Tome xx, lre Partie

26 AXNELIDES CHÉTOPODES

mais la surface du corps ne se relève pas même en papilles à leur naissance. A l'extrémité postérieure de cette région, les parties latérales du corps font saillie sous forme de deux gros tubercules qui délimitent les deux régions.

La forme de la région abdominale est très-remarquable. Elle ressemble de tous points à celle que j'ai fait connaître chez les Polyophtbalmes. Le corps comprimé est extrêmement convexe en dessus; en dessous il est déprimé en une sorte de plante ou de sole canaliculée sur la ligne médiane, et les bords de cette sole forment deux carènes latérales trèsaccentuées. Celte forme remarquable est due aux mêmes causes que chez les Polyophthalmes. La cavité périviscérale des Opbélies est en effet partagée, pour ainsi dire, en trois parties par deux planchers musculaires obliques don! les ais sont disjoints. Les bandes musculaires qui constituent les ais de chaque plancher s'attachent d'une part à la paroi latérale de la cavité du corps, en dessus de la carène latérale, d'autre part à la paroi ventrale, auprès de la chaîne ganglionnaire. Les planchers délimitent, par conséquent, sur les côtés du ver deux chambres longitudinales prismatiques à trois faces, la face interne étant formée par le plancher musculaire, les deux autres par les parois de la carène. A chaque segment correspondent cinq bandes musculaires pour chaque plancher'. Une jeune Ophélie assez transparente pour laisser voir ces muscles, présente sa face ventrale comme divisée en une série de bandes parallèles. Il suffit de comparer la lïg. 1 F avec celle que j'ai publiée d'un Polyophthalme dans mes Glanures (pi. 1, fig. 19), pour se convaincre que l'identité est complète. Cette similitude a même donné lieu dans les deux cas aux mêmes erreurs. Dujardin, chez le Polyophthalmus pictus, avait pris chaque bande musculaire pour un segment du ver; chez les Ophélies, Délie Chiaje fait naître les branchies de cinq en cinq segments : il a, par conséquent, considéré aussi chaque bande comme un

1 Ces muscles ont d'ailleurs été tort bien vus et ligures par li.ilhke chez les Ammotrypanes, qui appartiennent à la famille des Ophéliens. Voyez Beitray zur Fauna Niirwearns dans Nova Acla A nul. bup. Curiosorum naturœ, tome XX, pi. 1, 1843, p. 202.

segment à pari. La contraction des planchers musculaires a pour effet d'augmenter la profondeur du sillon ventral.

Les segments abdominaux portent de chaque côté deux faisceaux de soies capillaires, naissant très-près l'un de l'autre comme au thorax. Les quatorze premiers segments sont ornés en outre d'une branehie ligulée, naissant par une base un peu étranglée immédiatement audessus de ces faisceaux. La surface de la branehie est couverte de cils vibraliles extrêmement lins (1 G), visibles seulement avec des objectifs puissants. La structure de l'organe est d'ailleurs celle d'une branehie normale. Il renferme, en elfet, une anse vasculaire (a, a') dont les deux branches sont réunies par une double rangée de rameaux transversaux (b, b'), larges de 6mici. Le sang des Ophélies, comme celui de quelques Térébelles, est fort riche en globules sanguins circulaires (d), dont le diamètre dépasse quelque peu celui des petits vaisseaux branchiaux. Aussi lorsqu'on examine la circulation dans une branehie intacte sous le microspe, on voit les globules passer à Ilot continu de l'artère branchiale dans la veine branchiale (soit artère épibranchiale), mais pas un seul ne s'engage dans les anses latérales à circulation purement plasmatique'.

Le liquide de la cavité périviscérale offre des caractères fort remarquables. Il tient en suspension des corpuscules de deux espèces. Les uns sont des disques circulaires (pi. XXIX, fig. 1 a, b, c), mesurant en diamètre lia 28micr, dont tout le pourtour donne naissance à des prolongements liliformes, quelquefois bifurques ou trifurqués. Soit le disque, soit ses prolongements sont très-granuleux. Au premier abord on croit avoir sous les yeux des milliers d'Actinophrys, mais c'est en vain qu'on croirait surprendre le moindre mouvement dans les prolongements pseudopodiques D'ailleurs la constance de ces éléments exclut

1 M. Williams [Report m l>nt. Annelides, p. 175) a donc été trop loin en allumant que chez aucune Aunélide, sans exception, il n'existe de corpuscules sanguins. Sans doute, quelques auteurs, comme MM. de Quatrefages, Milne Edwards, Wharton Jones et d'autres, ont pris, dans certains cas, les corpuscules de la lymphe pour des corpuscules du sang. Mais il n'en est pas moins certain que chez plusieurs espèces il existe des corpuscules plasmatiques en suspension dans le sang proprement dit.

