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des fibres libérines allongées, qui sont réparties en groupes; plus tard il ne se développe plus que des faisceaux de cellules courtes fortement incrustées et lignifiées. Le périderme brûle avec une flamme claire et peut semployer pour l'éclairage comme les tisons de Pin. Grâce à la résine qu'elle contient l'écorce de Bouleau est presque inaltérable; on l'emploie en Russie à faire des torches et l’on en extrait une huile essentielle. Le périderme sert à la fabrication des boîtes et d'autres menus objets.
Le Cerisier (Prunus cerasus) possède un périderme feuilleté, sem-
Fig. 141. Troncon de Bouleau (Berula alba) avant le crevassement de l'écorce. Fig. 142. Tronc de Bouleau recouvert d’écorce crevassée.
blable à celui du Bouleau; son écorce, au lieu de résine, renferme une gomme particulière, désignée sous le nom de bassorine.
L'Aune et le Coudrier (Alnus glutinosa et Corylus avellana), dont le bois a tant de conformité, présentent tout autant de ressemblance dans l'écorce ; ils ne forment, tous deux, qu'une seule fois un anneau complet de fibres libérines lignifiées, tandis que plus tard la formation de liber ne se renouvelle qu'aux endroits où il n y a pas de vaisseaux dans le cylindre ligneux. L'écorce de l’Aune devient rugueuse avec l'âge et s'emploie en tannerie (Fig. 143).
L'écorce du Peuplier (Populus migra) et celle du Saule (Sahx fragihs) développent chaque année de nouveaux faisceaux de liber qui sont entourés de parenchyme dans lequel on remarque de grands cristaux. Un périderme la recouvre; plus tard elle se crevasse. L'Orme (Ulmus campestris) se comporte de la même manière, bien que le développement des fibres libérines ébauchées soit fort irrégulier. Le Frêne (Fraxinus excelsior) produit aussi avec continuité des faisceaux de hiber.
L'écorce des Saules et des Peupliers contient un alcaloïde particulier, la salicine, que l'on employait autrefois contre la fièvre au lieu de quinquina : Leur tronc j se creuse très-facilement (Fig. 144).
Cest chez le Tilleul (Tiha grandfoha et Tiha paru/foha), dont le trorc reste longtemps lisse et don la surface se crevasse assez tard, que l’on peut le mieux voir la continuité de la croissance annuelle de l'écorce au moyen de la zone génératrice. En effet chaque faisceau fibro-vasculaire se termine d'un côté dans l'étui médullare et aboutit à l’autre extrémité par sa partie libérine dans l'écorce primaire (Fig. 74).
Sur une coupe transversale un peu amplifiée, on reconnaît que les faisceaux primitifs sont subdivisés par des rayons médullaires de formation secondaire, et sur une coupe longitudinale, perpendiculaire ou tangentielle à ces rayons, on s'aperçoit qu'ils se prolongent à travers l'écorce secondaire. Les fibres libérines serpentent, comme celles
Fig. 145. Tronc de l’Aune (Alnus glutinosa).
du bois et commeles vaisseaux, autour des rayons médullaires. La formation corticale est à peu près la même chez le Baobab et les Bombax ; en effet chacun de leurs faisceaux vasculaires primaires se présente sur une coupe transversale sous la forme d'un triangle isocèle dont Fig. 142. le sommet touche à la limite ee interne de l'écorce primaire.
—;- Le tissu avec lequel on lie les cigares est du liber de Tilleul que le commerce expédie de Russie en Amérique (1); on 7 . y voi à l'œil nu, on ne peut = plus distinctement, les rapports des faisceaux fibreux avec les rayons médullaires ceux-ci occupaient en effet — tousles espaces vides qui forment les mailles de la ligature. Ge liber est, comme le lin, préparé par le rouissage qui a pour effet de provoquer la séparation des feuillets con- : centriques dont il est formé.
NN WE On emploie également le liber 22 de Tilleul en jardinage pour assujetir les greffes et les oculations ; on en fait des nattes, 2 des chaussures, des couvertures, etc (lie. ES).
L'écorce de la Vigne (Vins vinifera) forme année plusieurs couches de liber, en général trois à quatre, séparées par du parenchyme; ce qui se forme une année périt dès l’année suivante, de sorte que l'écorce n’augmente pas d'épaisseur avec l’âge de l'arbre. La texture filamenteuse d’une Vigne
Fig. 144. Tronc évidé de Saule (Salix alba).
(1) Les bottes de cigares de la Havane sont souvent reliées avec du liber d’une Malvacée, le Paritium elatum Don. (Hibiscus elatus Swartz), qui constitue la filasse de Cuba (Cuba Bast.) et qui est d’un excellent usage pour assujetir les plantes à leur tuteur. (Note du traducteur.)
âgée provient de la constitution fibreuse de son écorce crevassée produite par les couches libérines.
Le Platane (Platanus occidentahs) est caractérisé par ses écailles d’écorce, plates, arrondies et semblables à celles du Pin, sauf que leur contour nest Jamais aîlé comme chez ces derniers. Cette écorce ne développe qu'une seule fois des faisceaux de liber qui se divisent successivement comme ceux du Hêtre : ilse forme, en outre, des groupes rubaniformes de cellules fortement lignifiées qui donnent à la partie brune et crevassée de cette écorce une texture délicatement zonée.
L'écorce crevassée est ligneuse, son périderme reste lisse et se compose de cellules fortement épaissies.
L'écorce de l'Erable commun (Acer campestras) si. est recouverte d’une sorte de liége élastique, analogue au liége des bouchons, et qui prête aux vieux arbres un aspect particulier. Ce revêtement subéreux est, comme le périderme du Bouleau, disposé par couches, mais ses cellules élastiques et à parois délicates ne se séparent pas l'une de l’autre par la dessication en forme de membranes; il en résulte que le liége de l'Erable ne s’effeuille pas ; cependant il s'y fait de profondes déchirures longitudinales; l'écorce continue à croître sous cet
Fig. 145. Tronc de Tilleul (Tilia parvifolia).
abri et elle forme plus tard les faisceaux libérins. Ge fort tégument subéreux n'existe pas sur l'Erable à feuilles de Platane (Acer platanoïdes), dont l'écorce se crevasse et s'exfolie à un certain âge (Fig. 146).
Si nous jetons en ce moment un regard en arrière sur les diverses espèces d'écorce dont nous avons parlé et sur les rapports qui existent entre leur aspect extérieur et leur constitution intime, nous sommes forcés de reconnaître ici, comme pour le bois, une grande conformité à côté de profondes différences.
L'écorce de toute jeune tige ou de tout Jeune rameau est recou-
verte d'un épiderme qui, chez tous les arbres que nous avons examinés, meurt pendant le premier été. Cette destruction provient de ce quil se développe, soit immédiatement sous cet épiderme, soit à une certaine profondeur dans le tissu de l'écorce primitive, comme chez toutes les racines, une couche de liége ou de périderme. Cependant le Gui (Viscum album) garde son épiderme pendant toute sa vie; le
Fig. 146. Deux troncs, l’un jeune et l’autre âgé d’Erable (Acer pseudo-Platanus).
Loranthus, qui est d'une famille voisine, est, au contraire, rejeté par une formation péridermoïdale ; le Houx (Jlex aqu/folium) garde également le sien pendant plusieurs années, de même que les Cactées et les Euphorbiacées charnues.
Une écorce lisse révèle l'existence d’un véritable périderme ; aussi longtemps que la partie primaire de l'écorce continue à vivre à son abri, le tronc ne présente pas de déchirures et le périderme croît avec lui. — On voit chez le Hêtre, le Sapin, le Bouleau et, en général, chez tous les arbres dont le tronc reste longtemps lisse, un plissement d'écorce aux endroits d'où une branche se détache; ce repli forme, chez le Fêtre et le Sapin, un triangle très-obtus et chez le Bouleau, au contraire, un triangle plus aigu ; dans tous les cas, la formation de ces plis prouve que le périderme continue à croître avec le tronc. Le Hêtre et le Sapin portent leurs branches presque horizontales, de sorte que l'angle qu'elles forment avec le tronc est fort obtus et la cicatrice formée par le développement du périderme décrit un arc de cercle à surface plane, tandis que dans le Bouleau dont les branches dressées forment un angle aigu avec la tige, la même cicatrice se présente aussi sous un angle aigu. La faculté de s'élargir ou le développement du périderme en largeur s’observe en outre aux endroits des rameaux qui portaient autrefois les squammes protectrices ; ainsi dans le Sapin, le Hêtre, le Cerisier on remarque aisément des plis transversaux correspondant aux mérithalles très-raccourcis des écailles tombées et qui permettent, de même que les appendices squammiformes des Comfères, de déterminer l’âge de la branche.
Les arbres dont le périderme se forme exclusivement à la surface de l'écorce, ne développent jamais d’écorce crevassée; leurs écorces primaire et secondaire restent actives pendant toute leur vie; tels sont le Hêtre etle Charme. Mais chez la plupart, l'écorce ne demeure lisse que pendant un petit nombre d'années ; le périderme et le liége naissent dans son intérieur et par suite la surface meurt et se déchire; on peut citer comme exemples l'Epicea, le Pin, le Mélèze, le Chêne, l'Orme, le Cerisier, le Prunier, le Pommier, le Bouleau, l'Aune, le Saule, le Peuplier, l'Erable, le Tilleul et l’Acacia (Fig. 148),etc. Il n’est guère possible d’adjoindre à cette liste le Sapin qui conserve une écorce lisse, souvent pendant 100 ans et au-delà, 1l se rapproche dejà plus du Hêtre et du Charme.
La nature du périderme détermine sa manière de vivre ainsi que le mode d’écaillement de l’écorce qui est la conséquence de cette for-
mation subéreuse. Ainsi lorsqu'il consiste en couches fortement épaissies, alternant avec des couches faiblement épaissies, il s'exfolie par la dessication et se détache du tronc sous forme de rubans ou de lames parcheminées, comme chez le Bouleau et le Cerisier. Lorsqu'un périderme de ce genre s'enfonce plus profondément dans l'écorce, celle-ci se détache par plaques ou écailles, comme celles du Pin et du Platane, et la forme de ces fragments est déterminée par le mode Fig. 148. de formation du périderme.
Le suber de l’Erable champêtre se compose de couches hi alternatives faiblement ou fortement incrustées ; le liége ordinaire a une structure semblable : ni l'un ni l’autre ne seffeuillent, parce que la la différence entre leurs couches n'est pas très-prononcée et de plus que leurs cellules sont très-élastiques : on sait en effet que le liége commun est éminemment compressible. On écorce le Chêne-liége (Quercus suber) après une période de 7 à 12 années quand la localité est propice ; les Jeunes arbres ne fournis- «= sent pas encore un hége de ——— bonne qualité qui n’est récolté qu'àla quarantième année. En Espagne, on décortique le liége dans le mois d'août, parce qu'à cette époque l'écorce est moins riche en sève et que, par suite, les blessures qu'on peut lui faire ne sont pas dangereuses; le contraire serait à craindre au printemps. La couche de formation du hiége qui entoure l'écorce proprement dite et qu'on peut appeler cambium subéreux, régénère la nouvelle enveloppe subéreuse qui s'augmente ensuite en épaisseur de dedans en dehors au moyen de la même couche ; celle-c1 doit donc être soigneusement protégée pendant le pelage. Le Quercus suber est originaire de l'Espagne méridionale ; il est rem-
Fig. 148. Tronc d’Acacia (Robinia pseudo-Acacia).
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placé dans le nord de l'Espagne, le Portugal et le midi de la France par une autre espèce, le Quercus occidentalis Gay, également subéreuse : tous deux sont des Chênes toujours verts et semblent particuliers à la flore méditerranéenne (1). Le Quercus suber n’est pas spontané à Madère mais il y est beaucoup cultivé dans les jardins et dans les parcs ; son tronc y atteint une hauteur de plus de 80 pieds et supporte une cime forte et pittoresque. Tous les arbres à liége semblent ne pas former d’écorce crevassée (Borke). Le périderme du Sapin, du Hêtre, du Charme, du Chêne, etc., n'est pas disposé en couches; les trois premiers ne forment pas d'écorce crevassée et le dernier n'en rejette aucune partie, de même que le Peuplier, le Saule, l'Aune, etc., qui conservent leur écorce rude et fortement crevassée. |
Sanio à publié de minutieuses observations sur la succession des nouvelles cellules subéreuses ou cellules génératrices, dans la couche de formation du liége et il a été conduit à distinguer trois genres de développement du liége : 1° Une succession cellulaire centripète, où la formation de nouvelles cellules se continue par division dans la rangée de cambium subéreux située de leur côté ; 2° une succession de cellules centripète-mtermédiaire où la formation des cellules s'opère dans une rangée moyenne et se continue là suivant une direction centripète, et 3° une succession centrifuge de cellules où les générations nouvelles se succèdent dans la rangée supérieure (2). D'après ce que nous avons nous-même observé la formation du hége n’est pas aussi régulière chez le Mamilarra stellarrs.
Les arbres à écorce lisse et sans déchirures (Borke) se guérissent facilement des blessures qui leur surviennent; le Hêtre notamment est remarquable par la manière dont il supporte de grandes plaies et la rapidité avec laquelle il cicatrice les chicots des branches qu'on lui coupe. Des figures et des noms taillés dans l'écorce du Hêtre, du Charme, du Tilleul et du Sapin se cicatrisent très-vite ; les branches et les rameaux de ces arbres se soudent aussi lorsque, blessées, elles se touchent l’une l’autre ; il n’est pas rare de voir des troncs soudés par approche de Hêtre, de Tilleul et de Sapin : on en rencontre dans presque tous les parcsde Tilleuls et dans les haies de Charme ; ce phé-
(1) Voyez Willkomm, dans les Annuaires de Tharan, v. 1859, p. 158-152. (2) Sanio, Ueber den Bau und die Entuxckelung des Korkes, in Pringsheims Jahrbücher, 11. Heft. I.
nomène est beaucoup plus rare pour le Pin, l'Epicea et le Chêne. Aussi longtemps que l'arbre ou la branche ne forme pas d’écorce crevassée, toute son écorce est active, tandis que, aussitôt que cette fonction survient, 1l n y a plus que les parties intérieures qui vivent : de là vient que les blessures sont presque sans effet et que les branches se soudent facilement dans les espèces qui restent dépourvues d'écorce crevassée.
L'écorce crevassée est morte pour l'arbre: 1l est même douteux quelle soit dans tous les cas nécessaire à la partie vivante qui se trouve en-dessous et qu'elle lui serve d'organe de protection contre le froid de l'hiver, car si cela était les jeunes branches quine possèdent pas encore d'écorce crevassée devraient geler en hiver.
La présence de mousses ou de lichens sur la partie crevassée de l'écorce ne me paraît pas pouvoir exercer d'influence sur la vie de l'arbre, mais il en est autrement si l'écorce est encore vivante; dans ce cas l'envahissement par des végétaux parasites doit être nuisible. Lorsque l'arbre est sain, l'écorce lisse du Hêtre et du Sapin montre à peine par e1 par là une légère couche de lichen; ces végétations ne se maintiennent pas non plus sur l’écorce rude et desséchée du Pin ; mais lorsqu'elle se décompose sous l'influence de la chaleur et de l'humidité, ces cryptogames se montrent immédiatement. Pour cette raison elles recherchent de préférence lesendroits moites et humides et toutes sortes d'êtres du règne animal et végétal grouillent toujours en grand nombre dans l'écorce crevassée pourrie et plus ou moins transformée en humus des arbres séculaires. Le lichen ne rend pas l'arbre malade; il ne paraît, au contraire, que si l'arbre est malade, et 1l vit des produits de la décomposition de son écorce.
Aussi longtemps qu'une tige ou une branche n’a pas formé d'écorce crevassée, son écorce conserve, à part l’épiderme perdu de bonne heure, toutes les parties constituantes dont elle se compose ordinairement; mais lorsque cette formation a eu lieu, elle entraîne la disparition de l'écorce primare et plus tard d’une partie de l'écorce secondaire. Ainsi le Sapin, par exemple, conserve pour cette raison ses conduits résinifères jusqu à un âge fort avancé, tandis que chez le Pin et l'Epicea, ils disparaissent avec les premières couches d’écorce crevassée ; quant au Mélèze, il produit ultérieurement des lacunes à résine arrondies. |
Chez toutes les plantes que nous avons examinées, la racine rejette bientôt la partie primaire de son écorce ; de là vient que lécorce de
nos Conifères ne contient pas de conduits résinifères ; le Mélèze et l'Araucaria seuls forment dans l'écorce secondaire les lacunes à résine dont nous avons parlé. L'écorce des Abies, Pinus et Larix produit chaque année et en quelque sorte par couches, des tubes criblés dont les faisceaux sont disposés concentriquement ; ils restent pendant un grand nombre d'années remplis de sève sans se lignifier et se modifient ensuite différemment suivant l'espèce d'arbre à laquelle ils appartiennent. Chez le Sapin il se forme dans leur intérieur, ou peut-être en dehors d'eux, des fibres ramifiées ; chez l’Epicea ils sont remplacés par des fibres semblables, mais courtes, fortement épaissies et moins souvent ramifiées; chez le Pin toute la partie âgée de l'écorce périt à la suite d'une formation prématurée d’écorce crevassée (Borke) avant que des modifications de ce genre puissent survenir. L’écorce des Taxinées et des Cupressinées, celle de l'Araucaria et du Wellingtonia gigantea développent des rangées de liber, monocellulaires et concentriques, ainsi que des groupes de tubes criblés également concentriques. Ces tubes criblés apparaissent d’ailleurs aussi dans les arbres à feuilles membraneuses, mais il est difficile de déterminer avec précision leur situation pour chaque espèce.
