Tome xix, a"'*' Partie

3^4 ANNÉLIDES GHÉÏOPODÊS

bues en lignes congruentes avec ces stries. M. Kôlliker a élé frappé de la distance qui sépare ces pores les uns des autres. Souvent, dit-il, il n'eu correspond pas plus d'un à chaque cellule sous-jacente, et il se demande si ces ouvertures sont bien les homologues des pores lubulaires (Porenkanale) des Arthropodes, s'il ne convient pas plutôt de les rapprocher des ouvertures de glandes cutanées, comme celles découvertes par M. Leydig chez les Piscicoles; ou encore des poils des Insectes et des Crustacés. A cette question, je puis répondre d'une manière positive que les deux catégories de pores existent chez les Annélides. Ceux qui servent au déversement de certaines sécrétions paraissent exister chez toutes les espèces. Ils atteignent parfois, chez les grandes espèces surtout, un diamètre considérable, mais d'ordinaire ils sont très-espaces. Quelquefois cependant on les trouve réunis en groupes ou ilôts. Les pores en canalicules sont bien plus petits, bien plus rapprochés et ne correspondent point à des glandes. On ne les trouve que chez les espèces à cuticule épaisse et même point chez toutes. J'en décrirai en détail quelques exemples, chez des Euniciens en particulier. Partout où ces porcs lubulaires très-fins et serrés existent, on trouve en outre les larges pores glandulaires clair-semés. Cette description est vraie non-seulement de la cuticule externe, mais encore de celle du pharynx, lorsqu'elle atteint une grande épaisseur.

La couche sous-cuticulaire, le derme de M. de Oualrefages, parait renfermer presque toujours des follicules glanduleux, et cela dans toutes les régions, même dans les cirres et les antennes. Ces follicules se déversent au dehors par les pores glandulaires que je viens de décrire. Les uns ne sécrètent qu'un liquide épais; d'autres engendrent des faisceaux de bâtonnets dans leur intérieur, et je désignerai ceux-ci sous le nom de follicules bacillipares; d'autres enfin sécrètent des granules.

La bibliographie relative aux corpuscules bacillaires chez les Annélides est déjà riche. C'est à M. Max Millier qu'appartient la priorité de la découverte de ces organes qu'il décrivit et figura de la peau de (Uimx formes larvaires et de celle des Chétoplères. Depuis lors ils oui été oh-

serves par .M. Strethill Wrighl chez les Spios, par M. Fr. Mûllerchez les Cherusca, par M. Danielssen chez les Scalibregma, elc. Moi-même je leur ai consacre une attention foute spéciale, .le les ai fait connaître clic/ les Phyllodociens, chez une Tomopteris (avec mon ami M. le professeur C arpenter), chez une Sphserosyllis, chez les Sphaerodorum, chez les Palmyrides, et j'ai montré que; dans cerlaines circonstances, le contenu de ces follicules est déchargé subitement à l'extérieur. M. Kôlliker a confirmé entièrement ces observations. M. Ehlers, chez les Phyllodociens, a retrouvé également les follicules bacillipares et leur a attribué la sécrétion de la mucosité. Il est curieux que des observations aussi multipliées aient pu échapper entièrement à l'auteur de XHistoire naturelle des AnneUs.

Certaines familles ont leurs téguments littéralement bourrés de follicules bacillipares, même dans les cirres et les antennes. C'est le cas surtout pour tous les Spiodiens, tous les Anciens et une grande partie des Chétoptériens. Leur abondance est aussi considérable chez une foule de Phyllodociens et certains Hésioniens. Chez ces derniers surtout, leur groupement et leurs rapports avec les pores excréteurs sont trèsremarquables. Le rôle de ces organes est, il est vrai, encore entièrement problématique. Je les ai comparés autrefois aux cellules pleines d'acicules des Turbellariés, et aux organes urlicants des Mollusques apneustes, des Acalèphes et des Anthozoaires. C'est toujours une pure hypothèse.

Les glandes tubulaires remplies de granulations sphériques ont été signalées d'abord par moi chez diverses Annélides. Elles atteignent parfois une taille très-grande, en particulier chez les Lycoridiens, et, dans ce cas, le glomérule formé par l'enchevêtrement des tubes glandulaires a déjà été connu des anciens auteurs et considéré comme un sac. M. de Quatrefages' a eu connaissance de l'un des passages2 où j'ai parlé de ces organes et où j'ai cité une observation analogue de M. Keferstein,

1 Histoire nul un-Ile des Innelés, t. 1, p. 75. * Beobachtungen liber Anatomie u. Entw. p. 52.

326 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

niais, par une singulière méprise, il nous fait décrire des circonvolutions de vaisseaux sanguins, tandis que nous parlons très-positivement de boyaux glandulaires. La contusion n'est guère possible, car il s'agit de Néréides, chez lesquelles les boyaux en question sont incolores, tandis que les vaisseaux sont d'un beau rouge. M. Kolliker a été le premier a découvrir chez le Sphaerodorum Peripatus, que chacun des boyaux des glomérules renfermés dans les appendices sphériques s'ouvre à l'extérieur par un pore spécial. Cette observation vient d'être réitérée par M. Richard Greef chez le Sphaerodorum Claparedii.

