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Æ— = ESS, 4 OLA) G

leur durée. Le bois de Sapin qui ne renferme pas de résine est plus sensible à l'humidité que celui du Pin, de l’Epicea ou du Mélèze. Le vieux bois de ces trois dernières essences est fortement imprégné de résine et 1l est par suite beaucoup plus estimé pour certains usages que le jeune bois. Le bon bois, complétementsaturé de résine, du Pin des Canaries est presque impérissable, mais il est par contre fort exposé au danger d'incendie. Le tannin contenu dans le Chêne, l'Aune et l'Orme, contribue sans aucun doute à leur durabilité dans certaines circonstances, particulièrement dans les constructions hydrauliques. Enfin les dépôts de carbonate calcique et d'acide silicique augmentent aussi la durabilité des bois (Tectona, Brosimum) et ils expliquent pourquoi la valeur de ces espèces ligneuses peut varier d’après leur provenance.

Les cartelles des bois précieux d'ébénisterie sont débitées perpendi=

Fig. 155. Racine d’une vieille souche de Saule.

culairement aux rayons médullaires (en direction tangentelle). Tous les bois durs sont susceptibles de prendre un beau poli; leur parenchyme ligneux et le bois de printemps paraissent alors d’une couleur claire : la disposition de ces tissus et le cours plus ou moins irrégulier des fibres et des vaisseaux occasionnent les flammes et les chenilles pour lesquelles on recherche les cartelles.

Le parenchyme ligneux dont il est rareque les cellules soient aussi fortement épaissies que les fibres et qui correspond, en général, au tissu cellulaire proprement dit, conserve, ainsi que les rayons médullaires, sa sève pendant longtemps, tandis que les fibres et les vaisseaux perdent bientôt la leur etse remplissent d'air. Une réserve de matières nutritives, telles que de l'amidon, se forme en automne dans le parenchyme ligneux et dans les rayons médullaires ; dans quelques cas rares, les fibres restent également actives et se remplissent de matière amylacée, comme chez le Bochmeria rubra, Urticée arborescente des Canaries, etchez le Datura arborea qui sont tous deux privés de parenchyme ligneux (1). Les matières colorantes des bois de teinture samassent également dans les rayons médullaires et dans le tissu cellulaire du bois. Ce dernier entretient en outre la circulation dans les branches annelées, comme nous l’avons reconnu sur le Hêtre. Partout il entoure les vaisseaux. Ces substances ne se forment pas dans les fibres ni dans les vaisseaux, mais leurs parois s'imprègnent simplement de matières colorantes dissoutes; quelquefois le parenchyme ligneux sécrète des matières gommeuses ou résineuses dans les vaisseaux remplis d'air (ce fait s'observe dans une maladie de la Betterave à sucre, chez quelques plantes grimpantes des tropiques, et dans les bois des Calligonum, des Chénopodiacées ligneuses, de l’Acajou et du Palissandre) ; il peut, en outre, se faire que ces cellules ou bien celles des rayons médullaires produisent des cellules-filles qui pénètrent dans l'intérieur des vaisseaux résinifères, à travers les ponctuations percées dans leur paroi et sy présentent sous forme d'ampoules qui assez souvent remplissent ces vaisseaux d'un tissu serré à parois délicates. Cette observation peut se faire sur beaucoup de légumineuses, sur le Hêtre et surtout sur des plantes volubiles tropicales. Ces formations secondaires de cellules ont reçu le nom de

(1) Il en est de même, d’après Sanio. chez l'Epine-Vinette. le Sureau et le Fusain, et d’après Hartig chez l’Erable, le Fuchsia, le Lierre, le Lilas, le Grenadier, ete. Ces fibres ne sont pas ponctuées.

Tyloses (1) (Tille) (Fig. 134). Chez l'Aune, le Coudrier, le Peuplier, le Saule, le Bouleau, l'Erable, etc., le parenchyme ligneux est parcimonieusement développé et il échappe facilement à l'observation sur une coupe longitudinale ou transversale, mais on peut l'obtenir en isolant les cellules (2).

La coloration foncée du duramen et de quelques parties du tronc chez certains arbres est probablement produite par la transformation des matières amassées dans le parenchyme ligneux, comme par exemple pour l'Ebène, l'Acacia, le Grenadier et le Chêne.

Le cours des fibres et des faisceaux se règle d’après la longueur et

Fig. 134. la largeur des rayons médullaires ; lorsque ceux-ci sont longs et minces, comme chez les Conifères (Fig. 128 a), la texture du bois estpresque droite, mais s'ils sont, au contraire larges etcourtset parconséquent renflés, comme par exemple chez l’Acajou (Fig. 128 b), la texture est plus tortueuse et lasurface des fentes n'est pas aussi unie.

Un petit nombre d'arbres possèdent en même temps des rayons médullaires de deux espèces, des larges et des minces; j'ai fait cette observation chez le Chêne, le Hêtre, le Platane, l'Erica, le Vaccinium, l'Ilex, le Clethra, le Visnea, le Banksia, le Buettneria, le Petraea et le Passiflora.

Chez le Cinchona, l'existence de deux sortes de rayons médullaires n'est qu'apparente et provient de ce que ces organes sont larges et formés de plusieurs plans cellulaires au milieu, tandis qu'à leurs deux extrémités ils se terminent en une seule cellule allongée ; il en est de même

Fig. 134.Coupe transversale à travers le bois du Robinia viscosa : m. et m.rayons médullaires, hp. parenchyme ligneux; kz. fibres ; gr. un vaisseau dans l’intérieur duquel de petites cellulesou tyloses (Tillen), provenant des cellules latérales du parenchyme ligneux et des rayons médullaires, ont pénétré à travers les ponctuations ; gr. un autre vaisseau dans lequel de semblables vésicules se sont disposées en tissu (gros. 200 fois).

