Tome xx, lre Partie

98 ANNfiLIDES CHETOPODES

Stylarioïdes monilifer.

Stylarioïdes moniliferus Délie Chiaje, Memorie, IV, p. 178, tav. LUI. Descrizione e Notomia, III, p. 75-

V, p. 96; tav. 94, fig. 6, et tav. 134, fig. 5. Siphonostoma papillosum Grube, Echinod., Ad. und Wûrmer, 1840, p. 68.

Lophiocephala Edwardsii Gab. Costa, Annales des Sciences natur., 1841, t. XVI, p. 276, pi. 12, fig 2. Trophonia barbata Aud. et Edw., Règne animal illustré, pi. 22, fig. I. Stylarioïdes moniliferus Qtrfg. ', spec. incert. sedis. Histoire natur. des Annelés, I, p. 487. Pherusa bnrbnla Qtrfg., Histoire natur. des Annelés, 1. 1, p. 481.

PI. XXV, fig. 1

Comme figure de faciès, celle de M. Gabr. Costa (loc. cit., fig. 2) est sans contredit la meilleure. L'élude anatomique que nous devons à ce savant, est au contraire très-imparfaite. En revanche, les dessins anatomiques de Délie Chiaje sont généralement fort exacts, quoique schématiques, et me permettent de supprimer la plus grande partie des miens. Je me référerai souvent, dans la description qui va suivre, aux planches de ce grand anatomiste'2.

Laçage céphalique de cette espèce est très-incomplète. Elle est formée par les soies (fig. \,f) des rames pédieuses supérieures et inférieures des deux premiers segments sétigères. Ces soies sont dirigées en avant, fort longues et an nombre de deux à quatre seulement par rame. Dans l'espace qu'elles enserrent peut saillir l'appareil céphalique rétractile. Ces deux segments sétigères sont en réalité, comme nous le verrons, le second et le troisième. Le premier ou segment buccal est achète, plissé en travers et susceptible de s'invaginer dans la partie antérieure du corps. Souvent, cependant, l'appareil branchial se rétracte seul et le segment buccal reste visible sous la forme d'un entonnoir évasé, transparent (1 I). Tous les segments suivants sont armés de soies

1 Voici encore un des exemples où M. de Quatrefages fait le plus grand tort à Délie Chiaje: « Ce genre, dit-il, a été établi par Délie Chiaje pour une Annélide appartenant bien certainement à cille famille, mais qui se distingue aisément de toutes les espèces précédentes par l'absence de branchies ('?)» — (Le point de doute appartient à M. de Quatrefages) Or, si M. de Quatrefages, non content d'examiner les ligures (dans lesquelles les branchies auraient d'ailleurs dû le frapper), avait recouru au texte du savant napolitain, il aurait trouvé la phrase suivante: « Ma nello stilarioïde pella disposizione rassomigliano le branchie ad una corona imbutiforme, essendo anche semplici e terminale ne' due tronchi lalerali » (Descrizione, III, p. 78), ce qui est, en effet, le caractère des branchies chez les Stylarioïdes.

* La description de M Grube, quoique très-concise, est fort exacte. Mais elle ne s'attache qu'à quelques caractères externes, et ne nous enseigne rien sur l'analomie de l'animal.

tétrastiques, niais dépourvus de mamelons [h'mIîcux. Ces soies sont bien plus courtes que colles de la cage céphalique, et, en outre, celles des rangées dorsales sont plus Unes et plus petites que celles des rangées ventrales. Voilà pourquoi M. Costa ne les a pas aperçues. Moi-même, j'ai douté quelque temps de leur existence. Les soies de la cage céphalique sont subulées, larges de H micr., et régulièrement annelées (1 E), comme si elles étaient composées de segments superposés à l'instar d'un pédoncule d'encrinite. On peut y distinguer deux couches: l'une axiale, d'apparence fibreuse, l'autre corticale, homogène. Les soies courtes (1 D) des segments suivants ne dépassent pas un diamètre de 19 micr. Elles sont légèrement recourbées à l'extrémité, mais présentent d'ailleurs la même structure que les précédentes.

