Tome xix, 2mL Partie

348 ANNÈLIDES CHÉTOPODES

seau d'Annélide. Chaque lube en effet présente une paroi incolore fort épaisse (pi. XXXf, fig. 8), granuleuse. A la surface intente de celte paroi est une couche de pigment brun formée de petitsgroupes de granules trèsréguliers, dans l'intérieur desquels je ne découvre pas de nucléus. Enfin, je n'ai pas pu me onvaincre dans les fragments portés sous le microscope que ces tubes donnent naissance à des branches latérales. A la vue simple et à la loupe, je vois bien les lignes que ïréviranus a interprétées comme les vaisseaux latéraux, mai- ce sont les dissépiments de la cavité périviscérale. La question ne pourra être complètement vidée que par des injections d'individus frais. J'étais malheureusement, à Naples, dépourvu des instruments nécessaires à ce genre d'études.

La question reste doue encore indécise, mais dans tous les cas le système vasculaire des Apbrodiles doit être considéré comme une exception chez les Aphroditiens.

Toutes les indications relatives au système vasculaire d'autres espèces sont extrêmement vagues. Délie Chiaje' décrit et ligure, il est vrai, avec soin un prétendu réseau vasculaire dans les élylrophores et les élytres de son Sigcdion squamosum1 . Mais il s'agit de cette figure arborescente, retrouvée récemment par M. Ehlers et M. Rôlliker, qui, sans connaître les travaux de leur devancier, l'ont interprétée plus justement que lui, à savoir comme les ramifications d'un nerf de sentiment. M. Grube5 dit que le système vasculaire des Aphroditiens est peu développé et le sang d'un rouge Irès-pàle. M. Edwards, M. Ovven, etc., parlent aussi de la couleur jaune pâle du sang, etc., mais tout cela sans indications morphologiques.

Les phénomènes respiratoires présentent dans celte famille plusieurs particularités remarquables. Les branchies ne sont bien développées

1 fstituziom <li anatomia comparala, 2niC édit. t II, p. 17 et t. 111, (av. U, (ig. G.

- Il n'y voit, il est vrai, qu'un phénomène isolé. Car il s'appuie, en partie, sur l'absence de ce réseau chez les Aphrodites et les Polynoés poui dénier aux élytres de ces Annélid«s les fonctions respiratoires que Curier, Carus el Duveruoy (il aurait pu ajouter Swammerdam ei Home) leur avaienl attribuées Voyez Descriz. e nul. t. V, p. 60.

"• Zur Anal. h. Physiol. 1er Kiememmirmer, p 66

I»l GOLFE DE NAP1 ES. li'l

que dans une seule Iribu, celle des Sigalionides, où elles mil été prises pour les cirres dorsaux. .M. Ehlers' ;i déjà remarqué combien il sérail anormal de voir, chez des Aphrodiliens, des cirres dorsaux ;'i tous les segments, puisque, dans une partie de ceux-ci le cirre dorsal est déjà représenté par Pélytre. Il a lait en cela preuve d'une plus grande justesse de coup d'œil que Johnston* qui pari de l'existence de ces prétendus cirres dorsaux chez les Sigalionides pour contester l'homologie si évidente des élylres el des cirres, homologie adoptée depuis Blainville par tous les auteurs. Chez le Sigalion limicola, M. Ehlers a reconnu que les prétendus cirres n'offrenl aucune ressemblance de structure avec les cirres dorsaux des autres Aphrodiliens el ne sauraient être considérés comme leurs homologues. Celte remarque est parfaitement juste et je puis la compléter en disant que les prétendus cirres sont des branchies ornées d'une grande frange de i ils vibratiles. Sans doute ce sont des branchies lymphatiques, mais, sauf l'absence de vaisseaux, elles ressemblent parfaitement aux branchies des Spiodiens. Il est facile (railleurs, chez beaucoup d'espèces, d'observer la circulation de la lymphe dans la cavité périviscérale. Les corpuscules lymphatiques montent d'un côté de la branchie et redescendent de l'autre. On aperçoit facilement les mouchets de cils vibratiles qui entretiennent cette circulation. A côté de ces branchies on trouve, dans la règle, des mamelons ornés d'une frange de cils, dont la signification m'échappe.