(1) De TuAoc, durillon, tylosus.

(2) L'ignorance de ce dernier fait a été cause de l’erreur commise dans la première édition de cctouvrage. Il existe d’ailleurs des bois, tels que ceux des Bochmeria et Datura, où l'existence du parenchyme ligneux est au moins douteuse, même après l'application de cette méthode.

chez les Thea. Les rayons médullaires larges sont, en général, appréciables, même à l'œil nu, sur une coupe transversale.

Chez tous les vrais Conifères (Pinus, Abies, Paicea, Larix, Araucaria, Wellingtonia, Thuyja, Taxus, Juniperus, etc.) les rayons médullaires consistent en une rangée de cellules ; chezles Ephedraetles Gnetum, ils en comportent plusieurs; en outre, les vaisseaux, qui existent dans ces deux derniers genres, manquent absolument chez les Conifères proprement dites. Parmi les arbres à feuilles membraneuses nous trouvons des rayons médullaires à seul plan de cellules chez le Saule, le Peuplier, le Tilleul, le Marronnier sauvage, l’Aune et le Coudrier. Les bois de ces deux dernières espèces présentent cette particularité que certaines parties de leurs tissus disposées en rayons dans le cylindre ligneux sont complétement dépourvues de vaisseaux. La plupart des Légumineuses ainsi que les Viscum ont des rayons médullaires à plusieurs rangs de cellules; les plus longs et les plus larges que je connaisse sont ceux de la Vigne et du Platane; enfin ceux de l'Orme, du Frêne, du Pacanier, du Bouleau, du Pommier, du Cerisier, de l'Erable et du Noyer varient entre une et deux ou trois rangées de cellules.

On rencontre des vaisseaux ponctués, munis d’une bande spirale plus ou moins développée, dansles bois de Tilleul, de Charme, d’'Erable de Marronnier sauvage, de Cerisier, de Prunier(P. padus, P.domestica, P. lusitamca), de Vaccinium et de Visnea. Les vaisseaux étroits de l'Orme, de l’Ajonc et du Genêt sont également pourvus d’une bande spiraloïde. Les cellules de tous ces vaisseaux sont proportionnellement courtes, tandis que les véritables trachées déroulables de l’étui médullaire se composent de cellules très-longues et, en général, plus étroites (1). |

Les vaisseaux ponctués dont la cloison transversale est scalariforme sont particuliers au Coudrier, à l’'Aune et au Hêtre ; on les trouve en outre chez le Myrica, le Viburnum, l'Ilex, le Vaccinium, le Clethra et le Visnea. Le Platane en présente aussi, mais chez lui il n’est pas moins ordinaire d'observer une perforation circulaire dans la cloison

(1) Les trachées et les fausses-trachées de l’étui médullaire se forment de la même manière que les vaisseaux ponctués du bois que Hartig nomme Holzréhren (tubes ligneux) et qu'il voudrait voir distinguer nettement des premiers; il n'y a de différence qu’en ce que ceux-là naissent à une époque où le rameau s’étend encore beaucoup en longueur, de sorte que leurs cellules sont obligées de s’allonger avec lui, tandis que les vaisseaux développés ultérieurement ne peuvent plus, en général, s’allonger.

transversale ; enfin cette espèce de vaisseau n’est pas rare non plus dans le Clethra arborea et le Vaccinium padfolium. L'existence de plusieurs perforations rondes, en forme de ponctuations, dans la cloison vasculaire transversale n’est établie que pour les Ephedra et les Rhizophora ; chez toutes les autres espèces ligneuses dont j'ai fait l’anatomie, je n'ai constamment rencontré qu'une seule perforation. Le bois de beaucoup de Légumineuses et celui de la plupart des Lianes se distingue par la largeur de ses vaisseaux; notre Chêne et le Châtaignier possèdent la même particularité, spécialement dans leur racine (1).

On observe des fibres munies d'un cordon spiral dans les bois de Buis et de Vigne, en outre chez le Visnea Mocanera, le Vaccinium padifohum et dans les bois d'automne de l’Epicea et du Mélèze.

La texture madrée d'un bois résulte de l’entortillement des fibres et des vaisseaux autour d'un rameau ou d’un bourgeon auquel la nouvelle couche ligneuse en voie de formation doit faire place. Cette irrégularité de texture peut, par conséquent, se manifester alorsmême que les rameaux n'arrivent pas à un développement complet, mais que de nouveaux bourgeons naissent continuellement autour d'eux. Il n'est pas rare de la rencontrer au voisinage des renflements corticaux du Hêtre, et près des excroissances noueuses du Châtaignier et du Peuplier qui se couvrent d'un grand nombre de bourgeons. Les dernières couches annuelles des arbres très-àgés, tels que des Sapins, des Chàtaignierset des Lauriers, qui possèdent relativement peu de feuillage et les souches recouvertes d’écorce du Sapinoudel’Epicea ont également un bois à cours très-tortueux bien que dans ce cas les bourgeons n’interviennent pas. La privation de nourriture atmosphérique semble agir ici en modifiant la texture du bois. Le bois madré ne se fend pas aissément ; 1l est en général, très-compact parce que ses cellules sont fortement épaissies ; on s’en sert pour le placage et la confection de menus objets.