La peau est grisâtre et offre chez les adultes la même apparence dans loule la longueur du corps qui mesure jusqu'à 18 centimètres, el compte au delà de 140 segments. Mais chez les jeunes individus (1 1), la moitié antérieure du corps est rosaire et très-évidemment striée en travers. La moitié postérieure est plus pâle, un peu moins large, et à peu près lisse. Les derniers segments sont parfois beaucoup plus étroits que les autres, et simulent un appendice caudal. La couleur grisâtre, terreuse, est due à une substance incrustante, sans doute de provenance étrangère. La peau est hérissée de nombreuses papilles, déjà connues de Délie Chiaje el de M. Costa. Elles offrent, pour l'ordinaire, la forme d'un cylindre (1 C, m), mais cette forme est due à la substance incrustante, agglutinée sans doute par une quantité de mucosité inappréciable. Lorsqu'on les en dépouille, on voit que leur forme véritable est celle d'un boulon sphérique, à l'extrémité d'un pédicule (1 C, b). Soit le pédicule, soit le boulon, sont formés de deux couches, l'une externe, homogène, qui n'est qu'un prolongement de la cuticule (c), l'autre interne, finement granuleuse. Celle-ci est en communication avec la couche sous-cuticulaire par un pore étroit (d) qui perce la cuticule générale sous la papille. Aucun réactif n'a réussi à me faire découvrir de nucléus dans la couche granuleuse'.

1 M. Costa considère ces « tubercules cylindriques» comme vasculaires, ce qui est erroné. La belle couleur verte des vaisseaux sanguins ue pourrait pas se soustraire à l'observation dans ces organes

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Le segment buccal porte en avant un entonnoir membraneux, tendu sur la ligne ventrale. C'est le lobe céphalique avec le pédoncule branchial (tig. 1). Les limites entre le lobe céphalique et le segment buccal ne sont d'ailleurs point tranchées. Dans tous les cas, l'entonnoir qui nous occupe, renferme dans sa paroi dorsale le cerveau (e). Les branchies sont disposées sur tout le bord de l'entonnoir, sous la l'orme de lanières parallèles. Un sillon se prolonge de chaque espace interbranchial sur la partie supérieure de l'entonnoir membraneux. Cet appareil branchial en fer à cheval présente par suite une certaine ressemblance avec celui d'une Serpule. Toutefois, cette ressemblance n'est qu'extérieure, car le bord de l'entonnoir ne porte pas seulement une rangée de rayons branchiaux, mais plusieurs (trois au moins). Si l'on compte les branchies à la rangée externe, on n'en trouve guère que 28, tandis que le nombre total est d'environ 90.

Chaque rayon branchial ' est couvert de cils vibratiles, sauf une bande glabre sur la ligne médiane externe. Dans l'intérieur sont deux vaisseaux, auxquels les branchies doivent leur couleur verte, tempérée d'ailleurs par un pigment brun, qui accompagne les anses latérales (b). Les branchies ont une cuticule beaucoup plus mince et délicate que celle du pédoncule infundibuliforme.

En dessous de l'appareil branchial sont deux tentacules2, naissant aux côtés de la bouche. Ces tentacules charnus (fig. 1, a), déjà fort bien

transparents. Le même savant place au sommet de la papille une ouverture par laquelle transsuderai le mucus. Cette ouverture n'existe pas, ou, du moins, M. Costa n'a-t-il en vue que la solution de continuité de la substance incrustante au sommet du cylindre, à travers laquelle on voit surgir le haut de la papille comme un dôme incolore C'est ce dôme qu'il a pris pour du mucus. La véritable papille, privée de la substance incrustante, lui est restée inconnue.

1 Les cirres de la plupart des auteurs ; les ovaires pour Otto Fr. Millier.

2 M. Fritz Millier, en revendiquant pour les branchies le rôle respiratoire que beaucoup d'auteurs ont semblé leur dénier (puisqu'ils les ont appelées des antennes ou des tentacules supérieurs), semble contester aussi le nom de tentacules aux deux organes que nous considérons ici (Voyez Arcliiv /'. Naturg., XXIV, 1858, p. 218). Leurs fonctions sont pourtant bien préhensiles. Au moins les cils vibratiles qui garnissent leur gouttière conduisent-ils à la bouche les particules nutritives. — M. Edwards les considère comme des branchies lymphatiques. Peut-être jouent-ils accessoirement ce rôle. Le savant académicien ignorait d'ailleurs l'existence d'un vaisseau dans leur intérieur. (Voyez Leçons sur l'anatomieet la physiologie, tome II, p 105.)

