Tome xx, lre Partie
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rentes de celles de l'espèce napolitaine. Le savant Finlandais a montré que dans toute la famille des Amphicténiens, ces plaques sont extrêmement caractéristiques, et cette différence mérite par conséquent d'être prise en considération '. Nous n'avons d'ailleurs sur la P. belgica aucun travail correspondant aux exigences modernes. La forme de la scaphe et celle de ses appendices sont inconnues. Il n'est donc pas improbable qu'une étude plus approfondie montre bien d'autres différences entre l'espèce du Nord et celle de la Méditerranée.
Les variations de taille chez cette espèce sont fort remarquables, la grandeur des individus mûrs des deux sexes variant du simple au double et davantage. Cette différence est surtout frappante dans les tubes, car par suite de leur forme régulièrement conique, l'ouverture d'un tube deux fois plus long qu'un autre offre une surface quatre fois plus étendue que celle de l'ouverture de ce dernier. La longueur moyenne est de 15mra environ, et l'on peut estimer approximativement, que pour trente individus, dont la taille varie entre 12 et 20mm, on en obtient tout au plus un dont la longueur atteint 25 à 50m,u.
Le limbe du plan céphalique charnu est entier, sans aucune trace de dentelures. Les palées (palmiilœ Pallas), au brillant éclat métallique, sont très-inconstantes quant au nombre. On en compte de 7 à 14 par éventail chez les individus mûrs. Elles jouent le rôle d'organes préhensiles. Chez les Pectinaires captives, on s'assure facilement que l'animal sort de temps à autre en partie de son tube, pour harponner et tirer à lui les objets voisins à l'aide de ces palées. La manière dont se comportent les Pectinaires en captivité a d'ailleurs été décrite d'une manière si exacte par Pallas2, qu'il est inutile d'entrer ici dans des détails à ce sujet.
1 .M Malmgren fait même l'entrer les petits détails de dentelure îles crochets dans la caractéristique des genres. Ainsi par ses crochets la Peetmaria neapolitana devrait rentrer dans le genre Cistenides Mlnigr. ; mais par son tube non courbé elle rentre dans le genre Peclinaire Créer un nouveau genre pour ce cas intermédiaire me semble superflu, .le pense bien plutôt que les genres de M. Malnigren sont quelque peu artificiels et ont tout au plus une valeur de sous-genres.
5 Miscelknea soologiea. Hagae comitum 1766, p. 124 et suiv., et Dierkundiy Menijelwerk verlauld en met Aanmerkinyen voorzien duor /'. oddaert, IV Stuk, bevat tende de Zeeduizendheenen en Zeejiissebedden. Uirecht, 1769, p. U et 15.
Le voile céphalique que M. de Quatrefages considère comme une antenne transformée, est frangé sur le bord. Sa structure singulière est assez complexe. Il est formé d'une série de couches membraneuses. La couche médiane est réticulée ou alvéolaire, les limites des alvéoles (1 \,a) étant formées par une substance assez réfringente qui se prolonge en une série de petites lanières, inclinées sur le plan du voile. Cette substance que j'aurais crue au premier abord fort résistante, se détruit avec la plus grande facilité, et a complètement disparu dans les préparations que j'ai conservées du voile des Pcctinaires. Les alvéoles sont remplis d'une substance homogène, gélatineuse, renfermant parfois de larges boules incolores. Sur cette couche médiane repose tout un réseau trèscomplexe de libres granuleuses (1 1,6), larges de 3 a 11 micr., dont les dernières ramifications sont fines et homogènes. Bien que ces fibres diffèrent notablement de l'apparence normale des fibres nerveuses des autres Aunélides, j'incline pourtant à les considérer comme étant de nature nerveuse. Cette opinion ne repose pas seulement sur la forme du réseau du voile, mais encore sur le fait qu'un faisceau de quatre ou cinq fibres, provenant de ce réseau, pénètre dans chacune des franges du bord. Or ces organes sont de nature vraisemblablement tactile. Enfin le voile est tapissé de chaque côté d'une couche hypodermique pleine de nucléus, et d'une cuticule fort mince.
Les deux antennes filiformes (antennulœ minores Pallas) sont placées cà droite et à gauche du voile, et parfaitement semblables aux cirres tentaculaires du second segment (antennulœ majores Pallas). Ces quatre appendices renferment chacun un vaisseau contractile aveugle, comme les tentacules des Spiodiens et des Phérusiens.
