de toucher avec une lame de verre la surface d'un organe photogène qui n'a pas subi de contact étranger, pour voir immédiatement, adhérant au verre, une substance très-blanche et lumineuse, qui, soumise à un grossissement suffisant, se montre composée de nucléus granuleux, de granulations très-fines, de gouttelettes graisseuses, et même de masses grumeleuses qui représentent en entier le contenu des cellules photogènes dont elles ont la forme.

Quant à Tare photogène, placé au-dessous du bord supérieur du manteau dont il fait partie, il est composé périphériquement du même épithélium ciliaire photogène.

La lumière solaire ne modifie pas le pouvoir photogénique de cette Pholade.

Si Ton met ensemble plusieurs de ces animaux, morts et arrachés de leurs coquilles, et qu'on les laisse se putréfier à Tair, ou si Ton expose séparément des individus morts à l'action de Tair, la luminosité persiste pendant un certain temps. Dans le premier cas, la lumière continue à se manifester jusqu'au moment où ces animaux sont dans un état de putréfaction trèsavancée; dans le second, jusqu'au moment où les organes photogènes ne conservent plus leur humidité. Dans ce deuxième cas, la luminosité est surtout émise par les taches irrégulièrement triangulaires, situées plus profondément, et cesse plus vite dans Tare et les cordons, qui se dessèchent plus facilement. Au cours de ces recherches, Panceri observa pendant dix jours, chez un individu laissé à sec, une émission de lumière par les taches irrégulièrement triangulaires, et cette lumière, cessant enfin, se manifesta de nouveau par l'action de l'eau douce.

Panceri suspendit des individus dans une

wtmmmKszi^wam

cloche pleine d'air, et en plaça d'autres dans une cloche remplie d'oxygène : il vit dans les deux cas, après dix jours, que la lumière se manifestait encore dans les taches irrégulièrement triangulaires, qui, avec le manteau, étaient restées attachées aux valves de la coquille, tandis que le pied et Tintérieur de ces Mollusques tombaient en putréfaction. Cette lumière ne se manifestait pas spontanément, mais lesecouement suffisait pour déterminer son émission.

Si, dans une cloche remplie d'acide carbonique, on suspend un individu vivant dont le manteau et le siphon branchial ont été fendus, il émet de la lumière pendant un certain temps; mais si l'on prolonge l'expérience pendant une heure, la lumière ne se produit plus, et ni l'action du temps ni le secouement ne la font se manifester. Par contre, si l'on expose à l'action de l'air un individu qui vient de rester pendant une journée dans l'acide carbonique, il redeviendra lumineux au bout de quelques heures.

La substance photogène se dissout dans l'alcool et dans 1 ether. Extraite de l'animal, elle peut encore produire de la lumière par l'action de l'agitation, de la chaleur, de l'électricité, de l'eau douce, etc. Cette substance brille aussi lorsqu'on

la mouille et Tagite, soit après l'avoir extraite des organes photogènes et fait sécher à Tàir, soit après avoir fait dessécher les organes photogènes entiers, non séparés du manteau.

Voici maintenant, reproduite in-extenso, la note très- importante de Raphaël Dubois :

« DE LA FONCTION PHOTOGÉNIQUE CHEZ LE PholaS

dactylusK

« La faculté que possède certaine espèce de PAotos, d'excréter en abondance une liqueur lumineuse, était connue des anciens. Ce phénomène singulier, décrit par Réaumur sous le titre de Merveilles des Dayls, et observé plus attentivement par Panceri, n'a été jusqu'à présent l'objet d'aucune étude expérimentale approfondie, et sa nature a échappé aux observateurs que nous avons cités.

« L'examen anatomique et histologique montre, une fois de plus, que la fonction photogénique est indépendante de Vorgane, comme cela se présente pour la fonction glycogénique.

1 . Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences. Paris, t. GV. 2* sem. 1887, séance du 17 octobre, p. 690.

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« La fonction photogénique, comme la fonction glycogénique, est réductible à un phénomène d'ordre chimique, pouvant être reproduit in vitro, ainsi que le prouvent les expériences suivantes, qui ont toutes été exécutées dans le Laboratoire de Zoologie expérimentale de Roscoff, sous les yeux de M. Delage et de plusieurs autres savants.