Le bois de la souche ou de la racine des arbres (Fig. 133) est plus ramifié et par conséquent plus difficile à fendre que le bois des troncs ; il n’est pas aussi convenable pour les constructions et 1lest surtout fort inférieur à celui des arbres qui ont crû dans un taillis serré et qui par

(1) En général les diaphragmes horizontaux sont percés d'une perforation arrondie et les diaphragmes obliques le sont suivant un système scalariforme. D’après Hartig, les vaisseaux du bois de Gaiac (Guajacum) sont remplis de résine et ceux du bois de Réglise (Glycyrrhiza) de substance saccharine (Süssholzzucker).

suite se sont peu ramifiés. Aussi longtemps qu'une branche ou un rameau continue à vivre, les nouvelles couches ligneuses qui se déposent dans le tronc doivent lui faire place et s'étendre à l’entour. Mais lorsque les branches de la partie inférieure d'une cime viennent à mourir, le nouveau bois ne tarde pas à en recouvrir le chicot et à en effacer toute trace apparente à la surface du bois (1).

Le bois est plus ou moins compact chez les Palmiers, les Dragonniers et, en général, chez les monocotylédones arborescentes dont le tronc continue à s épaissir pendant longtemps ; il n'est pas souvent, comme celui des dicotylédonés, nettement distinct de la moëlle qui consiste ici en tissu cellulaire plus tendre et dont les faisceaux vasculaires sont autrement constitués (Fig. 25). Lorsque les fibres de faisceaux vasculaires sont fortement incrustées et que le parenchyme interposé entre eux se lignifie, il en résulte un corps ligneux d'une grande dureté qui est d’ailleurs susceptible de s’accroître avec l'âge de l'arbre. Le bois des Astrocaryum, Caryota, Phœmx et Corypha est beaucoup plus tendre au centre du stipe que dans le voisinage immédiat de la zone génératrice où 1l présente souvent la dureté du fer. Les fibres de quelques Palmiers sont quelquefois colorées en brun foncé comme les cellules lignifiées de la gaïne qui entoure les faisceaux vasculaires de certaines fougères tropicales ; cette coloration donne à ces bois un assez bel aspect et les fait rechercher pour en façonner des cannes ou des manches de parapluie (Phœrmx dactyhfera). Chez le Dragonnier (Dracoena Draco), dès qu’une branche a terminé sa croissance en longueur, il se forme un véritable cercle ligneux, de constitution assez compacte, mais dans lequel la structure des monocotylédones n'est pas reconnaissable.

Quant aux Fougères arborescentes, on ne peut pas leur attribuer du bois proprement dit. En effet, les bandes dures et lignifiées, ordinairement de couleur brun-foncé ou noirâtre (Fig. T7 a. et b), qui environnent les faisceaux vasculaires de leur tige ne proviennent pas du cambium propre de ses faisceaux, ne consistent pas en fibres proprement dites et ne sont pas ponctuées. On doit, avec M. H. Mohl, les considérer comme du parenchyme lignifié.

L'écorce, pour être convenablement connue au point de vue de sa structure et de sa végétation, doit être étudiée à partir de son appari-

(1) Voyez sur la structure du bois: Hartig, Bot. Zeit. de 1848 et 1859. — Cordes, Europesche Houtsoorten. Haarlem, 1857.—Sanio, Im Winter stärke fükrende zellen des Holzhkoerpers, etc. Halle, 1858.

tion, parce que cette partie de l'arbre subit des modifications considérables suivant l’âge auquel on l'examine. Nos connaissances sur l’anatomie et la croissance de l'écorce étaient fort incomplètes jusque dans ces derniers temps et elles ne sont d’ailleurs pas encore assez complêtes. (1)— Nous nous arrêterons avec le plus de complaisance sur les tubes criblés (Srebrühren) comme étant l'espèce la moins connue des cellules de l'écorce : ils ont été découverts par Hartig et ont été nommés cellules clathracées (Gitterzelle) par Hugo Mohl (2).

On peut, dans l'état actuel de nos connaissances, distinguer trois formes de tubes criblés, savoir : 1° les cellules en rangées longitudinales allongées verticalement et dont les cloisons transversales sont horizontales et réticalées, comme par exemple chez les Cucurbita (Fig. 135 À) et le Carica papaya ; ?° les cellules en rangées longitudinales, allongées et séparées les unes des autres par des cloisons transversales obliques qui présentent des épaississements scalariformes dont les partes amincies sont fort délicates et cependant elles-mêmes réticulées, comme chez les Bignoniacées (Fig. 135 B), et enfin 3° les cellules allongées dont les parois latérales placées dans la direction des rayons médullaires présentent des amincissements circulaires ressemblant à l'auréole des ponctuations des Conifères, mais qui sont ici finement réticulées, comme, par exemple, chez les Conifères (où je les avais décrites, dans la première édition de ce livre, comme étant des fibres de liber non lignifiées, et à parois délicates (Fig. 135 C). On considérait les tubes en crible comme essentiellement caractérisés par leur présence dans le liber et par leur mode particulier d'épaississement, mais on rencontre cependant, par exemple chef l'If, des cellules allongées à parois délicates, sur lesquelles on distingue assez confusément des pores cribriformes ou cancellés, bien que, par leur position et par leurs autres caractères, on ne puisse les considérer ni comme de véritables fibres libérines ni comme du parenchyme de lber. Je crois

(1) V. T. Hartig, Naturgeschichte der Holzgewachse. — Hanstein. Bau und Entwickelung der Baumrinde. Berlin, 1855.— V. Mohl, Vermischte Schrifien, p. 221, et Bot. Zeit. 1855.