Quelques plantes ne forment un véritable liber qu'une seule fois, comme, par exemple, le Hêtre, le Platane, le Gui, les Menispermum, etc. ; Chez l'Aune et le Coudrier, la formation du liber diminue à certains endroits à partir de la première année. D'autres végétaux, au contraire, produisent chaque année des cellules de liber bien développées et, en général, disposées en groupes, comme, par exemple, le Chêne, le Tilleul, l'Erable, l'Orme, le Saule et même les Loranthus qui ne sont pas, comme le Gui, réduits à une seule formation libérine. Les faisceaux libérins de toutes les plantes que nous avons examinées, présentent dans leur voisinage immédiat des séries longitudinales de cellules courtes qui contiennent de grands cristaux de forme variable suivant les espèces et consistant, d’après Sanio, en oxalate calcique; ces cristaux abondent dans le Chêne, le Saule et le Peuplier; chez le Pin on les retrouve en outre dans le périderme. La présence générale et tout-à-fait régulière de ces cristaux dans le voisinage immédiat des fibres libérines et des tubes criblés pourrait projeter quelque lumière sur les fonctions de ces organes ; il est propable, en effet, qu'ils rejettent dans ces cellules les sels qu'ils renferment en solution et que ceux-ci ne trouvant pas d’issue, cristallisent au fur et à mesure que la solution devient plus concentrée. On trouve
encore dans le parenchyme et dans les rayons médullaires de beaucoup d'écorces, des cristaux ou des cystolithes.
Les écorces qui se crevassent, s'épaississent paraît-il moins que celles qui ne se crevassent pas. Le Sapin, le Hêtre et le Charme ne produisent qu'une faible écorce. Les végétaux arborescents qui, comme la Bette géante (Beta altissima), présentent des couches vasculaires concentriques, ne sont également pourvus que d'une écorce des plus minces bien que leur surface ne soit pas sujette à se crevasser : nous pouvons citer à l'appui, le Phytolacea dioica, l'Ipomæa tuberosa, le Cocculus laurifohus et les Chénopodiacées arborescentes des steppes du Kurgistan, que l'académie impériale de Russie à Saint-Pétersbourg m a données à examiner.
La plupart des arbres contiennent de la chlorophylle dans la partie extérieure de l'écorce active, qu'elle soit de nature primaire ou secondaire; cette chlorophylle manque dans les parties internes et ne se représente que dans la moëlle des jeunes branches. En automne, on trouve de la fécule dans presque toutes les écorces, mais en proportion variable suivant les espèces: elle prédomine surtout dans la racine. Le tannin est, en général, propre aux écorces, mais tous les arbres sont loin d'en renfermer une égale quantité ; 1l abonde surtout au printemps dans l'écorce fraîche et c'est pour cette raison qu'on écorce les jeunes Chênes pendant cette saison. Les écorces les plus estimées des tanneurs sont celles du Chêne, de l’Aune, de l'Epicea et du Sapin: en Russie on emploie l'écorce de Bouleau qui donne au cuir de Russie ses qualités particulières.
On observe sur l'écorce lisse des branches de beaucoup d'arbres et d'arbustes de petites tâches brunes ou grises, de forme variable suivant les espèces, et connues sous le nom de lenticelles. Ce sont des hypertrophies locales du suber qui se manifestent à certains endroits de la surface et percent l’épiderme ou le périderme. On les trouve sur le Bouleau, le Hêtre, le Sureau, etc., l'écorce de Sapin en montre également ça et là près des cicatrices foliaires.
Considérant comme écorce tout ce qui se trouve en dehors de la zone d'épaississement, il en résulte que la tige et la racine des monocotylédones et la tige des fougères arborescentes possèdent aussi une écorce. Celle des Palmiers et des Dragonniers grandit comme l'écorce des dicotylédones au moyen de la zone génératrice, mais elle s'épaissit moins en général. On doit également, lorsque des faisceaux de liber isolés apparaissent dans l'écorce, comme chez les Pandanus, Chamoœæ-
dorea, Phœnix, distinguer ici une écorce primaire et une écorce secondaire, bien que les rayons médullaires manquent dans cette dernière. Une formation subéreuse ou péridermoïdale se développe sous l'épiderme et elle atteint chez le Dragonnier (Dracæna Draco)une force considérable. L'écorce de cet arbre ne renferme pas de faisceaux libérins. Les faisceaux de liber qui, chez les Palmiers et les Pandanus, se perdent dans l'écorce proviennent de ramifications des faisceaux vasculaires qui traversent à la base de la tige la zone d'épaississement et dont les cellules de cambium se sont petit-à-petit transformées en fibres de hber ; celles-ci se ramifient de leur côté, s’enfoncent perpendiculairement dans l'écorce et passent dans les feuilles avec les faisceaux vasculaires qui viennent de l'intérieur de la tige. Les fibres libérines se multiplient avec l'accroissement de l'écorce secondaire. L'existence d'une véritable écorce crevassée (Borke) est inconnue parmi les végétaux monocotylédonés.
L’écorce des tiges de Fougères, chez lesquelles l’anneau d’épaississement ne reste actif que très-peu de temps, ne s’épaissit pas non plus par la suite ; elle se compose de parenchyme qui est généralement plus lignifié dans la partie extérieure; on n’y a pas encore découvert des faisceaux vasculaires ou libérins dirigés perpendiculairement.
Le bois des arbres et des arbustes, forme pour ainsi dire, le squelette des végétaux ligneux ; 1l leur donne de la dureté et de la consistance ; une parte de ses cellules, les vaisseaux et les fibres meurent tôt et l’activité vitale ne se conserve que dans le parenchyme ligneux et les rayons médullaires. L'écorce, au contraire, avec tous ses éléments constitutifs, Joue le rôle le plus important dans les phénomènes vitaux de la plante. L'écorce d'un jeune rameau couverte d’un épiderme frais correspond à celui de la feuille; aussi ce rameau absorbet-il, dans les premiers temps, de la nourriture atmosphérique ; cette écorce peut même, comme le prouvent les Cactées et quelques Euphorbiacées, remplacer, dans certaines circonstances, les feuilles dans leur fonction. Mais dans la plupart des cas, l’épiderme périt bientôt à la suite d'une formation de liége ou de périderme sous lui; dès lors l'absorption et l’exhalaison des substances liquides ou gazeuses sont anihilées et les feuilles pourvoient désormais seules à l’élaboration atmosphérique.
Le tissu cellulaire de l'écorce élabore des composés différents de ceux du jeune bois qui conduit encore de la sève: le liber produit des principes immédiats particuliers à ce tissu, par exemple le latex des
Gommiers qui fournit le caoutchouc et la gutta-percha ; celui d'autres plantes renferme des substances toxique, comme la morphine et la strychnine ; les terribles poisons dont les Indiens enveniment leurs flèches, l'Upasetle Wurara, sont composés avec le sucde différents arbres qui découle de leur liber (Euphorba, Strychnos et Urtca). Les arbres de notre zone font en automne provision de nourriture dans leur écorce, dans le parenchyme ligneux et dans les rayons médullaires de leur aubier, et leur jeune écorce peut au besoin s'en servir comme de matières nutritives, alors que toute fecule a disparu de l'écorce crevassée. Le gibier ronge seulement l'écorce fraïche et dédaigne la couche rude et brune qui ne lui fournit aucun aliment. L'écorce fraîche de Chêne est particulièrement riche en fécule pendant l’automne et l'hiver.
Tandis que la sève absorbée par l’endosmose de la racine et riche en matières azotées s'élève par diffusion à travers le cambium et la partie la plus jeune du système ligneux, en un mot chez les dicotylédones entre le bois et l'écorce, tandis que les rayons médullaires entretiennent une circulation horizontale entre l'écorce et la moëlle ou l’'aubier, on constate dans l'écorce, et plus spécialement dans la partie hbérme du système vasculaire, un courant de sève descendante. L'étude des décortications annulaires et l'observation suivante, pleine d'intérêt, de Goeppert (1), établissent imcontestablement la descente de la sève par l'écorce. Un tronc de Tilleul avait été en partie décortiqué par malignité; un lambeau d'écorce, séparé du tronc par le dessous et par les côtés, était encore relié avec lui par le dessus ; or dans cette situation ce lambeau contimua à former régulièrement de nouvelles couches de bois et d'écorce : 1l résulte évidemment de ce faitque son cambium était nourri par la sève descendant par l'écorce et quil conservait ainsi la faculté d'élaborer du nouveau bois et de la nouvelle écorce.
La décortication complète d'un arbre provoque inévitablement sa mort ; on écorce souvent le Chêne avant de l’abattre et sa tige se dessèche peu de temps après. La décortication partielleouannulaire est, en général, endurée plus facilement ; lorsqu'on recouvre hermétiquement la plaie qui résulte sur une branche de l'enlèvement d’un anneau d'écorce, avec un tube de verre ou avec du caoutchouc et qu’on empêche ainsi la dessication de la couche de cambium. on voit bientôt se
(1) Verhandlungen des schlesischen Forstvereins, 1852, p. 555.
former une nouvelle écorce secondaire : Hartig et Trecul (1) ont fait sur ce sujet de nombreuses expériences. D'un autre côté, si l’on enlève avec un drap, comme Ratzeburg l’a expérimenté la couche de cambium encore humide qui se trouve au printemps sur la partie décortiquée, il ne se forme plus de trace d’écorce même sous le meilleur abri, formation qui ne manque jamais si l’on ne détruit pas la zone génératrice de cambium.
Lorsque la foudre frappe un arbre, elle passe entre le bois et l'écorce, en réduisant celle-ci et l’aubier en éclats. En général, elle ne descend que d’un côté, mais il lui arrive quelquefois de se diviser quand l'arbre est branchu (2).
L'accroissement en diamètre du tronc et des branches repose, comme nous l'avons vu, sur la formation continue du bois et de l'écorce par le cambium du système vasculaire qui, chez nos arbres, se confond avec la zone génératrice.
L'arbre emprunte à l'air et au sol les matériaux nutritifs à l’aide desquels cette formation incessante est rendue possible. Un arbre qui pousse beaucoup de branches produit par cela même un anneau ligneux plus épais et une écorce plus forte qu'un autre qui se ramifie peu. Mais il est vrai aussi, d’un autre côté, que la formation du bois et de l'écorce est plus ou moins locale ; ainsi il se forme, en général, un fort renflement ligneux en-dessous de chaque Balai de sorcière (voy. p. 139) qui pousse quelquefois sur les arbres ; de même le côté d'un arbre qui porte le plus de branches et de rameaux, produit plus de bois et d’écorce ; le Charme en est un exemple; il est par suite de cela ordinairement tortillard. La cîme d'un arbre fait des couches ligneuses plus épaisses que la partie inférieure du tronc, qui est dé— pourvue de branches, etde là vient que les troncs des arbres croissant dans un emplacement resserré ont souvent la régularité d'une colonne : si les couches annuelles de bois et d'écorce possédaient exactement la même largeur du sommet de la cîme à la racine, le tronc au lieu de représenter une colonne, devrait nécessairement avoir la forme d’un cône. La prédominance de la partie supérieure des couches annuelles relativement à l'inférieure est particulièrement remarquable chez les Sapins âgés ; plus que les autres arbres, ils ont un troncdroit et colom-
(1) Th. Hartig, Naturgeschichte der Holzgewächse. — Trecul, Annal. des sciences naturelles, 3° série, t. XIX et XX.
(2) F. Cohn, Ein interessanter Blitzschlag. Acta acad. L. C. XX VI-Pars, I.
naire qui diminue à peine de bas en haut. Il résulte donc de ce qui précède que l'on doit attribuer à une élaboration locale des matières nutritives les renflements annexés aux Balais de sorcières et l’épaississement plus considérable qui s'observe au sommet de la tige; en un mot, une multiplication locale du nombre des branches et des rameaux à pour conséquence directe et immédiate une augmentation de bois et d'écorce (1).
Plusieurs plantes s'écartent du type général suivant lequel le bois et l'écorce se forment chez les dicotylédones ; nous en avons déjà parlé précédemment. On peut, en outre, remarquer que les anneaux concentriques de la Betterave, qui se forment en quelque sorte par une scission continuelle de la zone de cambium, consistent chacun en deux couches concentriques entre lesquelles se développe un véritable parenchyme: l'anneau intérieur est le plus âgé, l'extérieur le plus jeune, mais la formation de nouveaux anneaux commence avant que ceux qui les précèdent ne soient tout-à-fait développés, par suite de quoi les anneaux extérieurs grandissent simultanément pendant quelque temps. Il paraït en être de même chez les Chénopodiacées arborescentes ; seulement, chez celles-ci, les anneaux ne se montrent pas partout, c'est-à-direque chez quelques-unes d'entre elles lascission concentrique du cambium ne s'opère pas d’une manière continue, mais par intervalles; en outre la partie intérieure de la tige est souvent autrement constituée que l'extérieure: quelquesunes possèdent des rayons médullaires, comme la Betterave, organes qui manquent chez d’autres (2). L'Ipomaea tuberosa présente un phénomène remarquable et qui n'avait pas encore été observé jusqu'ici : cette liane des tropiques produit, déjà dans les jardins de Madère, des tiges plus épaisses qu'un bras d'homme, formées d’anneaux ligneux concentriques : après qu'un Jeune rameau à formé, autour d’une moëlle assez large, un cylindre ligneux complétement fermé et muni de longs rayons médullaires à une rangée de cellules et qu’en continuant à croître ainsi il a atteint des dimensions assez considérables, on voit se développer tout autour de l’étui médullaire une
(1) Chez quelques fragments de tige de Calligonum densum et de C. Pollini d’une épaisseur de quelques pouces, certaines parties de leur périmètre présentent même un accroissement ligneux considérable, tandis que d’autres ont déjà cessé de vivre depuis de longues années.
(2) D’après Hartig, les rayons médullaires font aussi défaut chez les Crassulacées, les Primulacées, les Caryophyllées, les Nyctaginées, etc. ; je ne les ai pas pu découvrir non plus dans le rhizome du Viola odorata.
véritable écorce secondaire pourvue de rayons médullaires, de tubes criblés et de vaisseaux laticifères ; cette formation déchire irrégulièrement à trois ou quatre endroits l'anneau ligneux et se réunit au tissu de l'anneau ligneux le plus intérieur. Cette singulière apparition, qui survient dans toutes les branches d’un certain âge que j'ai examinées, explique les irrégularités si remarquables que l’on observe dans la structure de certaines tiges de Bignoniacées (B. ungius), où il n’y a plus d’étui médullaire reconnaissable et dont le cylindre ligneux est déchiré. On rencontre, en outre, chez les Lianes, les trois types de végétation que nous avons décrits plus haut, souvent combinés ensemble (Malpighiacées, Bignoniacées et Sapindacées) (1).
On sait que l'on extrait de différentes manières plusieurs espèces de résines des Conifères. Le Mélèze, par exemple, fournit la térébenthine officinale ou térébenthine de Venise; pour l'obtenir voici comment on s'y prend dans le Tyrol méridional: on pratique, au printemps, tout près du sol à la base des troncs les plus âgés un trou horizontal d’un pouce de diamètre qui pénètre Jusqu à la moëlle et que l'on bouche avec un tampon de bois. La térébenthine se rassemble dans ce trou pendant l'été, et en automne on l'en retire au moyen d'un instrument en fer construitexpressément pour cet usage. On ne fore, en général, qu'un seul trou dans chaque arbre et ordinairement du côté du versant; il sert pendant longtemps à ramasser et à recueillir la résine (2). La résine d'Epicea (Poix blanche ou Poix de Bourgogne) s’extrait dans le Thuringer Wald au moyen de rainures perpendiculaires longues de près d’un pied et larges de deux pouces, creusées dans l'écorce des vieux Epiceas âgés de 80 à 100 ans à l’aide d'une sorte de sarcloir en fer (Scharreisen), elles pénètrent jusque dans l’aubier et sont situées à quelques pieds de terre; les gens du pays leur donnent le nom de lagten: chaque arbre en porte ordinairement trois réparties sur sa circonférence. La résine, venant de l’aubier, s’y rassemble pendant l'été; elle se durcit à l'air eton la détache, en automne, au moyen du sarcloir, elle est d’abord ramassée dans de grands réservoirs d’écorce d'Epicea ayant la forme de tonneaux. Les rainures sont, tousles deux ans, raclées et élargies ; elles s’approfondissent d’elles-mêmes puisque le tronc ne peut s'épaissir là où l'écorce et le cambium font
(1) M. Schacht se propose de publier prochainement un travail détaillé sur la structure des tiges dicotylédones qui s’écartent du type ordinaire et normal. (2) V. Mohl, Uber die Gewinnung des venetianischen Terpenthins, Bot. Zit., 1859.
défaut. Lorsque les arbres sont très-forts, on ne se contente pas des trois sillons ordinaires, mais on en creuse d’autres successivement. J'ai vu des arbres qui avaient servi pendant 80 ans à l'extraction de la résine et dont lesrainures étaient, par conséquent, très-larges et fort profondes.— A Ténériffe et aux grandes Canaries, on récolte la résine produite par le Pin des Canaries; à cet effet on taille dans le tronc, près du sol, des trous plats dans lesquels la résine vient se rassembler ; de temps en temps on avive les bords de ces trous. —Le Sapin ne possède pas de résine dans le bois, mais celle-ci s’'accumule dans certains endroits de l'écorce des vieux arbres ; ils forment des proéminences que l'on ouvre pour récolter ce qu'on nomme la térébenthne de Strasbourg. Le Sapin n’est presque pas utilisé dans le Thuringer Wald pour l'extraction de la résine. — Enfin pour obtenir la térébenthine du Pin (Poix de Bourgogne, Galipot, etc.) on a coutume, en Finlande, de décortiquer les jeunes tiges dès qu'elles sont ébranchées etquelles ont atteint un diamètre de # à 8 pouces; on enlève l'écorce depuis le collet jusquà hauteur d'homme en prenant soin de laisser, du côté tourné vers le nord, un ruban d'écorce de 3 pouces de large. Au printemps suivant on détache aussi cette lanière et l'on écorce complétement la tige à 3 pieds plus haut. Ces arbres restent ainsi pendant 2 ou 3 ans, leurs tiges se sèchent et la résine s’accumule dans la partie décortiquée qui est la seule employée. On les abat ensuite à fleur de terre et on les débite en lattes de 2 à 3 pouces qu'on liquifie dans une fosse à goudron qui ressemble assez à un four à charbon de bois; la résine s'écoule par un chenal ménagé au fond de la fosse (1). En Allemagne, on préfère extraire le goudron de la résine des racines des vieux Pins dont on laisse périr les souches en terre : d'après Pfeil, pendant que les parties extérieures et encore riches en sève de l’aubier se décomposent, la résine se retire dans les parties intérieures du vieux bois; on fait alors écouler celle-ci dans les fosses à goudron et l’on obtient, outre le goudron et le charbon, de l'esprit de bois et de l'essence de térébenthine (2).