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l'idée d'un parasitisme. Beaucoup de disques renferment une ou deux vésicules claires, peu distinctes, mais d'autres ne présentent rien de semblable, et aucun réactif n'a pu me révéler l'existence d'un nucléus dans ces singuliers organites '.

Les corpuscules de la seconde espèce ont une certaine ressemblance avec ceux de la première, mais ils sont incomparablement plus gros, leurs processus plus larges, leur contenu est souvent rendu comme aréolaire par la présence d'un grand nombre de vésicules, mais ce qui les caractérise avant tout, c'est la présence d'un corps dur dans leur intérieur (1 A, 1 B, 1 C). Ce corps, dont la couleur varie d'un brun clair à un noir intense , représente une sorte de baguette cylindrique recliligne ou arquée, quelquefois sinueuse, dont les deux extrémités se renflent en massue comprimée ou en palette. On en trouve de toutes les longueurs, depuis 0mm,25 jusqu'à 0mm,03. Les plus grandes font toujours saillie par les deux extrémités hors du corpuscule de protoplasma dans lequel ils se sont formés. Cependant ces extrémités ne sont jamais à nu ; une mince couche de protoplasma les revêt toujours. Il est évident que ces corps s'accroissent par apposition à leurs extrémités. Les parties nouvellement formées sont toujours plus claires que les parties médianes de la baguette plus anciennes. La valeur physiologique de ces singuliers corps est très-problématique. Peut-être doit-on y voir des substances excrétionnelles. Leur apparence est celle de la chitine, mais leur insolubilité dans l'acide acétique et l'acide azotique étendus ou concentrés est complète.

Je ne veux point d'ailleurs m'attribuer la découverte de ces étranges organites qui ne peuvent guère échapper à quiconque étudie les Ophélies, car les plus gros se distinguent à l'œil nu. M. Gabr. Costa2 a été le premier à les voir et à les décrire. Seulement, par une singulière méprise, il se figure les avoir vus dans les vaisseaux sanguins, et il les

1 Tel est, du moins, le résultat de mes observations sur les individus Irais. Sur d'autres conservés dans l'alcool, je crois distinguer très-clairement un nucléus circulaire. - Loc. cit., p. 84.

représente cheminant dans le vaisseau dorsal, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre, entin il les fait s'accumuler dans le cœur (distinct pour M. Costa du vaisseau dorsal), où ils apparaissent sous la forme d'un caillot noir. A une époque plus récente M. Ivowalewsky ' en a fait aussi brièvement mention.

La bouche conduit directement dans un tube digestif cylindrique qui s'étend en ligne droite jusqu'à l'anus. Sur ce point je suis d'accord avec Délie Chiaje, comme aussi avec les résultats publiés par M. OErsted au sujet des Ophélies du Nord (0. borealis Qlrfg., et O. mamillala OErsted) tandis que la ressemblance avec les Ammotrypane de M. Rathke est moindre '. Toutefois il est un point sur lequel je dois contredire M. OErsted de la manière la plus formelle. Il décrit et figure sur le dos de la partie antérieure du tube digestif un cœcum, s'ouvrant au fond de la cavité buccale, et considéré par lui comme une glande salivaire3. L'organe existe bien réellement. Il a été vu déjà par Délie Chiaje et par M. Gabr. Costa, mais tous ces anatomisles se sont mépris sur sa signification. Délie Chiaje y voit une double vésicule respiratoire animée de mouvements rhythmiques et pleine d'un liquide aqueux*; M. Gabr. Costa en fait un cœur charnu, comparable à celui des vertébrés et rempli de sang noir.

M. Gabr. Costa est certainement celui qui a étudié cet organe problé-

1 Enlwkkelungsyeschichte. der Rippengiiallen, p. VI. — Mémoires île I Acnd. im/j. des Sciences du Saint- Pétersbourg, Mb1 série, lonicX, p. 404, 1866.

Os deux notices bibliographiques ont passé complètement inaperçues, au moins la première qui renfermait déjà pourtant les caractères essentiels de ces singulières productions. J'ai su, en outre, de M. Mecznikow que ces organites ne lui étaient point inconnus.

■ Il y a d'ailleurs une grande variation du tube digestif chez les Ammotiypanes. D'après Rathke, ce tube, chez l'.l. oestniides, est très-tortueux et muni de deux cœcum stomacaux semblables à ceux des Arénicoles; chez Y A . aulogaster, il est droit et muni de cœcum ; chez l'.l . limacina, enfin, il est droit et dépourvu de cœcum.

s M. de Quatrefages, qui parait avoir examiné les figures d'Œrsted sans avoir pris connaissance du texte, prétend (pie le savant danois aurait décrit une trompe dépassant la bouche en avant et communiquant avec cette ouverture par un canal étroit évidemment dilatable au gré de l'animal. Libéralités pures à l'endroit de M. Œrsted, car le texte ne dit pas un mot de tout cela. Il ne parle que de Spyltekjertel (glande salivaire) et l'explication des planches de Blindtarm (boyau aveugle). M. Sars en revanche signale bien une trompe.