(2) Siebrohre (cellula eribrosa de Schacht) tube criblé, c’est-à-dire en forme de crible ou de tamis, de Sieb crible (eribrum) et Rohre tube (tubus).—Le nom de Gütterzelle (cellula clathrata) donné par Mohl, peut se traduire par cellule clathracée (Clathrum grille), c’est-à-dire en forme de grillage ou par cellule cancellée (cancelli treillis) c’est-à-dire en forme de treillage. — Voyez Hartig. Ueber die querscheidewande zwischen den eenzelnen Gliedern der Siebrühren in Cucurbita pepo, Bot. Zeit. 1854, p. 51, et H. Mohl, Einige Audendungen über der Bau des Bastes. Bot. Ze. 1855, p. 875. Nous les avons plusieurs fois désignés sous les noms de vaisseaux poreux ou cribriformes (p. 29, 51). (Note du traducteur.)

donc, avec Hartig, que si l’on veut comprendre les tubes criblés parmi les éléments essentiels du liber des végétaux dicotylédones, on doit les définir, en général, comme étant des cellules allongées, disposées verticalement, à parois délicates, situées dans l'écorce secondaire et qui ne sont pas du parenchyme de liber. Leur paroi est en elle-même d’une structure particulièrement lâche, ce qui donne aux pores clathracés un aspect gaufré etbrillant.

L'épaississement réticulé de ces pores, qui, avec un faible grossissement (200 fois), paraît ponctué en crible, n’est souvent bien reconnaissable qu'à l’aide d’un très-bon microscope. Chez les arbres à feuilles membraneuses, ces pores se préa. sentent surtout sur la paroi transversale, et, d'après Mohl, sur les Dee parois ic. chez le Poirier et la Vigne; chez les Conifères ils n'existent absolument que sur la paroi latérale; lestubes criblés ont, chez ces végétaux, beaucoup d'analogie sur leur longueur et leur lar— geur avec les véritables fibres du liber ; tous deux sont en outre deux ou trois fois aussi larges dans la racine que dans le tronc, mais, même chez l’Araucaria, les tubes criblés ne sont jamais pourvus que d'une seule série de pores réticulés.— Ces tubes paraissent contribuer pour une certaine part, avec les autres cellules du liber, à la descente de la sève; ils ne contiennent jamais d’amidon, matière que l’on trouve souvent dans le parenchyme du liber et dans les rayons médullaires ; leur disposition varie suivant les plantes; ainsi ils formentdes bandes chezles Bignoma, Vitis, Taxus,

Fig. 155. Les trois formes types des tubes criblés: À. du Cucurbita pepo, où la cloison transversale est dans l’état normal, bien que peu développée encore parce qu’elle est entourée d’une couche muqueuse qui se prolonge en forme de filament à travers le centre de la cellule. B. d’une espèce indéterminée de Bignonia. C. de la racine de l’Araucaria brasiliensis. Toutes trois gross. 200 fois. a. la cloison transversale de À. vue d’en haut ; b. partie de la cloison oblique de B; c. deux ponctuations criblées de la cloison latérale de C.. toutes trois gross. 400 fois.

Cupressus, Wellingtenia, Araucaria; ils constituent des groupes debandes chez les Abiétinées ; ilest plus rare de les voir disséminés entre les autres éléments du tissu libérin ; chez les arbres angiospermes, ils se distinguent, en général, sur une coupe transversale des cellules du parenchyme, à leur section plus large, tandisque chez les gymnospermes (Conifères) au contraire, ils sont plusétroitsqueces cellules. On n’est pas tout-à-fait sûr, mais il est probable que les tubes criblés subissent ultérieurement certaines modifications et que certaines formes cellulaires que l’on trouve dans les parties anciennes de quelques écorces (Sapin, Epicea et Mélèze), que j'ai nommées fibres libérines secondaires, proviennent de ces tubes ou bien naissent dans leur intérieur. Hartig croit qu'il peut en naître plus tard des fibres de liber (Bästfasern). Chez le Wellingtonia et d’autres Conifères, on les retrouve desséchés et colorés en brun dans l'écorce crevassée {Borke), et alors les pores clathracés y sont bien distincts. — J. Harstein a tout récemment signalé dans la tige et les feuilles de beaucoup de végétaux monocotylédones des formations semblables aux tubes criblés, qui contiennent tantôt un suc laiteux {les A/lium), tantôt des faisceaux de cristaux {Tradescanhia, Alstræmeria), etqui, chez quelques plantes, deviennent très-analogues à un vaisseau laticifère non ramufié, par la disparition de beaucoup de cellules disposées en série longitudinale. Ils se rencontrent également à l'extérieur du système vasculaire (1).

L'écorce de la jeune branche de Sapin (Abies pectinata) est entourée d'un véritable épiderme sur lequel se développent des poils courts et pluricellulaires. Cet épiderme meurt, dès l'été de la première année, avec quelques couches de cellules sous-jacentes, parce qu'il se forme vers le mois de juillet, une couche de périderme en-dessous de ces cellules. L’écorce, jusqu'alors colorée en vert, devient Jaunâtre ; les parties mortes extérieures se dessèchent et se crevassent tout en se maintenant pendant plusieurs années ; petit à petit le revêtement tomenteux disparaît et la couche lisse de hége coriacé et blanchâtre recouvre l'écorce à la place de l'épiderme. Dès la première année de la vie du rameau ilse forme, dans la partie primitive de l'écorce, de larges con duits résinifères verticaux : ils résultent, comme ceux de la feuille, de la disjonction de certaines séries de cellules, puis les cellules qui entourent ces nouvelles lacunes se divisent de manière à développer

(1) Hartig. Bot. Zeit, 1855 et 1854. — V. Mohl. Bot. Zeit, 1855. —J. Harstein, Jahresberich der Berliner akadenie, 1859.

