Tome xx, lre Partie
106 ANNÊLIDES CHÉTOPODES
Je ne saurais mieux comparer le faciès de ce ver qu'à celui d'une chenille de Bombycide à poils hérissés. Cette apparence est due aux soies du faisceau supérieur, qui sont normalement dressées sur le dos. La peau est incrustée de petites pierres, abondantes surtout à la face tergale'. Malgré ces différences dans le faciès, si grandes qu'on ne se douterait guère avoir à faire à des vers de la même famille, la T. Eruca est par toute son organisation très-proche voisine des Stylarioïdes.
L'appareil branchial forme un fer à cheval, ouvert au côté ventral. Chaque moitié de cet appareil ne porte qu'une douzaine de rayons semblables à ceux des Stylarioïdes. Il n'est porté par aucun pédoncule appréciable. En dessous, insérés auprès de la bouche, sont les deux tentacules ciliés, à gouttière ventrale, épais et médiocrement longs.
Dans toute la longueur du corps, les rames pédieuses (fig. 2) sont représentées par deux éminences, très-distantes l'une de l'autre, de chaque côté de chaque segment. La rame supérieure porte un faisceau de soies simples, annelées, pointues à l'extrémité, comme chez la plupart des autres Phérusiens. Les soies de la rame ventrale sont beaucoup plus robustes (2 B), plus courtes et terminées par un crochet unirostre, avec une dent ou aiguille sous-rostrale. Elles sont d'ailleurs annelées et striées en travers. En outre, chaque pied renferme huit à dix acicules, très-larges à la base, à pointe acérée (2 G).
Le corps est couvert de papilles cylindriques (2 A) ; quelques-unes d'entre elles, plus longues que les autres, forment sur le ventre trois lignes longitudinales, l'une médiane, les autres latérales. Dans la région postérieure, les papilles sont plus rares et restreintes aux rames pédieuses. D'ailleurs leur organisation rappelle celle des papilles homologues chez les Stylarioïdes. Leur apparence cylindrique tient à une matière incrustante, ferme, laissant percer seulement le sommet de la véritable papille, comme un dôme incolore (2 A, a). Celle-ci est un bouton sphérique à long pédicule, avec substance centrale granuleuse (b).
L'appareil digestif est semblable à celui du Si. monilifer, seulement
1 La collection du Muséum de Paris possède, conservé dans l'alcool, un Phérusien à corps rugueux, que M. de Quatrefages a baptisé du nom de Pherusa incrustât a. Serait-ce peut-être la môme espèce? La courte diagnose que donne M. de Quatrefages devrait pourtant être contredite à chaque mot, si j'acceptais l'identité spécifique des individus en question. Mais ce n'est pas une raison pour que cette identité n'existe pas. L'avenir nous montrera peut être que la Pli. incrustait n'est que la variété alcoolique delà Tr. Eruca,
l'estomac est d'un rouge brun intense, et son cœcum antérieur est beaucoup plus long. Les ovaires et leur grappe vasculaire n'ont rien de spécial, si ce n'est la couleur brun-rougeàtre des œufs, qui, sous l'influence de l'acide acétique, passe à l'orangé. Les ovaires, à l'époque de la maturité, enveloppent complètement l'estomac.
La glande noire impaire et les deux glandes excrémenlitielles à concrétions blanches, sont semblables aux organes homologues des Stylarioïdes, et se comportent de la même manière qu'eux à l'égard des réactifs.
Genre SIPHONOSTOMA Otto*.
Syn. FLABELUGERA Sars, Mlmgr. *; CHLORAEMA Duj., Qtrfg.
On est généralement d'accord pour reconnaître les Ghlorèmes de Dujardin comme synonymes des Siphonoslomes d'Otto. Toutefois M. de Quatrefages vient de maintenir les deux genres l'un à côté de l'autre, en maltraitant, il est vrai, le genre Siphonostome d'une manière qui équivaut à le bannir de la science. En effet, il admet que les Siphonostomes se distinguent des Ghlorèmes par l'absence des papilles de la peau