« Expérience i. — Après avoir ouvert, étalé ^t lavé le siphon et le manteau enlevés à un Pholas vivant, on les fait sécher rapidement dans un courant d'air. Cette pièce anatomique est obscure. On peut, en l'immergeant dans l'eau distillée, faire reparaître, en quelques secondes, la lumière dans les points où elle se manifeste pendant la vie, même après plusieurs semaines de dessiccation,

« Expérience ii. — Si, avant la dessiccation, l'animal a été immergé dans l'eau bouillante pendant quelques secondes, la lumière s'éteint rapidement et ne peut plus reparaître par le contact avec l'eau distillée, comme dans le cas précédent.

« Expérience m, — On recueille la liqueur lumineuse excrétée par le siphon aspirateur* excité

t . Siphon aspiraleui' et siphon branchial sont deux noms synonymes. (Note de H.G.d.K.)

mécaniquement; on la filtre au papier Berzélius. Le liquide filtré est aussi lumineux que celui qui a été jeté sur le filtre. L'éclat diminue peu à peu et finit par disparaître complètement. On abrège la durée du phénomène, en même temps que Ton augmente son intensité, par Tagitation et par la chaleur de la main, comme dans les réactions chimiques.

« Expérience iv. — Lorsque le liquide a perdu toute trace de pouvoir éclairant, on le verse sur la face interne du manteau d'un animal éteint par Teau bouillante; la lumière reparaît aussitôt dans les parties où elle se manifeste pendant la vie.

« Expérience v. — On recueille, dans deux tubes à essai, la liqueur lumineuse bien filtrée. On éteint brusquement la lumière dans l'un des tubes, en portant la liqueur à l'ébullition. La lumière s'éteint spontanément dans l'autre tube au bout de quelques minutes. On mélange alors les deux liquides obscurs : la lumière renaît instantanément.

« Expérience vi. — La luminosité de la liqueur est supprimée immédiatement, non-seulement par la chaleur, mais encore par tous les réactifs qui coagulent les substances albuminoïdes : tannin sublimé, alcool absolu, etc.

« Expérience vu. — Ce dernier agent ne dé-

Iruit pas d'une manière définitive le pouvoir photogénique; car, après avoir trituré avec Talcool absolu les tissus photogènes d'un Pholas vivant, puis desséché le magma, on revivifie la lumière par addition d'eau distillée.

« Expérience viii. — Mais si Ton fait macérer pendant plusieurs jours les parties photogènes dans Talcool, et que Ton sépare par filtration le liquide alcoolique, les fragments épuisés par Talcool et desséchés ne brillent plus par le contact avec Teau distillée.

« Expérience ix. — Le liquide alcoolique, filtré et évaporé rapidement à Tair libre, fournit un extrait qui devient lumineux par son mélange avec de Teau distillée dans laquelle on a fait macérer pendant quelques instants les fragments épuisés de Texpérience viii et après filtration de cette liqueur.

« Expérience x. — Si, dans Texpérience précédente, on remplace l'alcool par l'essence minérale de pétrole, ou mieux par la benzine rectifiée, la réaction est plus intense encore.

« Expérience xi. — Le pouvoir éclairant de la liqueur d'excrétion filtrée est suspendu par l'addition de sel marin jusqu'à saturation, mais il reparaît par l'addition d'eau distillée, même au bout d'un temps fort long.

« II est dès lors évident que le phénomène lumineux est le résultat d'une réaction d'ordre chimique.

« Les notions fournies par le» expériences précédentes nous ont permis d'extraire des parties lumineuses du Pholas dactylits deux substances dont le contact, en présence de l'eau, détermine l'apparition de la lumière.

« L'une de ces substances a été obtenue à l'état cristallin : elle présente des caractères optiques tout à fait spéciaux, qui donnent aux tissus photogènes que nous avons étudiés l'éclat opalescent si particulier que nous avons décrit chez les Pyrophores et divers autres animaux lumineux. Elle est soluble dans l'eau, peu soluble dans l'alcool, soluble dans Tessence de pétrole, la benzine et l'éther. Nous proposons de la désigner sous le nom de luciférine, en attendant que l'analyse ait permis d'en fixer la composition élémentaire et la fonction chimique.

