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. jeunes branches et de jeunes feuilles ; une nouvelle vie renaît dans - [a tige, comme dans la racine. Le germe renfermé dans la semence brise son enveloppe et se transforme en jeune plante.

Qu'est-ce qui développe le bourgeon et met le germe en mouvement? — L'activité vitale qui vient de se réveiller. Mais qui réveille cette activité endormie pendant l'hiver ? — La chaleur et l'humidité du printemps.

La graine du Manglier (Rhizophora mangle), habitant des côtes marécageuses des mers tropicales, germe quand elle est encore dans le fruit; la jeune plantule cylindrique, longue d’un pied, se détache de l'arbre par la seule action de sa propre pesanteur et s'enfonce dans la vase, par la pointe aiguë de sa racine, pour y produire un nouvel arbre. De même quand l'automne est chaud et très-humide, le grain de blé germe aussi dans le champ, à l'intérieur de l'épi etau grand détriment du cultivateur. — La chaleur et l'humidité sont, dans les deux cas que nous venons de citer, les causes premières de la germination ; ce qu'elles sont ici, elles le sont partout.

Une plante monocellulaire le Chlamaidococcus pluvialis A. Braux) conserve dans sa semence séchée et gardée en herbier pendant plusieurs années, la faculté de renaître en peu de Jours lorsqu'on la soumet à l’action de l’eau et d’une température chaude. Ici encore la chaleur et l'humidité renouvellent dans les cellules l'activité vitale suspendue pendant de longues années (1). — Le réveil de la vie, qui dans la végétation de nos contrées succède au sommeil de l'hiver, n’a pas d'autre cause que la chaleur et l'humidité du printemps : par elles, l’activité physiologique est de nouveau excitée et entretenue dans les cellules. À Madère et dans les Canaries, où l'été est sans pluie et où tout sécherait sans arrosements artificiels, les mois de septembre et d'octobre, qui amènent les premières pluies, ressemblent à nos mois de mai et de juin; là, l'automne a la physionomie de notre printemps, la verdure est fraîche et des fleurs nouvelles s’épanouissent partout.

Mais, s'il en est ainsi, pourquoi au printemps toutes les graines ne poussent-elles pas à la même époque; pourquoi le Sapin et le Hêtre germent-ils plus tôt que l'Epicea, le Pin et le Mélèze ? On peut répondre à cela que ces différences tiennent soit à l'organisation particulière de chaque espèce de graine, soit à leur composition chimique. En

(1) Ehrenberg et d'autres auteurs ont fait la même observation sur des Infusoires.

outre, on ne doit pas perdre de vue la constitution des enveloppes du fruit ou de la semence qui sont par exemple, plus ou moins minces, épaisses ou ligneuses.

Les Ormes, les Peupliers et les Saules, dont les graines mûrissent pendant l'été, germent peu de jours après être tombées sur le sol. (D'après Wichura, la germination du Saule à lieu en douze heures seulement.) À Madère, les graines de l’Araucaria brasiliensis et de l'Avocatier (Persea gratissima) germent déjà quand le cône ou le fruit qui les renferment est encore pendant à l'arbre.

Nous avons, d’ailleurs, chez nous l'exemple du même phénomène : l'embryon du Gui s'allonge beaucoup au-delà de lalbumen pendant que la graine est encore renfermée dans la baie et attachée à la plante fau mois de mai), observation qui confirme et explique cette croyance que la dissémination du Gui se fait seulement par les graines que les oiseaux laissent tomber sur les branches. Au contraire, la chute des écailles des cônes du Sapin et des graines qu'elles entraînent avec elles, se fait à la fin de l'automne. Le Hêtre aussi ouvre son fruit en automne seulement. Le froid de l'hiver empêche la germination de ces graines; mais au printemps, avant même que les arbres se soient recouverts de feuilles, les embryons du Sapin et du Hêtre brisent leurs enveloppes, percent la terre à l’aide de leurs fortes racines et élèvent leurs cotylédons au-dessus du sol.

Les cônes des Epiceas, des Pins et des Mélèzes n'entrouvrent leurs écailles ligneuses, qui ne se détachent jamais du rachis, que passé l'hiver et seulement sous l'influence de la chaleur du soleil printanier ; leurs graines parviennent à la terre lorsque déjà les jeunes Sapins et les jeunes Hêtres en sont sortis.