un épiderme sécernant d'où la résine suinte plus tard dans le conduit. Ces réservoirs de résine de l'écorce ont absolument la même structure que ceux des aiguilles (Fig. 18). L'écorce primitive contient, en outre, entre les petites cellules parenchymateuses renfermant de la chlorophylle et de l’'amidon, d’autres cellules plus grandes remplies d'un fluide visqueux et gommeux, et que, vu leur contenu, je nomme cellules à bassorine. 11 n’y a que l'écorce primitive du Sapin qui forme des conduits à résine. Quant à la racime, la plus grande partie de son écorce primitive meurt de bonne heure, de sorte que les conduits résinifères lui font défaut alors que dans le tronc ils récèlent de la résine et conduisent de l'air. La partie d’un jeune rameau engendrée par la zone génératrice et par le cambium du système vasculaire qui se confond avec elle, ou, en un mot, l'écorce secondaire se compose en grande partie de tubes criblés (Fig. 135 b) disposés en groupes séparés les uns des autres, suivant une direction par des plans de parenchyme libérin et suivant l’autre direction par des rayons médullaires. L'écorce croît à mesure que le cylindre ligneux s'épaissit, mais d’une manière beaucoup plus restreinte. Pendant les six ou huit premières années, l'écorce ne possède pas de cellules lignifiées, mais on trouve des cristaux dans le parenchyme libérin qui environne les tubes criblés. La vie de la partie la plus ancienne de l'écorce sécondaire se modifie en ce moment; en effet, les tubes criblés disparaissent de plus en plus de leurs groupes et à leur place se présentent des cellules extraordinairement ramifiées, fortement épaissies et lignifiées et, qui selon toute vraissemblance, sont nées de ces tubes ou plutôt dans leur intérieur. Les cellules des rayons médullaires qui séparent l’un de l’autre les faisceaux de liber, se sont, pendant ce temps, agrandies et multipliées ; il en est de même de l'écorce primaire qui s’est accrue de telle sorte que les conduits résinifères qui s y trouvent se sont notablement élargis dans le sens de la tangente, enfin le périderme qui enveloppe le tout, a dû nécessairement se prêter à cet accroissement de volume. — Dans la racine, la transformation que nous venons de décrire est, paraît-il, un peu en avance, toutesles cellules y sont plus larges et elles contiennent en automne plus d'amidon que celles du tronc.—Jusqu'àla soixante-dixième ou la quatre-vingtième année, l'écorce de Sapin reste en général lisse; sa surface extérieure est d’un blanc rougeâtre ou bleuâtre et conserve encore les cicatrices des anciennes aiguilles tombées depuislongtemps; on remarque souvent aupres d'elles de petites excroissances subé-

reuses ou lenticelles. Gà et là on remarque des bosselures résineuses, c'est-à-dire des mamelons arrondis qui cèdent avec élasticité sous une faible pression et qui, si on les ouvre, laissent échapper une résine épaisse et blanche. Les conduits résinifères primitifs sont en ce moment ,en général ,méconnaissables et cette substance s’est rassemblée dans de plus vastes réservoirs qui deviennent les mamelons dont nous parlons. Il n'est pas rare de rencontrer dans la même forêt, l’un contre l’autre, deux Sapins dont les écorces ont un aspect tout différent; un arbre centenaire, par exemple, peut avoir conservéune écorce lisse, tandis que chez un autre elle peut être devenue raboteuse et être formée d'écailles crevassées de forme et de grandeur inégales. Les bûcherons distinguent les troncs lisses sous le nom de Sapins vitreux (Glastannen). Les écailles qui résultent du crevassement de l'écorce et qui ne tombent pas, sont pourvues, au moyen de leur liége coriacé (Lederkork), d'un épiderme blanc et lisse. Chez l'Epicea, au contraire, les écailles de crevassement, beaucoup plus petites, plus arrondies et peltiformes, sont elles-mêmes recouvertes partout de petites squammes effeuillantes de périderme.

Le fendillement de l'écorce (Borke) résulte ici, comme partout ailleurs, d’une formation subéreuse qui pénètre dans le tissu même de l'écorce, et à la suite de laquelle tout ce qui se trouve en dehors de cette formation doit mourrir. Les Sapins décrépis du Wurselberg qui sont âgés de 400 à 700 ans, ont tous formé de l'écorce crevassée, tandis que les pieds plus jeunes de la même localité possèdent une écorce lisse. Le crevassement de l'écorce paraît se faire tantôt plus tôt, tantôt plus tard, suivant les individus, sans que jusqu'à présent on connaisse la cause de ces différences, car on n'en peut découvrir aucune autre entre un Sapin vitreux et celui qui se revêt de bonne heure d'une écorce rude. Le périderme de Sapin se compose de cellules modérément épaissies, remplies d’une substance d’un brunjaune ; il se reforme successivement à partir de l'intérieur à mesure qu'ilse décompose insensiblement à la surface, tout en ne s’effeuillant pas. La couleur blanchâtre de l'écorce de Sapin est produite par la présence de l'air dans les cellules des couches mortes superficielles du périderme. Fraîche, cette écorce est d'une couleur jaunâtre à l'intérieur qui devient brunâtre à l’air; dans la racine elle est brun-rougeûtre. L’écorce destroncsles plus vieux que J'ai examinés, mesurent à peine, y compris la partie rude,un pouce d'épaisseur. L'écorcede Sapin peuts'employer pour le tannage; elle contient de nombreux cristaux et, par con-

séquent, beaucoup de substances minérales qui consistent surtout en oxide calcique combiné à des acides végétaux dans les localités salubres. Les mousses et surtout les Lichens s'implantent rarement sur l'écorce lisse du Sapin, tandis qu'au contraire l'écorce déchirée des vieux arbres est lestement envahie par une foule de plantes parasites quand la station est humide ou autrement défavorable. On retire de l'écorce de Sapin une térébenthine très-fine ; pour cela on grimpe sur les arbres et on vide les protubérances résineuses.