Chez les Aphroditiens dépourvus de branchies proprement dites, la respiration a lieu à travers la peau, souvent fort amincie, de la surface dorsale, grâce à un courant d'eau passant sous les élylres. Ce mode de respiration est surtout très-remarquable chez les Hermiones. Si l'on considère une Hermione immobile au fond d'un bassin, on ne tarde pas à être frappé des mouvements alternatifs d'expansion et de contraction de tout son corps. Dans l'instant où la contraction a lieu, la dernière paire d'élylres se soulève, de manière à produire comme une ouverture

1 Oie Bot stenwui nu i . p. 93.

1 A Catalogue of Ihe brilish n m parasitical Worms, p. 86 el 99

350 ANNÉLIDES CHÈTOPODES

béante ;'i l'extrémité du corps, au-dessus de l'anus. Dans le même moment, tous les petits objets qui se trouvent placés derrière l'Hermione, jusqu'à une distance de près d'un décimètre, sont projetés en arrière. Ils sont entraînés par un courant d'eau, le courant d'eau expiratoire de l'Annélide. Ce courant est assez fort pour entraîner des Térébelles, des Pectinaires enfermées dans leur tube, etc.

Le même phénomène se présente chez les Aphrodites, mais avec une intensité bien moindre et je ne l'aurais sans doute pas remarqué si je n'avais pas connu le jeu respiratoire des Hermiones.

L'expiration achevée, les élytres postérieures s'abaissent et le corps augmente lentement de volume par suite de l'introduction d'une nouvelle quantité d'eau sous les élytres. La voie par laquelle cette introduction a lieu s'est révélée accidentellement à moi. J'avais sorti une Aphrodite de l'eau et fendu dans toute sa longueur la voûte feutrée, de manière à mettre les élytres à découvert. L'animal n'eu continuait pas moins ses mouvements respiratoires et l'on voyait des bulles d'air circuler avec l'eau sous les élytres, pour aller crever à l'extrémité postérieure, au-dessus de l'anus. Les bulles d'air entraient sous les élytres par les côtés, entre les pieds et les élytres, et continuaient leur chemin en arrière, chassées par les contractions de la paroi dorsale du corps et des élytrophores. C'est là sans doute ce qu'a vu Swammerdam', lorsqu'il représente les Aphrodites comme se gorgeant d'air.

Il est curieux que ces mouvements respiratoires* soient restés inconnus à la plupart des observateurs qui se sont occupés des Hermiones et des Aphrodites. Les seuls peut-être qui en aient eu connaissance sont Baster, qui les a vus d'une manière très-positive3, Délie Chiaje et Johnston. Délie Chiaje parle au moins de l'abondance de l'eau pénétrant

1 Biblia Natures, p. 904.

5 M. Edwards (Leroux sur l'analomie comparée et la physiologie, t. Il, p. III) rapporte cependant que la circulation de l'eau sous U voûte feutrée est entretenue par un mouvement d'exhaussement et d'abaissement des élytres.

3 On lit, en effet, dans Baster, au sujet de l'Aphrodite hérissée : s Dit Dier kan eene zeer groote hoeveelheid water inneemen en wederom uitspuwen, waardoor het den cenen tyd driemal zoo dick is als den anderen tyd. » Voyez Nalurkuundige Uitspanningen beheheml eene. Beschrijving van meer dan

dans la cavité du corps par une ouverture située près de l'anus'. Cette ouverture esl sans doute Pécartemenl des deux élytres de la dernière paire. Délie Chiaje semble également avoir connu les interstices entre les élytres el les pieds. Ce sont ;mssi ces interstices que Home2 el Tréviranus* décrivent comme conduisant dans la cavité du corps, car à leurs yeux tout l'espace compris entre les élytres et la voûte feutrée est déjà une chambre abdominale4. Johnston5 a positivement vu le couranl d'eau expiratoire, in;iis il l'indique connue chassé de l'anus, à de courts intervalles, avec unv grande énergie. Il ne s'explique ni sur le rôle ni sur l'origine de ce courant. Enfin M. Costa, sans connaître le courant d'eau, décrit tort bien le jeu alternatif de la dernière paire d'élytres.

r TRIBU: APHRODITIDES (™.<;,.

Genre APHRODITA Lin. sens. str.

APHI'.ODITA aculeata.

Hgslrix marina Rcdi, 1684 (1729), Observ. circa anim. vivent, intra viv. Opusc. III. p. "270, lai). "25. Vermis munis Olaus Jacobaeus, Deensche Verhandl. III, p. XX, lab. SX (iule Pallas). Scolopendra marina Molyneux, Philos. Transacl. vol. XIX, 1697, p. 405; vol. XXI, 1699, p. 1"27.

vierhondert Plantai .« Insecte.n iloor J Baster. Tu le Deel, p. OS. — Je cite In réimpression faite à

I trechl en 1X17. l'édition originale n'étant pas à ma disposition.