DU GOLFE l>lî NAPLES. 101

vus par Délie Chiaje, sont formés d'une partie axiale et de deux limites littéraux. Les limbes sont bien plus longs que l'axe, ce qui les oblige à se raccourcir en formant un grand nombre de replis très-caractéristiques. Ces replis ' sont placés de manière à transformer la face inférieure des tentacules en une large gouttière, couverte de cils vibra tiles (1 A). Grâce à cette organisation, les tentacules conduisent sans cesse des particules nutritives à la bouche. Dans l'axe de chaque tentacule est un vaisseau aveugle, à paroi eelluleuse et épaisse, dépourvu de ramifications.

La bouche est une large ouverture entre les tentacules ciliés et la lèvre inférieure, bilobée, et non ciliée. Souvent on voit saillir de l'ouverture buccale jusqu'à trois languettes ciliées (fig. 1, b), remplies d'un réseau de vaisseaux sanguins. Elles doivent prendre part à l'ingurgitation des aliments. Ce sont les trois antennes de M. Costa.

L'œsophage conduit dans un estomac de couleur orangée"2, qui se prolonge, en avant, en un large cœcum 5 de même couleur, mais plus foncé. Le cœcum est désigné par Délie Chiaje sous le nom de «bourse biliaire aveugle'.» La couleur orangée appartient à la couche interne de l'estomac; l'externe est incolore. Cette disposition est rare chez les Annélides". L'intestin forme une grande anse qui remonte sous l'estomac, et qu'on trouve en général vide d'aliments {duodénum Délie Chiaje) '. Au delà, le trajet du tube digestif est recliligne. Ce tube est en général distendu par du sable fin, comme Délie Chiaje et M. Costa l'ont déjà remarqué.

Auprès du tube digestif, la cavité générale renferme dans sa partie antérieure, trois organes qui ont échappé à M. Costa, ou ont été mal

1 Ils paraissent exister chez tous les Phêrusiens, et ne sont point un résultat de l'action de l'alcool, comme l'a cru Rathke (HeUr. z. vergl. Anat. a. Phys. — Reisebemerk. aus Skandinavien, p. 86).

* Voyez Délie Chiaje, Descrizione, pi. 9i, fig. G, 7. "' lbid., fig. 6, //.

* La même qu'Otto appelle vesira suctoria chez les Siphonostomes.

5 Chez les Polycirrides, les Tliysanopka Sclmidt {Ctenodrilm Clprd.) et quelques autres. 8 Délie Chiaje, lue. cit., fig. (i, i.

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compris par lui, mais que Délie Chiaje a fort bien vus. C'est d'abord un boyau aveugle, d'un noir intense, tirant parfois sur le verdàlre'. Il s'étend en arrière jusqu'à l'estomac, à la paroi duquel il adhère par son extrémité aveugle. Ce tube paraît s'ouvrir en avant au plancher dorsal de la cavité buccale. C'est ce que Délie Chiaje appelle «la bourse aveugle gastro-œsophagienne. » La structure de cette glande est remarquable. Elle est formée de deux couches. L'externe, très-épaisse, est incolore, musculaire, riche en réseaux sanguins. La couche interne est un épilhélium d'un noir intense. Les cellules (fig. 1 G), larges de 5 à 11 micr., doivent leur couleur à une foule de granules complètement insolubles dans l'acide acétique. Sous l'influence de l'acide azotique froid, les granules dégagent lentement quelques bulles de gaz; à chaud, ils se dissolvent rapidement, et la couleur noire disparaît pour faire place à un jaune brunâtre. Les fonctions de cette glande, confondue par M. Costa avec le vaisseau dorsal, sont entièrement problématiques. C'est l'organe qu'Otto paraît avoir considéré chez les Siphonoslomes comme un second œsophage.