Ces différents modes d'extraction de la résine proviennent de la diversité de structure des arbres résineux : sile Sapin, par exemple, demande un traitement tout particulier, c'est qu'il ne possède pas de conduits résinifères dans son bois ; le Pin, par lanature de ses rayons
(1) V. Berg, über die Wälder Finnlands. Tharander Jahresbericht 1859. (2) Pfeil, Forstbenutzung und Forsttechnologie. 2° édition, p. 326.
méduilaires, est autrement organisé que l'Epicea et le Mélèze. L'état: physique de la résine n'est pas non plus sans exercer d'influence sur les modifications du système d'extraction; elle est la plus liquide chez le Mélèze, un peu plus dense chez l'Epicea et la plus épaisse chez le Pin, en outre ces deux dernièress épaississent rapidement à l'air. Toutefois la résine s’extrait du Pin des Canaries de la même manière que de l'Epicea. Dans tous les cas la résine semble s’accumuler principalement dans la partie inférieure de la tige et dans la racine; elle y est, dés l'origine, en proportion beaucoup plus considérable ; cependant les branches les plus élevées possèdent des conduits à résine et produisent cette substance absolument de la même manière que les parties basses de la tige, mais elle tend à descendre, en vertu de sa grande fluidité, par l'effet de la pesanteur et par la direction, en général, perpendiculaire des réservoirs où elle s'accumule. Dans le Pin, la résine a une grande tendance à se porter vers les endroits blessés ou vers les parties mourantes, de même qu'elle s'accumule dans le duramen à mesure que la vie abandonne cette partie du bois. Il est résulté de cette observation que l’on a quelquefois considéré la formation de la résine comme une maladie et que l’on a même supposé que, pendant la résinification, la substance ligneuse desfibres se métamorphosait en résine, mais ces deux opinions sont également erronées. Dans les bois très-résineux, tels que ceux du Pinus sylvestris et du Pinus canariensis, le bois d'automne, le bois de printemps et les rayons médullaires sont également imprégnés de résine; celle-ci peut être dissoute par l'alcool et les cellules du bois se présentent alors sans modifications, telles qu'elles étaient avant la résimification. La résine ne peut en réalité se former que par les matières nutritives amassées dans les cellules à parois minces qui environnent les lacunes où elle est excrétée et qui reçoivent incessamment de nouveaux matériaux par l'intermédiaire des rayons médullaires. L'élaboration de la résine ne peut done se prolonger que pendant la durée de l’activité des rayons médullaires. De là vient, comme Pfeil l’a fait remarquer avec raison, que les souches mortes de Pin n'augmentent pas leur contenu de résine, mais celle-ci se retire simplement de la circonférence vers le centre.
Pour comprendre pourquoi le vieux bois de certains Conifères se remplit de résine de plus en plus chaque année, il est nécessaire d'examiner leur organisation d'un peu plus près. Nous choisirons dans ee but le Pin, comme l’une des essences résineuses les plus riches.
Les conduits à résine perpendiculaires se trouvent ici, comme chez d'autres Conifères, disséminés dans lebois, toujours de telle sorte qu'ils touchent d'un côté au moins à un rayon médullaire ; il arrive même souvent que ce rayon traverse le conduit, si l'on considère comme tel non-seulement l'espace creux du centre, mais aussi les cellules sécrétantes qui l'entourent. Dans ce cas les cellules de ces rayons Fig. 149. médullaires qui touchent aux conduits rési-
+ nifères, ont des parois minces et non-lignifiées (Fig. 149). Les cellules moyennes des
ÉIÙ ( rayons médullaires, pourvues de larges pores CCX qui sont fermés par une membrane mince CT (Fig. 132 g.), restent vivantes pendant de ( ) longues années; en automne elles se rem-— A] plissent de fécule, substance qui apparaît aussi, quand les rayons médullaires sont
| actifs, dans les cellules à parois minces des
| canaux résinifères. Hartig les compare, avec raison, au parenchyme ligneux et chez le En Pin des Canaries en particulier elles sont constituées identiquement comme dans ce dernier. Au printemps la fécule disparait graduellement ; les granulations contenues dans les cellules perdent même, avant de disparaître , la faculté de bleuir au contact de l’iode et l'on aperçoit près d'elles des gouttelettes de résine; celles-ci sont sans doute excrétées plus tard dans la cavité du canal. On remarque, en outre, dans le bois encore tout jeune, que les fibres, déjà remplies d'air et situées dans le voisinage immédiat du conduit de résine, se remplissent les premières de cette substance et que cette accumulation de résine s'étend de proche en proche; de là vient que dans l'aubier des arbres nouvellement abattus, la résine n'apparaît, dans les couches superficielles, qu’en des pointsépars et qui indiquent l'emplacement des canaux résinifères. On s'explique aisément l'introduction de la résine dans ces fibres remplies d'air en se rappelant que les fibres ponctuées communiquent librement entre elles par leurs ponctuations ouvertes dépourvues de diaphragmes : cette organisation est
Fig. 149. Coupe transversale de l’aubier de Pin; f. Bois de printemps; L. passage au bois d'automne ; #. un rayon médullaire qui touche à un conduit résinifère; m’, un autre qui le traverse; Hg. canal du conduit à résine; +. cellule à paroi mince qui sécrète de la résine ; y. cellule semblable mais appartenant au rayon médullaire (gross. 200 fois).
incontestable dans le Pin. Le contact immédiat des rayons médullaires avec les conduits résinifères explique comment ceux-ci reçoivent, même dans le vieux bois, des matières alimentaires ; en outre les cellules parenchymateuses qui forment leurs parois, entretiennent un courant de sève perpendiculaire, semblable à celui qui s'opère dans les autres bois au moyen du parenchyme ligneux. La résine isolée et très-fluide qui s'écoule dans le canal résinifère, doit tendre à descendre ; d’un autre côté elle peut aussi circuler horizontalement par les lacunes horizontales insérées dans les rayons médullaires les plus larges : cette double circulation explique comment la résine de l'Epicea peut venir s'accumuler dans les rainures creusées dans le tronc. Bien que les fibres de l’aubier placées dans le voisinage immédiat des conduits résinifères se remplissent déjà de résine, cependant la résinification proprement dite du Pin ne commence que dans les arbres qui ont atteint un âge de 90 à 100 ans; elle commence à partir de la moëlle et s'étend graduellement aux couches annuelles superposées ; à mesure que la sève les abandonne, la résine les envahit et prend la place de l'air dans les organes qui en renfermaient. La résinification de l’aubier dépouillé de son écorce prouve également que les choses se passent comme nous venons de les rapporter ; en effet la résine se porte là où la sève abandonne les rayons médullaires. Ce que nous venons d'apprendre explique le procédé adopté en Finlande pour l'extraction de la résine; les jeunes Pins mourant lentement à la suite de la décortication partielle qu'on leur fait subir, les anneaux annuels se résinifient graduellement à mesure que la tige se dessèche du dehors en dedans; de plus, les matières nutritives qui se forment dans les parties qui ont conservé leur écorce, favorisent une augmentation de résine. Les cellules des rayons médullaires qui présentent des ponctuations ouvertes, peuvent encore jouer un rôle pendant l'envahissement des fibres du bois par la résine et probablement conduire la résine élaborée par les rayons médullaires dans les fibres ligneuses. Ces cellules manquent aux bois d'Epicea et de Mélèze qui pour cette raison ne se résinifient Jamais aussi complétement que celui du Pin.
La quantité de résine que fournit un arbre varie suivant l’emplacement qu'il occupe ; d’après Pfeil, le Pin eu donne le plus lorsqu'il croît dans un sol frais argilo-sablonneux et riche en humus ; le même dendrologue assure que le bois à larges cellules est, lorsqu'il est complétement résinifié, plus riche en résine (jusque 60 p. ‘/) que
celui dont les cellules sont étroites ; pour la même raison le bois de printemps est plus riche que le bois d'automne (1).
La résine ne semble avoir aucune influence directe sur la vie de l'arbre ; des Pins qui ont servi à son extraction pendant de longues années, continuent à croître sans aucun symptôme d’affaiblissement. (J'ai vu, par exemple, chez le forestier Liepmann à Katzhutte en Thuringe, une coupe transversale mesurant 32 pouces de Paris en diamêtre, qui provenait d’un Pin âgé de 140 ans lequel avait pendant 93 ans servi à récolter de la résine. Les rainures destinées à recueillir cette substance, profondes de 12 à 14 pouces, lui avaient donné la forme d'une croix irrégulière. Le bois était sain et ses anneaux annuels repliés en dedans du côté de chaque rigole; ceux qui s'étaient formés pendant les 30 premières années de l'extraction de la résine, paraissaient presque plus larges que les précédents, mais pendant les 40 dernières années ils s'étaient rétrécis. Il y avait de la pourriture en un endroit seulement et elle provenait de ce que la rainure n'avait pas été soigneusement entretenue, de sorte que l’eau pouvait s'amasser entre le bois et l'écorce). Cependant la blessure par Jaquelle s'écoule la résine peut, pour plusieurs raisons, devenir nuisible à l'arbre : l'Epicea qui ne cicatrice pas bien les blessures de son écorce, est principalement exposé à ce danger: il est d’ailleurs un des arbres qui souffre le plus des ravages que le gibier exerce quelquefois. Mais lorsque les rainures sont raclées avec précaution, la plaie ne fait d'autre mal que celui qui résulte de l'interruption de la circulation dans les endroits décortiqués. En outre, le bois d'un arbre qui aura servi pendant longtemps à l'extraction de la résine, étant appauvri sous ce rapport, sera aussi de moindre valeur pour certains usages déterminés, et partant moins durable. Enfin il est probable qu'un écoulement trop abondant de résine doit diminuer la formation du bois, puisque les proportions ordinaires suivant lesquelles les substances nutritives sont normalement employées à l'élaboration du
(1) Chez le Pin et chez l'Epicea, l'écorce, dont la partie extérieure est bientôt rejetée parsuite d’une formation subéreuse, n’est pas directement utile pour l'élaboration de la résine. Dans ce cas les conduits perpendiculaires de résine sont plus larges et en bien plus grand nombre dans le bois que les conduits horizontaux ; les premiers donneront done vraisemblablement le plus de résine. D’après Mohl, l'Epicea a des conduits de résine perpendiculaires beaucoup plus étroits et moins nombreux que le Pin. Le Pin des Canaries possède les canaux resinifères les plus grands et il est plus riche en résine que nos Pins d’Ecosse (Fôrhe). Il semble que la résine se forme dans les canaux par l'oxydation d'une huile essentielle.
bois et à la production de la résine, sont modifiées dans cette circon= stance.
En présence de ce qui précède, je ne puis m'empêcher de remarquer que l’on a tort jusqu’à un certain point de croire, comme on le fait ordinairement, que le bois proprement dit d’un arbre est quelque chose de mort : on est entraîné vers cette opinion parce que les vaisseaux et les fibres ligneuses, pourvuesde ponctuations ouvertes, sont en général bientôt remplies d'air ; mais chez les arbres forestiers le parenchyme ligneux de même que les fibres qui sont dépourvues de pores ouverts, restent longtemps (parfois pendant plus de 20 ans) remplies de sève ; chez les Conifères, dont l’aubier reste humide pendant une période encore plus longue, les cellules des lacunes résinifères conservent leur activité pendant tout autant de temps. Quant au cœur du bois, au véritable duramen, il est réellement privé de vie ; on constate en lui des transformations chimiques qui n’ont pas lieu dans l'aubier vivant. Le canal résinifère proprement dit des Conifères, c'està-dire le réservoir de résine, peut être exactement comparé aux lacunes aëérifères des vaisseaux des autres bois; plusieurs d'entre ces dernières récèlent d’ailleurs soit de la résine, comme dans l’Acajou, le Palissandre et la Bruyère en arbre, soit une sorte de gomme, comme dans la Betterave et les Chénopodiacées arborescentes. Le parenchyme ligneux qui entoure ces vaisseaux et qui les sépare, correspond aux cellules à parois minces qui circonscrivent les conduits résinifères. Les rayons médullares et le parenchyme ligneux de certains arbres sont également remplis de résine et celui du Convolvulus scoparius se pénètre de cette substance de la périphérie vers le centre lorsque la tige est blessée en quelque point de sa surface, comme cela se passe pour le Pin.
H. Mohl a signalé dans l'écorce certains conduits à résine horizontaux qui s'étendent dans les plus larges rayons médullaires et semblables à ceux qui étaient connus depuis longtemps dans le bois (1). Ïl a, au contraire, négligé ce point essentiel relativement à la forma-
(1) Voyez la première édition de cet ouvrage p. 102 et 105 et die Pflanzenzelle, p. 207. —Les rayons médullaires se prolongeant dans l’écorce, il n’est pas étonnant d’y rencontrer des conduits à résine horizontaux. On observe souvent dans le bois de Pin des erevases tangentielles remplies de résine : si on les examine au microscope on découvre qu’au pourtour de ces crevasses les fibres et les rayons médullaires se transforment insensiblement en un tissu parenchymateux délicat, ce quiindique que ces crevasses se sont opérées dans le voisinage immédiat de l’anneau de cambium : en effet des fibres complètes sont incapables d’une pareille transformation.
tion de la résine dans le bois et qui consiste dans la communication directe des rayons médullaires avec les conduits de résine perpendiculaires qui pénètrent le bois.
La coupe des forêts (abattis, recépages) se fait ordinairement au premier printemps, avant la frondescence des arbres, et le plus souvent au moyen de la scie que deux hommes mettent en mouvement. Lorsque le trait de scie a pénétré à une profondeur suffisante, on y enfonce. des coins en bois de Hêtre. Alors la cîme s'ébranle, elle chancelle, s'incline lentement d’abord, puis tout-à-coup, comme attirée par laterre, son mouvement s accélère et tous les arbres, les branches et les rameaux qu'elle frappe sont culbutés, terrassés et fracassés par sa lourde chute. Lorsque le taillis est serré, on l’attaque par l’un des côtés et l’on renverse les arbres à la file; si l'on se trouve sur le penchant d'une montagne on les fait tomber sur le versant inférieur, enfin, en pleine forêt on a soin de porter son attention sur la direction suivant laquelle on peut abattre les arbres en causant le moins de préjudices possible à ceux qui les environnent. Pour se rendre maftre des troncs les plus forts, on doit recourir à la cognée.
Les troncs écorcés sont, en général, aussitôt pelés. L'écorce se détache au printemps avec infiniment plus de facilité et le bois se sèche sans se cadraner : l’un et l’autre sont d’ailleurs imprégnés de tous les principes qui, en d’autres saisons, auraient servi à la formation desjeunes rameaux et qui, par conséquent, seraient perdus au point de vue de la valeur calorifique du bois; de plus, on évite les insectes xylophages qui se nichent volontiers entre le bois et l'écorce. Chez le Pin, l'Epicea et le Sapin, le jeune bois ou aubier des arbres fraîchement abattus est encore humide souvent jusqu'à la vingtième couche à partir de l'extérieur, et chez le Pinet l'Epicéa, cet aubier renferme de la résine. Le bois se fend plus ou moins quand il sèche trop vite et ce, en général, dans la direction desrayons médullaires, de sorte que que l'on doit s’efforcer de modérer le desséchement.
Lorsque l’on veut déterminer l’âge d’un arbre abattu en comptant le nombre de couches annuelles qui se montrent sur la souche, élevée en général de deux pieds au dessus du sol, on doit ajouter quelques années au nombre fourni par les couches annuelles, mais la valeur de cette quotité supplémentaire est variable suivant les espèces. Ainsi, pour des arbres qui, dès leur première période de vie, font une forte flêche, comme par exemple le Pin, il suffit d'ajouter # ou 5 années environ, tandis que pour le Sapin et l'Epicea qui restent bien 10à 12 ans
sans grandir beaucoup, il faut ajouter 10 à 12 années à celles indiquées par les couches visibles. Cependant malgré cette précaution, la vigueur de croissance des arbres est si variable qu’on ne peut guère espérer de déterminer leur âge avec une rigoureuse exactitude par
ce procédé ; il ne présente ce degré de certitude que relativement aux branches et aux rameaux.
VIHL.
La fleur et le fruit.
Nous avons déjà admiré l’infinie variété des formes dans les tiges et dans les feuilles ; elle se représente, à un degré bien plus élevé encore, dans les fleurs, dont l’une ressemble à peine à l’autre. En effet si nous examinons les fleurs du Saule ou du Peuplier et que nous les comparions à celles du Cerisier, c'est à peine si nous pouvons noter quelque point de ressemblance; les fleurs si régulières du Lis blanc ne contrastent pas moins avec les bizarres et irrégulières floraisons de ces fleurs grimmacentes que l’on nomme des Orchidées. Le plan de la nature doit paraître bien multiple à celui qui s'arrête à ces apparences et cependant tout est régulier et soumis à la même loi, les fleurs ont toutes une fonction commune à remplir, celle de produire les graines des plantes.
Les fleurs ne varient pas seulement par la diversité des formes, mais à leur épanouissement elles se nuancent des coloris les plus multiples. La blanche parure de nos arbres fruitiers, la teinte sulfureuse des champs de Colza, la rouge floraison de nos bruyères, revêtent, à certaines époques de l’année, lacampagne de larges traits de couleurs ; dans le voisinage de ces vastes étendues, uniformément peintes de la même nuance, vivent d'autres plantes, un peu moins sociales, telles que les Orchidées des prés et des bois, qui émaillent les champs de verdure et charment la vue par la magnificence de leur coloris.
À l'harmonie des formes et à la diversité du coloris, les fleurs joignent encore l'énivrement des parfums. Les Tubéreuses, les Roses, les Violettes, les Orangers, ainsi que la plupart des Orchidées exhalent de délicieux arômes: mais il en est d’autres, appartenant aussi
à la famille des Orchidées, qui répandent dans l’atmosphère des principes d'une odeur aussi pénétrante, mais infiniment moins agréable (Himantoglossum hircinum, Orchis coriophora).
D'où proviennent cette richesse de forme, cette variation de coloris et cette multiplicité des odeurs? — La forme est la conséquence du mode de formation et de l'évolution des organes floraux; quant aux couleurs et aux odeurs, elles résultent des phénomènes chimiques inhérents au travail des cellules. Ces trois sources de beauté sont à l'apogée de la perfection et de l'harmonie au moment de l'épanouissement de la fleur.