Chez l'Epicea (Picea vulgaris Lx), les toutes jeunes branches sont recouvertes d'un épiderme qui meurt bientôt, avec quelques-unes des couches de cellules situées en-dessous, etceàla suite du développement prématuré d'un périderme dans l'épaisseur de l'écorce primitive. Comme chez le Sapin, les conduits résinifères se forment de bonne heure, mais les grandes cellules remplies d’un contenu mucilagineux qui existent dans cet arbre, manquent ici. Un autre point de ressemblance entre ces deux essences est la formation, au moyen de la zone de cambium, de groupes de tubes criblés, séparés par du parenchyme libérin et traversés par des rayons médullaires. Vers la huitième ou dixième année ces tubes clathracés disparaissent successivement des parües les plus anciennes, pour faire place à des cellules courtes, fortement épaissies et lignifiées : celles-ci correspondent exactement par leur position aux cellules ramifiées et incrustées de Sapin ; elles sont réparties en groupes comme l’étaient antérieurement les tubes criblés dont il est vraisemblable qu’elles proviennent. Dès que l'écorce se crevasse, ce qui a lieu chez l'Epicea d'habitude la trentième et la quarantième année, les conduits résinifères verticaux disparaissent de l'écorce active, parce que la partie qui les contenait primitivement meurt. Le crevassement pénètre ensuite de plus en plus profondément vers l'intérieur de l'écorce, de sorte que dans la partie rude et fendillée des vieux troncs on trouve non-seulement le parenchyme mort mais encore des groupes de cellules lignifiées; ceux-ci sont distincts même à l'œil nu et se présentent sous forme de taches jaunes qui, surune coupe transversale ou longitudinale, contrastent avec les autres tissus d'un brun foncé, caractère qui ne se retrouve pas dans les autres Conifères. Le périderme de l'Epicea qui donne lieu à l'écorce crevassée, est à peine comparable au liége coriacé de Sapin et se rapproche plutôt de celui du Pin; sa superficie s’effeuille sous forme de petites écailles. Parsuite de cela, les plaques rondes ou scutiformes de l'écorce crevassée de l'Epicea sont toujours recouvertes de petites squammes ou pelli-

cules superposées, ce qui les distingue essentiellement de celles du Pin. L'écorce d'Epicea est flexible lorsqu'elle est fraîchement enlevée et, parsuite, d'un excellent usage pour lacouverture des huttes ; on en façonne également de vastes réservoirs où l’on rassemble la résine brute de l'arbre : enfin elle est souvent employée au tannage (Fig. 437).

L’épiderme d'un jeune rameau de Pin (Pinus sylvestris) meurt de

bonne heure comme celui des autres Conifères : les conduits à résine verticaux se trouvent également dans l'écorce primaire ; en outre il se

Fig. 457. Tronc de l'Epicea (Picea vulgaris Lixk).

forme dans la zone génératrice des faisceaux de tubes criblés, séparés par des rayons médullaires et dont le parenchyme libérin environnant est, comme chez le Sapin et l'Épicea, rempli de cristaux trèsdéveloppés. Les tubes cribriformes ont 1c1 la mollesse et la constitution de ceux de tous les autres Conifères, mais ils ne se modifient pas avec l'âge ; ils se desséchent simplement, à la suite de la formation d'écorce crevassée dont les fentes pénètrent latéralement et il ne se forme pas de cellules-filles : les cellules lignifiées des écorces de Sapin et . d'Epicea font donc défaut ici. L'écorce pri- EN maire meurt de bonne heure et les conduits à résine verticaux disparaissent avec elle. Le périderme se développe par couches et de telle sorte qu’une couche qui est composée de plusieurs plans de cellules, s'épaissit fortement, tandis que l'autre conserve des parois délicates : les cellules lignifiées se relient l’une à l’autre en rayonnant (Fig.12). Cette couche, fortement incrustée, en se desséchant ensuite, se contracte d’une autre manière que celle qui la suit et dont les parois sont restées minces, ce qui les fait se sé parer l'une de l’autre : 1l en résulte que le Æpériderme, qui est souvent cristallifère, - s'effeuille par couches. — La partie inférieure d’un vieux Pin est, en général, d'une teinte noirâtre et recouverte de nombreuses couches “ écorce crevassée ; la partie supérieure du tronc, ainsi que les branches, ont la couleur de la rouille et les écailles plates, aîlées et d’un rouge-brun ou Jaune de leur rude écorce s’exfolient l'une après l’autre. La forme de ces écailles est caractéristique, elles ne présentent jamais d'angle droitet s'observent, en général, le mieux sur les troncs âgés. L'écorce crevassée (Borke) du Pin se distingue par ses nombreuses couches planes dans lesquelles 1l ne se présente jamais de cellules libérines lignifiées, et par les cercles de périderme parcheminé de ses écailles. Les petites squammes péridermoïdales de l'Epicea lui manquent. Cette écorce nest pas d’un bon emploi pour le tannage (Fig. 138).