Les deux autres organes sont symétriques. Ce sont des glandes tubulaires2 qui s'ouvrent au dehors, près de la bouche. Elles se terminent en cul-de-sac aux côtés de l'estomac dans le 8me segment. Ces glandes sont d'un beau blanc, grâce à de nombreuses concrétions sphériques et dures, déjà mentionnées par Délie Chiaje. Ralhke les a fort bien décrites chez son Siph. plumosum5. M. Kolliker ', sans connaître les observations de ses prédécesseurs, a retrouvé ces concrétions dans les mêmes glandes, chez un Siphonostome des côtes d'Ecosse, et il compare ces organes pour leur structure à des reins (de Gastéropodes). Il ajoute seulement qu'il n'a pu en obtenir de cristaux d'acide urique. En réalité, la ressemblance avec les reins de certains mollusques est grande. La glande est

1 Délie Chiaje, lor.. cit., lig. 6, g.

- Ibid., fig. 6, d.

'• Reisebemerk. ans Skandinavien, p. 87. Les concrétions lui étaient aussi connues.

4 Knrz-er Benrht , etc. — Wunburger naturwisnenscliaflliche Zeitschriff, 1864 (Separat-Abdruck,

remplie de corps sphériques (1 F), ressemblant à des cellules, mais dans lesquels je n'ai pu découvrir de nucléus. Chacun renferme une seule concrétion sphérique ou plusieurs (diam. = 2 à 11 micr.).

L'action de presque tous les réactifs a pour effet immédiat la destruction de la sphère organique, dans laquelle il n'y a d'ailleurs aucune vacuole comparable au Sekrelblâschen de Meckel de Hemsbach. Quant aux concrétions, elles sont insolubles dans l'acide acétique, mais se dissolvent avec effervescence dans l'acide azotique, ce qui permet de supposer de l'oxalate de chaux'.

Délie Chiaje représente faussement la chaîne nerveuse comme une bandelette à bords parallèles, sans aucun renflement. Cette fois, M. Costa a mieux vu les ganglions et les a mieux figurés. Je trouve (1 "H) le cerveau oblong, relativement petit, et les connectifs œsophagiens longs et grêles. Le premier ganglion de la chaîne ventrale est trois fois aussi long que large, épaté en avant, atténué en arrière. Les suivants sont plus petits et ovoïdes. Dans tous, les cellules nerveuses occupent les parties latérales. Les connectifs interganglionnaires sont étroitement soudés l'un à l'autre. De chaque ganglion naissent trois paires de nerfs.

D'après M. Costa, le système vasculaire s'écarterait beaucoup de celui des autres Annélides céphalobranches, étudiées par M. Edwards. Les différences me paraissent minimes ou nulles. Le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral sont simples tous deux et suivent le cours habituel chez les espèces à intestin non rectiligne. Les anses latérales de chaque segment offrent la particularité de ne pas naître du vaisseau ventral exactement au même niveau du côté droit et du côté gauche. L'intestin

1 Délie Chiaje a donné à ces deux glandes excrémentitielles, malgré leur structure, le nom de vésicules contractiles. Il les considérait comme un appareil accessoire de la respiration. M. Costa les passe sous silence, bien que je croie reconnaître l'une d'elles dans une de ses figures. — Nous verrons plus loin, en parlant des Amphicténiens, <|ue ces glandes doivent être considérées comme des organi s segmentaires. Je n'ai pas reconnu en elles, il est vrai, la forme typique de ces organes, mais je ne doute pas qu'on ne finisse par la constater. Itéjà Rathke, chez la Troplwnia plumosa (Amphitrite plumosa Huiler; Siphonostomum plumosum Rathke), a constaté dans celte glande l'existence d'une cloison longitudinale, la parlageanl en deux moitiés. Je pense que celle observation (dont l'exactitude semble, il est vrai, contestée par M. Kôlliker] est très-juste. Elle établirait une conformité entière avec les organes segmentant des Ampliicléniens et des Térébelliens.

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est accompagné de deux vaisseaux enlériques inférieurs juxtaposés. Délie Chiaje n'en figure à tort qu'un seul.

