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rieur de labranchie tout en émettant de nombreux rameaux vasculaires1 . .Mais toutes ces observations sont restées lettre morte pour l'auteur de V Histoire naturelle des Annelés.

J'ai dit que toutes les Annélides présentent la structure typique des branchies à l'exception des Serpuliens. Je dois pourtant ajouter qu'une Camille offre une simplification remarquable de cette organisation. C'est celle des Spiodiens. Partout, dans cette famille, les branchies ne renferment que les deux vaisseaux principaux, l'artère et la veine; les anses latérales font défaut.

Les branchies lymphatiques seront l'objet d'une étude spéciale chez les Annélides qui les présentent (Sigalionides, Dasybrancbes, Glycères).

Appareil reproducteur. L'appareil reproducteur des Annélides est resté jusqu'à ce jour fort mal connu. De nombreux travaux ont, il est vrai, jeté un jour nouveau sur les organes éducateurs, connus depuis M. Williams sous le nom d'organes segmentaires. Mais, au point de vue des glandes sexuelles, nos connaissances ont t'ait peu de progrès depuis trente ou quarante ans. Ce mémoire fera connaître ces organes d'une manière satisfaisante, je l'espère, chez un grand nombre d'espèces. M. Ehlers se borne à dire que les glandes sexuelles peuvent être ramenées à un seul et même type fondamental, savoir à celui d'une masse cellulaire cohérente, engendrée à la surface interne d'une partie de la paroi du corps ou sur les dissépiments. Celte expression est vraie pour bien des cas. M. Krohn a déjà vu les ovules apparaître comme une sorte d'épilhélium à la surface des dissépiments chez les Alciopes, et j'ai fait moi-même des observations toutes semblables chez la Protula Dysleri. Toutefois ce schème ne saurait être considéré comme général. Les glandes sexuelles se présentent souvent dans des conditions tout autres.

' .M. Edwards, cet excellent observateur, h reconnu aussi la duplicité du vaisseau branchial, mai:-, dans ses Leçons sur lu physiulugie cl l'analomie des animaux (tome III, p. 21 7i, il a modestement mis dans l'ombre ses propres observations pour rehausser celles de M. de Quatrefages et proclamer l'existence d'un vaisseau aveugle avec diverlicules aiupullil'oruies. Les observations «Je M. de Quatrefages sur les branchies des Glycères et des Polydores, les seules qu'il cite, lui tint semblé décisives. M. de (Juatrefagcs a eu la main malheureuse dans ses exemples : les Polydores, à anse branchiale simple, ne peuvent produire l'illusion des diverlicules ampullilormes, et les (ilycères n'ont pas de vaisseaux du tout !

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Quanl à M. de Quatrefages, ses observations concernent surtout les Néréides et les Eunices. Il a vu les éléments sexuels apparaître chez ces Annélides dans un organe glandulaire étendu sous la chaîne nerveuse abdominale. Cette description est dans tous les cas fort inexacte, comme on s'en convaincra plus loin en lisant l'exposé de la singulière conformation des glandes sexuelles chez divers Lycoridiens, etc.

En somme, la distribution et la conformation des glandes sexuelles chez les Annélides est sujette à de nombreuses variations qu'on trouvera exposées par une foule d'exemples dans le cours de ce mémoire. Toutefois, on peut considérer comme le plus répandue chez les Annélides la forme suivante : les glandes sexuelles sont des grappes plus ou inoins complexes ou des lacis de cordons dont les axes sont occupés par des rameaux sanguins, souvent contractiles. Les éléments sexuels en voie de croissance forment des manchons tout autour des axes vasculaires, et se développent aux dépens d'une couche de nucléus contiguë au vaisseau. Chez certaines Annélides anangiennes, celte forme de glandes sexuelles est conservée, mais l'axe est occupé par un cordon solide au lieu du vaisseau. Chez les femelles, les ovules sont souvent immédiatement contigus les uns aux autres dans l'ovaire; quelquefois cependant (Oirenia Délie Chiaje, certaines Polynoés), chacun d'eux est enfermé dans un ovisac spécial. Dans Ions les cas les œufs arrivés à maturité se détachent de l'ovaire soit directement, soil médiatemenl par la rupture de l'ovisac. Les régimes de zoospermes se détachent de même du testicule pour flotter librement dans la cavité périviscérale.