Qu'est-ce donc qu'une fleur, nous demanderons-nous ? Et il n’est personne qui, ayant un instant contemplé la nature, ne se soit posé la même question. L'organogénèse, c'est-à-dire l'observation du développement des organes, qui est en cette circonstance, comme dans beaucoup d'autres cas, la meilleure source d'instruction, nous répond qu'une fleur est un rameau dont les mérithalles sont déprimés et dont les feuilles sont métamorphosées en sépales, pétales, étamines et carpelles. Les étamines, qui représentent au fond de véritables feuilles, ont la faculté de produire le pollen, tandis que les ovules, l’autre élément de l'appareil sexuel, se forment dans l'ovaire, organe consstitué tantôt par des feuilles soudées, tantôt par une portion de l'axe qui s’est creusée en forme de vase. Ces deux organes, le pollen et les ovules, sont les parties fondamentales de l'appareil sexuel des phanérogames, l'organe mâle étant représenté par l’étamine et l'organe femelle par l'ovaire. La fécondation dépose dans l'ovule un embryon, germe d'un nouvel être.
Tout bourgeon qui renferme les rudiments d’étamines ou bien d'ovules est donc un bourgeon sexué, en d’autres termes un bouton. Le calice et la corolle qui n'interviennent pas directement dans les phénomènes de la génération, ne sont pas d'une existence indispensable et peuvent manquer, ce qui arrive souvent pour l'un ou l’autre ou bien même pour tous les deux à la fois. L'ovaire, qui est affecté d'une manière toute particulière à la protection des ovules, fait lui-même défaut chez les Conifères.
Les fleurs qui possèdent à la fois des étamines et des ovules sont par conséquent hermaphrodites. Mais les sexes ne sont pas toujours aussi rapprochés et il est des fleurs unisexuées, les unes mâles qui contiennent seulement desétamineset d’autres femelles chez lesquelles on ne trouve que les ovules : il en est ainsi, par exemphe, chez les
Conifères. Quelquefois ces fleurs mâles et femelles sont portées sur le même végétal ; d'autres fois elles sont réparties sur des individus différents, de sorte que l'on distingue alors des plantes mâles et des plantes femelles.
Nous avons vu que toute fleur procède d’un bourgeon ; elle est, par conséquent formée d’un axe (tige) et d'appendices (feuilles). Goethe, le grand poëte, eut le premier cette conception de la fleur; il reconnut dans les organes floraux des feuilles modifiées et nous lui devons la théorie célèbre de la métamorphose des bourgeons en appareil de reproduction; cette théorie fut confirmée et définitivement établie par l'observation directe des botanistes. Schleiden, entre autres, auquel l'organogénèse dans le règne végétal est redevable de ses plus beaux succès, à fourni de précieux renseignements sur l'origine des fleurs; il a prouvé, particulièrement, que non-seulement les feuilles interviennent dans leur constitution, mais que l’axe participe souvent à la production de l'ovaire. -
Chaque fleur représente en réalité un axe muni de ses organes foliacés; lorsqu'il en est un certain nombre que l’on peut considérer comme réunies sur un pédoncule commun, elles forment ce que l’on appelle une inflorescence. L'ovaire, après avoir reçu l'imprégnation du pollen, se transforme en fruit, l'ovule devient une graine dans laquelle la fécondation a déposé un embryon, c'est-à-dire une plante nouvelle.
La régularité que nous avons reconnue dans la disposition des feuilles sur la tige, se retrouve à un degré plus remarquable encore dans la fleur ; cependant, dans l’un et dans l’autre cas, les exceptions ne manquent pas, d’où l'on a été conduit à établir une distinction entre les fleurs régulières et celles qui sont irrégulières. Les feuilles florales, mêmechez les plantes où les organes foliacés de la tige sont espacés à des hauteurs différentes, sont, en général, disposées en verticilles, qui se succèdent de très-près, parce que les entre-nœuds qui les séparent ne s’allongent que d’une manière insensible.
Nous avons, dans le cinquième chapitre, rappelé de quels noms on désigne les feuilles qui composent les fleurs. Lorsque celle-ci provient d'un bourgeon terminal, elle n’est pas accompagnée de bractées, mais cet organe existe toujours pour les fleurs qui naissent d’un bourgeon axillaire. La bractée tombe quelquefois de très-bonne heure, et chez quelques plantes même avant l’anthèse, mais, dans cecas, une petite cicatrice révèle toujours l’existence de l'organe caduque. Les
fleurs qui résultent d’un bourgeon adventif, phénomène rare d’ailleurs et dont nous ne connaissons qu'un seul exemple: certain (Hydnora africana), sont toujours privées de bractée. La bractée n’est d’ailleurs qu'une feuille ordinaire dont le bourgeon axillaire, au lieu de se développer en rameau, s'est transformé en une fleur; elle se distingue, il est vrai, fort souvent par ses dimensions, sa forme et sa couleur. La grande feuille blanche roulée en cornet qui enveloppe l'inflorescence en spadice du Calla d'Ethiopie, est une bractée ; on doit donner le même nom à la feuille longue et étroite qui, chez le Tilleul, est soudée avec chaque groupe de fleurs (PI. IV. Fig 66 sp); chez les Melampyrum : pratense,nemorosum et cristatum, la bractée dont chaque fleur est accompagnée, s'éloigne de plus en plus des feuilles proprement dites par la forme et par la couleur ; le Poincettia pulcherrima, superbe euphor- biacée arborescente, fait, précisément à cause de ses grandes bractées ignicolores, l’'ornement des promenades et des Jardins de Madère. Ces modifications parfois considérables des bractées établissent la première transition de l'état de bourgeon à celui de fleur ; presque toujours la feuille à l’aisselle de laquelle se montre une fleur, diffère quelque peu des autres feuilles de la même plante. Quant aux caractères anatomiques, les bractées présentent, en général, la plus grande ressemblance avec les feuilles.
Le bourgeon floral, qu'il soit terminal, axillaire ou adventif, ne consiste à son origine, comme tout bourgeon, qu'en un cône de végétation en-dessous duquel se forment suivant un ordre déterminé, les feuilles disposées en cercles et qui composent, les divers verticilles de la fleur. Ces verticilles sont, en général, fort rapprochés parce que les mérithalles qui les séparent restent ordinairement fort courts.
Les sépales constituent le premier verticille de la fleur ; le plus souvent colorés en vert, ils ressemblent infiniment plus aux feuilles que le verticille suivant de pétales. On observe chez quelques fleurs, par exemple chez les Mauves, plusieurs verticilles qui se suivent de folioles colorées en vert ; il s’agit alors d’un calice double ou multiple et le premier verticille est souvent désigné sous le nom de calicule. D'un autre coté, lorsque la fleur n'est, au contraire, protégée que par un seul verticille et que celui-ci n’est pas suffisamment caractérisé par sa coloration comme étant un calice ou une corolle, on se borne à l'appeler un périgone; on en trouve des exemples dans les fleurs mâles de l’Aune, du Chêne et du Hêtre (PI. IV. Fig. 30, et PI. IL. Fig. 12 et 30). La fleur de Tilleul présente l'exemple d’un calice simple,
pentasépale, bien développé ; chez le Cerisier, le Pommier et le Prunier, le calice est également simple et à cinq folioles.
Les pétales forment le second verticille de la fleur, contenu dans le calice; ils sont, en général, blancs ou colorés, rarement verts comme les sépales et constituent un verticille simple, quelquefois composé ; 1l est simple dans les fleurs du Cerisier et du Pommier, composé chez le Nymphea et chez toutes les fleurs doubles où il peut même présenter une quantité innombrable de folioles, mais cette prohfication n'est pas normale et elle s’opère aux dépens des étamines qui se transforment en pétales ; 1} en résulte que les fleurs doubles sont le plus souvent tout à fait dépourvues d'organes mâles.
Les formes déjà si variées que nous avons reconnues aux feuilles dans le cinquième chapitre, se modifient d'une façon plus bizarre encore dans les pétales. Il est des pétales sessiles et d’autres pédicellés dont on à nommé le pédicelle un onglet (ungus) ; les Caryophyllées, particulièrement les Silenées et les Crucifères, comme on peut le voir sur le Chou et le Colza, ont leurs pétales longuement onguiculés. Lorsque les pétales ne sont pas libres de toute cohérence jusqu à la base, on dit qu'ils sont soudés et l’on a une corolle gamopétale ; cependant 1l serait plus juste de dire que dans ce cas la corolle ne s'est pas divisée. En effet, toute soudure suppose que l'organe a d'abord été libre ; or l'organogénésie des corolles gamopétales prouve qu'elle apparaît tout d'une pièce et que l'extrémité seule de ses lobes est libre dans le cône végétatif du bourgeon floral; aucune soudure n'intervient donc ici et c'est, au contraire, la division qui s'étend plus ou moins loin. La corolle est gamopétale {c'est-à-dire qu'elle ne s’est pas divisée), par exemple, chez les Campanules, les Myosotis et les Convolvulus. Le coloris des fleurs s'étale surtout, dans toute sa magnificence, sur leurs corelles; celles-ci paraissent parfois comme veloutées, aspect qui est ordinairement dû (chez la Rose et les Orchidées) à un épiderme papilleux tout particulier, sur lequel les rayons lumineux viennent se réfracter. Les couleurs se succèdent et se modifient quelquefois sur une même fleur ; ainsi la grande fleur malvacée de l'Hibiscus mutabihs, plante arborescente fort répandue dans les Jardins de Madère, déploie le matin des pétales blancs comme la neige, qui se couvrent bientôt d’une légère nuance d’incarnat et qui, dans la soirée, ont acquis un teint vermeil le plus foncé. La lumière modifie de la même manière le coloris d’une foule de fleurs: il en est un grand nombre dont les ramifications du systême vasculaire provoquent à la
surface un surcroît de coloration sous forme de nervures plus ou moins foncées. Lorsque les deux verticilles foliacés (le calice et la corolle) d'une fleur se laissent difficilement distinguer l'un de l’autre à leur couleur et à leur forme, par exemple chez la Tulipe, on les comprend sous l'appellation commune de périgone double.
Les feuilles staminales ou étamines succèdent au verticille des pétales ; chez la plupart des plantes, l'androcée est simple comme chez le Myosotis, l'Aune, le Groseiller vert, etc., chez d’autres, il est disposé sur plusieurs rangs, par exemple chez le Cerisier et le Tilleul.
L’anthère, dans laquelle se développe le pollen, représente le limbe de la feuille staminale dont le pétiole s'est transformé en filet ; cet organe manque quelquefois, auquel cas l’étamine est considérée comme sessile. L'anthère est bi-quadri ou pluriloculaire suivant le mode de développement qui se manifeste dans le limbe de la feuille staminale, et la manière dont elle s'ouvre pour laisser échapper le pollen, lui donne des formes caractéristiques au moment de la floraison. La nervure médiane de la feuille staminale prend le nom de connectif.
Fig. 150. La plupart des étamines sont primitivement quadriloculaires, parce qu'il se forme dans ie parenchyme de leur anthère, quand celui-ciest à peine ébauché, quatre groupes allongés et distincts de cellules-mères à pollen, de telle sorte que chaque demi-limbe de la feuille sta minale présente deux de ces groupes (Fig. 150). Le pollen se développe dans l'intérieur de ces cellules et il est alimenté par le parenchyme qui les enveloppe et qui disparaît petit à petit à mesure que le pollen se forme. Un peu avant la floraison la cloison qui sépare les deux loges situées d’un même côté de la feuille staminale, se résorbe et l’anthère paraît être biloculaire, chaque loge s’ouvrant, en outre, par une fente longitudinale ; de là vient que dans la botanique descriptive on considère très-souvent comme biloculaire des anthères en réalité quadriloculairesau moins lorsqu'on les envisage au point de vue anatomique : le Cerisier, l'Amandier, le Myosotis, les Lis et la plupartdes plantes d’ailleurs, peuvent, sous ce rapport, servir d’exemples. (PI. IT. Fig. 15 et 32, et PI. IV. Fig 58 et 62). On rencontre de véritables anthères biloculaires, chez lesquelles il ne se forme de
Fig. 150. 4. Etamine de l’'Amandier (Amygdalus) un peu avant la déhiscence; a. et &’. les deux loges d’un côté ; 4”. une loge de l’autre côté; b. le filet; æ. sillon qui s’ouvre à la déhiscence. B. Coupe transversale de cette étamine ; y. Faisceau vasculaire du connectif.
chaque côté du connectif qu'un seul groupe de cellules-mères pour la formation du pollen, chez les Asclépiadées, quelques Amaranthacées et certains Conifères, par exemple le Mélèze (Fig. 151), le Sapin, l'Epicea et le Pin (PI. I. Fig. 16 et 36, et PL. IT. Fig. 34). D’autres arbres de cette dernière famille présentent, sur la face inférieure de leurs feuilles staminales, de petites pochettes, en nombre ordinairement indéfini et de forme ou de grandeur variable suivant les espèces, qui s'ouvrent par une fente terminale et qui sont appelées sacs polliniques, tels sont les Juniperus, Thuja, Cupressus (Fig. 152) et Taxus. Chez l'Araucaria brasiliensis (Fig. 153), ces sacs polliniques se pré-
Fig. 151. Fig. 152. Fig. 153.
sentent sous la forme de petites colonnettes polygonales et disposées sur deux rangs; ceux des Cycadées sont fort nombreux et ont l’apparence de petits sacs sphériques. Chez le Gui (Viscum album) les cellulesmères du pollen se forment dans le tissu de la feuille staminale en groupes simples et disséminés, sans toutefois constituer des sacs proéminents comme chez les Cupressinées. Enfin chez quelques plantes,
Fig. 151. Etamine du Mélèze (Larix europæa). A. à demi murie; a. et a’. les deux loges ; b. le filet; &. ligne suivant laquelle se fera plus tard la déhiscence de l’anthère. B. coupe transversile ; y. le connectif. C. Elamine après sa déhiscence et vue par sa face postérieure ; c. sa pointe représentant l’extrémité de feuille aciculaire transformée en étamine; les autres lettres pour B. et C. ont la même signification qu’en À. (4.gross. 30 fois ; B. 50 fois et C. 6 fois.)
Fig. 152. 4. Etamine peltée du Cyprès (Cupressus sempervirens) vue d’en bas ; a. le limbe ; b. le filet ; ec. sacs polliniques portés par le limbe. B. Coupe longitudinale d’une jeune anthère avec la même légende que ci-dessus (4. gross. 8 fois ; B. 25 fois).
Fig. 153. Anthères de l’inflorescence mâle de l’Araucaria brasiliensis: I vues de côté ; I].vues d'au dessus ; 111. d’en dessous : æ. les sacs polliniques allongés qui s'ouvrent du côté inférieur par une fente longitudinale (L/1); y. le filet ; z. l'extrémité de l’étamine qui est ici peu développée et qui correspond à Ja partie peltiforme de l’étamine du Cyprès. IV. coupe transversale d’une étamine faite dans son milieu ; les sacs polliniques (x) sont disposés sur deux rangées (1-LIL. gross. 3 fois ; IV. gross. 8 fois.)
les étamines n’ont la faculté de produire du pollen que d'un seul côté, comme la Sauge ( Fig. 154) et les Canna (Fig. 155).
La déhiscence de l’anthère, à l’époque de l'épanouissement de la fleur, dépend de la disposition de certaines cellules et de la manière dont elles se contractent en se desséchant. Comme le périderme du Bouleau s’exfolie par la contraction irrégulière de ses diverses couches constituantes, de même les anthères s'ouvrent, avec la plus grande régularité, suivant un mode déterminé, par certaines rangées de cellules. La déhiscence des anthères du Laurier (Fig. 156) et de l'Epine- Vinette se fait par des valves; celle de la Pyrole, de la Morelle (Solanum nigrum) et de la Pomme-de-Terre, par une petite ouverture ou
DO ï Fig . 154.
pore située à l'extrémité de chaque loge; la plupart du temps le pollen s'échappe par une fente longitudinale qui s'ouvre dans l’anthère.
De même que les pétales sont souvent cohérents en une corolle d’une seule pièce et que leur extrémité seule est libre, les filets des étamines ne sont pas toujours distincts jusqu’à leur base, par exemple chez beaucoup d’Amaranthacées(Gomphrena, Alternanthera, Fig. 157) et chez les Ruscus. Chez les Composées, au contraire, les limbes des feuilles staminales transformés en anthères sont soudés entre eux en un tube qui enveloppe le pistil, tandis que les filets sont restés libres. Les formes des étamines sont aussi variées que celles des feuilles ;
Fig. 154. B. Les deux étamines d'une Sauge (Salvia nivea) : «a. face complète, biloculaire de la feuille staminale ; b. sa seconde face qui manque d’anthère. 4. Coupe transversale d’une feuille staminale toute jeune ; la légende comme ci-dessus; g. faisceau vasculaire du filet (4. gross. 50 fois, B. 8 fois).
Fig. 155. Canna species : I. Coupe transversale d’un bourgeon floral à moitié développé; 1.-3 feuilles du verticille extérieur ; 4-6 feuilles du verticille intérieur de la corolle ; 7-9 feuilles du dernier verticille de la fleur ; 7 foliole pétaloïde se présentant sous la forme de labelle dans la fleur ouverte ; 8 feuille transformée en étamine et munie d’une demi-anthère biloculuire, l’autre moitié étant restée pétaloïde ; 9 le pistil avec le canal pistillaire placé latéralement (gross. 15 fois). 11. L’étamine et le pistil isolés.
quelquefois le filet est appendiculé, comme chez les Asclepias et les
Bourraches ; d’autres fois, chez les Euphorbiacées notamment, il est
articulé vers le milieu de sa hauteur et cette partie terminale se déta-
che à la maturité avec l’anthère (Fig. 158). Dans le plus grand
nombre des cas les étamines tombent en se détachant du réceptacle Fig. 156. Fig. 157.
par la base de leur filet (1) ou bien sont entrainées avec les enveloppes de la fleur. Ces diverses formes de . l’androcée ont une véritable importance en botanique descriptive.
Après les étamines nous arrivons au verticille des feuilles carpellaires ou carpelles qui constituent le pistil. Cet organe consiste tantôt en un seul carpelle, tantôt en plusieurs ; 1l est simple, c'esta-dire formé d'une seule feuille carpellaire, par exemple chez le Cerisier et chez l’Amandier (Fig.