Système musculaire. Les muscles des Annélides offrent des variations extraordinaires dans leur structure histiologique, comme j'aurai plus d'une fois l'occasion de le montrer dans le cours de ce mémoire. Tantôt ils sont composés de libres à bords parallèles, entièrement dépourvues de nucléus, tantôt au contraire de fîbro-cellules, munies de grands noyaux.

L'existence de libres-cellules de nature musculaire a été, il est vrai, entièrement déniée aux Annélides par M. Schneider1. Mais, bien que ce savant ait raison pour l'immense majorité des cas, nous verrons que cette règle soutire quelques exceptions (pharynx de certaines Néréides, tentacules de divers Térébelliens, etc). Quelquefois la libre musculaire se sépare en deux couches distinctes, l'une axiale, l'autre corticale, comme M. Leydig* a été le premier à le remarquer. Nulle part celle conformation n'est aussi nettement marquée que chez les Nephthys. Enfin chez certaines Annélides, comme M. de Quatrefages le relève trèsjustement, le système musculaire subit une simplification remarquable en perdant sa structure fibrillaire. Parfois on ne trouve plus à la place des muscles qu'un protoplasma contractile semé de noyaux. Nous en montrerons quelques exemples plus loin.

LîHistoire naturelle des Annelés signale entre chaque segment une

1 Ueher die Muskela dur Wûrnier und ihre Bedeutuag fur das System. Archiv fur Anal, und Physiol. 1864, p. 590.

2 Ueber Phreorycles Menkeanus. Areltiv (tir mikroskop. Awlnmir-, Band I, p. 249.

Dl GOLFE DE NAPLES. ;>^27

sorte de raphé tendineux sur lequel viennent s'insérer les faisceaux musculaires*. Ces raphés n'existent point. Il est facile sur des coupes longitudinales d'Annélides de s'assurer que les faisceaux longitudinaux se continuent snns aucune interruption dans toute la longueur du ver. C'est ce qu'ont déjà vu cl décrit Blainville, Dcllc Chiaje, Rathke, Meckel, etc.

Des planchers musculaires plus ou moins complets divisent quelquefois la cavité périviscérale en plusieurs chambres. M. de Quatrefages cite, comme étant dans ce cas, les Polyopththalmes et la Térébellecoquillière. On pourrait citer beaucoup d'autres exemples. Ainsi les Ophélies, les Polycirrides, beaucoup de Térébellides, les Aphrodiliens et la grande majorité des Annélides errantes, chez les([uels la cavité périviscérale est divisée en trois chambres longitudinales; les Glycères, où elle est divisée en deux, etc.

Organes digestifs. M. de Quatrefages a cherché à établir pour les différentes parties du tube alimentaire, surtout de la trompe, toute une nomenclature, dont l'opportunité est au moins contestable, aussi longtemps que les homologies sur lesquelles elle est censée reposer ne sont rien moins que démontrées. Pourquoi, par exemple, donner, chez les Syllidiens, le nom de région dentaire de la trompe à un organe à paroi glanduleuse qui ne fait pas partie de la trompe et qui ne renferme pas de dents'2'? Les noms employés par d'autres auteurs, tels que portion charnue du pharynx (M. Edwards), gésier (Williams), proventricule (Oersted), me semblent bien préférables. Y a-t-il des raisons suffisantes pour mettre au rebut les noms de ventricule et de glandes du ventricule, employés dans le principe par Rathke à propos des Néréides et répétés par ses successeurs? Est-il bien urgent de les remplacer par ceux <X œsophage et de glandes salivaires* ? Je ne le pense pas. Les noms de

1 Ceii'' idée esl d'ailleurs renouvelée de Cuvier.

5 M de Quatrefages, il est vrai, énumère un certain nombre de Syllidens armés de dents dans cette: région, mais nous verrons que dans la plupart des cas, vraisemblablement même dans lous, il y a erreur, et qu'il s'agit de vers appartenant à des familles toutes différentes.

3 Ce nom du glandes salivaires est, il est vrai, renouvelé de i: mit. Wagner, qui l'employait ainsi que

■Î-2H ANNÉLÏDES CHÉTOPODES

Ralhke étaient au moins justifiés par l'analogie. On se. représente d'ordinaire les glandes salivaires comme plus ou moins liées à la cavité buccale, tandis que les glandes en question se trouvent souvent à vingt ou trente segments en arrière du segment buccal.