Sans doute cette forme fondamentale subit parfois des modifications importantes, pour constituer par exemple le singulier tissu sexuel des Lycoridiens, ou les testicules flottants des Dasybranches qu'on trouvera décrits dans la partie spéciale de ce mémoire. La formation des œufs des Térébelliens et des Serpuliens s'en éloigne encore davantage, mais partout on trouvera un tissu cellulaire fixe, ou composé d'éléments flottants, au sein duquel se développent les éléments sexuels.

Les glandes sexuelles ont d'ailleurs été connues depuis longtemps

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chez diverses Annélides, mais ces anciennes observations «ml été oubliées en partie. Ainsi, tandis que Pallas1 faisait naître à torl les œufs des Aphrodites dans le liquide de la cavité périviscérale, Golt. R. Tréviranus* el Délie Chiaje3 surent bien reconnaître les véritables ovaires à la base des pieds de ces vers. Délie Chiaje signale également les ovaires îles Phérusiens, des Hermiones, des Polyodontes, des Lysarètes, des Diopatres, des Nephlhys, des Télamones, etc. Il savait fort bien que les œufs se forment dans les ovaires, mais qu'Une fois arrivés à maturité ils s'en détachent et flottenl librement dans la cavité périviscérale'. Même l'existence d'un vaisseau sanguin dans Taxe des glandes sexuelles n'a pas été Ignorée de certains observateurs. Ainsi Délie Chiaje" signale les vaisseaux axiaux des grappes ovariqnes chez les Siphonostomes et les Slylarioï les; M Stannius' a l'ail des observations analogues chez YAmphinome rostrata; M. (Imite a vu les ovules naître autour des vaisseaux chez les Arénicoles7; M. Schmarda décrit le vaisseau axial dans les ovaires des Euphrosynes8. Toutes ces observations paraissent avoir trouvé peu de crédit. Elles n'eu sont pas moins parfaitement justes.

Souvent, il est vrai, des organes ont été taxés à faux de glandes sexuelles. Partout, par exemple, où llithke a cru voir des testicules '. chez les Néréides, chez les Pectinaires, etc., il s'est trompé. Tous les auteurs se sont mépris sur les testicules des Arénicoles. Les organes segmentaires des Térébelliens ont eu aussi le sort d'être pris pour des ovaires presque par tout le monde, depuis Cuvier jusqu'à MM. Edwards,

1 Miscelltui&i ïonlotfica, y. 91.

2 Zeikclirift f. Physiologie, t. Ht, Darmslaril 1829 p IG5 r' Desrrhinne e notomia, elc vol. V. p. 59.

1 Istituzioni Ai Anatomin r.ompnrala, 2''<,'iliz l. II, p. \7>x.

■ Descrhione, vol. 111, |i 78.

" bis, 1831, p. !lSît-!l!Hl

; '/.m Anatomk d. Kiemmwurmer, Kônigsberg, 1838, p. 16.

s Neue wirbellose Thiere, t. II. p. 137.

3 Rathkfi ;i reconnu, du reste, lui-même ces erreurs le jour où il s'apereui qiie les Arénicoles, les Ammotrypanes, elc , avaient des sexes séparés Les organes scgmenlnircs, qu'il avail considérés jusqu'alors comme des testicules, devinrent pour lui (1rs glandes mucipares. Voyez Beitrûye. :»'■ Fauna Norweyens. NnvaArtn Amd. Leop-Nuturte Curiosorum, l. XX. 1843, p. 201,

336 ANNÉLIDES CHÉTOPODES

Grube, de Quatrefages el même Sars; M. Williams n'est nalurellemeril pas resté en arrière. Cela souriait trop ta sa théorie. La méprise parai! avoir été occasionnée dans certains cas par la présence d'ovules dans ces organes qui sont vraisemblablement chargés delà ponte '.

Depuis M. Williams les organes segmentaires ont donné lieu à bien des controverses. En dernière instance M. Ehlers les considère comme des appareils destinés à conduire au dehors les éléments sexuels mûrs, et cette opinion est très-certainement exacte. En outre des faits cités à l'appui par ce savant, on en trouvera d'autres dans le cours de ce mémoire. Cependant celte fonction des organes segmentaires n'est pas la seule. Ils existent en effet dans les segments antérieurs de bien des Annélides chez lesquelles les ovules el les zoospermes ne pénètrent jamais dans cette région. Leur paroi est souvent glanduleuse, histiologïquemcnt comparable aux éléments du rein des Gastéropodes ( Amphicténiens, l'hérusiens). Aussi douté- je à peint! que ces organes remplissent un rôle excrémentiliel. On sait d'ailleurs que chez les Oligochètes, un petit nombre seulement de ces organes segmenlaires sont modiliés dans le but de conduire au dehors les éléments sexuels, tandis que les autres remplissent incontestablement d'autres fonctions. Chez les Polyehèles, ce n'est non plus qu'une partie des organes segmentaires qui se charge du rôle d'appareil eflërent de la génération.