1 Otto écrivait Sipltostoma, mais j'adopte l'orthographe Siphotwstoma , comme plus correcte.
4 M. Malmgren (Annulata polyctueta, etc., p. 83) rejette le nom de Sipltostoma Otto, parce qu'il a été employé déjà précédemment pour un genre de poissons. 11 le remplace par celui de Flubelligera Sars, qui date de 1829. M. Malmgren, je le sais, ne fait en cela qu'obéir aux principes de la Philosophia holanka : « Nomen genericum unum idemque, disait Linnée, ad diversa designanda gênera assumtum, altero loco s excludendum erit i> (PMI. botan., Ed. IV, Sprengel, § 217, p. 259). Je ne pense cependant pas devoir le suivre dans cette voie. Le nombre des genres homonymes est devenu si considérable que la plupart des zoologistes jugent opportun de se départir de la règle établie par le législateur Suédois. On ne rejette aujourd'hui un homonyme que lorsque d'autres raisons militent contre lui, en outre de l'homonymie; pourvu, du moins, que les deux genres homonymes n'appartiennent pas à un seul et même embranchement. Il convient d'éviter les homonymes autant que possible, mais les extirper partout où ils se présentent bouleverserait la science. J'ai moi-même suivi un certain temps le principe de Linné aussi strictement que M. Malmgren. C'est ainsi que j'ai rejeté par la seule raison d'homonymie le nom iVErvilia, formé par Uujardin pour un genre d'infusoires ciliés, et que je l'ai remplacé par celui d'Aegyria Clprd. Lachm. Plus tard, M. Stein n'a pas trouvé ce remplacement amplement justifié, et il a reconnu la priorité du nom Ervilia Dujardin. Je pense aujourd'hui, tout bien considéré, que M. Stein a eu raison. Je fais comme lui, et je conserve la dénomination Siphunosloma Otto, d'ailleurs consacrée par l'usage.
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et du mucus. Or c'est entièrement inexact. La description de l'espècetype par Otto est, il est vrai, en partie insuffisante, mais le fait que ce zoologiste pécha son ver dans le golfe de Naples et insiste sur son extrême transparence, sans parler de nombreux autres détails, n'a jamais laissé de doute sur son identification. Il n'est d'ailleurs point vrai que le mémoire d'Otto soit obscur1 comme le pense M. de Quatrefages. Ce travail et celui de M. Max Millier sont au contraire les meilleurs que nous possédions sur le genre Siphonostoma. Otto a même connu certains détails d'organisation qui ont échappé à tous les auteurs plus récents, sauf Délie Chiaje. Quant à la mucosité, elle a été vue et décrite par lui. Tout lecteur impartial devra le reconnaître; seulement Otto considère cette mucosité comme formant une couche de la peau : « Integumenta communia, dit-il, duabus constant lamellis, quarum « exterior s. vera cutis, tenera, pellucida, sed respecta tenuitatis salis « firma, interior vero, seu peritomeum, multo adhuc tenuior et subti- « lissima, laxe lantum priori adhœret*. »
Pour les douleurs incorrigibles qui hésiteraient encore à voir dans la cutis vera tenera la couche de mucus, et dans la lamella interna, sive peritonœum les véritables téguments, je recommanderai l'examen de la figure 4 d'Otto et de l'explication qui l'accompagne. La couche désignée dans cette bonne figure sous le nom de cutis externa, est le mucus, celle désignée sous celui de cutis interna, la paroi du corps Les deux couches sont en effet traversées par les soies, et la première présente une épaisseur qu'on ne trouvera dans la paroi somatique d'aucune Annélide, surtout d'aucun Siphonostome, mais qui est parfaitement exacte dès qu'il s'agit de la couche de mucus.
Déjà Délie Chiaje, dont M. de Quatrefages ignore, il est vrai, les descriptions et les nombreux dessins, Délie Chiaje dis-je, n'a jamais éprouvé de difficulté dans sa détermination. Les observateurs postérieurs sont
1 Plusieurs de ses dessins sont pourtant excellents.
8 Animalium mantimoriim nondum editorum gênera duo. De Sternaspide et Siplionostomate. Vratislaviœ,
dans le même cas, et tous ont vu le mucus et les papilles1. Le nom de Chlorœma doit donc rester au rang de synonyme.
SIPHONOSTOMA DIPLOCHAÏTOS.
Siphonostoma diplochaïtos Otto, De Sternaspide et Siphostomate. Loc. cit.
» » Blnv., Dict. des Sciences natur., t. LVII, p. 494, t. II, p. 21.
h » Cuvier, Régne animal, t. III, p. 196.