« Le second corps est un albuminoïde actif, comme ceux que Ton désigne sous le nom de ferments solubles (diastases, zymases, etc.), dont il présente tous les caractères généraux. Nous le nommerons luciférase.

« Ces deux substances sont nécessaires et suffisantes pour produire in vitro le phénomène de

la luminosité animale, improprement appelé phosphorescence, et dont le mécanisme n'a été jusqu'à présent expliqué que par des hypothèses plus ou moins vraisemblables, ne reposant sur aucune étude expérimentale suffisamment étendue.

« Ces résultats vérifient et généralisent, en les précisant, ceux que nous avons fait connaître dans notre travail sur les Elatérides lumineux. »

PHYLLIRRHOÉ BUCÉPHALE

Chez le Phyllirrhoé bucéphale {Phyllirrhoe bucephalum Péron et Lesueur), Mollusque Gastéropode décrit et figuré dans le chapitre ix (p. 142 et fig. 28), la substance photogène a son siège dans les cellules nerveuses périphériques de forme ordinaire, dans les cellules des ganglions centraux, et dans les cellules de Muller, cellules sphériques particulières situées dans le voisinage immédiat de la périphérie, placées sur les plus fines ramifications nerveuses, répandues sur presque tout le corps, plus nombreuses aux bords supérieur et inférieur, manquant entièrement dans les tentacules, ayant un contour sombre très-marqué, et contenant, en outre d'un nucléus,

un corpuscule sphérique plus ou moins gros, jaune et réfringent.

En stimulant la fonction photogénique de ce Mollusque Gastéropode au moyen d'une goutte d'ammoniaque, on voit immédiatement la surface de son corps et ses longs tentacules émettre une lumière vive et azurée qui est plus intense aux bords supérieur et inférieur du corps, ainsi que le montre la figure 47.

L'agitation de Teau de mer dans laquelle se trouve ce Phyllirrhoé, l'attouchement, déterminent l'émission d'éclairs. Un individu placé dans un petit tube contenant de l'eau de mer chauffée au bain-marie, produisit un éclair à 35*", 6 ; à la température de 44"* la lumière était permanente, pâle, et son émission continua jusqu'à 6P. La lumière du jour, et même les rayons solaires directs, ne modifient nullement la luminosité de ce Mollusque. L'eau douce détermine d'abord une luminosité par éclairs, puis une luminosité fixe.

Chez les individus morts et desséchés, ou en putréfaction, la substance photogène peut émettre de la lumière sous l'action de l'eau douce ou de l'ammoniaque. Cette substance brille aussi par l'action de certains réactifs, lorsqu'elle est extraite de l'animal. Je dois ajouter que c'est

CHEZ LM veoÉTAOX ET LES ^Nl„»„x.

aux recherches de Panceri que j'ai emprunté tous les faits indiqués dans les lignes qui précédent, relatives au Phyllirrhoé bucéphale.

PYROSOME GÉANT

C'est sur le Pyrosome géant {Pyrosoma giganteum Lesueur), précédemment examiné dans le chapitre relatif aux Tuniciers lumineux (p. 153 et fig. 31), que Panceri a fait les recherches auxquelles j'emprunte tous les faits suivants concernant cette espèce.

Chez ce Pyrosome, la lumière provient d'une myriade de taches photogènes situées presque à égale distance les unes des autres dans la partie périphérique du tube de la colonie, et disposées par paires. Dans chacun des individus dont l'agglomération compose une colonie, il existe une paire de ces taches qui sont situées à la base du cou, près du bord supérieur des deux branchies, au-dessous de chacune des arches latérales de la bande vibratile, et immédiatement au-dessous des deux nerfs qui constituent la paire supérieure des nerfs latéraux ' du ganglion. Ces organes photogènes ont un contour ovale ou quelquefois subtriangulaire. En les observant de côté, on voit qu'ils sont situés dans

Tespace lacunaire sanguin placé entre les deux couches du tégument, mais qu'ils font uniquement partie de la couche externe.

Dans chaque colonie de cette espèce, chez les individus plus âgés, qui sont plus grands et qui ont un cou très-allongé, la paire de taches photogènes, par suite de la longueur du cou, est plus en dehors que celle des autres individus.