Chez certaines Annélides, la région postérieure de l'intestin, à la suite de la région biliaire, revêt une apparence spéciale. Sa paroi se remplit de cellules sécrétant des concrétions curieuses, destinées sans doute à être éliminées avec les fèces. Je désigne cette partie de l'intestin sons le nom de région urinaiie, bien que chimiquement elle ne paraisse pas icnfermer d'acide urique '.

Cavité périviscérale et système circulatoire. Nous devons à AI. de Quatrefages et à M. Williams, surtout au premier, une étude approfondie de la cavité périviscérale et de la lymphe qu'elle contient. Ces savants, plus que personne, ont relevé l'importance physiologique de ce liquide, importance qui ne saurait être estimée trop huit. Quelques détails seulement méritent ici une légère rectification. La cavité périviscérale est tapissée par une membrane délicate, qui n'est bien démontrable que chez les grandes espèces, membrane dont M. de Quatrefages s'attribue la découverte et à laquelle il donne le nom de péritoine. En fouillant bien les œuvres de Délie Chiaje et de Rathke, il y trouverait déjà et la membrane et le nom. La structure de ce péritoine (tunica sierosa, tunica periloneale de Délie Chiaje), est sujette à d'assez grandes variations, comme je le montrerai dans le cours de ce mémoire. Quoi qu'il en soit, la cavité périviscérale est tapissée chez certaines espèces par des cils vibratiles portés par le péritoine. M. Sharpey fut, si je ne me trompe, le premier à les décrire chez les Aphrodites; puis M. Williams les aperçut dans les branchies des Clycères; moi-même je les décrivis dans la totalité de la cavité périviscérale de ces mêmes Glycères. Ils ont été vus en outre chez les Tomoptéridiens. M. de Quatrefages, qui ne cite en

celui ili1 glandes à venin., parce qu'il admettait qu'un canal partant de ces glandes pénétrait jusqu'à l'extrémité des mâchoires. Ce canal n'existe point Voyez Zur Anatomie von Nereis. Isis, 1834, p 133. 1 J'en reparlerai eu détail à propos de certains Syllidiens.

ix (ioi.i î: i>K vM'i.Ks. ;>*2(.l

passant que l'observation de M. Williams, ajoute que ce mouvement ciliaire lui étail connu depuis longtemps chez une foule d'Annélides, et qu'on le retrouvera chez toutes les espèces où -l'on prendra la peine de le chercher. Cette opinion n'est pas juste. L'immense majorité des Annélides ne présente pas de mouvement ciliaire dans la cavité périviscérale, sauf à rentrée des organes segmentaires. Je ne connais, pour ma pari, le vêtement ciliaire périviscéral que dans les groupes suivants : chez tous les Aphrodi tiens, chez tous les Glycériens, chez lous les Polycirrides, chez les Tomoptéridiens, et enfin chez une petite Térébelle assez anormale (Terebella résilia) '. Chose frappante, toutes ces Annélides, à l'exception de la petite Térébelle et de VApkrodita aculeata, sont complètement dépourvues de vaisseaux. Or, de ces deux exceptions, l'une l'Aphrodite, est un animal à système vasculaire dans tous les cas rudimentaire, appartenant à une famille d'ailleurs toute anangienne, l'autre, la Térébelle, appartient à une famille en général vasculaire, mais dont une tribu cependant, celle des Polycirrides, est anangienne. Je dois, en présence de ces faits, regarderie mouvement ciliaire périviscéral comme une fonction vicariante de la circulation, chez les Annélides dépourvues de système circulatoire proprement dit.

La circulation des Annélides a été décrite avec le plus grand soin par M. de Quatrefages en rendant pleinement justice aux beaux travaux de M. Edwards. On regrette qu'il n'ait pas fait la même faveur à lîud. Wagner et à llathke. La distinction qu'il établit entre les courants artériels et veineux me paraît très-juste dans ses grands traits. La même manière de voir a été entretenue par quelques auteurs, témoin le nom de nercarleria donné par Délie Cbiaje au vaisseau ventraj, c'est-à-dire à l'aorte, dans le sens de M. de Quatrefages.

L'existence de corpuscules du sang dans les vaisseaux de certaines Annélides est aujourd'hui indubitable. M. de Quatrefages, dans son Histoire des Ânnelés, en admet trois exemples : les Glycères, les Phoronis el les Syllidies. Ce dernier seid a de la valeur. En effet, «liez les Glycè-

1 A ci'iic liste il faudrait njoulei les Sabcllaria selon .M. de Quatrefages

330 ANXÉIJI1ES CHÊTOPODES

res, les corpuscules rouges appartiennent au liquide de la cavité périviscérale, et, quant aux Phoronis, elles ue pourront guère conserver leur place parmi les Annélides. Mais, sans parler d'une ancienne observation de Rud. Wagner relative à une Térébelle, observation d'ailleurs confirmée par M. Kôlliker, on peut en citer d'autres exemples. Dans ce Mémoire, on trouvera des corpuscules sanguins proprement dits décrits chez les Opbélics, chez les Cirratuliens, chez les Slaurocéphales.