» » Guérin, Iconographie du règne animal de Cuvier. Annélides, pi. III, lig. 2.
Figure copiée d'Otto Chlorœma Edwardsii Duj., Ann des Sciences natur., 2rae série, XI, "298, pi. VIII, 4. Siphonnstuma diplochattos Délie Chiaje ', Descrizione, III, p. 74, 98 etsuiv. ; V, p 96; II, p. 75, tav. 99, fig. 8; tav. 100, fig. 6; tav. 109, fig. 1-5.
» » Gah. Costa, Ann. des Sciences natur., 1841, XVI, p. 272, pi. 12, fig. 1.
» » Edwards, Règne animal illustré, Annélides, pi. V, fig. 3 (copié d'après Otto).
? Siphonostoma uncinata Edwards, Règne animal illustré, pi. VII, fig. 4.
» diplochaïtus Max Millier, Observationes anatomicœ, p. 7.
Siphonoslomum diplochaïtus Grube, Familien der Anneliden, p. 72.
» Edwarsii Grube, Familien der Anneliden, p. 72.
Chlorœma Edwardsii Qtrl'g. ; Chlorœma dubium Qtrfg. ; Siphostoma diplochaïtum Qtrfg. ; S. uncinulum Qtrfg., Hist. natur. des Annelés, I, p. 475-478.
PI. XXV. Bg. 3.
Cette espèce est aujourd'hui fort bien connue, grâce au beau travail anatomique que lui a consacré M. Max Mùller, et que M. de Quatrefages passe entièrement sous silence dans son Histoire naturelle des Annelés*. Il me sera donc permis d'être concis et de me borner à quel-
1 Toute cette question dej Chlorèmes et des Siphonostomes est restée pour M. de Quatrefages enveloppée d'un nuage; de la maintes contradictions dans son ouvrage. Ainsi le S. diplochattos d'Otto a été étudié anatomiquement par M. G. Costa, qui a vu le mucus et les papilles. M. de Quatrefages en conclut que M. Costa n'a pas étudié le véritable Siphonostoma diplochaïtus, mais bien un Cldorème qu'il introduit dans la science sous le nom de C'iloraema dubium Qtrfg. Histoire naturelle des Annelés, tome I, p. 475). Cela ne l'empêche pas, deux pages plus loin {Ibid., p. 178), de citer le à', diplochaïtos Costa (avec renvoi au même texte et aux mêmes figures) parmi les synonymes du .S. diplochaïtos Otto.
4 M. Schmarda (Neue wirbellose Thiere, p. 20) dit que les plus anciennes descriptions et figures de Siphonostomes sont celles de Délie Chiaje (Memorie, IV, p. 178), bien que ce savant se soit refusé à leur assimilation aux Siphonostomes. Délie Chiaje n'avait pas si tort, car il s'agit de ses Stylarioïdes qu il comprenait être génériquement distincts des Siphonostomes. Cela est si vrai que dans sa Desc-izione il sait fort bien employer le nom de Siphonoslomum diplochaïtos pour le véritable Sipbonostome d'Otto.
3 Le Mémoire de M. Millier n'était point inconnu à M. d e Quatrefages ; il le cite dans la bibliographie imprimée à la fin de son volume. En revanche, lorsqu'il s'agit des Pbérusiens, il en ignore totalement l'existence. Le zoologiste français aurait cependant pu améliorer beaucoup ses généralités de la famille des Chlorémiens en tenant compte des travaux de M. Max Millier.
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ques remarques historiques, ainsi qu'à un petit nombre de rectifications anatomiques.
Une partie des figures de Délie Chiaje, restées ensevelies dans l'oubli, sont d'entre les meilleures publiées jusqu'ici. Les recberches anatomiques de ce zoologiste, sans pénétrer aussi avant dans les détails que celles de M. Max Mùller, renferment peu d'inexactitudes.
Je représente l'extrémité antérieure du ver, vue en pronation (fig. 3) et en supination (5 A), pour remédier aux figures de quelques auteurs récents, qui ont été exécutées d'après des Chlorémiens comprimés. Remarquons que le segment porteur des deux éventails de soies qui forment la cage céphalique, reçoit ses nerfs du premier ganglion de la chaîne ventrale. Chaque éventail compte plus d'une centaine de soies, et chaque moitié de l'appareil respiratoire inclus plus de quarante filets branchiaux.