Les anciens auteurs qui connaissaient au inoins les ouvertures exlernes des organes segmentaires. ainsi Tréviranus qui les décrit chez les Aphrodites, ainsi Délie Chiaje qui les admet chez toutes les Annélides el qui les mentionne chez plusieurs, les anciens auteurs, dis-je, attribuaient aux organes segmentaires une fonction tout autre. Ils les considéraient

1 U'esl surtout à M. de Qualrefages qu'on doit la démonstration récente de la dioïcité de l'immense majorité des Annélides. Il ne faut pas oublier cependant qu'avant lui Délie Chiaje soutenait déjà cette dioïcité à l'encontre de tons ses contemporains, et cela de la manière la pins formelle. Il savait que les organes générateurs présentent la même forme chez les deux sexes. Les mâles seraient, d'après ses observations, moins abondants que les femelles. Voyez Descrizioneenotomia, i. III, p. !<••• Baslerel Pallas paraissent d'ailleurs avoir été les premiers à constater d'une manière positive la dioïcité d'une Annélide, l'Aphrodite hérissée. — Voyez Nalurkuundiye Uits/ianninijen, etc. Tweede Deel, p. 68, réédition de 1X17. — Misceltanea zoologica, Ilagœ, I76G, p. 90.

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comme servanl à l'introduction d'eau dans la cavité périviscérale. Celte opinion ne peut plus être soutenue. La direction du mouvement ciiiaire dans le calibre du tube s'y oppose, comme aussi ce l'ail que l'ouverlure interne de l'organe segmentairc parait faire défaut dans certains cas. C'est du moins ce dont je crois m'êlre assuré chez quelques Capilelliens.

.M. de Quatrefages, qui n'a jamais réussi à voir un organe segnienlaire certain, nous attribue l'honneur, à M. Ehlers et à moi, d'avoir le plus contribué à étendre la découverte de M. Williams. Il aurait dû, je pense, citer en première ligne le nom de M. Bering, qui n'est mentionné nulle pari dans {'Histoire naturelle des Ânnelés. Quoi qu'il en soit, l'honorable académicien nous l'ait, en outre, le reproche, à moi surtout, d'avoir beaucoup parlé et peu dessiné. Je ne pensais pas devoir l'encourir, car les organes segmentaires des Annélides, modifications trèsshnples d'un type assez constant, se laissent facilement décrire sans le secours du crayon et du pinceau. D'ailleurs, sans parler des travaux de M. Ehlers ni des miens, :M. de Qualrefages eût pu trouver des organes segmentaires décrits et figurés par M. Keferstein, chez le Cirratulus jiliformis Refis!., la Capitella (Notomastus) rubicunda Kefrst., la Terebélla gelatinosa Kefrst., la Syllis oblonga Kefrst.

J'ai cru cependant devoir satisfaire au désir exprimé par i\l. de Qualrefages; aussi trouvera-t-on dans les planches qui suivent ce mémoire des ligures relatives aux organes segmentaires de diverses Annélides.

Il est, du reste, indubitable qu'il existe des Annélides privées d'organes segmenlaires, ou au moins chez lesquelles ces organes sont réduits à de simples ouvertures de la paroi du corps.

Système nerveux. C'est sans contredit à M. de Qualrefages et à M. Leydig que nous devons les plus belles recherches sur le système nerveux des Annélides; le premier s'est occupé surtout de la forme extérieure de ce système, le second de l'histologie. L'Histoire nain relie des Annelés laisse de côté tout détail historique sur ce sujet, mais en remontant aux travaux primitifs «le l'auteur, on trouvera un résumé concis et bien fait

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des recherches antérieures '. Il est plus regrettable qu'elle n'ait pas tenu compte des travaux des histologisles récents, MM. Leydig, Metlenheimer et autres. En somme on trouvera dans les parties de ce mémoire relatives au système nerveux une confirmation des travaux de M. de Qualrefages. Sur quelques points cependant j'ai dû m'éloigner d'eux. Enfin il est un chapitre important sur lequel j'ai à peine le droit de porter un jugement. Dans presque toutes les Familles, M. de Quatrefages a été assez heureux poui trouver un système nerveux stomato-gastrique semblable à celui des tlirudinées. J'avoue n'avoir pas su le reconnaître, mais je sens aussi que ce résultai négatif n'a pas une grande importance dans des recherches si difficiles. Je m'étonne pourtant de voir bien d'autres observateurs aussi peu heureux que moi dans des tentatives toutes semblables.