1 Délie Chiaje s'exprime de la manière suivante: « Velle pertinenzd dell' ano degli Annellidi niarini

evvi l'apertura per l'enlrata nell'abdomi lel liquido ambiente, che si fra slrada ne' respettivi piedi,

abondantissimo nelle Afrodite e notavisi pure un umore gelalinoso. » Délit; Cln'aje, llrsni:. e nul. etc., t, V, p. 60.

-' On tlte structure ol the organs of respiration in animais, etc. Philos. Transactions, 1X15, p. "2.^0, pi. XIII, (ig. 2. — Lectures on comparative Anatomy, t. IV, pi XXXIX, lii;. 2.

3 Zeitschrift /'. Physiol. Darmstadt, 1829, t. III, p. I5X.

1 C'est ce qu'il ne Tant pas perdre de vue dans l'interprétation de certains passages des anciens auteurs. Ainsi Uedi (De animale, vivis observât, p "2X1, éd. 1729) et Tréviranus [loc. cit., p. 158) mentionnent sur le dos de l'Aphrodite, un peu en arrière de la tête, une lente transversale conduisant dans la cavité du corps. Cette ouverture existe bien, mais conduit sous la voûte Feutrée. I Catalogue oj the british non parasilical Worms, p. 103.

;W2 ANNÊLIDES CHÉTOPODES

Eruca echinala Barrelier, 1711, Piaula; per Gai). Hisp. el liai, ol>s tab. I28<i

Ermii marina lîiijsch, 1721, Theatrum anim. I, p. 23.

Pliysalk Swammerdam, 1737, Bybel d. Natuure, p 902, lab. X, fig. 8—16. Bibel der Nalur, p 366

Eruea marina Seba, Locupl. rer. nat. ihes. accur. descriptio., t. I, |>l M', f. 1-12; i. III, pi IV . f. 7-X.

Apiirodita nilens Linné, 1746, Fauna Suecica I, n° 1284; — Mus. Adolph. Fred., v. I, p. il!. - Amœ-

nitates academica», vol. 1. p. 326.

Apiirodita aeuleata Linné, 1758, Systema Natnrae, édit. X; I, p. 655 The SeaScolopender Peyssonnel, 1750, Philos Transact., vol. LI, |>. 35. Apfirodila aeuleata Baster, 1765, Opéra Subseciva, t. Il, p 02, pi. VI, fig. 1 — i.

» » Pallas, 1766, Miscellanea zoologica, p. 77, pi. VII, Bg. 1—13;— 1770, Dierkiiundige

Mengelwerk, III Stuk, Zeerupsen, p. 11. » » Pennant, 1766, British Zoology, IV, p 44, tab. XXIII, p. 25

» » O.-F. Mûller, 1776, Zool. danicœ prodromus, p. 218, n° 2641

» » Gmelin, 178!», Linnœi Syst. Nadir., édit. XIII.

» » Bruguières, 1780, Encyclopédie méthodique, I. 00, p. 82, tab. LXI, lig. 6.

» » Rose, 18112, Histoire naturelle îles vers, 1. p. INI.

>■ Home, 1815. Philos. Transact., p. 260. — Lectures on comp Anaionu , IV, tab. 39, Bg. 1—2.

» » Cuvier, 1810, Dict. Se. iialur., Il, p. 282. — Règne animal, III, p, 206.

» » Blainville, 1827, Dict. des Se. natur., tome LVII, p. 456, pi. IX, lig. 1—2.

Halilhea aeuleata Savigny, Syst des Annélides. Description de l'Egypte, p. Kl.

» Lamarck, 1818, Animaux sans vert . V, p. 307. — 2"" édit., V, p. 542. » Risso, 1820, Hisl. nat de l'Europe méridionale, IV, p. 412. >» Délie Chiaje, 1826, Memorie, IV, p 209, tab. LXVIII, f. 10. — Descrizionc, t. V, p. 56, lab. 100 et 133.

Halilhea aurala Bisso, 1826, Hist. nat. de l'Eur. mérid., IV, p. 113. Apiirodita aeuleata Guérin, 1829. Iconogr. du régne animal, pi. IX, lig. I.

» » Aud. et Edw., 1832, Ann. des Se. nat., XXVIII, p. 402, pi, VIII, lig. 7. - Histoire

nat. du littoral de la France, 11, p. 66, pi. I A, fig. 7.

» Roget, 183-1, Bridgewal. Treatise : Anim and veget. Phys., p. 102 et 298 {non 125).

» » Johnst., 1810, Annals and Mag. of nat. Ilistory, II, 120, pi. 21.— Catalogue ol non

parasit. Worms (1865), p. 101.