Les deux glandes tubulaires (fig. 56), que Délie Chiaje appelle «vésicules contractiles,» sont aussi figurées par M. Max Mùller. Cet anatomiste, suivant l'exemple de M. Leuckart, combat l'opinion d'Otto, Rathke, etc., qui prétendent voir dans ces organes des glandes salivaires. Cette opinion, insoutenable aujourd'hui, est encore représentée par M. de Quatrefages (Annelés, I, p. 471). Et pourtant M. Mùller montre déjà, comme Délie Chiaje, que ces organes ne s'ouvrent point dans la bouche, mais se prolongent au delà du cerveau, jusqu'à la base des branchies. Il a vu également les concrétions qu'ils renferment, mais il les interprète à tort comme des nucléus de cellules.
Une grave erreur a cependant été commise par M. Max Mùller à l'instar de M. Gabr. Costa ', erreur à laquelle Délie Chiaje est le seul à avoir échappé jusqu'ici. Le S. diplochaïtos renferme dans sa région antérieure ce même boyau impair de couleur noir verdâtre (fig. 3, a) que nous avons décrit chez les Stylarioïdes et les Trophonies, boyau que Délie Chiaje a connu sous le nom de « bourse gastro-œsophagienne, »
' Rathke a commis la même erreur pour la Troplwniu plumosa.
nU GOLFE DE NAPLES. 111
et qu'Otto avait pris pour un « second œsophage '. » Je reconnais à n'en pas douter cet organe dans le gros vaisseau aveugle que M. Millier décrit comme placé sur l'œsophage et adhérant par son extrémité aveugle à l'estomac. L'erreur dans laquelle ce savant est tombé ainsi que M. G. Costa, s'explique par la couleur de la glande qui se rapproche de celle des vaisseaux sauguins, tout en étant bien plus foncée. Les éléments histologiques de cet organe sont semblables à ceux que j'ai décrits chez le Stylarioïde monilifère.
Les rapports des ovaires avec le vaisseau ventral ont déjà été connus de Délie Chiaje, comme aussi plus tard de M. Max Mùller.
Les singulières papilles disséminées dans la mucosité ont été vues et figurées par tous, mais interprétées de manières bien différentes. Dujardin en faisait les glandes qui sécrètent la mucosité. Délie Chiaje y vit des parasites pédicellés qu'il décrivit sous le nom d'animalcules botryoïdes. M. Leuckart crut y voir pénétrer des vaisseaux sanguins, dont M. Mùller nia avec raison l'existence, tout en reconnaissant à ces organes la propriété de sécréter le mucus. M. Costa les appelle des glandes conglobées, M. de Qualrefages des poils. Mais celui qui a le mieux vu et à mon avis le mieux compris ces organes, c'est M. Kôlliker \ Il les décrit comme des papilles du toucher de taille colossale. Mes observations sur ce sujet sont une confirmation complète des siennes.
Chez le S. diplochaïtum, les papilles sont toutes longuement pédicellées, mais pourtant de deux formes bien distinctes. Les unes (5 C) sont restreintes exclusivement aux rames pédieuses, et s'accolent aux soies comme des plantes grimpantes au tronc d'un arbre. Les autres (3 D) sont disséminées sur toute la surface du corps. Dans les premières, le
1 Otto, dans la description de son aller œsophmjus qui lui a valu tant de critiques, avait en somme bien mieux vu que ses successeurs Dujardin, Costa, Huiler, Quatrefages etc. Seul Délie Chiaje a saisi cette organisation mieux que lui. Otto mentionne deux ouvertures placées l'une auprès de l'autre au lobe céphalique. Elles existent réellement. 11 décrit ensuite deux tubes mettant en communication ces ouvertures avec l'estomac ; l'un incolore est l'œsophage, l'autre est la glande tubulaire noire : «Alter vero œsophagus, dit-il, semper materia brunnea uti latus canalis intestinalis repletus fuit.» Cette méprise est excusable en ce sens que l'extrémité aveugle de la glande noire est intimement unie à la paroi stomacale.
* Kurzer Berichl, etc. — Wiirzb. naturw Zeitsclt., Band V (Separal-Abdruck, p. 17).