La formation d'écorce du Mélèze (Larix europæa) est semblable à

Fig. 158. Partie inférieure d’un tronc de Pin (Pinus sylvestris). 5 y

celle du Pin. Les conduits à résine verticaux de l'écorce primaire se perdent de très-bonne heure avec l’épiderme, mais il se forme plus tard pour les remplacer, aussi bien dans le tronc que dans la racine, des lacunes résinifères arrondies ou allongées qui ne se trouvent pas chez les Conifères que nous avons examinés précédemment ; cette formation se représente, il est vrai, d'après Mohl, chez l'Adres sibirica etle Pinus strobus, ainsi que, d'après mes propres recherches, chez l'Araucaria brasiliensis. L'écorce secondaire se développe comme chez le Sapin, l'Epicea et le Pin; la formation du périderme correspond aussi à la leur; comme chez eux les cellules épaissies du périderme sont reliées entre elles sous la forme d'étoiles; cependant le périderme ne s'enfonce pas aussi vite ni aussi profondément dans l’intérieur de l'écorce. On trouve dans l'écorce des rameaux d'un certain âge à la limite de l'écorce primaire, des cellules ramifiées et lignifiées comme chez le Sapin ; plus tard les cellules de ce genre ne se forment plus, mais 1l se développe pour remplacer les tubes criblées, non lignifiés après huit ou dix ans,des cellules fortement incrustées mais sans ramifications et qui sont semblables aux cellules libérines bien connues des quinquinas. Les écailles de l'écorce crevassée du Mélèze, qui ne sont pas aîlées comme celles du Pin par une bordure de périderme, sont caractérisées sous le microscope par la présence de ces cellules libérines secondaires, non ramifiées, incrustées, allongées et isolées. Il se présente en même temps, comme chez les autres écorces, de jeunes faisceaux de tubes criblés, entourés de cellules remplies de cristaux bien et complétement formés et qui plus tard se retrouvent dans l'écorce crevassée. Celle-ci ne s'effeuille pas aussi facilement que celle du Pin; chaque écaille, lorsqu'elle est détachée, présente à sa face interne une coloration rouge-rosée sale. — L'écorce, lorsqu'elle n'appartient pas à de vieux troncs, est employée pour le tannage et la teinture en bleu.

L’écorce des Taxus, Cupressus et Podocarpus se comporte d'une manière toute différente; au lieu de faisceaux de tubes clathracés, elle forme alternativement des couches concentriques d’un seul plan cellulaire de tubes criblés et de véritables fibres libérmes, séparées par plusieurs rangées de parenchyme de liber. Chez l'If les fibres libérines fortement épaissies et lignifiées ne commencent à se développer . qu'après plusieurs années; il semble, en outre, que cette formation s'interrompe souvent de sorte que les rangées de liber présentent des espaces vides. Chez les Podocarpus et les Cyprès, ces rangées se pré-

sentent de meilleure heure et leurs cellules arrivent en plus grand nombre à un développement complet. Les rayons médullaires traversent ces rangées. L'Araucaria et le Wellingtonia ont, quant à leur écorce, unestructure semblable et l’on distingue particulièrement dans sa partie crevassée des tubes criblés desséchés et brunis.

L'arrangement régulier de l'écorce secondaire qui se développe dans la zone génératrice laisse parfois apercevoir d’une manière assez claire l'existence de périodes annuelles dans la formation successive des couches de liber ; cependant le nombre des cercles annuels de bois n'est jamais en harmonie avec celui des anneaux apparents de l'écorce, parce que celle-ci produit plusieurs de ces couches pendant un même été. L'If rejette sa vieille écorce sous forme de minces feuilles de périderme. (1)

Nous pouvons actuellement nous occuper des arbres angiospermés qui sont totalement dépourvus de lacunes résinifères (2) tant dans leur bois que dans l'écorce. Leur écorce primaire ne se distingue de l'écorce secondaire que par l'absence de rayons médullaires qui, comme chez les Conifères, traversent l'écorce de formation récente : on reconnaît en outre sur une coupe longitudinale et tangentielle, par conséquent perpendiculaire aux rayons médullaires, le même cours maillé ou réticulé des fibres libérines, des tubes criblés et du parenchyme de liber, que celui que nous avons appris à connaître dans la partie ligneuse du système vasculaire (Fig. 128).

Le Chêne (Quercus pedunculata) conserve souvent pendant de nombreuses années un tronc lisse ; j'ai vu notamment des Chênes de trente ans avec une écorce lisse recouverte d'un périderme qui ne s’effeuillait pas. Ce périderme se forme cependant dès les premières semaines de la vie du jeune rameau en-dessous de l’épiderme qui est glabre ou pubescent. Chaque année, il se montre dans l'écorce secondaire plusieurs séries de faisceaux de liber, entourés de cellules contenant de grands cristaux bien et complétement formés ; le parenchyme et les rayons médullaires qui traversent l'écorce, contiennent des matières amylacées, lesquelles existent d'ailleurs en plus grande abon-

(1) Th. Hartig donne, dans son Histoire naturelle des végétaux forestiers, une description trèsexacte des rangées de liber dans l’écorce de l’If.

(2) On remarque dans l'écorce primaire du Myrsine canariensis et du Kleinia nereifolia des organes qui ont absolument la même structure que les conduits résinifères, mais on ignore s’ils contiennent de la résine ou de la gomme. Les conduits gommifères des Cactées, de l’Adansonia et du Bombax sont aussi semblables aux conduits à résine.

dance dans le cylindre ligneux. La formation de crevasses dans l'écorce (dite Borkenbildung) commence lorsque celle-ci atteint un certain âge ; ilse développe un périderme dans le parenchyme cortical et l’on voit dès lors périr toutes les parties situées en dehors; le parenchyme se colore en brun, son contenu disparaît et les fibres du liber se lignifient et Jaunissent.