159), en outre chez les Légumineuses, les Protéacées (Manglesia) et
Fis. 156. Persea indica : I. Coupe transversale d’un jeune bouton ; a. et b. feuilles des deux premiers verticilles composés chacun de trois pièces alternes ; c. et d. étamines disposées sur deux verticilles de 3 chacun ou plutôt en un seul verticille de six, puisqu'on apercoit entreelles un verticille d’'étamines abortives (e); f. étamines du verticille intérieur formé de 3 pièces entre lesquelles apparaissent trois étamines abortives (g); A. pistil; les anthères c. et d. sont introrses ; l’anthère f. au contraire, est extrorse et les étamines abortives correspondent, par leur position, à ces dernières. 11. Deux étamines du verticille intérieur avec les étamines adventives du verticille extérieur; x. une des valves inférieures de l’anthère ; y. une des supérieures. III. Coupe longitudinale de l’étamine (1. et ZI. gross. 15 fois, III. gross, 40 fois).
Fig. 157. Les cinq étamines de l’Alternanthera diffusa, dont les filets sont libres seulement dans la partie supérieure ; les anthères sont biloculaires (gross. 25 fois).
(1) I en est, en réalité, de même chez les Euphorbes dont chaque étamine représente une fleur mäle articulée sur un pédoncule propre. Voyez Planchon, Sur un nouveau genre d’Euphorbiacées, Soc. bot. de France, 1. VIIL p. 29. (Note du traducteur.)
les Nyctaginées (Mirabihs); au contraire, l'ovaire des Asclépiadées (1) est formé de deux feuilles carpellaires et celui des Pivoines ou de l'Aconit par trois. En général, la partie inférieure des carpelles se soude ou bien se forme d’une seule pièce et constitue ainsi la cavité de Fig. 160.
l'ovaire; leur partie supérieure s'élève en un tube mince qui constitue le style, lequel porte ordi- | nairement autant de stigmates qu'il y à de carpelles qui ont concouru à la formation du pistil. On trouve chez les Renonculacées, les Rosacées, les Magnoliacées, un grand nombre d'ovaires libres dans une même fleur qui proviennent chacun d'un carpelle distinct et se transforment à la maturité en autant de fruits séparés ; chez les Anonacées, cescarpelles contractent des cohérences pendant la maturation et forment un seul grand fruit composé et polysperme. En général, le cône végétatif d’un bourgeon transformé en fleur se termine après avoir produitles feuilles carpellaires,
Fig. 158. Etamines de l'Euphorbia canariensis : I. avant la déhiscence ; ZI. après. Le filet porte une articulation à la moitié de sa hauteur (gross. 10 fois).
Fig. 159. À. Coupe longitudinale d’une jeune fleur de Cerisier (Prunus eerasus) ; &. sépale ; b. pétale ; c”. c””. et c”””. anthères, appartenant à trois verticilles distincts ; d. ovaire provenant d'un seul carpelle ; e. réceptacle, c’est-à-dire le disque de la fleur qui porte les étamines, les pétales et lessépales. B. coupe transversale d'un bouton à son premier état de développement, faite en g. de la figure À ; la légende comme en À. (gross. 40 fois).
Fig. 160. Carica cauliflora : I. Coupe transversale d’une corolle un peu avant lépanouissement du bouton dont l'estivation est tordue. ZE, Coupe transversale de l'ovaire ; on remarque (en x) que les ovules manquent dans la région moyenne du carpelle. IF. Coupe longitudinale de l'ovaire ; y. la columelle centrale libre ; n. le stigmate; k. un sépale. IV. La columelle centrale gross. 4 fois (I. gross. 10 fois).
(1) H. Schacht, Das mikroskop und seine anwendung. PI. IT et HE.
en d'autres termes, il n'émet plus, après cette formation, de nouvelles feuilles ; cependant, dans un grand nombre de cas, ce cône de végétation s'élève au centre de la cavité ovarienne en une columelle centrale ; cette structure est manifeste chez le Caraca papaya (Fig. 460); elle est aussi fort apparente chez les Primulacées, les Myrsmées (Ardisia excelsa. Fig. 161) et les Santalacées où la columelle centrale et libre porte les ovules (Fig. 162). D'un autre côté il arrive aussi très-souvent que le pédoncule floral, après avoir émis les feuilles florales, se creuse et forme lui-même un ovaire imfère, lequel est, par conséquent, d’origine axillaire; les Onagrariées (Fig. 163) et les Orchidées présentent de beaux exemples de cette organisation,
Fig. 161.
encore plus frappante chez les Cactées; chez les Opunta, l'ovaire qui est infère ressemble à un rameau qui se serait creusé et qui porte des ovules dans son intérieur. :
La cavité ovarienne, soit quelle provienne de feuilles carpellaires,
Fig. 161. Ardisia excelsa: I. Coupe longitudinale de l'ovaire supère à l'époque de la floraison: æ. paroi de la cavité ovarienne ; b. placenta central libre dont les ovules orthotropes (c) sont enfoncés dans le parenchyme, ce que montre, à la fig. II, un grossissement supérieur. [11. Coupe longitudinale du fruit mûr; x. ovule solitaire transformé en graine avec son embryon cylindriforme (em) ; b. débris du placenta ; y. ovules atrophiés qui n’ont pas été fécondés. / V. Coupe transversale d’un autre fruit (1. gross. 30 fois ; ZI. 150 fois ; III. et IV. G fois).
Fig. 162. Thesium intermedium : Placenta central portant un ovule non fécondé (a), un ovule fécondé (b) sans téguments et un 5° ovule invisible dans la situation où l’organe a été dessiné : se. sac embryonnaire de l'ovule non fécondé ; y. albumen (endosperme) de l’ovule fécondé dans lequel la radicule de l'embryon (e) est indiquée ; x. prolongement tubuleux et vide de cellules provenant du sac embryonnaire de l'ovule fécondé et qui descend dans le placenta (gross. 50 fois).
soit qu'elle consiste en un axe excavé, est tantôt monoloculaire, tantôt pluriloculaire ; 1} paraît certain que dans la plupart des cas, sauf chez les Balsaminées (1) et les Tropæolées, la division en loges provient de cloisons qui s’avancent des parois vers le centre, atteignent la columelle en se confondant avec elle et toutes ensemble au centre de
Fig. 164.
l'ovaire. Il arrive quelquefois que la columelle ne s'élève pas au-delà de la moitié de l'ovaire ; dans ce cas celui-ci est monoloculaire dans sa partie supérieure où les ovules sont portés par des cloisons plus ou moins développées et il est pluriloculaire dans sa partie inférieure; toutes les Ericacées, les Onagrariées (Fig. 464) et les Fachsias présentent des exemples de cette organisation. Enfin lorsque la columelle centrale ne se forme pas, l'ovaire est alors monoloculaire dans toute son étendue et il présente des placentas pariétaux qui s'avancent parfois à une grande profondeur dans l’intérieur de la loge, comme dans les Cucurbitacées. Ces placentaires, qui portent les ovules, correspondent toujours par leur nombre et par leur position aux stigmates et aux sutures qui représentent la soudure de deux feuilles carpel-
Fig. 165. A. Coupe transversale d’une fleur très-jeune d'Œnothera muricata: a. sépales ; b. pétales; ec’. et c”’. anthères du premier et du second vertieille d’étamines ; d. rudiment de l'ovaire. B. Coupe longitudinale de cette fleur à l’état de bouton; d. cavité ovarienne; e. partie qui forme plus tard le tube calicinal (gross. 40 fois). C. Coupe longitudinale d’une fleur à l'époque de la floraison (grandeur naturelle); f. les stigmates; le reste de la légende comme ci-dessus.
Fig. 164. Coupe transversale de la moitié supérieure de l'ovaire de l’OŒEnothera muricata : d. sa paroi; sp. un de ses quatre placentas pariétaux ; gem. un ovule (gross. 10 fois).
(1) Schacht, Entwickelungsgeschichte des Pflanzen-Embryon. PI. XXII. Fig. 4-6.
laires ; on doit done conclure de ce fait que. même chez les ovaires axillaires, ces organes sont d'origine appendiculaire. Il semble donc, en général, que le pistil n’est exclusivement formé ni par l'axe seulement ni par des éléments foliacés ; le réceptacle de la cavité ovarienne et la columelle centrale sont, même chez les carpelles d'origine foliacée, toujours des organes axillaires.
La cavité ovarienne simple où multiple, suivant que l'ovaire est mouo ou pluriloculaire, est mise en communication avec l'extérieur au moyen du style qui se présente, en général, sous la forme d'un tube plus ou moins long. Ce style est terminé par un stigmate simple quand l'ovaire est formé par une seule feuille carpellaire, et quand il en est autrement, par autant de stigmates qu'il est entré de feuilles carpellaires dans la constitution du pistil.
Le pistil est l’un des organes les plus essentiels des végétaux ; il présente une grande constance dans sa stracture et par suite fournit des caractères de la plus haute importance en botanique descriptive. On doit toujours s assurer, au moyen de coupes transversales, s'il est mono ou pluriloculaire et quelle est la disposition des ovules dans son intérieur. L'organe qui porte les ovules est désigné sous le nom de placentaire (placenta, spermophore). Chez quelques fleurs, par exemple chez le Jonc fleuri, l'une des plus belles plantes qui embellissent le bord de nos eaux, toute la surface intérieure de chaque feuille carpellaire est couverte d'ovules et l’on ne peut y distinguer des placentaires spéciaux. Mais dans la plupart des autres plantes, les placentas sont plus distincts et on les distingue en deux classes : les pariétaux et les centraux. Les placentaires pariétaux, dont nous avons déjà parlé à propos de la formation des cloisons dans la cavité ovarienne, sont plus ou moins développés; les uns sont fort peu proéminents, comme chez les Violariées et les Passiflores, les autres s avancent, au contraire, profondément dans l'intérieur de l'ovaire (Fig. 164) ; on doit les considérer comme des formations appendiculaires qui correspondent aux sutures marginalles de deux feuilles carpellaires, par exemple chez le Chêne, le Hêtre, le Charme, l'Aune (PL. I. Fig. 7 et 22, et pl. IV. Fig. 4 et 26). Les véritables placentas centraux proviennent de la columelle même et sont beaucoup plus rares; je ne puis en citer des exemples certains que chez les Myrsinées, l'Ardisia excelsa (Fig.161) et les Santalées (Santalum album). Une observation minutieuse et quelquefois l'organogénèse, comme chez les Labiées, les Borraginées et les Silenées, peuvent seules lever tous
les doutes (Fig. 165). Le Saule et le Peuplier (PL. IV. Fig. 52) ainsi que le Groseiller possèdent un ovaire monoloculaire avec deux placentas pariétaux ; il en existe trois chez le Chêne, le Hôtre (PI. HE. Fig. 7 et 22), les Orchidées et les Violariées. D’un autre côté on trouve une véritable placentation centrale chez les Primulacées, les Fig. 165. Fig. 166. Myrsinées et les Santalacées { (Fig. 162). Les ovules peu- SE «a vent encore être basilaires ; c'est quand les placentas pariétaux ou la columelle ne se forment pas et que l'ovule -d naît directement de la base , delacavitéovarienne, comme m par exemple dans la Noix, le 4 Blé Sarrazin et la Betterave (Fig. 166). | Nous savons que les bourgeons adventifs sont susceptibles de se développer partout où du tissu capable de développement et du système vasculaire se trouvent réunis; or l'examen détaillé que nous venons de faire du pistil nous a révélé l'existence de cette double condition ; ainsi s'écroule par sa base la théorie de Schleiden qui considère chaque placenta, en d’autres termes toute surface qui développe des ovules, comme devant être nécessairement un organe axillaire (1). Les ovules sont généralement considérés comme des bourgeons adventifs, car 1ls naissent fort rarement à l’aisselle d’une feuille ; cependant ils se distinguent des bourgeons adventifs ordinaires en ce qu'ils se forment uniquement à la surface du placenta, tandis que les bourgeons adventifs proprement dits se développent dans l'écorce à travers laquelle 1ls doivent
Fig. 165. 4. Coupe longitudinale d'une fleur très-jeune de Sauge (Salvia nivea) : d. paroi de la cavité ovarienne ; f. stigmate ; gem. ovule; h. style; sp. placenta. — B. Coupe transversale de l'ovaire avec les placentas pariétaux ; la légende comme ci-dessus (gross. 40 fois).
Fig. 166. Coupe longitudinale de l'ovaire du Polygonum convolvulus (voisin du Blé Sarrazin) à l’époque de la floraison ; a. stigmate; b. grain de pollen placé sur ce dernier; c. pistil; d. paroi de l'ovaire; gm. ovule dressé et orthotrope; se. sac. embryonnaire; ch. chalaze ou base de l'ovule ; deux boyaux polliniques s’avancent vers l'ovule par le canal pistillaire (gross. 40 fois).
(4) On sait que Payer a défendu la même opinion en l’appuyant de nombreux travaux d’organogénèse. (Note du traducteur).
se faire Jour. L'ovule est produit à la surface du placenta, parce qu'il se trouve là un tissu capable de développement ; le bourgeon adventif, au contraire, doit se former dans la zone génératrice sous-jacente à l'écorce de la tige ou de la racine parce que là seulement se rencontrent les circonstances favorables à son évolution.
La partie la plus essentielle de lovule est le nucelle (Mucleus); il correspond à l'axe d'un bourgeon et l'on peut comparer son extrémité au cône végétatif ; 1l constitue l’amande (Kernwar ze). Le nucelle se forme le premier, puis, en dessous de lui naissent, semblables à des feuilles, les enveloppes (/ntegqumenta) qui le couvrent comme d’un manteau et qui se terminent à son extrémité en un bord libre circonscrivant un canal que l’on désigne sous le nom de micropyle (Fig. 68). Ces enveloppes manquent chez quelques plantes, par exemple chez les Haloragées et les Santalacées, ainsi que chez le Caféier ; l'ovule des Personées et des Conifères possède une simple enveloppe, mais la plupart des monocotylédones et des dicotylédones possèdent une double enveloppe. Ce nombre ne peut souvent être déterminé que par l'organogénèse ; il est, en général, peu apparent dans les graines. On ne connaît pas plus de deux enveloppes ; l'interne se forme d'abord, et immédiatement après, l'enveloppe extérieure se montreen dessous de la première ou plutôt plus bas. Ce fait a une grande importance en ce qu'il prouve qu'on ne peut pas assimiler ces téguments de l’ovule à des feuilles; on doit plutôt les considérer comme des prolongements axiliaires, en forme de manteau {comme un disque). Il en est de même de l'arille qui chez l'If, par exemple, recouvre l'ovule comme d'une seconde enveloppe, mais qui ne se montre que la fécondation achevée. Tout ovule est primitivement droit, mais suivant qu'il se développe ensuite d'une manière uniforme dans tous les sens ou bien qu'il grandit plus d'un côté que de l’autre, 1l devient orthotrope (Fig. 166) ou anatrope (Fig. 68). Dans le premier cas, l'extrémité de l'ovule, c'est-à-dire le micropyle, est opposée au hileet le nucelle est droit, dans le second, l'extrémité du nucelle qui est renversé est, au contraire, voisine du hile. Lorsque le nucelle ainsi que ses enveloppes se recourbent, l'ovule devient falciforme et il est désigné sous le nom de campulitrope (Gemmula licotropa) comme chez les Potamogeton et les Alisma. Il y a, en outre, beaucoup de formes intermédiaires, par exemple l’ovule à demi-recourbé (0. hemihcotropa) de la Betterave (Fig. 167).
Une cellule, toujours située au centre ou près de l'extrémité du
nucelle, se développe sur ces entrefaites et se nourrissant au moyen du contenu des cellules environnantes qui disparaissent ou s’épuisent complétement, elle devient bientôt prépondérante: cette cellule constitue le sac embryonnaire ou sac germinatif, ainsi nommé parce que le germe ou embryon doit plus tard se former dans son intérieur. L'ovule de la plupart des plantes est en communication avec le placenta au moyen d'un faisceau vasculaire qui aboutit ordinairement à
Fig. 467. la base du nucelle en un point que l’on désigne sous le nom de chalaze ; la partie de l’ovule dans laquelle ce cordon s'insinue constitue le raphé.
Outre les organes essentiels de la fleur que nous venons de décrire au point de vue morphologique, la botanique descriptive à encore reconnu l'existence de plusieurs autres qui ont moins d’importance, tels que des pétales ou des étamines abortives, des nectaires, etc. Les noms sous lesquels on les désigne sont soumis à beaucoup de variations et plus ou moins appropriés à leur véritable nature; aussi le mieux serait-il de décrire ces organes sans prétendre indiquer leur origine et le plus brièvement possible, se bornant à signaler leur insertion et leur forme : ce serait faire preuve de sagesse et la terminologie botanique serait ainsi bientôt débarrassée d’une foule de termes inatiles ou erronés. Le disque (discus), c'est-à-dire une expansion discoïdale, cyathiforme ou palléale de l'axe floral, est le plus répandu et le plus important de ces organes accessoires ; il se développe tantôt en dessous de l'appareil floral, comme chez le Chêne et le Hêtre où il forme la cupule, tantôt sous la forme d’un anneau entre certains verticilles de la fleur, comme chez la Vigne et l'Erable : quelquefois 1l forme un tégument qui recouvre comme d'un manteau le nucelle de l’ovule.
La symétrie que nous avons déjà reconnue entre les feuilles insérées sur une même tige, existe aussi, et au plus haut degré, quant à l'insertion des organes de la fleur. En général, le nombre des pièces d'un verticille correspond à celui des autres, en outre les divisions d'un verticille alternent avec celles du verticille suivant: la fleur de l'OEnothera muricata représentée par la figure 163 peut sous ce rapport servir d'exemple : aux quatre sépales (a) succèdent en alternant
Fig. 167. Ovule du Beta vulgaris : ch. la chalaze ; ie. tégument extérieur (testa) ; à. tégument intérieur (tegmen); nc. le nucelle; se. sac embryonnaire; m. le micropyle ; ra. le raphé (gross. 30 fois).