Les six premiers segments du corps sont extrêmement courts et condensés, et pourraient être considérés comme une région à part. Le 3me, le 4me, le 5me et le 6me se distinguent par l'existence d'écussons ventraux. Le premier ou segment buccal porte de chaque côté de la bouche un faisceau de tentacules en nombre très-variable. Le second présente sur sa partie externe une paire de cirres tentaculaires renfermant
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chacun un vaisseau, dont je viens déjà de parler'. Le 3mo et le 4rae sont branchifères ; ce dernier est muni, en outre, sur la face ventrale de deux dents charnues, ou papilles de couleur jaune, l'une à droite, l'autre à gauche de l'écusson médian. Le cinquième et le sixième ont un faisceau de soies dorsal, mais pas encore de crochets ventraux. Ceux-ci se montrent dès le septième segment qu'on peut, par conséquent, considérer avec M. de Quatrefages, comme le premier segment abdominal. A partir de ce point les rames pédieuses prennent une forme de croissant, concaves en avant, convexes en arrière. Les crochets y sont distribués en une longue rangée (comprenant jusqu'à cent cinquante ou même deux cents crochets). Comme chez tous les Amphicténiens, le nombre des segments sétigères est de dix-sept.
Les tentacules buccaux fort contractiles, ne renferment pas d'anse vasculaire, et Rathke s'est décidément trompé lorsqu'il en mentionnait une dans les tentacules de Y Amphictene auricoma. Leur forme est celle d'un ruban, un peu plus épais sur la ligne médiane que sur les bords, et plié suivant cette ligne médiane, de manière à former une gouttière. La figure L G représente une coupe d'un de ces tentacules. La face concave seule est couverte de cils vibratiles; la face dorsale porte des soies tactiles, rares et courtes. Chaque tentacule est creux, renfermant un prolongement de la cavité périviscérale (1 F, c); la paroi dorsale est beaucoup plus mince que la paroi ventrale ou concave. On peut y distinguer, surtout à l'aide de l'acide acétique, les couches suivantes : Une mince cuticule; une couche de fibres musculaires transversales (1 H, a); enfin une couche de fibres musculaires longitudinales (1 H, 6). Les deux couches musculaires n'ont aucune ressemblance entre elles. La première est formée de fibres extrêmement minces, à peine commensurables, sur lesquelles sont disséminés de nombreux nucléus, larges de 5 micr. Ces nucléus constituent évidemment la couche hypodermique ou matrice de la cuticule, qui ne paraît par suite pas très-distincte de la couche de fibres transversales. Les fibres longitudinales sont au contraire de larges rubans sinueux, dont le diamètre varie de 4 à 11 microm. Les fibres
' Je ne suis pas très-certain que ce segment soit distinct du segment buccal. Dans ce cas les branchies seraient portées par les segments 2 et 3.
même ne m'ont pas montré de nucléus. En revanche on trouve disséminées entre elles de petites masses granuleuses brunâtres, dont chacune renferme un nucléus allongé et clair, large de 8 micr. La cavité du tentacule est traversée par une multitude de brides contractiles (IF, e), dont chacune a son nucléus, large de 1 microm. Ses régions latérales renferment beaucoup de globules non cellulaires. Enlin dans toute la longueur du tentacule courent deux faisceaux de fibres pâles (1 F, c), larges chacune de 11 microm., devenant sinueuses lorsque le tentacule se raccourcit. Seraient-ce là les nerfs du tentacule?
Dans tous les faisceaux dorsaux je trouve les soies de deux espèces, les unes simplement subulées (1 D, a) et bordées, les autres coudées en outre à l'extrémité (1 D, b). Les unes comme les autres présentent dans la région bordée une structure pointillée élégante. Cette apparence est produite par les fibres constitutives de la soie, dont les extrémités se redressent pour former une fine mosaïque à la surface. Dans le limbe de la partie coudée, ces fibres se groupent souvent en faisceaux distincts, de manière à faire paraître ce limbe comme discontinu (1 D', a).
Les soies dorées (1 G) de la scaphe sont peu nombreuses, je n'en compte ordinairement que six de chaque côté, dont les externes sont les plus grosses et les plus fortement recourbées à l'extrémité. Ce sont en réalité les soies dorsales du dernier segment abdominal, c'est-à-dire de celui qui précède immédiatement la scaphe. Ce segment n'a pas de soies ventrales; le précédent n'a ni soies ventrales, ni soies dorsales.