Aphrodita borealis Johnst., 1841. Ann. and. Mag. of nat. Hist., IV, p 370, pi. X, lig. 1-13. — Calai, ol

non parasit. Worms, p. 104 (juv.).

Apiirodita aeuleata Oersted, 1843, Conspeetus Annulatorum danic.,p. 11.

» Quatrefages, 1850, Ann. des Se. nal , 3'"" série, XIV, p. 302, pi. VIII. lig. 3 et i.

— Hist. nat. des Annelés, I, p. 191 (1865,. » » Grube, 1851, Die Familien der Anneliden, p 35.

» Williams, 1851, Report ol' the brit. Assoc, p. 172 et passim. — Ann. and Mag of nal. Hist., 2raeséi\, XII, p. 348, pi. 13, lig. 5. Dalyell, The Powers of the Creator, II, p. 170, pi. 24, fig. 15 et 16. » Costa, 1857, Fauna del regno di Napoli, Annellidi, p. 2, tav. I, f. 1-6. » D Kinberg, Fregalt. Eugen. Resa omkr. Jorden, p. 3, tab. 1, lig. 2.

Milnesia borealis Quatrefages, 1865, Hist. nat. des Annelés, I, p. 213 (juv.) Apiirodita aeuleata Baird. Proceed. of t. Linnean Soc., VIII, 1865, p. 174.

» » Malmgren, 1865, Nordiska Hafs-Annulater. Kongl Vet. Ak. Fôrh, p. 52. - 1867,

Amiulala polyehrela Spetsberg, p. '■'•

I»l GOLFE DE \ U'I.Ks. 353

Je me trouve en désaccord avec M. de Quai refaites en plaçant VA. aculeata dans la faune du golfe de Naples. Ce savant considère, en effet, celte espèce comme exclusivement océanique, par suite de ce principe arbitraire, posé par lui, qu'aucune espèce d'Annélides ne peul habiter à la fois la Méditerranée et l'Océan. Toutefois, dans ce cas particulier, il esl Iden décidément dans l'erreur, et les nombreux observateurs qui ont signalé VA. aculeata dans la Méditerranée ne se sont point trompés. Le savant académicien pense pouvoir supposer que les auteurs ont confondu VA. sericea de Savigny, espèce décidément méditerranéenne, avec VA. aculeata typique. Il est certain cependant que l'Aphrodite du golfe de Naples ne peut aucunement se différencier de la véritable A. aculeata, el qu'elle ne présente en revanche point les caractères, de valeur secondaire d'ailleurs, que Savigny, Audouin et Edwards et, plus tard, M. de Quatrefages lui-même on! assigné à VA. sericea. VAphr. sericea esl, en effet, plus petite des deux tiers (And. Edw.) ou au moins de moitié (Quatref.) que VA. aculeata. L'espèce de Naples atteint très-communémenl une longueur de 18 centimètres sur une largeur de six, à savoir la plus grande taille signalée chez VA. aculeata. Les franges de VA. sericea sont blondes (Aud. Edw.), celles de l'espèce napolitaine sont d'un beau verl nuancé de couleurs métalliques des plus vives, comme celles de VA. aculeata typique, déjà comparée par Linné aux plumes du paon. Bref, sur tous les points différentiels signalés par M. de Quatrefages, l'Aphrodite du golfe de Naples est une véritable A. aculeata, et s'éloigne de VA. sericea. Du reste, de tous ces caractères différentiels, le seul qui pût avoir de l'importance est celui des proportions du corps, car de petites différences dans le développement el dans l'éclat des poils et des soies ne sauraient avoir de valeur spécifique. M. Malmgren a prouvé combien ces caractères sont variables précisément chez VA. aculeata. Peut-être VA. sericea Sav. devra-l-elle un jour suivre le sort de VA. borealis Johnst., pour laquelle ce savant vient de démontrer, après examen de l'individu-type du Brilish muséum, qu'elle est établie sur un jeune individu de VA. aculeata. Les conclusions de .M Malin-

354 ANNÉLIDES CHÈTOPODES

gren' ne paraissent pouvoir être rejetées, lors même que M. de Quatrefages ait cru pouvoir séparer Y À. borealis Johnst. du genre Aphrodite. pour le Taire passer dans son nouveau genre Milnesia*.

L'anatomie de Y A. aculeata est trop bien connue pour que je m'y arrête longtemps. J'ai déjà signalé plus haut les questions et les doutes qui se présentent à propos de son système vasculaire. J'ajouterai peu de mots sur quelques détails en partie nouveaux concernant d'autres or-

ganes.