LA FLEUR ET LE FRUIT. sf
les quatre pétales (b), puis un premier et un second verticille de quatre étamines (c et c ) alternant à leur tour, et enfin un ovaire (d) formé de quatre parties alternes avec le dernier verticille de l'androcée. Cette fleur présente donc, en un mot, cinq verticilles, à quatre divisions chacun, tous alternes et qui ont été successivement produits sous le cône végétatif du bourgeon floral. Avant que le style et le stigmate ne se développent (Fig. 163 B.), on voit se former l'ovaire infère et sa cavité ; le cône végétatif de l'axe qui s'est creusé s'avance au centre de cette cavité pendant que les quatre placentas pariétaux (Fig. 164), convergeant tous vers le centre et sy réunissant, la divisent, au moins à la partie inférieure, en quatre loges distinctes. La partie (e) sur laquelle sont insérés les quatre verticilles externes, s allonge pour former la fleur en prenant une forme tubuleuse, en même temps que le style se développe seul au centre. Par suite le calice, la corolle et l’androcée, qui avaient été formés à la même hauteur que l'ovaire, se trouvent reportés au sommet d'un long tube, au moment où se fait l'épanouissement de la fleur (Fig. 163 C) et l'ovaire primitivement supère devient profondément infère. Le développement de la fleur de l'Amande de terre (Arachus hypogaea) de la famille des Légumineuses est à peu près le même, si ce nest que l'ovaire constitué par une seule feuille carpellaire reste supère. Chez l'Amandier et le Cerisier les fleurs présentent cinq sépales et cinq pétales alternes, puis plusieurs verticilles d’étamines et enfin un ovaire qui représente un carpelle simple (Fig. 159). La base de la fleur qui porteles différents verticilles, le réceptacle en un mot, s'élève, comme chez l'OEnothère, au-dessus de l'ovaire, mais à un degré beaucoup moindre, de sorte que les verticilles extérieurs semblent insérés sur les bords d’une sorte de cupule. Dans la fleur de Tilleul cinq sépales alternent avec cinq pétales, puis on trouve plusieurs rangs d’étamines et finalement un ovaire quinqueloculaire (PI. IV. Fig. 66-71); ici le réceptacle ne sélève pas, et les sépales, les pétales et les étamines sont insérés à la base de l'ovaire. Chez l’Erable on trouverait en outre un disque (PL. IV. Fig. 64 d.).
On voit par ce qui précède que la position de l'ovaire par rapport aux autres verticilles floraux est susceptible de plusieurs variations : elles fournissent d'importants caractères à la botanique descriptive : on distingue notamment l'ovaire infère et l'ovaire supère ou, ce qui revient au même, une fleur supère et une fleur infére. Lorsque les verticilles des enveloppes florales sont, comme chez le
Cerisier, situés sur les bords d'un réceptacle capuliforme, on le considère, assez improprement 1l est vrai, comme périgyne.
Si les organes floraux sont souvent alternes, ce fait n'a cependant pas la valeur d'une loi générale et il arrive souvent qu'ils sont, au contraire, superposés les uns aux autres. Il en est ainsi par exemple chez la Betterave où au périgone quinquefolié succède un rombre égal d’étamines, ainsi que chez le Manglesia et les Hakea de la famille des Protéacées où quatre anthères sont superposées aux quatre lobes du périanthe et dont l'ovaire est constitué par une seule feuille carpellaire : on n’aperçoit dans aucun de ces deux cas les rudiments d'un verticille staminal atrophié qui serait situé entre le périgone et l’androcée. La symétrie florale la plus répandue ne doit, par conséquent, pas être considérée comme générale.
Nous avons déjà dit que le nombre des éléments foliacés qui com posent le calice, la corolle et l'androcée est, en général, le même; il en est tout autrement pour les carpelles dont le nombre est souvent moindre, par exemple chez le Cerisier, les Légumineuses, les Protéacées et les Asclépiadées (1). D'ailleurs le nombre des organes des autres verticilles est également soumis à certaines différences ; ainsi chez les Crucifères il existe des verticilles à deux et à quatre divisions ; chez les Laurinées on compte trois ou six organes dans chaque verticille (Fig. 156); chez l'Impatiente et la Balsamine (Fig. 168) un androcée de cinq étamines succède à un calice et à une corolle constitués chacun de quatre folioles. La multiplication des pièces qui constituent les verticilles successifs d'une même fleur est moins fréquente que leur diminution ; on retrouve dans ce cas les pièces manquantes sous une forme rudimentaire. Dans la Sauge, par exemple, après les cinq sépales et les cinq pétales on rencontre deux étamines seulement, bien que cinq avaient été ébauchées dans le bouton ; chez les Stachys, plante de la même famille, des cinq étamines une seule s atrophie. Chez les Orchidées nous ne trouvons, à côté des trois sépales et des trois pétales qui sont alternes entre eux, qu'une anthère, rarement deux, comme chez les Cypripédiées, tandis que le nombre normal serait trois: ce type régulier se trouve quelquefois réalisé chez le Limodorum abortivum dont les trois anthères peuvent se développer (Fig. 169).
La place d’un organe atrophié reste vide lorsqu'elle n’est pas occu-
(1) Schacht, das Mikroskop, PI. IF et HIT.
pée par quelque vestige rudimentaire ; il en est ainsi dans les fleurs que nous venons de prendre pour exemples, c'est-à-dire la Sauge, le Stachys et les Orchidées. Les monstruosités sont sous ce rapport du plus grand intérêt en ce qu'elles consistent souvent dans le développement inusité d'un organe ordinairement atrophié, mais elles ne
fournissent d'utiles enseignements que pour autant que les données de la tératologie soient combinées avec des observations d’organogénèse.
La symétrie primitive des fleurs peut, en outre, être modifiée par le développement irrégulier des parties d’un même verticille, de même que par une séparation inégale de quelques-unes d'entre elles. Chez l’Impatiente et la Balsamine deux folioles du calice restent petites et herbacées, tandis que les deux autres, opposées l’une à l’autre, se colorent comme les pétales et que l'une d'elles prend la forme d’un capuchon et se prolonge en éperon : quant aux pétales, ils restent cohérents deux-à-deux (Fig. 168). On ne peut pas toujours reconnaître la signification de chaque organe quand la fleur est développée. Une des pièces de la corolle des Orchidées devient prédominante et constitue le labellum souvent muni d'un éperon; ces fleurs sont entre toutes les plus riches en variétés de forme : 1l en est qui ressemblent à
Fig. 168. Balsamina hortensis : I. Coupe transversale d’un jeune bouton (gross. 40 fois). II. La fleur ouverte et desassemblée. III. La fleur ouverte vue de côté ; a. bractée ; b. ce. d. ete. représentent le premier verticille de la fleur formé de quatre divisions; b. et c. restent petits et verts; d. est la foliole inférieure, colorée et munie d’un appendice spiniforme ; e. la foliole supérieure colorée et prolongée en éperon; f. g. h. i. les quatre folioles du second verticille
dont la cinquième pièce manque ; f. et g. ; ainsi que . et à. restent unis à la partie inférieure ; k. représente une des cinq étamines et /. une loge de l'ovaire lequel est quinqueloculaire.
une mouche (Ophrys muscifera); d'autres semblent représenter une araignée (Ophrys arachmites), chez une troisième on voit une grande lèvre rubanée (Himantoglossum. Fig. 170), etc. Or, malgré de semblables variations, ces fleurs sont à peu près toutes identiques dans l'orieine et leurs différences de formes ne se manifestent qu'après la
Hs se formation de leurs organes. Nous trou- \ Î vons des étamines dont les filets sont réu- NAng nis en groupe, chez les Fumariacées, les
| Polygalées et les Hypéricinées (1).
Outre les différences qui existent entre les fleurs quant au nombre d'organes qui les composent et qui sont les seules dont nous ayons parlé Jusqu ici, on peut encore constater des variations dans les fleurs d'une même espèce. Ainsi par exemple lorsque landrocée est très-multiple, ül
| | arrive fort souvent que les étamines du con ne se développent pas toujours. Le périgone de la fleur mâle du Chêne comprend le plus souvent cinq folioles et contient de 5 à 40 étamines. La fleur femelle de cet arbre présente, en général, trois stigmates et dans ce cas son ovaire monoloculaire renferme trois placentas pariétaux (PI. HT. Fig. 7); mais on trouve aussi des fleurs femelles de Chêne avec deux stigmates seulement auxquels correspondent deux placentas. Chez le Châtaignier le nombre des stigmates varie de 2 à 7 et il y a autant de placentas. Dans la Clandestine (Monotropa hypoprths) les verticilles floraux sont quadri ou bien quinquepartites (dans la fleur terminale) : les Courges et les Concombres présentent les mêmes variations pour le nombre des stigmates et des placentas pariétaux.
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Fig. 169. Limodorum : I. verticil'e des étamines et des stigmates dans la fleur vue de face ; u. et b. les deux feuilles latérales de l’androcée qui normalement ne se dév: loppent pas, mais qui restent comme en &., tandis que b. a dans ce cas-ci formé une demi-anthère biloculaire (HI) ; c. l'anthère parfaite et quadriloculaire toujours normalement développée ; d. ete. les deux stigmates latéraux qui se présentent, en général, comme de petits mamelons en d. tandis que en e. le stigmate se développe davantage ; f. stigmate parfait; g. surface sécernante de la base des stigmates. 11. Les trois étamines dans leur état ordinaire et vues par la face dorsale. HT. Coupe transversale de l’anthère (1. et II. gross. 6 fois ; III. gross. 8 fois.)
(1) Ces plantes formaient les 16e, 17° et 18e classes de Linné, à savoir : la Moriadelphie, à laquelle appartiennent les Mauves ; la Diadeiphie où l’on trouve les Fumeterres, et la Polyadelphie dans laquille se rangentles Millepertuis.
Je ne puis admettre l'avortement de tout un verticille ou d'un organe que là où l'on en retrouve le rudiment ou l'ébauche, ou tout
au moins que l'on constate avec certitude la place vide laissée par les Fig. 170.
organes qui manquent. Quand ces deux indices font défaut, on ne peut mettre trop de cir- \ conspection à supposer une |atrophie ou une anomalie. Le D ÿ nombre est un élément de ” © l’organisation auquel la nature sembleavoir attaché peu d'importance ; d’ailleurs il n'est, tant pour les parties florales que pour les feuilles de l'axe, qu'une simple conséquence des phénomènes d'organogénèse qui se passent dans le cône végétatif du bourgeon et dont nous ne connaissons pas encore la cause première.
La botanique descriptive réclame en outre la connaissance des positions occupées à l'état de bouton par le calice | et la corolle chez les fleurs qui en sont munies, en un mot de la préfloraison ou estivation. On distingue notamment : 1° la préfloraison valvaire (Æstvatio valvata), qui existequand les folioles d’un même verticille se touchent par leurs bords sans se couvrir, comme le calice du Tilleul et des Malvacées: 2° la préfloraison imbriquée (A. 2mbricata), lorsque les organes se recouvrent mutuellement par ieurs bords, comme le calice et la corolle des Renonculacées; 3° la préfloraison tordue (A. contorta), comme la corolle de la Stramoine, des autres Solanées et des Gentianées.
Fig. 170. Himantoglossum hircinum : I. Coupe transversale d’un bouton. II. Le bouton vu de côté, après l'écartement des feuilles du premier verticille. III. Toutes les feuilles de la fleur vues d’en haut ; a, b et c feuilles du premier verticille; d. e. et f. feuilles du second verticille; f. labellum, qui dans le bouton est enroulé comme un ressort de montreet qui se prolonge en éperon. Le 5° verticille ne comprend qu’une feuille qui constitue l’anthère sessile et quadiloculaire (g) IV. Les masses polliniques (x) de l’anthère avec leur caudicule (y), et la glande connue sous le nom de rétinacle (7). V. Coupe transversale de l’ovaire dont les placentas pariétaux sont bifides. (III est de grand. natur.)
Les brillantes couleurs dont les fleurs sont revêtues résident dans certains sucs cellulaires colorés: les bigarrures et les diverses teintes despétales proviennent de ceque des cellules contiguës sont remplies de liquides différents. La coloration est l'indice de la nature chimique du liquide qui remplit les cellules, laquelle est à son tour la conséquence du mode d'activité physiologique et parsuite de certains besoins spéciaux, de sorte que les diverses colorations du liquide intracellulaire et les panachures des pétales peuvent s expliquer par les fonctions exercées par les cellules. De même que dans l'écorce certaines cellules contiennent des cristaux, tandis que d'autres produisent de la fécule et d’autres encore de la chlorophylle, de même dans les pétales certaines cellules ou certaines séries de cellules élaborent des principes particuliers. Les essences, qui consistent en huiles essentielles ou en éthers, se produisent surtout dans les pétales. L'épiderme des pétales colorés n’est, en général, jamais pourvu de stomates, tandis que ces organes ne manquent que rarement à la face inférieure des sépales herbacés. On sait, d’ailleurs, que la structure des sépales les rapprochent de la feuille infiniment plus que les pétales. Les couleurs et Les odeurs se manifestent ordinairement quand se fait l’anthèse de la fleur; ainsi les boutons de l’Orchis à odeur de bouc et ceux du Platanthera, plantes également remarquables, la première par sa détestable odeur et la seconde par son excellent parfum, sont presque tout-à-fait modores. Les couleurs se développent souvent sous l'influence de la lumière, par exemple, chez le Himantoglossum hrcinum et l'Ophrys arachnates.
Après avoir examiné chaque organe floral en particulier et leur position relative dans les fleurs, nous avons à nous préoccuper de la situation de ces fleurs sur la plante même. La fleur peut, comme nous l'avons vu, provenir d’un bourgeon terminal ou bien d'un bourgeon axillaire ; quelquefois elle est isolée ou solitaire, mais elleest souvent réunie avec d’autres sur un axe Commun, Ce qui Constitue une inflorescence. Les mêmes différences que l'on remarque dans la disposition des rameaux s’observent entre les inflorescences, et elles proviennent d'ailleurs dans les deux cas de la même cause, savoir la manière dont les rameaux secondaires sont disposés sur l'axe principal etle mode de développement des entrenœuds de ce dernier (Fig. 171). Les entrenœudss'allongent-ils entre les bourgeons latéraux les fleurs sont espacées entre elles et il en résulte un épi (spica) ou une grappe (racemus); ne s'allongent-ils pas, il se forme un capitule (capitulum) ou une ombelle (ombella). Si à leur tour les axes secon-
daires se ramifient, on a un épi composé, une grappe ou une ombelle
composées. L’inflorescence mâle de beaucoup d'arbres angiospermes,
les châtons comme on les nomme, ainsi que l'inflorescence femelle de Fig. 171. Fig. 172.
lAune, du Saule et de beaucoup de Conifères, sont de véritables épis; leur axe principal ou rachis porte des fleurs sessiles ou brièvement pédicellées. La fleur mâle des Conifères n’est pas une inflorescence:; elle ressemble plutôtà un rameau dont les feuilles se seraient transformées en anthères; celles-ci ne sont pas disposées en verticille maiselles forment unespirale; chaquefleur estsolitaire et munie d'un grand nombre d’étamines. Les inflorescences mâle et femelle du Platane sont un capitule, porté par un pédoncule propre; l’'inflorescence du Cerisier est une ombelle; chez l'Orme (PL. IV. Fig. 60), elle est fasciculée, et chez le Marronnier elle correspond à une grappe composée.
La fleur femelle de l'If est célèbre par son extrême simplicité; elle représente, en eflet, un petit axe secondaire couvert de feuilles squammeuses et dont le cône végétatif s'est transformé en un ovule orthotrope entouré d'un tégument simple (Fig. 472). Immédiatement
Fig. 171. Les principales formes de l’inflorescence : «&. l’épi (spica); b. la grappe (racemus simplex); b. avec c. grappe composée; b. avec d. grappe composée double; e. capitule (capi-
tulum); f. inflorescence des Composées; g. ombelle globuleuse (umbella globosa); h. ombelle(umbella); i. forme de l’ombelle à surface plane; 4. ombelle composée.
Fig. 172. Taxus baccata : 1, Coupe longitudinale d’un jeune ovule consistant en un bourgeon terminal de rameau; is. le tégument simple; ne. le nucelle de l’ovule orthotrope; b. feuille du rameau. II. Ovule au moment de la fécondation (coupe longitud.); cp. les corpuscules de l’albumen (edp); x. périsperme provenant de l’enveloppe simple et se lignifiant plus tard dans sa partie intérieure; ar. ébauche de l’arille. III. Graine à demi-müre; l’arille (ar) la recouvre jusqu’à la moitié ( I. gross. 50 fois; ZI 5 fois).
après la fécondation survient une seconde enveloppe, l'arille (arillus), qui devient charnue, rougeñtre et entoure la graine quand elle est mûre. La fleur de l'Ifest dépourvue de toute espèce de périanthe, elle ne possède ni calice, ni corolle. Il en est de même chez le Podocarpus où un petit rameau axillaire porte des ovules anatropes, sans arille, au lieu de bourgeons axillaires (Fig. 173). L'inflorescence femelle ou le cône du Sapin, du Pin, de l'Epicea et du Mélèze, est un épi; autour Fig. 175. Fig. 174.
d'un axe principal ou rachis, se développent des bourgeons (b) à l’aisselle de bractées (a) qui correspondent à des feuiiles(Fig. 67). Ces bourgeons ne forment pas de feuilles et ne s’allongent pas en rameaux, mais 1ls présentent à la base de leur face interne deux ovules dont le micropyle est dirigé vers la base de l’écaille (Fig. 174 et 175); cet ovule ne possède qu'un seul tégument. Chez le Sapin et le Mélèze,
les bractées continuent à se développer en même temps que les écailles séminales situées à leur aisselle, et elles les dépassent lon-
Fig. 173. Podocarpus lanccolata : I. Coupe longitudinale de l’inflorescence femelle; x! et x! bractées squammeuses des ovules nus ; celui enx!! est seul développé, tandis que en x! l’ovule est resté sous la forme d’un petit mamelon (y), figurant le cône végétatif d’un bourgeon. Le mérithalle z. de l’inflorescence grossit plus tard et devient charnu; l’ovule anatrope a deux téguments qui ne sont libres, il est vrai, qu’à leur sommet seulement; nc. le nucelle; se. le sac embryonaire; ch. la chalaze; r. le raphé ou le faisceau vasculaire de l’ovule. II. Inflorescence à moitié mure avec deux ovules parfaits ym; x. bractée d’un ovule avorté. III. Étamine du Podocarpus Sellowü. IV. Grain de pollen du même ( I. et III. gross. 10 fois; IV. gross. 200 fois et II. est de grand. natur.)
Fig. 174. Coupe longitudinale d’une écaille séminale (b), d’un jeune cône d'Épicea muni de sa feuille protectrice (a); d. l’axe du cône ; nc. le nucelle de l’un des ovulessitués sur l’écaille séminale; i. son enveloppe simple ( gross. 50 fois).
guement dans le cône (PI. I. Fig. 4 et PI. IL. Fig. 26). Chez le Pin et l'Epicea, au contraire, ces bractées restent petites et sont à peine vi-
sibles sur le cône. (PI. I. Fig. 27 et PL.II. Fig. 6). L'inflorescence fe- Fig. 175.
melle des Cupressinées est également un épi, qui ne consiste toutefois qu'en bractées à l’aisselle desquelles apparaissent un où plusieurs ovules orthotropes (Fig. 176).