M. Leydig a décrit chez les Hirudinées une structure des centres nerveux qu'il qualifie de folliculaire*, et il l'oppose à celle des Annélides, d'après ses propres recherches chez les Oligochètes, et d'après celles de M. de Quatrefages chez les Polychèles. Celle distinction ne peut se faire d'une manière aussi absolue. Certaines Annélides polychèles ont un système nerveux folliculaire aussi bien que les Hirudinées. C'est le cas, par exemple, pour la Nereilepas caudala, etc., comme je le montrerai plus loin. D'autres n'offrent rien de semblable. La structure du système nerveux varie du reste étonnamment dans la série des Annélides : la distribution des cellules nerveuses est surtout sujette à une foule de modifications que nous exposerons dans les cas particuliers. En somme, dans la chaîne ventrale, les cellules appartiennent plutôt à la face ventrale et. aux côtés, comme M. Leydig l'a déjà reconnu. L'existence de

1 Voir Etudes sur les types inférieurs 'le l'embranchement >lfs Annelés. Mémoire sur le système nerveux tles Annélides, par M. de Quatrefages. Ann. tirs Se. natur., I. XIV, 1850, p. 332. Sans Joule ce résumé renferme quelques lacunes On regielte surtout de n'y pas voir mentionnées les recherches de G. -II. Tréviranus sur le système nerveux des Aphrodites, car cet observateur ,i déjà l'oit bien connu, non-seulemenl la chatne ventrale et les nerfs qui en naissent, mais encore les ganglions Je renforcement à la base des pieds,

'- Les observations Je M. Baudelol sur lesClepsines {Ann. des Se. natur., I8G5, t. III, p. I2fi) en sont une complète confirmation

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larges libres tabulaires à la surface dorsale de la chaîne nerveuse, si générale chez les Oligochètes, est restreinte chez les Polychètes à un petit nombre de familles (Capitelliens, Anciens, Spiodiens, Syllidiens, Euniciens) et même, parait-il, à certains représentants seulement de ces l'amilles.

Les terminaisons nerveuses chez les Annélides n'ont été étudiées jusqu'ici ((lie par moi-même, M. Keferstein, et M. Rôlliker. On trouvera dans ce mémoire de nombreuses observations relatives à ce sujet. Toutes ces terminaisons paraissent en relation avec la fonction du toucher. L'épanouissement nerveux des organes de la vue et de l'ouïe ' est en réalité encore très-mal connu, même chez les Alciopes, malgré les recherches de M. Leydig. A ce propos, je ne puis m'empêcher de rappeler une opinion de Joh. Mûller, tombée dans l'oubli. Nous devons à ce grand physiologiste' une excellente figure du système nerveux central et des yeux des Néréides, ligure à laquelle les auteurs récents n'ont pas ajouté grand'chose de positif. Pour lui, l'organe que nous appelons aujourd'hui le cristallin n'est point un milieu dioptrique : il lui dénie la transparence et le considère comme un renflement terminal du nerf optique. Bien que la transparence du cristallin soit incontestable dans beaucoup de cas, l'opinion de Mùller sur la valeur fonctionnelle de cet organe ne doit point être rejelée. Les yeux des Néréides et de la plupart des Annélides paraissent dépourvus de tout appareil d'accommodation. En admettant donc que les éléments percepteurs soient logés entre les granules du pigment, il n'y a que les objets placés à une distance déterminée parfaitement fixe, qui puissent projeter leurs images sur la surface de ce pigment chorioïdien. La vue de l'animal serait forcément trèsrestreinle dans ce cas. Cette difficulté disparait si l'on cherche dans le

' Lorsque M. Viclor Carus (Handbuch der Zoologie, Leipzig, 1863, p. 430) attribue à la majorité des Annélides des capsules auditives, il se trompe très-positivement. L'existence de ces organes est particulière à un nombre d'espèces fort restreint.

' Mémoire sur lu structure des yeux clie.z les mollusques gastéropodes et quelques Annélides, par .1. Mûller. Ann. des Se. nalur., XXII, 1831, p. 23.