Les organes générateurs sont intimement liés à l'appareil vasculaire. Délie Chiaje les a étudiés au moment du repos fonctionnel, et il représente les ovaires' comme quatre petites glandes piriformes et granuleuses, situées par paires aux côtés de l'estomac, et réunies au vaisseau ventral par des pédoncules vasculaires. C'est parfaitement juste. Le pédoncule de chaque glande est un vaisseau large de 17 micr., qui se continue dans l'axe de la glande et se termine en cœcum à l'extrémité opposée. Ce vaisseau axial donne naissance à une multitude de ramifications aveugles et contractiles, qui forment une grappe vasculaire verte, très-élégante. Les rameaux sont réunis en une seule masse par une trame cellulaire, dans laquelle sont disséminés quelques petits ovules. A l'époque de la maturité sexuelle, les quatre ovaires se développent énormément, prennent une couleur brunâtre, qui est celle des œufs mûrs, et enveloppent complètement l'estomac et une partie de l'intestin. C'est l'état dans lequel ils ont été vus par M. Costa.

Les Stylarioïdes ne sont point hermaphrodites comme le pense M. Costa. Chez les mâles, les testicules sont attachés au même point du vaisseau ventral que les ovaires chez les femelles, mais il n'y en a qu'une seule paire. Ce sont deux bandes, longues de 20 à 2omm, et larges de lmm à 1,5. L'axe est occupé par un vaisseau, duquel naissent des centaines et même plus d'un millier de cœcum renflés en ampoule â l'extrémité. Tous ces vaisseaux sont animés de pulsations rhythmiques. La couleur verte du sang est en partie masquée par des granulations brunes, placées dans la paroi des vaisseaux. Les régimes de zoospermes se développent entre les cœcum.

La cavité périviscérale est divisée en deux parties par une cloison verticale, placée à peu près à la fin du premier tiers de la longueur totale de l'animal. Une cloison toute semblable existe chez le Siphonostomum diplochaïtos, où elle a déjà été fort bien vue par Otto.

' Luc. cit., fig. 6.

Genre TROPHONIA Aud. et Edw. (sensu str.)

Syn. PBERUSA Dluv.

Ce genre Trophonia, soit Pherusa, comme la plupart des auteurs l'ont entendu, renferme des types assez divers. Aussi, après en avoir séparé les Stylarioïdes Délie Chiaje, voyons-nous rester un certain nombre d'espèces qui ne sont point absorbées par le genre Stylarioïdes, et pour lesquelles il me semble convenable de conserver le nom de Trophonia.

Le genre ainsi restreint ' renferme des animaux dont le faciès est tout autre que celui des Stylarioïdes. Ceux-ci sont des vers nus, à soies fort petites, tellement qu'on peut au premier abord les croire absentes, sauf dans les deux premiers segments, où elles prennent des proportions colossales, et forment la cage cépbalique. Cbez les Tropbonies, au contraire, les soies sont bien développées, et celles du faisceau supérieur, filiformes, se redressent sur le dos pour former une véritable forêt de poils. Dans les segments antérieurs, les soies s'allongent quelque peu, et se dirigent en avant, de manière à former une sorte de cage cépbalique. Toutefois cette cage n'est point clairement délimitée comme chez les Stylarioïdes, et il n'est point possible de dire que les segments antérieurs soient armés d'une manière particulière.

Tkophonia ep.uca.

PI. XXV, fig. 2.

Corpus longitttdme 3oent,5, loMtudme 3mm, hispidum, aremdis incrustatum, papillis cutaneis antrorswm widigue sparsis, posteriora versus in pedibus tcmtwm ocewrentibus. Anus

inter tubercula quatuor ciliuta situs.

1 Je ne me dissimule pas que l'espèce-type d'Audouin et Milne Edwards (Trophonia barbala) ne reste plus le type du genre tel que je le comprends ici, car elle est identique au Slijliarioïdes monilifer. Cette espèce exclue forcément du genre Trophonia, je pense pouvoir néanmoins conserver cette dénomination pour des espèces qu'on a classées généralement dans le même genre, lors même que la définition restreinte de ce genre ne puisse désormais plus s'appliquer à la Trophonia barbota.