Chez le Genévrier les trois dernières feuilles de l'inflorescence s'élèvent commeun ovaire en formant une enveloppe continue autour detrois ovules orthotropes; elles constituent une sorte de baie, dont le sommet, même à l'état de maturité, porte les vestiges des trois feuilles adhérentes (Fig. 177). L’écaille séminale des Abiétinées manque chez les Cupressinées et les ovules y sont libres à l'aisselle des bractées; chez les Araucaria chaque bractée du cône présente l’ébauche d'un ovule anatrope, mais qui ne parvient pas toujours à un développement complet (Fig. 178). Un cône de grande dimension renferme rarement plus de 40 graines.
Les Abiétinées, les Cupressinées et l’Araucaria possèdent donc un cône qui correspond à une inflorescence spiciforme et dont les bractées ou bien les écailles séminales sont plus ou moins lignifiées. Chez les Cycadées l'inflorescence femelle est analogue à celle des Cupressinées (Zamna et Macrozamia), c'est-à-dire en cône, ou bien elles poussent une fronde dont les folioles inférieures sont remplacées par des ovules (Fig. 179). Chez le Sapin, le cône est isolé sur la face supérieure d’un rameau annuel de la flèche (PI. [. Fig. 5x); chez l'Épicea, au contraire, il provient le plus souvent du bourgeon terminal d'un axe latéral (PI. I. Fig. 27); quant au Mélèze ses cônes
Fig. 175. Une jeune écaille séminale (b) munie de sa feuille protectrice a. et détachée le 21 mai 1853, d’un cône d’Epicea au moment où elle se trouvait encore sous la garde des écailles protectrices du bourgeon; d. point d’attache au cône; gm. ovules; x. le micropyle simple (gross. 15 fois.)
(Fig. 176. Thuja aurea : Coupe longitudinale de l’inflorescence femelle; x. écaille séminale à l’aisselle de laquelle se trouvent un ou deux ovules dressés, orthotropes (y); b. feuilles à la partie inférieure de l’inflorescence (gross. 10 fois).
naissent d'un bourgeon qui a déjà émis un verticille de feuilles (PI TE Pis 29)
Le cône de ces trois arbres s’'ébauche en été, vers la fin de juillet, et passe l'hiver à l'abri des écailles protectrices de son bourgeon qu'il perce au printemps suivant; il est alors fécondé et mürit des semences à l'automne de cette seconde année, de sorte que sa vie dure ainsi de douze à treize mois. Ilen est autrement chez le Pin où le cône fait sa première apparition au printemps sous le bourgeon terminal de la nouvelle pousse, à l'endroit même où d'ordinaire naît un verticille de rameaux (PI. II. Fig. 4 et 2); ce jeune cône, d’abord dressé, est bientôt fécondé et se rejette de côté; il grandit fort peu pendant ce premier été, ses écailles se resserrent et les tubes polliniques restent inactifs dans le tissu du nucelle; il passe l'hiver à nu et continue à se développer pendant le printemps suivant; ses graines mürissent en automne et enfin 1l souvre au printemps de la troisième année, sous l'influence de la chaleur du soleil, et le vent dissémine alors ses
Fig. 177. Fig. 178. Fig. 179.
Fig. 177. Juniperus communis. I. Coupe longitudinale d’une baie au second printemps; g. un des ovules dressés. II. Coupe transversale; a. b. e. les trois feuilles soudées qui constituent Ia baie et qui entourent les graines comme le ferait un ovaire; g. un des trois ovules qui ne sont pas insérés à l’aisselle Es trois feuilles mais qui sont alternes avec elles (gross. 5 fois).
Fig. 178. Araucaria brasiliensis. Écailles de l’inflorescence femelle ou du jeune cône à l'époque de la floraison. I. Écaille vue d’en haut dont l’ovule x. n’a pas été formé. II. Coupe longitudinale d’une écaille munie d’un ovule développé; x. le micropyle. III. L’une de ces écailles vue d'en haut. IV. La partie æ. de l’écaille Z. vue sous une coupe longitudinale (gross. 8 fois); ne. nucelle de l’ovule; is. son enveloppe unique.
Fig. 179. Disposition des graines chez le Cycas revoluta (réduite au cinquième); æ. semence müre.
graines aîlées. La vie d’un cône de Pin, comptée depuis sa naissance jusqu à la maturité de la graine, se prolonge donc au moins pendant dix-huit à vingt mois; ilen est de même pour tous les Pins proprement dits. Chez le Pin Pignon (Pinus Pinea), il faut même un an de plus; on en trouve avec des cônes annuels, bisannuels et trisannuels: les graines de Genévrier exigent aussi trois années pour mürir.
La fleur mâle des Conifères appartient, comme nous l'avons déjà remarqué, à la catégorie la plus simple; elle ressemble à un rameau dont presque toutes les feuilles se seraient transformées en étamines, les plus inférieures seules prenant la forme d’écaille (PI. I. Fig. 18 et 31; PL IL. Fig. 15, 16, et 31). Cette fleur naît chez tous les Conifères que nous connaissons, sans en excepter le Pin, à la fin de l'été, sous la protection de squammes écailleuses (Fig. 66). Au printemps cette fleur perce son bourgeon, son mince pédoncule s’allonge et la soulève plus où moins au-dessus de l’involucre de ses écailles protectrices. Celles du Sapin et de l’Epicea sont munies d'un pédoncule mince et assez long (PI. I. Fig. 18 et 37), tandis que celles du Pin et du Mélèze sont brièvement pédicellées (PL. IL. Fig. 14, 15 et 23 m). Lorsque les anthères biloculaires se sont ouvertes et que le pollen s’en est échappé, le pédoncule et la partie axillaire de la fleur se dessèchent et la fleur se fane ; chez le Sapin les écailles protectrices qui accompagnaient les fleurs mâles persistent pendant plusieurs années sur les branches.
Les fleurs mâles se montrent chez le Sapin à la face inférieure des rameaux annuels de la cîme à l’aisselle des feuilles aciculaires ; chez l’Epicea sur les rameaux de l’année : quant au Mélèze, ses fleurs mâles proviennent, comme ses cônes, du bourgeon d’une brancheraccourcle qui avait antérieurement porté un verticille de feuilles; dès l'automne on distingue les bourgeons à fleurs sous la forme de petits mamelons bruns, légèrement convexes et entourés d’une couronne de feuilles aciculaires (PI. IL. Fig. 37). Les fleurs mâles du Pin se développent au moyen des bourgeons axillaires situés à la moitié inférieure de la jeune pousse et qui, si la floraison n'avait pas eu lieu, se seraient présentés sous la forme d'une feuille aciculaire double (PI. IT. Fig. 14 m.). Ces fleurs mâles entourent en fort grand nombre la partie inférieure de la jeune pousse dont la moitié supérieure porte des feuilles doubles : on reconnaît ainsi que le bourgeon à fleur ne diffère pas à l’origine des bourgeons à feuilles. Le nombre des fleurs, ainsi que la longueur de la pousse, augmente chez le Pin proportionnellement à la force de l'arbre. On reconnaît les rameaux mâles, lors-
que les fleurs sont flétries et tombées, à ce que leur moitiéinférieure est dégarnie de feuilles aciculaires. Les fleurs mâles de l'Araucaria et des Cupressinées, ainsi que celles de l’If, ne se distinguent des fleurs des Abiétinées que par la nature des étamines qui nesont pas, comme. chez ces dernières, pourvues d’anthères biloculaires, mais présentent à leur face inférieure des sacs polliniques (Fig. 180): il en est de même chez les Cycadées, tandis que la fleur mâle des Podocarpus est analogue à celle des Abiétinées.
Les Amentacées ont toutes les sexes séparés et elles sont prineipalement caractérisées par leur inflorescence mâle en châton et leur graine exalbuminée; elles comprennent notamment les vraies Cupulifères tels que les Chênes, les Hêtres, lesChâtaigners. La fleur mâle de ces arbres se distingue par un périgone le plus souvent quinquepartite, dépourvu de bractée (PI. IT. Fig. 4 et 20) et par des étamines quadriloculaires à filets continus (PI. HE. Fig. 13-15 et 31). La fleur femelle des Cupulifères est caractérisée par une véritable cupule qui provient d'un disque et qui développe, en continuant à croître, de
Fig. 180. véritables feuilles sur ses bords. Chez le Chêne cette cupule est urcéolée, et elle entoure seulement la base d’un fruit unique (PI. IT. Fig. 3, £, 6 et 9); mais chez le Hêtre et le Châtaignier la cupule constitue un involucre complet à quatre divisions et renfermant deux ovaires chez le Hêtre, de deux à huit ovaires chez le Châtaignier (PI. IT. Fig. 21 et 24). L'ovaire des Cupulifères vraies est infère ; ilest surmonté de deux à sept stigmates et, en général, d'un même nombre de feuilles périgoniales qui se dessèchent avec l’âge (PI. IIT. Fig. 5, 6 et 21). Les placentas sont pariétaux et en même nombre que celui des stigmates (PI. III. Fig. 7 et 22); chaque placenta porte deux ovules anatropes et munis d’un double tégument (PI. IL. Fig. 7, 8, 22 et 23). Bien que tous les placentas soient ovulifères, 1l n y a, en général, qu'une seule graine qui arrive à maturité. La moitié inférieure de l'ovaire devient pluriloculaire par la réunion de la columelle avec les placentas pariétaux (PI. IT. Fig. 21). Quant
Fig. 180. Cupressus horizontalis. Coupe longitudinale pratiquée par le milieu d’une inflorescence mâle; pv. cône végétatif de l’axe floral; «. extrémité peltiforme de l’étamine ; b. le filet auquel est suspendu le sac pollinique (c); f. feuilles écailleuses à la base de l’axe floral (gross. 12 fois).
à l'embryon, on sait que le Chêne et le Hêtre sont munis de deux gros cotylédons amylacés, qui restent hypogés pendant la germination (PI. III. Fig. 11), tandis que ceux du Hêtre sont foliacés, verts et épigés (PI. IT. Fig. 29).
Le Noyer se rapproche beaucoup des Cupulifères proprement dites. Le châton mâle consiste, comme chez elles, en fleurs solitaires, constituées par un périgone quinquepartite et par un nombre indéfini d'étamines à filets continus et à anthères quadriloculaires. La bractée, qui chez les Cupulifères manque entièrement, est ici représentée par une petite écaille. La fleur femelle présente, outre un disque, trois verticilles foliacés à deux divisions qui forment un périgone supère et deux feuilles stigmatifères fort développées ; le disque ne prend pas d'accroissement et il est seulement élevé par le grossissement de l'ovaire; de là vient que la cupule manque. Les deux placentas pariétaux restent stériles ; la columelle porte un seul ovule dressé et dont le tégument est simple : les deux cloisons incomplètes et ligneuses qui divisent la noix, se forment plus tard au moyen des deux placentas stériles. La noix germe, comme les glands, en gardant ses cotylédons oléagineux dans l'intérieur du péricarpe.
Les Carpinées, auxquelles appartiennent, d’après Doll, le Charme, le Coudrier et l'Ostrya, portent sur l’inflorescence mâle des bractées fort développées, ayant à leur aisselle des étamines à filet bifide, de sorte que chaque moitié d’étamine paraît biloculaire (PI. IV. Fig. 20). En l'absence de périgone on ne peut reconnaître si les étamines situées à l’aisselle de chaque bractée constituent une seule ou plusieurs fleurs: les analogies du Noisettier avec l'Aune permettent toutefois de supposer chez lui l'existence de deux fleurs ; chaque demi étamine est munie d'une touffe de poils. L'inflorescence femelle est en épi comme le châton : deux fleurs apparaissent à l’aisselle de chaque bractée ; elles consistent en une première feuille qui simule une fausse cupule (x), puis un verticille foliacé (p) et deux stigmates (PI. IV. Fig. 1 et 13) ; la loge ovarienne est sous-jacente à ces deux verticilles (PL. IV. Fig. 3 et 16): l'ovaire est donc infère; 1l possède deux placentas pariétaux dont un seul est fertile (PI. IV. Fig. et 4 et 15) et porte deux ovules anatropes à enveloppe simple (PI. #4. Fig. 5). [ny a, en général, qu'une seule graine qui arrive à maturité. (PI. IV. Fig. 17). Chez le Charme la fausse cupule se présente sous la forme d’une feuille étalée, mais chez le Noisettier elle constitue un involucre qui enveloppe étroitement le fruit. Les cotylédons du Noisettier poussent
au-dessus du sol et ceux du Charme s’'étalent en feuilles vertes.
Chez les Bétulinées, c’est-à-dire les Bouleaux et les Aunes, l'épi mâle porte à l’aisselle des bractées deux (Betula) ou trois (Alnus) fleurs. Chez le Bouleau ces fleurs consistent en un périgone biphylle et deux étamines; chez l’Aune en un périgone tétraphylle et quatre étamines (PI. IV. Fig. 36 et 30). Chaque étamine est partagée, par suite de la division de son filet, en deux moitiés symétriques (PI. [V. Fig.37) dépourvues de la houppe pubescente qui caractérise les vraies Cupulifères. L'inflorescence femelle est un épi dont chaque bractée produit deux fleurs chez l’Aune et trois chez le Bouleau. Ces fleurs sont constituées par deux feuilles stigmatifères dont la base est épaissie et sous lesquelles la cavité ovarienne se creuse petit-à-petit (PL. IV. Fig.25 et 26). Il y a deux placentas pariétaux dont un seulement est fructifère (PI. IV. Fig. 26 et 41) ; les deux ovules qu'il porte sont anatropes et pourvus d'un tégument simple (PI. IV. Fig. 40). Chez l’Aune on observe, en outre, à la base de chaque ovaire, une petite feuille qui pourrait peut-être représenter une fausse cupule rudimentaire. Le Bouleau se rapproche beaucoup plus des Carpinées que l’Aune sous le rapport de la structure de son bois et de son écorce. Les carpelles de l’épi femelle de l’Aune se lignifient et cette inflorescence rappelle ainsi quelque peu celle des Cyprès ; chez le Bouleau, au contraire, les bractées se détachent du rachis à la maturité des fruits, comme les graines de Sapin. Les cotylédons de l’Aune et du Bouleau sont foliacés et montent au-dessus de la surface du sol pendant la germination (PI. IV. Fig. 46 et 33).
Les Bétulinées nous conduisent, par la série des affinités naturelles, aux Casuarinées de la Nouvelle-Hollande et aux Salicinées parmi lesquelles se trouvent notreSaule etnotre Peuplier. Les inflorescences mâle et femelle des Salicimées sont en épis pendants, dont les bractées portent chacune une fleur à leur aisselle. Cette fleur consiste dans les châtons mâles en 2-5 étamines quadriloculaires à filet soudé et dans les épis femelles en un ovaire surmonté de deux stigmates; souvent il existe, en outre, dans les deux sexes un disque urcéolé. L'ovaire produit de nombreux ovules insérés sur deux placentas pariétaux (PL. IV. Fig. 47-52), et qui en germant étalent leurs deux cotylédons verts et foliacés.
Un coup-d’œil en arrière nous fait voir que chez les Cupulifères vraies et les Juglandées, l’inflorescence mâle est seule en châton, tandis qu’à partir de ces familles les deux sexes sont disposés en épi. Les vraies Cupulifères ont seules une cupule proprement dite; chez
le Noyer le disque qui devrait la former ne prend plus dedéveloppement. La fausse cupule du Charme et du Noisettier consiste en une feuille et n'est, par conséquent, pas comparable à celle des Cupulifères qui est d'origine axillaire et se creuse en produisant des feuilles. Le Charme et le Noisettier se rapprochent plutôt des Bétulinées quant à leur inflorescence ; ils ne s'en distinguent que par la fausse cupule et par le verticille foliacé sous-jacent aux stigmates et qui manque chez les Bétulinées; pour le reste, ils ont, comme celles-ci, deux placentas dont l’un est fertile et l’autre stérile et des ovules à tégument simple, tandis que chez les Cupulifères proprement dites tous les placentas sont fructifères et les ovules munis de deux enveloppes. De plus, le filet bifide des étamines de Charme et de Noisettier est absolument analogue à celui des Bétulinées, et il ne se distingue de celui de l’Auneet du Bouleau que par la présence d'une houppe pubescente au sommet de chaque division. L'organisation du pollen et la structure du bois confirment encore ces affinités ; on peut, enfin, ajouter à cela la fécondation précoce et la fructification tardive qui sont un caractère important commun aux divers groupes des Carpinées et des Bétulinées. Les Salicinées se distinguent des Bétulinées par l'absence de périgone et par l'indivision des étamines pour les fleurs mâles, et pour les fleurs femelles par la fertilité des deux placentas ainsi que par la formation de plusieurs ovules sur chacun d'eux (1).
L'inflorescence femelle du Noisettier ressembleà un rameau muni de mérithalles fort raccourcis et dont les feuilles mférieures seraient transformées en écailles; la jeune pousse placée sous leur protection porte à l'aisselle de sa feuille supérieure deux fleurs dont les stigmates sortent du bourgeonà l'époque de la floraison, qui a lieu en février et mars, et se présentent sous la forme d’une aigrette rouge (PI. IV. Fig. 10 À). À ce moment les ovules n'existent pas encore dans les ovaires. Le Noisettier se distingue du Charme en ce que son inflorescence femelle reste en quelque sorte renfermée dans le bourgeon et que sa floraison est fort précoce, tandis que chez la seconde de ces espèces, l'inflorescence à la forme d’un épi pendant et fleurit au commencement du mois de mai. Quant aux fleurs proprement dites situées à l’aisselle de chaque bractée, elles ne diffèrent par aucun caractère essentiel. L'involucre vert qui entoure les noisettes se compose de deux organes foliacés,
(1) Voy. Schacht., Beiträge zur Anatomie und Physiologie, p. 52-55 et p. 182-219.
qui semblent représenter deux stipules dont la feuille médiane ne se serait pas développée (PI. IV: Fig. 15 x), cet involucre n’est pas comparable à la cupule du Chêne ou du Hêtre, mais il correspond à la feuille libre et tripartite qui entoure les fruits de Charme (PI. IV. Fig. 14 et 2). —L'inflorescence mâle du Hêtre est un capitule longuement pédicellé (PI. ITT. Fig. 20), dont chaque fleur est munie d’un périgone quinquepartite et de 5 à 15 étamines (PI. IIT. Fig. 30). L'inflorescence mâle du Chêne et du Châtaignier est, au contraire, un épi très-allongé (PI. IL. Fig. 1) dont les fleurs sont séparées les unes des autres par suite de l’allongement des entre-nœuds; elles consistent en un périgone quinquepartite environnant de 5 à 10 étamines (PI. IE. Fig. 12). L’inflorescence femelle du Hêtre et du Châtaignier est un “capitule où sont réunies deux fleurs chez le Hêtre, et de trois à sept chez le Châtaignier; l'involucre quadripartite qui les enveloppe correspond à la cupule urcéolée du Chêne qui n'entoure qu'une seule fleur (Fig. 181 et 182). — La fleur femelle du Noyer est solitaire et se comporte comme celle du Chêne; son inflorescence mâle est, comme chez toutes les Amentacées, un épi pendant. Les inflorescences mâles et femelles des Bétulinées et des Salicinées sont également des châtons.