La scaphe, convexe en dessous (fig. 1), a ses bords externes à peu près parallèles. Elle est distinctement divisée en cinq segments, dont les trois premiers portent chacun une paire de cirres dorsaux (b). Ces cirres (1 A) sont courts, cylindriques, larges de 0mm,05, et portent à l'extrémité trois ou quatre petites fossettes hérissées de cils courts, raides et très-fins. Le bord postérieur de la scaphe vue par-dessous, est presque recliligne, et passe aux bords latéraux par des angles arrondis. Du milieu de ce bord postérieur, nait du côté dorsal un appendice membraneux (fig. 1, a), très-contractile, se terminant par un bord
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arqué et hérissé de petites papilles. Cet appendice porte en dessus une papille cirriforme (1 A, a).
La scaphe est traversée par l'intestin, qui s'ouvre à son dernier segment. On doit donc la considérer comme un postabdomen achète, formé de cinq segments.
Relativement au système digestif, je ne puis que confirmer l'excellente description de Rathke. Je suis aussi d'accord avec lui pour les grands traits de la circulation du corps. Je trouve en effet un vaisseau ventral et deux vaisseaux dorsaux (presque latéraux); le troisième vaisseau dorsal (médian), indiqué par Rathke, fait défaut. Les deux vaisseaux intestinaux et les anses latérales sont conformes à la description du grand anatomiste, mais les nombreux appendices aveugles contractiles qu'il signale chez YAmphiclene auricoma n'existent point chez notre Pectinaire. Voilà pour les différences anatomiques. Les divergences physiologiques sont plus frappantes encore. Rathke indique le sang comme se mouvant d'arrière en avant dans le plus gros des deux vaisseaux intestinaux et le vaisseau dorsal; au contraire d'avant en arrière dans le vaisseau ventral. Ce mouvement, dit-il, est la règle; parfois cependant il l'a vu se renverser pour quelques instants. Mes observations m'ont conduit à un résultat bien différent. Le sang se meut en effet d'arrière en avant dans le gros vaisseau intestinal, mais c'est aussi là sa direction dans le vaisseau ventral; au contraire, les deux vaisseaux dorsaux le poussent d'avant en arrière. Je sais tout ce que cette assertion a d'invraisemblable. Mais ce n'est point à la légère que je contredis un observateur comme Rathke, et que j'assigne aux Pectinaires une circulation inverse de celle des autres Annélides. L'observation peut être répétée à satiété, et avec la plus grande facilité, parce que chez notre Pectinaire, tous les gros troncs vasculaires, et même toutes les anses latérales et leurs subdivisions dans les pieds, sont contractiles. J'ai bien vu quelquefois le mouvement se renverser pour quelques secondes, mais seulement chez des individus placés sous le compresseur, et parlant dans des conditions anormales.
Le vaisseau ventral n'est cependant contractile que dans sa partie postérieure, à savoir depuis la scaphe jusqu'au neuvième segment. Là il reçoit le gros vaisseau intestinal, dont le diamètre dépasse le sien. A partir de ce moment sa contractilité disparaît. Son diamètre devient en même temps bien plus considérable. 11 aboutit aux branchies auxquelles il porte le sang veineux. Les vaisseaux dorsaux en ramènent le sang artériel. C'est un véritable renversement de la circulation normale des Annélides.
Le gros vaisseau intestinal est accompagné dans toute sa longueur par un cordon jaune (1 K) irrégulier, adhérant à sa paroi, et formé de cellules (1 L) larges de 11 micr. , et pourvues d'un nucléus clair. Cet organe est sans doute comparable aux boyaux celluleux qui adhèrent au vaisseau dorsal chez tant d'Annélides. J'insiste sur ce fait, parce que ce vaisseau dorsal de l'intestin joue chez les Pectinaires le rôle d'un vaisseau dorsal véritable.
Les branchies des Pectinaires ont été déjà décrites d'une manière assez satisfaisante par Rathke, mais il n'en existait jusqu'ici aucune figure (V. fig. 1 P). Ces organes remarquables sont formés d'un axe sur lequel est implantée toute une série de feuillets membraneux. Je trouve l'axe occupé par deux vaisseaux, une artère et une veine, se réunissant à l'extrémité. L'artère fournit une branche à chaque feuillet branchial; cette branche fait tout le tour du feuillet pour venir se jeter dans la veine. L'aire qu'elle enserre ainsi, et qui est la partie principale du feuillet, est une membrane fort mince, traversée par un réseau respiratoire très-riche. Sa surface est couverte de cils vibratiles.
Le voile céphalique ne participe point à la respiration, car il n'y pénètre aucun vaisseau sanguin.