Appareil respiratoire. M. de Qualrefages a fait faire à la science un véritable recul au point de vue de la structure des organes de la respiration. C'est la partie la plus faible de son livre, faible dans l'introduction, faible dans les généralités de chaque famille. Les branchies, dans l'opinion de l'honorable académicien, ont une structure propre qui permet de les distinguer toujours : « Ces organes, dit-il, sont caractérisés par « un canal unique auquel arrivent et d'où partent les vaisseaux afférents « et e fièrent s. Ce canal, dont les parois propres sont quelquefois visibles « et quelquefois aussi indistinctes, est entouré par une substance dia- « phane qui semble résulter de l'épaississemenl du derme. Dans cette « substance sont creusées des lacunes ampulliformes plus ou moins dé- « veloppées et toujours dépourvues de parois propres. Le tout est en- « touré par un épidémie extrêmement lin et ne présentant plus de « structure appréciable. Enfin, des cils vibratiles hérissent cet épi-

« derme Au bout d'un temps variable, la branchie se contracte,

« bien qu'on n'y découvre pas de fibres musculaires. Les ampoules se « vident de manière à disparaître quelquefois complètement. Le sang « s'écoule par le canal central de la branchie, et, arrivé à la base de « l'organe, il passe dans le vaisseau efférenl. Dans ce mouvement de re- « tour, il rencontre nécessairement le sang veineux, et il ne peut que se « mélanger avec une quantité quelconque de sang n'ayant pas subi « l'action de l'air. »

En regard de cette description radicalement fausse, voyons comment s'opère la circulation dans une branchie normale d'Annélide. Il ne peut y avoir dans la règle aucun mélange de sang artériel et de sang vei-

DIT GOLFE l>E NAPLES. 331

neux; en effet, l'artère chemine jus<|irà l'extrémité de la branchie, où elle se recourbe [Mme revenir comme veine. Veine etarlère sont exactement parallèles l'une à l'autre. Dans toute la longueur de la branchie, ces deux vaisseaux sont mis en communication par une double série d'anses vasculaires <[tii passent dans la couche sous-cuticulaire et qui subissent avec la plus grande facilité l'action de l'eau chargée d'oxygène à travers la cuticule très-amincie. Quant à la conlraclililé des prétendues ampoules, il n'en est point question. Certains genres, comme les Térébelles et les Téléthusiens, par exemple, présentent bien des contractions rhylhmiques de la lotalilé delà branchie, mais point des vaisseaux mêmes. D'ailleurs, ce fait est exceptionnel. Seule, la famille des Serpuliens offre dans la structure des branchies une ressemblance éloignée avec la description de M. de Quatrefages. En effet, chez ces Annélides, l'artère se continue directement dans la veine à la base des branchies, el de leur point de réunion part un vaisseau unique qui pénètre dans la brarîchie el envoie un cœeum dans chaque rameau branchial. Mais M. de Quatrefages décrit dans les rameaux secondaires des branchies de Serpuliens lout son appareil d'ampoules, dont il n'existe pas la moindre trace. Le vaisseau aveugle n'y présente aucune ramification, il est simplement cylindrique et contractile, comme MM. Grube et Kolliker l'ont décrit '. Dans ces branchies, le sang présente un mouvement circulatoire alternatif, mais c'est la seule exception". Dans toutes les autres familles, la circulation branchiale a lieu constamment dans le même sens. On retrouve des vaisseaux aveugles à circulation alternative dans les tentacules des Spiodiens, des Amphicléniens et des Phéru-

1 M. Edwards, sans tenir compte de ces observations, attribue bien à tort aux Annélides Tubicoles des branchies lymphatiques exclusivement (Lrçims .«»/• l'Analom. el lu f'hysiol., tome II, p. 103), et pourtani M. Williams dit à bon droit : In thèse gênera ^Sabella, Serpula i, ihe true blood in ils proper vessels is the subject of the respiratory change and noi the periloneal iluid.

* Je pense avoir le droit de parler d'une manière aussi catégorique. Parmi les vingt-six familles d'Anuélides admises par M. de Quatrefages, j'en ai étudié anatomiquement vingt-cinq par la dissection île nombreuses espèces ou individus Quant à la vingt-sixième, celle des Hermelliens (Sabellaria), elle esi trop voisine des Amphicléniens et îles Térébelliens pour qu'un puisse supposer qu' elle s'en (Varie considérablement par la conformation de ses branchies.