Les inflorescences mâles des Aunes, des Bouleaux et des Coudriers qui sont déjà formées en automne, passent l'hiver à nu : celles du Charme, du Saule et du Peuplier percent au printemps les écailles protectrices de leurs bourgeons. Le Chêne et le Hêtre possèdent des bourgeons mixtes, ce qui revient à dire qu'ils forment au printemps
Fig. 181. Fig. 182. un rameau feuillé qui
Rù | A l \} perceles écaillesdu bour-
A WI) geon et qui émet latéra-
| IL ù ÿ lement de certains bour- HT 14
geons axillaires des inflorescences femelles et des inflorescences mâles es existant à l’état rudimen-
| taire depuis l'automne
| précédent (PI. IT. Fig. 18 et 38). L'inflorescence femelle du Charme provient également d'un
Fig. 181. Fruit et cupule du Chêne à fruits sessiles. Quercus sessiliflora. Fig. 182. Fruit du Chêne de Bourgogne dans sa cupule (Quercus Cerris).
LA FLEUR ET LE FRUIT. Ne 917
bourgeon mixte. Celle de toutes les Amentacées passent l'hiver à l'abri des écailles ; le Coudrier, l'Aune, le Bouleau, le Saule et le Peuplier sous des bourgeons spéciaux ; le Chêne, le Hêtre et le Charme sous des bourgeons mixtes.
Le Frêne (Fraxinus excelsior), de la famille des Oléinées, a une fleur hermaphrodite sans périgone, formée de deux étamines quadriloculaires et d'un ovaire supère séparé en deux loges par deux placentas pariétaux, et possède quatre ovules pendants anatropes (PI. IV. Fig. 53-59). Chez le Frêne à fleurs (Fraxinus ornus), qui est originaire du Midi de l'Europe (Espagne), de même que chez l'Olivier, il existe un calice quadrisépale et une corolle à quatre divisions profondes.
Chez l’Orme (Ulmus campestris et effusa) qui est de la famille des Morées, nous trouvons un périgone quinquepartite, cinq étamines et un ovaire supère renfermant un ovule pendant anatrope (PI. IV. Fig. GO- 63).Chezl'Erable (Acer campestreet pseudoplatanus)les divisionsducalice, les pétales de la corolle et les étamines sont au nombre de 5 à 9, le plus souvent de 8 (PI. IV. Fig. 64). L'ovaire est supère, surmonté de deux longs stigmates et devenu biloculaire au moyen de deux : placentas pariétaux {les fleurs mâles s’atrophient assez souvent). Le Tilleul (Tia grandhflora et paruwfoha) possède un calice à cinq sépales et une corolle pentapétale, alternes l’un avec l’autre et auxquels succèdent plusieurs verticilles de cinq étamines ; l'ovaire est supère et partagé en cinq loges par cinq placentas pariétaux ; le style colonnaire porte des stigmates peu développés (PI. IV. Fig. 66-71). Les ovules de ces trois arbres dont nous venons de parler, sont anatropes et pourvus d'une double enveloppe ; chez le Frêne et chez l'Orme le micropyle est droit, c’est-à-dire tourné vers le canal pistillaire, tandis que chez l'Erable et le Tilleul 1] est renversé ; chaque placenta du Frêne, de l’Erable et du Tilleul ne forme que deux ovules, comme ceux du Chêne et du Hêtre.
L'inflorescence mâle d'un grand nombre d'arbres se développe avant les fleurs femelles, de sorte qu'au moment de l'émission du pollen les ovules sont à peine ébauchés dans les loges carpellaires ; il en est ainsi notamment chez le Noisettier, l'Aune et le Bouleau. Les épis femelles de l'Aune et du Bouleau s'épanouissent au printemps, quand les châtons mâles sont déjà ouverts, mais ils avaient été préparés dès l'automne de l’année précédente.
L'activité propre des ovules commence surtout lorsque les étamines
ont accompli leur fonction. Dès que le pollen a été émis, les fleurs mâles ou les étamines des fleurs hermaphrodites se flétrissent, tandis qu'un surcroît d'activité vitale se manifeste dans les fleurs femelles ou dans l'ovaire lorsque l'appareil sexuel est hermaphrodite.
Les Conifères ont tous des fleurs unisexuées, tantôt réunies sur le même arbre {chez le Sapin, le Pin, l’Epicea et le Mélèze), tantôt séparées sur des pieds différents (chez l'If, le Genévrier et l’Araucaria). Le Chêne, le Hêtre, le Châtaignier, le Noyer et le Noisettier, ainsi que le Bouleau et l'Aune sont monoïques, tandis que les Saules et les Peupliers sont dioïques. Le Frêne, l’'Orme, l'Erable, le Tilleul et le Marronnier ont des fleurs hermaphrodites. L’inflorescence du Marronnier, de l'Erable et du Frêne consiste en une grappe composée ; celle du Tilleul est une ombelle pédicellée pauciflore, munie d’une bractée particulière, une sorte de spathe, soudée jusqu'au milieu avec le pédoncule commun.
Par ce qui précéde nous avons appris à connaître et à distinguer les parties essentielles des fleurs en général, et spécialement les fleurs de nos arbres forestiers les plus importants ; nous pouvons dès lors nous occuper des destinées de ces fleurs, en d'autres termes de la formation de l'embryon.
Le germe ou embryon de tous les végétaux phanérogames naît dans le sac embryonnaire de l’ovule immédiatement après la fécondation ; cette formation est provoquée par le poilen, cette substance fécondante dont les formes sont si éminemment variées chez les plantes et souvent aussi fort gracieuses.
Les grains de pollen (1) se forment toujours au nombre de quatre, comme des cellules-filles dans l’intérieur d’une cellule-mère; au moment de la fécondation ils consistent chacun en une cellule libre et pourvue d'une double membrane; la cuticule externe, nommée exime où exhyménine estinsoluble dans l'acide sulfurique, et par conséquent ne consiste pas en cellulose ; elle enveloppe la membrane interne, l'intine où endhyménine, qui est généralement mince et formée de cellulose, de sorte qu’elle se colore en bleu par l’action de liode et de l'acide sulfurique et se dissout dans ce dernier réactif suffisamment concentré. Au moment de la fécondation, l’'endhyménine se développe
(1) Pour plus de détails, voyez Schacht, über den Bau einiger Pollenkorner, dans la Revue de Pringsheim (t. I. p. 109-168).
en un tube pollinique qui traverse l'exhyménine soit par une ouverture déjà préparée à l'avance, soit en la perçant en un point aminci. Il existe quelquefois plusieurs pores efférents destinés à livrer passage à des tubes polliniques, mais chaque grain de pollen n'en émet, en général, qu'un seul. Celui-ci se dirige alors vers les ovules en un tube simple, rarement, comme chez le Hêtre, en se ramifiant. La membrane externe du pollen varie beaucoup et présente souvent une conformation des plus gràcieuses et des plus régulières, telles que celles qui résultent de la présence de piquants, de crêtes, etc.; les Malvacées et les Composées sont, entre autres, fort remarquables sous ce rapport. Chez les Cucurbitacées, les pores efférents sont fermés par des opercules mobiles. L'intine est autrement organisée; cest une membrane uniformément mince sauf quelquefois aux endroits qui correspondent aux poresefférents où elle est légèrement épaissie en vue de la formation du tube pollinique. Lorsqu'il en est ainsi et qu'au lieu d'ouvertures, lexhyménine n'est pourvue que d'amincissements partiels, alors le grain de pollen présente autant de replis qu'il y a d'endroits efférents, par exemple, chez le Chêne et le Hêtre (PL. II. Fig. 16 et 33 a); ces plis bien visibles à l'état sec disparaissent sous l'eau (PI. IL. Fig. 17 et 33 b ). Les épaississements de l’intine sont particulièrement développés chez le Charme (PI. IE. Fig. 8 et 9). Le nombre des endroits efférents pour le tube pollinique varie suivant les plantes; il n’y en à, en général, qu'un seul chez les monocotylédones, tandis que l’on en observe trois et même plus chez les dicotylédones; les pollens du Chêne, du Hêtre, du Bouleau, du Frêne et du Tilleul, par exemple, ont trois endroits efférents (PL. HT. Fig. 17 Eos be PE IN, Fie. 99, 38, 59 et 69): ceux du Charme, de l'Aune et de l'Orme n’en ont pas moins de cinq (PL IV. Fig. 8, 9, 31 et 63), et ils sont beaucoup plus nombreux encore chez les Malvacées, les Convolvulacées, les Nyctaginées, les Chénopodiacées, etc. Chez tous les végétaux dicotylédones angiospermes, l'endhyménine se transforme directement en tube pollinique; chez lesgymnospermes, au contraire, il se développe des cellules-filles dans l'intérieur des grains de pollen; ainsi chez le Sapin, le Pin, l'Epicea et le Mélèze, par exemple, il existe un corpuscule composé de plusieurs cellules dont la dernière forme le tube pollinique (PE LH. Fig. 47; PI. IL Fig. 18,19 et 36 x); le pollen de FIf, du Cyprès et du Genévrier produit deux cellules-filles seulement dont la plus srande émet le boyau pollinique (Fig. 183). Chez tous les Coni-
fères la surface extérieure des grains de pollen est dépourvue de stries.
Le vent et les insectes sont souvent fort utiles pour la dispersion de
la poussière fécondante: ainsi la plupart des Orchidées et des Asclé- Fig. 183.
piadées ne peuvent se féconder d'’ellesmêmes parce que, en vertu de la position de leurs étamines, le pollen ne peut attemdre les stigmates.
Lorsque le pollen est mis en contact avec le stigmate 1l absorbe le liquide que cet organe sécrète et qui contient de la gomme, du sucre et d’autres substances solubles:
il émet ensuite une cellule tubuleuse, le tube pollinique; celui-ci traverse le tissu épidermique du stigmate et traverse le tissu conducteur du style tout imprégné de liquide ; 1l est conduit ainsi jusque dans la cavité ovarienne près des placentas d'où il atteint enfin l’ovule et spécialement le micropyle (Fig. 166). Chez tous les Conifères le pollen tombe immédiatement sur le micropyle qui sécrète une liqueur contenant du sucre et de la résine et dont la première favorise la formation du tube pollinique.
Nous savors déjà que le sac embryonnaire consiste en une grande cellule, le plus souvent allongée et située dans l'intérieur du nucelle ; on trouve aux deux extrémités de ce sac, avant que la fécondation ait eu lieu, deux ou trois cellules, savoir du côté du micropyle les vésicules embryonnaires (Keimkoerperchen) et du côté de la chalaze leurs antipodes (Gegenfüssler).
Amici, qui avait déjà découvert le boyau pollinique, a également observé pour la première fois les vésicules embryonaires: ces petits corpuscules, généralement situés à l'extrémité supérieure du sac embryonaire, constituent, dans la plupart des cas, une petite masse striée, formée de cellulose, faisant saillie au-dessus du sac sous la forme d’une pointe arrondie, brillante et visqueuse et que l’on peut nommer appareil filamentaire (Fadenapparat). Dans quelques cas cette petite masse s’allonge longuement au-delà du micropyle,commechezle Waisonia, mais, en général, elle reste courte (Gladiolus, Crocus, Zea) ;
Fig. 185. Cupressus sempervirens, I. Grain de pollen avec ses deux cellules-filles : &. l’extine; b. l’intine. II. Un autre qui a produit un boyau pollinique (c) au moyen de sa plus grande cellule-fille (gross. 500 fois).
elle se termine inférieurement en une petite masse sphérique de protoplasma granuleux qui constituele globule protoplasmatique. Ilsuffit d’un séjour de quelques secondes dans l’eau du porte-objet du microscope, pour que ce globule se liquéfie parce qu'il n'est pas encore muni d’une membrane assez solide, tandis que l'appareil filamentaire résiste et se maintient. Ces deux parties constituent ensemble une vésicule ou corpuscule embryonaire qui d'ailleurs représente une véritable cellule et possède un cytoblaste central ; seulement sa structure si compliquée l'éloigne assez de ce que l’on entend ordinairement par vésicule .On trouve ordinairement au sommet du sac embryonaire deux corpuscules embryonaires, en général très-rapprochés l’un de l’autre. La premièrecellule du jeuneembryon se forme, comme nousle verrons bientôt, aux dépens du globule protoplasmatique et avec la coopération du tube pollinique. — A l'extrémité opposée du sac embryonaire se trouvent deux ou trois cellules à membrane solide pourvues d'un noyau et disparaissant petit-à-petit après la fécondation à laquelle elles ne prennent aucune part : on les nomme cellules antipodes.
Le tube pollinique, qui s’est avancé à travers le micropyle, atteint bientôt le sommet du sac embryonaire où se trouvent les deux corpuscules : il se met en contact indirect avec eux au moyen de l'appareil filamentaire qui proémine dans le micropyle et avec lequel il s’'agglutine dans la plupart des cas, de telle sorte qu'on ne saurait plus les séparer l’un de l’autre sans les blesser (Fig. 184). À ce moment l'extrémité du tube pollinique se ramollit et se gonfle comme de la gélatine, et son contenu granuleux, composé de sucre, de gomme, de gouttelettes d'huile et de mucilage azoté, disparaît en grande partie ou en totalité. Dès ce moment le globule protoplasmatique de chaque vésicule embryonaire ne se dissout plus dans l’eau sous les yeux de l'observateur, car 1l s'est couvert d'une membrane solide qui le sépare nettement de son appareil filamentaire; en d’autres termes, il est devenu par la fécondation la première cellule du nouvel embryon. En général, les deux globules protoplasmatiques s’environnent d'une membrane à la suite du contact des deux appareils filamentaires avec le boyau pollinique ; cependant il est de règle qu'un seul des deux embryons continue à se développer. A cet effet la première cellule, dont nous venons de voir la formation, se partage horizontalement en deux nouvelles cellules dont l'inférieure, par une multiplication continue de cellules, devient l'embryon, tandis que la supérieure constitue son suspenseur et le réunit à la membrane du
sac embryonaire. Ce suspenseur consiste rarement en plusieurs cellules ; tantôt 1l reste court, comme chez le Gladiolus, le Crocus, le Chêne et le Hêtre, tantôt 1l s’allonge en un tube qui enfonce le jeune
Fig. 184. embryon à une plusou moinsgrande profondeur dans le sae embryonaire, comme chez la Pédiculaire, la Sauge, le Stachys, etc. L'embryon rudimentaire est alimenté au moyen d'un tissu cellulaire qui se forme dans l'intérieur du sac embryonaire aussitôt après la fécondation et qui contient, suivant les plantes, différentes substances nutritives, telles que dela fécule, de l'aleurone, de l'huile grasse, etc. ; l'embryon les consomme en totalité ou en partie pour son développement. Ce tissu nourricier du sac embryonaire constitue l'albumen ou endosperme ; lorsqu'il n’est pas complétement absorbé et que la graine est par conséquent albuminée, l'embryon s’en nourrit pen- * dant la germination.
La formation de l'embryon telle que nous venons de la décrire s’observe chez toutes les phanérogames angiospermes ; chez les Conifères et les Cycadées, qui sont gymnospermes, elle se fait d'une manière un peu différente. Chez ces arbres, le pollen tombe directement sur
Fig. 184. Fécondation du Gladiolus segetum : I. Les deux corpuscules embryonaires non fécondés et placés à l'extrémité du sac embryonaire ; &. appareil filamentaire ; y. sphère de protoplasma ; se. membrane du sac embryonaire qui se confond par résorption avec les extrémités brillantes des deux appareils filamentaires. — II. Jonction récente du tube pollinique avee les deux corpuscules embryonaires: le globule protoplasmatique de ces corpuseules s’entoure d'une membrane dont les contours paraissent simpies.—111. Après un contact plus prolongé des deux sexes, le globule protoplasmatique du corpuscule de gauche (y’) est fécondé ; son contenu, en se divisant, a produit deux cellules, dont l’inférieure est l’origine de l'embryon et la supérieure le point de départ du suspenseur: la membrane des globules protoplasmatiques présente en ce moment un double contour (gross. 400 fois).
l'ovule nu et le boyau pollinique pénètre dans le sac embryonaire par l'extrémité ramollie du nucelle (Kernwarze). Avant que le tube pollinique soit parvenu jusquà lui, ce sac embryonaire s’est rempli d'un tissu cellulaire épais dont certaines cellules, situées à la partie supérieure, se sont cons.dérablement distendues; elles sont, Fig. 185. chez les Pins, entourées d’une couche de petites cellules épithéliales (Fig. 185), tandis qu'ailleurs cette 2/6 enveloppe celluleuse leur manque À comme chezlIfet les Cupressinées.
R. Brown, qui a découvert ces grandes cellules de l'albumen des arbres à feuilles aciculaires, les a décrites sous le nom de corpuscules; leur formation est indépendante de la fécondation et leur nombre varie suivant les espèces et même sur un seul individu. Il se forme, au sommet de chaque corpuscule, avant la fécondation, quatre petites cellules-filles que l’on peut considérer comme les corpuscules embryonaires des Conifères et qui sont connues sous le nom de cellulesde fermeture{Schlusszellen).
Leur ensemble constitue la rosette operculaire (Deckelrosette).
Le tube pollinique qui s'est prolongé jusqu'au sac embryonaire