De toutes les Annélides, les Aphrodites sont sans contredit celles qui se prêtent le mieux a l'étude du péritoine. Tel est le nom que Délie Chiaje etRathke ont les premiers appliqué à cette membrane3 qui tapisse la cavité périviscérale et enveloppe tous les viscères, nom adopté plus tard par M. de Quatrefages. Il est même permis de se demander si ce péritoine existe bien dans toute la classe des Annélides. Pour ma part, j'en doute tort. Souvent il est impossible de démontrer son existence. Eu tout cas, il ne présente point habituellement la structure que nous lui trouvons chez les Aphrodites. Ici le péritoine, non-seulement revêl les parois de la cavité périviscérale et recouvre les dissépiments interannulaires, mais encore fournil une gaine à l'intestin. Rien de plus facile que de faire sortir le pharynx musculeux (estomac Pallas) de cette gaine, comme on ferait sortir le cristallin humain de sa capsule. Transportée .sous le microscope, celte gaine diaphane se montre formée par un tissu de libres d'une finesse incommensurable en Ire-croisées en sens divers (PI. I, lig. 1). Ce tissu, par son apparence microscopique, rappelle plus ou moins celui de la sclérotique des mammifères. L'épaisseur de celte membrane péritonéale est de i microm.' La capsule péritonéaledu pha-

' Innitlatapoly el Sp tsbergias, Gra i mi lice, /- an i : -i Scan linavmliaclenitscognita,auctoreDr A.-J. Malmgren. Helsingforsise, 1867, p. 3.

'-' La (aille ilo VA ■ aculeata paraîl il ailleurs sujette à de grandes variations, témoin la petitesse de l'individu figuré comme type par Pennant : British Zoology, vol. IV, Loiidon, MDCCLXXVII, pi. XXIII, lîg. 5.

s Déjà vue d'ailleurs «lus l(!97 par Molyneux comme enveloppe externe du pharynx. Voyez Account oj a nui ye.t ilescribed scolopendra marina bg Thomas Molyneux. — Philos. Trans. vol. XIX, 1697, p. 405. — Tréviranus l'a également décrite (lue. cil).

'' A l'exemple de plusieurs auteurs récents, j'emploierai fréquemment, dans le cours de ce mémoire,

ryiix porte deux raphés blanchâtres, formés par un lissu qui rappelle le tissu connectif fibrillaire. Chacun <le ces raphés s'étend sur le milieu d'une des faces du pharynx. A une petite distance en avant de l'extrémité postérieure du pharynx, le raphé contracte une adhérence avec le tissu musculaire sous-jaceut. En même temps il se divise et chacune des branches continue son chemin en arrière. Bien que ces raphés ne présentent pas la couleur rouge du système nerveux de l'Aphrodite, il était naturel de supposer en eux un nerf slomalo-gastrique. Cependant, je n'ai pu trouver aucune connexion de ces raphés avec le système nerveux. Le point adhérent au pharynx est bien un peu renflé, comme un ganglion, mais le renflement ne renferme aucune cellule nerveuse. Je ne puis voir, pour le moment, dans ces raphés que des parties épaissies du péritoine. De distance en distance on trouve, implantés sur le péritoine, des mouchets de cils vibra tiles, rappelant ceux des Hermiones que nous décrirons plus loin en détail. Chez aucune autre Annélide, à ma connaissance, on ne retrouve cette structure fibreuse du péritoine. Les ovaires méritent aussi une mention particulière. On sait dès longtemps que les Aphrodites possèdent des ovaires distincts. On les trouve sur la paroi ventrale du corps de ranimai, vers la base des pieds, sous la forme de longs boyaux contournés. Lorsque ces ovaires sont remplis d'oeufs mûrs, il est difficile de se bien rendre compte de leur structure. Dans la première moitié de l'hiver au contraire», où les organes sexuels sont à l'état de repos, leur étude se laisse plus facilement aborder. On trouve alors que ces boyaux sont remplis de cellules formées par des amas irréguliers d'un protoplasme granuleux, dans lesquels sont logés des nucléus larges de 6 microm. et parfaitement circulaires (pi. l,tig. 1 A,b). Ces cellules ne paraissent point indépendantes les unes des autres, mais semblent plutôt entrer en connexion réciproque par les prolongements de leur protoplasme. Çà et là apparaissent dans le boyau des ovules en

le nom de mirromillimétre, proposé par M. Ilarting, pour les millièmes d< millimètre. Je ptinse d'ailleurs qu'il v aurait convenance :.t transformel ce niot, avec M. Vogelsang Philosophie der Géologie u. mikroxk. Gesteitmtudien, Bi INtiT, p. 187) en micromètre, terme |ilu> bref et plus rationnel,