Les organes photogènes de tous les individus de ce Pyrosome sont exclusivement composés de cellules sphériques dépourvues de nucléus, qui contiennent une substance soluble dans Tether et une substance albumineuse. Ces cellules ne sont pas renfermées dans une membrane commune, mais baignées directement par le sang de la lacune.

La figure 48 représente les organes photogènes de ce Pyrosome. On se rend facilement compte de Taspect étincelant que montrent ces colonies, lorsqu'on sait qu'une colonie de 8 centimètres de longueur peut contenir environ 3.200 individus, et, en conséquence, présenter 6.400 points lumineux qui émettent une lumière d'une couleur azur clair.

Panceri a observé que les organes photogènes des deux sortes d'embryons de ce Pyrosome proviennent de la couche ectodermique, et que leur

OADEAU DE KERVILLE. 17

ANATOMtE, PHYSIOLOGIE ET

forme ne change pas pendant le développement de ces embryons jusqu'à l'âge adulte.

l'\g. 4S.— Organes phologènes du Pyrosome géîinl : extrémité inférieure d'une colonie (graa<I. iiatur.) ; partie aulériuure d'un Individu isolé (grossie), (D'après l^anceri.)

Chez ce Pyrosome, il se produit des courants lu:ïiineux que Ton peut comparer à ceux des Pennatuies, mais ces courants ne sont point aussi rapides ni aussi lumineux que les courants lie ces dernières, et ne se remani Testent pas après une seule stimulation.

Le choc, le frottement, le toucher même, suffisent pour déterminer rémission de la lumière dans des colonies fraîches de ce Pyrosome; cette lumière se manifestant sous Taspect de courants lumineux quand la stimulation est opérée d'une manière convenable. Si Ton mâche un fragment de ce Pyrosome et que Ton ouvre ensuite la bouche, il en sort une quantité de lumière suffisante pour permettre de distinguer facilement les traits d'une personne placée à peu de distance.

En faisant augmenter la température de Teau de mer dans laquelle on à placé ce Pyrosome, la luminosité cesse de se manifester vers 60*^. En faisant diminuer la température de cette eau jusqu'à P, la luminosité ne s'affaiblit pas.

Ni la lumière du jour, ni les rayons solaires, n'ont d'action sur le pouvoir photogénique de ce Tunicier.

L'eau douce a une action énergique sur la production de la lumière. Si l'on y trempe une colonie de ce Pyrosome, elle luira quelques minutes après, et la lumière durera pendant plusieurs heures, jusqu'à la mort de la colonie. Dans l'eau douce chauffée graduellement, la lumière de ce Pyrosome cesse vers 45°. LVbaisseraent de la température de cette eau n'affaiblit

nullement l'intensité de la lumièi^ : Ayant placé deux colonies de cette espèce, l'une dans de l'eau douce à 35", l'autre dans de la glace fondante, Panceri obtint, en excitant ces colonies par le toucher, les mêmes effets qu'en opérant dans l'eau douce à la température ordinaire.

L'alcool et l'éther déterminent immédiatement l'émission de la lumière chez ce Pyrosorae.

La luminosité cesse avec la vie de la colonie, un quart d'heure environ après son immersion dans l'un ou l'autre de ces deux liquides; mais si ces derniers arrivent en contact avec la substance photogène, la lumière cesse de se manifester aussitôt. En écrasant dans un linge une colonie de ce Tunicier, il s'écoule un liquide contenant de la substance photogène. Peu après qu'on Ta ainsi recueillie, cette substance devient obscure. Si, lorsqu'elle ne luit plus, on la met en contact avec de Teau douce, elle produit de nouveau une vive lumière; en revanche, si on la met en contact avec de l'alcool, elle ne brille pas, ou cesse immédiatement de luire si l'on avait déterminé sa luminosité par l'action de l'eau douce. La substance photogène extraite de ce Pyrosome à l'état de vie, par l'écrasement dans un linge, et laissée dans l'eau de mer, conserve pendant un certain temps le pouvoir d'émettre

de la lumière sous Taction des stimulus mécaniques ou de Teau douce; ce fait a lieu même après que cette substance a été desséchée.