La couche crevassée de l'écorce, déchirée longitudinalement, atteint une assez grande profondeur, mais ne se détache pas du tronc, de sorte qu'elle gagne une remarquable épaisseur (Fig. 139). — L'écorce

de Chêne est d'une grande importance pour la tannerie; on emploie surtout pour l'écorcement les taillis de cépée ; c'est au printemps que l'on pratique cetteopération, parce que l'écorce contient alors le plus de tannin.

Fig. 139. Tronc d’un très-vieux Chêne.

L'écorce de Hêtre (Fagus sylvatica) ne se crevasse jamais; son écorce primaire est mince ; le périderme se forme de très-bonne heure sous l'épiderme qui est muni de longs poils unicellulaires et de stomates. Chaque faisceau vasculaire primitif du jeune rameau développe un groupe de liber qui se présente, sur une coupe transversale, sous une forme semi-lunaire et dont les fibres se lignifient bientôt. Plus tard il ne se reforme plus de véritable liber ; le cambium de la zone génératrice se consacre avec une grande prédilection à £a formation du bois, de sorte que l'écorce reste mince, mais elle conserve son activité pendant toute la vie de l'arbre. À mesure que le tronc s'épaissit par suite de la formation de nouveaux cercles annuels, l'écorce s étend en proportion et les faisceaux libérins formés dès l'abord sont dispersés d’une certaine manière en petits groupes séparés par des cellules qui s'introduisent entre leurs fibres. Ces cellules larges et courtes qui s insinuent entre les fibres du liber se lignifient bientôt après et il sen forme de nouvelles entre elles quand le tronc sélargit; à leur tour, celles-cise lignifient et ainsi de suite. Le périderme qui enveloppe l'écorce se compose de cellules lamelliformes assez fortement épaissies; il meurt, comme chez le Sapin, tout doucement à l'extérieur pendant quil se reforme insensiblement en dedans; l'écorce reste donc perpétuellement lisse. Les entailles que l’on y fait se cicatrisent rapidement; aussi les blessures qui peuvent advenir aux troncs de Hêtre, se cicatrisent-elles beaucoup plus facilement que chez les autres arbres. Les cellules herbacées de l'écorce contiennent de la chlorophylle et çà et là de petites géodes cristallines, tandis que dans le voisinage des faisceaux libérins on trouve de plus grands cristaux. L’écorce, même chez les plus vieux arbres est fort mince relativement au bois, mais elle est dure et cassante, grâce à ses cellules lignifiées. La première formation péridermoïdale apparaît dans le tronc immédiatement sous l'épiderme ; dans la racine, au contraire, elle se forme dans la zone moyenne de l'écorce primaire ; il en résulte que cette écorce primaire est rejetée de bonne heure par la racine, tandis que sur le tronc elle persiste pendant toute la vie de l'arbre (Fig. 1 40).

L'écorce du Châtaignier (Castanea vesca) ressemble peu à celle du Hêtre ; elle continue à former des faisceaux libérins et donne plus tard naissance à de l'écorce crevassée.

Le Charme (Carpinus betulus) possède une écorce lisse, ressemblant beaucoup en apparence à celle du Hêtre; comme cette dernière, elle ne se crevasse pas et elle s’épaissit peu, mais elle conserve la faculté

de développer, bien qu'avec une certaine irrégularité, des fibres de liber. Son périderme correspond à celui du Hêtre et le tronc reste lisse pendant toute la vie. Ce qui le caractérise, c'est que la production du bois est surabondante en certains endroits, ce qui dépend dela

Fig. 140. formation raméale et rend le tronc tortllard, tandis que celui du Hêtre reste cylindrique.

L'épiderme des jeunes rameaux de Bouleau (Betula alba) est recouvert de poils monocellulaires et pourvu de stomates ; le périderme propre à cet arbre se forme en-dessous de lui dès les premières semaines ce qui est cause que l'épiderme est, en général, rejeté pendant le premier été. De nombreuses glandes résineuses recouvrent le jeune rameau sous la forme de petits mamelons blancs (Fig. 30); le trochée de Bouleau en est spécialement pourvu : ces glandes transpercent le périderme, elles ne durent qu'un été, mais elles laissent après elles de petites tâches brunes appelées lenticelles et qui, protégées par un revêtement de liége, croissent avec l'écorce et s’élargissent chaque année.—Le périderme de Bouleau forme alternativement des couches fortement et des couches faiblement épaissies, et à mesure que les anciennes meurent, de nouvelles les remplacent à l’intérieur ; celles qui périssent se séparent en feuillets. Or les couches peu incrustées, en général de beaucoup les plus larges, contiennent de l’air et par suite paraissent blanches; celles qui sont plus épaissies, au contraire, sont remplies d'une substance brune et se présentent sous cette couleur ; de là vient que, suivant la manière dont le périderme s’exfolie et suivant le degré de développement auquel il est parvenu, les troncs de Bouleau sont revêtus d’une écorce qui paraît blanche ici et brune ailleurs. Pendant une série d'années le périderme se forme ainsi exclusivement à la surface; plus tard il s'enfonce irrégulièrement vers l'intérieur, ce qui provoque de profondes déchirures dans le tronc jusqu alors lisse et forme une écorce crevassée; celle-ei, grâce

Fig. 140. Trone cylindrique de Hêtre (Fagus syloatiea).

au périderme qui la recouvre, conserve toujours une surface lisse et, en général, une coloration blanche, tandis que les déchirures se colorent en noir par la décomposition des cellules corticales mortes (Fig. 141 et 142). De même que le Hêtre, le Bouleau ne forme qu'une fois