* Descrizione e Nolomia, etc. ; vol. III, p. 89.

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matique avec le plus de soin et qui L'a le mieux vu, malgré les singulières divagations physiologiques qui accompagnent sa description anatomique- El d'abord il a raison, de même que Délie Chiaje, contre M. UErsted en séparant entièrement cet organe du tube digestif, avec lequel il n'a que des connexions de voisinage. Sa nature est essentiellement musculaire. II est formé (pi. XXVI, 1 B, b) de deux sacs ou cœcum coniques, emboités l'un dans l'autre et réunis par une série de dissépiments. L'extrémité atténuée du double cœcum est libre au-dessus de l'œsophage. L'autre extrémité s'élargit et va se lixer sur le pourtour de la paroi du corps. La partie antérieure du tube digestif se glisse sous cette base du double cùne en en soulevant la paroi pour atteindre la bouche. L'organe forme donc en réalité une double cloison musculaire ' qui sépare complètement la partie céphalique de la cavité périviscérale d'une part, de la partie principale de cette cavité d'autre part, seulement celte double cloison envoie un prolongement conique tubuleux en arrière. Le corps des Ophélies présente presque continuellement des ondes successives de contraction, courant pour l'ordinaire d'arrière en avant, quelquefois aussi en sens inverse. Ces ondes ont pour effet d'entretenir une circulation constante dans la lymphe périviscérale. Or, chez les jeunes individus, la transparence permet de suivre sous le microscope les mouvements des corpuscules de la lymphe, surtout de ceux qui renferment des baguettes noires. On voit alors que leur mouvement est complètement arrêté en avant par la double cloison musculaire. Souvent la lymphe est embarrassée par une multitude de corpuscules à baguettes en arrière de la cloison, sans qu'un seul se voie en avant d'elle. Par exception, cependant, on voit parfois quelques corpuscules passer subitement à travers la première cloison dans sa région périphérique et s'accumuler entre elle et la seconde; quelquefois aussi ils traversent celle-ci pour pénétrer dans la région céphalique de la cavité périviscérale. Il faut en conclure nécessairement que la double paroi est per-

1 M. Costa a déjà reconnu la duplicité de cette paroi, comme aussi sa nature musculaire (Loc. cit., p. 83). La paroi externe est, à ses yeux, le péricarde.

cée d'une ou plusieurs ouvertures contractiles, fermées pour l'ordinaire, mais susceptible^ de se dilater dans certaines circonstances pour permettre le renouvellement du liquide lymphatique de la région antérieure.

Voici maintenant quelle est la fonction de ce singulier appareil. 11 est, comme nous l'avons dit, de nature musculaire, et l'épaisseur des couches de fibres est surtout considérable dans le prolongement aveugle conique. Ce prolongement est animé de contractions déjà vues par Délie Chiaje qui les taxe de systole et de diastole, et par M. (Jabr. Costa qui les appelle rhythmiques. Elles sont en définitive assez irrégulières. Dans tous les cas la systole a pour effet de diminuer la cavité du cône, et le liquide ne pouvant s'échapper qu'en avant dans la chambre céphalique, dilate celle chambre et donne une grande rigidité à ses parois, en particulier à celles du lobe céphalique. Or ce lobe est évidemment doué d'un sens tactile délicat. Le ver s'en sert continuellement pour fouiller à droite et à gauche et se frayer un chemin à travers le sable. Tout cela n'est possible que grâce à une certaine rigidité de la pointe du lobe céphalique et l'expérience enseigne que cette rigidité est bien autrement considérable qu'on ne pourrait le supposer chez un organe dépourvu de squelette dur. Cette rigidité provient de la grande tension intra-céphalique, tension déterminée par la contraction de cet organe singulier qu'on a interprété tour à tour comme un organe respiratoire, un cœur, une glande salivaire et une trompe. C'est en réalité un appareil injecleur du lobe cêphaliuue, appareil riaidi fiant si l'on veut '.

Le système circulatoire des Ophélies est à proprement parler resté inconnu jusqu'ici. Délie Chiaje l'a brièvement décrit, mais les caractères les plus remarquables lui ont échappé. Quant à M. Gahr. Costa, il en traite fort longuement, mais tout ce qu'on peut conclure de sa descrip-

1 Cet appareil parait Faire défaut aux Ammotrypanes, à en juger par les dessins de Rathlce. Toutefois ce savant nous représente la cavité périviscérale de I \ Ammotrypqne aulogaster comme pourvue de deux cloisons très-rapprochées l'une de l'autre. Ces cloisons sont certainement l'homologue de l'appareil injecteur des Ophélies.