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pédoncule se dilate en une massue très-allongée qui s'atténue à l'extrémité et se termine par une sorte de renflement hérissé de soies semblables aux soies tactiles des autres Annélides. Le pédoncule est formé d'une enveloppe cuticulairc et d'une couche axiale granuleuse, distribuée en fibres longitudinales, mal accusées. L'acide acétique y révèle de nombreux nucléus elliptiques (3 E), dont le grand axe est parallèle à l'axe du pédoncule. La base de la massue est remplie de masses globuleuses, finement granuleuses, qui ne présentent aucune structure cellulaire. Au delà, la substance centrale reprend son arrangement vague en fibres, et aboutit dans le bouton terminal à plusieurs corps piriformes, de couleur jaune soufre (c). Quelques autres corpuscules jaunes, souvent irréguliers, sont disséminés dans le reste de la massue. Dans les papilles de la seconde espèce, la massue est beaucoup plus large, plus courte et remplie de masses finement granuleuses, bien plus grosses que les corpuscules décrits plus haut. L'extrémité des papilles de cette seconde forme n'est jamais terminée par des soies tactiles. — Chez une autre espèce de Siphonostome du golfe de Naples, dont la mucosité est en général souillée de substances étrangères, mais dont je n'ai pu faire une étude suffisante, à cause de sa rareté relative, les papilles ont une forme un peu différente. Leur pédoncule se renfle en une sphère très-régulière, surmontée d'un appendice cylindrique. Leur organisation est du reste la môme1.
Entre les papilles et la mucosité au sein de laquelle elles sont plongées, il subsiste toujours une mince couche d'eau (3 C, e), couche, qui existe également autour des soies (3 B, a). Le grand développement de ces papilles du tact me semble en rapport évident avec la quantité de mucus sécrétée par la surface de l'animal. Grâce à cette épaisse couche protectrice, très-molle, l'animal serait inaccessible aux sensations tactiles, si les papilles n'allaient pas jusqu'à la périphérie du mucus chercher le contact médiat ou immédiat des corps extérieurs. Aucun vaisseau ne
1 M. de Quatrefages décrit dans les « poils » des Chlorémiens des cloisons cellulaires Je n'ai rien vu de semblable cbez les Sipbonostomes du golfe de Naples.
pénètre dans les papilles. Chez les individus de grande taille, le mucus prend dans la région postérieure du corps, une teinte d'un liel azur. Celte couleur est due à un dépôt de granulations bleues dans les papilles.
Famille des AMPHICTÉNIENS Grube (Carus ').
Genre PECTINARIA Lamarck (Mlmgr. rev.)
M. Malmgren a restreint le genre Pectinaria aux espèces qui ont le bord du plan céphalique charnu entier (inleger), et dont le tube est entièrement droit. La Pectinaria belgica (Amphitrite belgica Pallas) est le type du genre ainsi conçu. J'entre dans la manière de voir de M. Malmgren, bien que les différences entre le genre Pectinaria et le genre Amphictène me semblent d'ordre très-secondaire.
Pectinaria neapolitana.
Amphitrite auricoma Délie Chinje, Memorie, tav. LXXXV1II. — Descrizione, lav, XXXIX, fig. 5-7 elfig. 10. Pectinaria auricoma belle Chiaje, Descrizione, III, p. 74. Ibid., V, p. 95.
PI. XXVIII, fig. 1.
Corjms sjurimiiiitm uitifxrontm longitudine 12-30mm, 1iitifiidiiico-7mm,cariiei)-/)iiïïid>ini, tubo arenaeeo, 20-4^m longo. Scapha amaiis postice tnmcata, in appendicem membranosniii valde contractUem margwe papiUoso desinens, paria cirrorum lateralium cylindricorum, brevissimorwm tria prcébens. Undni pectiviformcs, dent Uns sitl/aqiialihiis. parti- posteriore dentioidis minimis armata.
Cette Pectinaire est extrêmement voisine de la P. belgica Lam. (Amphitrite belgica Pallas), et je l'aurais décrite sous ce nom, si M. Malmgren ne figurait, pour la véritable P. belgica, des plaques onciales difïe-
1 M. Malmgren indique le nom i'Amphicténiens comme dû à Savigny. Toulefois il doit y avoir erreur à cet égard, puisque Savigny classait les Amphiclènes parmi ses Amphitritiens.