Une partie du mémoire de Rathke, qui, dans l'état actuel de la science, doit être profondément modifiée, est celle concernant une série de glandes de la région antérieure du corps. L'auteur les rattachait aux fonctions sexuelles. Il regardait les plus antérieures de ces glandes comme des ovaires de couleur blanchâtre, remplis d'œufs, dans les-
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quels il crut reconnaître une tache germinative. Les plus postérieurs étaient à ses yeux des testicules de couleur jaune doré. Rathke ne faisait d'ailleurs en cela,, pour les ovaires tout au moins, que répéter l'opinion de Pallas'. Les Pectinaires ont des sexes séparés, et les glandes vues par Pallas et Rathke ne sont point sexuelles. J'en compte trois paires : la première, beaucoup plus grande que les autres, parait déboucher à l'extérieur au second segment, les deux autres piriformes s'ouvrent au quatrième et au cinquième segment au-dessous des faisceaux de soies. Toutes offrent la même structure. Ce sont des sacs tapissés de cils vibratiles à l'intérieur, sacs dont les parois renferment une multitude de corps d'apparence cellulaire, formés d'un protoplasma homogène renfermant une concrétion sphérique dure d'un beau jaune d'or (1 0). Ces éléments sont entièrement semblables à ceux des glandes excrémenlitielles (glandes salivaires des auteurs) des Phérusiens. Pas plus que chez ces derniers on ne peut découvrir de nucléus dans le protoplasma très-destructible des corps pseudo-cellulaires. Les réactions chimiques sont les mêmes. Souvent un grand nombre de ces boules protoplasmatiques sont enfermées dans une membrane commune, offrant ainsi l'image d'un groupe de cellules-filles dans une cellule-mère. Nous avons évidemment à faire aux homologues des glandes excrémentitielles des Phérusiens.
Nous pouvons faire un pas de plus et reconnaître dans ces glandes des organes segmentaires. C'est ce dont je me suis assuré pour la seconde paire de glandes, mais je suppose que les autres doivent se comporter de la même manière. Au niveau de la base de la première branchie on découvre, avec un peu d'attention, chez les individus assez petits pour être observés par transparence, un large entonnoir vibratile à parois incolores (1 N). Cet entonnoir est béant dans la cavité périviscérale, mais l'un de ses côtés est adhérent à la paroi du corps. Les cils qui en tapissent l'intérieur s'étendent même quelque peu sur cette paroi, et leur mouvement engendre parmi les corpuscules de la cavité périviscé-
1 Miscvllanea zoologica. Hagœ Comitum, p. 130, et Dierkundig Mcnyelwerk,lX Stuk, p 20.
raie un tourbillon qui est le guide le plus sûr dans la recherche de l'entonnoir. L'entonnoir se continue dans le boyau jaune doré constituant la seconde paire de glandes décrites ci-dessus. Ce boyau est recourbé, comme Ralhke l'a déjà fort bien représenté. L'ensemble est identique aux organes segmentaires que je décrirai plus loin chez les Térébelles. Les glandes excrémentitielles sont donc des organes segmentaires, et je pense que les glandes correspondantes des Phérusiens sont dans le même cas.
Je ne conteste point d'ailleurs que ces glandes excrémentitielles ne puissent être liées indirectement avec les phénomènes de reproduction, à savoir comme organes efférents. Cela expliquerait l'assertion de Bathke qui déclare avoir trouvé des œufs dans l'intérieur. Il est vrai que ces œufs pourraient bien n'être que les sphères à concrétions, et j'insisterai moins sur celte indication que sur celle de Pallas, qui a vu les organes en question augmenter beaucoup de volume au printemps, c'est-à-dire à l'époque de la ponte*. Quoi qu'il en soit, ces organes sont identiques chez les deux sexes, et leur entonnoir vibratile est fort bien constitué pour saisir des corps flottants dans la cavité périviscérale. Dans les circonstances ordinaires, le mouvement des cils est tel que les granules du liquide périviscéral, attirés d'abord dans l'entonnoir, en sont immédiatement repoussés.
Le lieu même de formation des éléments sexuels n'est pas facile à reconnaître. On trouve ces éléments flottant dans la cavité périviscérale à des degrés de développement fort divers. Il m'a semblé pourtant que les plus jeunes ovules sont constamment logés dans la cavité des pieds sous les petits muscles qui servent à mouvoir les plaques onciales. C'est peut-être là leur lieu de formation. Il ne faut cependant pas oublier que les très-jeunes ovules peuvent se glisser jusque-là en venant de la cavité périviscérale, tandis que les ovules plus âgés ne peuvent prendre cette route à cause de leurs dimensions.
1 « Primo vere autem, dit-il" adolescunt in magna ovaria seu massas e granulis albis, arennlo liauil majoribus, coacervatas, anticam cavi corporis partem effarcientes.»