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lion obscure, c'est qu'il n'a absolument rien vu du système circulatoire véritable \

Les deux principaux troncs vasculaires, le vaisseau dorsal (pi. XXVI, fig. 1, g) et le ventral (h) sont tous deux accolés à l'intestin, le premier dans la région abdominale tout au moins. Au neuvième segment deux grosses anses (i), contractiles comme le vaisseau dorsal, se détachent de celui-ci et se dirigent obliquement en arrière sous un angle trèsaigu, en embrassant le tube digestif, pour aller se jeter dans le vaisseau ventral. La grande masse du sang poussée en avant par la systole du vaisseau dorsal s'engage dans ces deux anses et revient en arrière dans le vaisseau ventral. Une faible partie seulement du liquide sanguin s'engage plus en avant dans la partie antérieure du vaisseau dorsal qui devient subitement d'une grande ténuité de même que la partie correspondante du vaisseau ventral. Le vaisseau dorsal (1 B, g) continue sa marche en avant, traverse l'organe injecleur, passe dans la chambre céphalique et atteint le cerveau ; de là le sang revient en arrière par deux troncs latéraux qui convergent l'un vers l'autre pour se réunir en arrière de la bouche et former le vaisseau ventral. Sur tout ce parcours le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral sont mis en communication par une série d'anses. Le caractère le plus remarquable de cet appareil, c'est que tous ces vaisseaux, surtout le dorsal et les anses, sont munis de centaines d'appendices aveugles, contractiles, dont le jeu alternatif de systole et de diastole est. fort curieux à observer. Ces appendices sont surtout nombreux dans l'intérieur de la chambre périviscérale céphalique. En arrière de l'organe injecteur ils sont relativement rares. Au dernier segment thoracique est une paire de cœcum sanguins se distinguant de tous les autres par leur grand diamètre.

Dans chaque segment de la région abdominale les vaisseaux ventral

' Nous avons déjà vu ce qu'il avnit pris pour le cœur. Dans le vaisseau dorsal, il l'ail circuler tantôt dans un sens, lantiM dans l'autre des grumeaux noirs formés par des agglomérations de corpuscules à baguettes. Evidemment il a eu vue les ondulations irrégulières de la lymphe dans la cavité périviscérale. Quant aux véritables vaisseaux à sang rouge, pas un mot.

et dorsal sont réunis par une paire d'anses qui fournissent en même temps les vaisseaux branchiaux. Au moment d'entrer dans la branchie, chacun de ces vaisseaux porte un riche pinceau de cœcum contractiles (fig. 1, k, k', k"), nageant librement dans la cavité périviscérale, cœcum dont le jeu doit contribuer à activer la circulation branchiale. C'est la seule partie de tout ce singulier appareil contractile que Délie Ghiaje paraisse avoir vue. Il signale en effet l'anse respiratoire avec un fiocchetto vasculare. — Les corpuscules du sang ont été déjà mentionnés plus haut.

Le système nerveux paraît avoir été aperçu par Délie Ghiaje, qui signale son extrême ténuité ; par OErsted, qui l'a trouvé sur le côté considéré comme dorsal par Savigny ; peut-être aussi par M. G. Costa qui, à l'inverse de Délie Ghiaje et de la vérité, le taxe de svilupatissimo. Personne cependant n'a relevé ses caractères les plus remarquables. Le cerveau (pi. XXVI, fig. 1 E, a) est minime, légèrement bilobé ; il porte les deux petits yeux sur sa surface supérieure et fournit en avant deux nerfs au lobe céphalique. Les deux connectifs œsophagiens sont très-grêles et longs : ils vont se réunir en arrière de la bouche au premier ganglion de la chaîne ventrale. Ce ganglion est simple, de même que le suivant ; chacun d'eux donne naissance à trois paires de nerfs. Mais à partir de là, chaque ganglion (b) s'allonge beaucoup et se divise par deux étranglements en trois parties, de sorte que chaque segment semble renfermer trois ganglions, donnant chacun naissance à une paire de nerfs.

Les Ophélies mâles se distinguent facilement des femelles à leur couleur blanchâtre, comme Délie Ghiaje et M. Costa l'ont déjà su. Les ovules (pi. XXVI, fig. I II), de couleur verdàtre, sont longs de 77 microm., en forme d'ellipsoïde allongé et aplati. Les vésicules germinatives sont trèsgrandes et dans le vitellus granuleux on aperçoit toujours quelques taches claires, multilobces, de forme très-caractéristique.

Les organes segmenlaires (1 D) existent dans toute la région abdominale et rappellent ceux des Oligochètes '. L'ouverture externe se

J1 Haihke a déjà connu les organes segmentaires des Ammotrypanes, el les a considérés comme des glandes imiripares.