Les graines -dont l'embryon ou l'albumen contient des matières hydrocarburées, paraissent germer plus vite que celles qui renferment beaucoup d'huiles grasses. Elles n’ont besoin d'aucun repos et elles poussent rapidement dès que les conditions extérieures, comme la chaleur et l'humidité, agissent sur elles. Le grain de blé, dont l’albumen est rempli de fécule, germe en 3-4 jours, quand la température est suffisamment élevée. Le gland, dont les cotylédons abondent aussi en fécule, germe, malgré son enveloppe assez forte, en 8-10 jours par un temps chaud et humide. Les graines des Conifères, dont l'albumen possède plus d'huiles grasses que de fécule, restent de 2-3 semaines avant que leurs racines ne brisent leurs enveloppes ; la semence de l’Aubépine, du Rosier, du Charme, du Frêne, du Cornouiller et de

L'EMBRYON ET LA JEUNE PLANTE. bo!

l'Erable, restent en terre, d’après Wichura, même au-delà de deux ans. |

- Quelques graines (du Caférer et du Laurier) ne germent que si elles sont fraîches et perdent leur pouvoir germinatif rien qu’en se desséchant. Les semences du Saule et du Peuplier ne se conservent pas non plus, tandis que les grains de blé, si les conditions sont favorables, semblent conserver leur pouvoir germinatif pendant des milliers d’années (1). Les graines fraîches lèvent mieux et plus vite que les vieilles graines. Il paraît général que celles dont l’albumen est corné ou dont les cotylédons ont un semblable tissu (comme les Palmiers, Dragoniers, Balisiers, Caféiers et Lauriers) perdent leur faculté germinative dés qu'elles deviennent sèches ; tandis que d’autres, d'un tissu oléagineux, deviennent bientôt impropres à la reproduction des plantes, par suite sans doute de l'oxydation des huiles grasses qu’elles renferment (Conifères, Bertholletia) : il en est de même de certaines graines farineuses quand elles sont mal conservées.

En comparant un grand nombre d'exemples on obtiendrait des résultats fort intéressants et on reconnaîtrait sans doute la liaison intime qui existe entre les phénomènes physiologiques de la germination et la constitution chimique de la graine.

Les cotylédons du Hêtre et du Noisetier contiennent de la fécule seulement dans le voisinage immédiat de l'axe de l'embryon ; dans le reste, ils abondent en matières grenues et en huiles grasses. Le parenchyme de l'axe embryonaire, c'est-à-dire l’ébauche de la moëlle et de l'écorce, est au contraire rempli de fécule. Il paraîtrait donc que l'huile grasse, pendant la germination du Hêtre, se change graduellement et se transforme en matière hydrocarburée.

Quand les cotylédons de ces plantes, développés et colorés en vert, pourvoient à la formation des feuilles, on cherche en vain après des huiles grasses et on ne trouve dans leurs cellules que de la fécule et de la chlorophylle.

La quantité de chaleur qu'il faut à une graine pour germer, varie suivant l'espèce de la plante ; ces variations proYiennent certainement de différences dans la composition chimique du tissu cellulaire et de

(1) D’après les expériences de Sternberg sur les grains de froment retrouvés dans les tombeaux des momies égyptiennes (*)

(”) La germination de ces.grains, âgés de plusieurs milliers d’années, est contestable ; elle a été mise en doute, entre autres. par M. Louis Vilmorin. (Note du traducteur).

son contenu, et dépendent probablement de la nature du protoplasme azoté, qui est l'agent le plus actif de la vie. L'enveloppe durcie qui contient la graine des fruits à noyaux, par exemple des cerises, des pèches, etc., empêche aussi la prompte germination de ces graines ; en effet l'humidité parvient difficilement jusqu’à l'embryon mais, dès que cela arrive, la graine, en se gonflant, brise bientôt son enveloppe.

La noix de Coco et le fruit d’autres Palmiers, dont le péricarpe dur et épais est presque imperméable à l'humidité, ont été pourvus par la nature de troisorifices de germination ; on trouve, en général, en dessous de chacun d'eux, un embryon cylindrique (chez les Attalea) et il sort souvent d'une mème noix trois jeunes plantes; mais ordinairement deux de ces embryons avortent.

Le germe (embryon) de la graine est l'ébauche d’une nouvelle plante ; il est lui-même le produit d’une opération sexuelle, la génération (voyez chapitre VII). De la même manière que le poulet sort de l'œuf couvé, la plante procède du développement d'un embryon séminal qui contient en germe tout-ce qui se développera ultérieure ment. De même que le Jeune poulet se nourrit du jaune et du blanc de l'œuf avant d'en briser la coquille, de même se développe l'embryon végétal qui reçoit sa nourriture d’un tissu riche en matières nutritives et que, pour cette raison, On a nommé albumen. Si nous coupons suivant sa longueur une graine mûre, de n'importe quel arbre à feuilles aciculaires (Fig. 11), nous trouvons l'axe cylindrique du germecontenu, avec les cotylédons, dans un tissu blanc et oléagineux. Ce dernier est l’albumen, parenchyme qui s'est formé dans le sac embryonaire et qui n'a pas été entièrement résorbé pendant le développement de l'embryon. Si nous examinons ensuite la coupe longitudinale d’une semence müre de Hêtre (PI. IT. Fig. 26), ou d'un gland mûr (PJ. IHE. Fig. 10), nous trouvons bien un germe, mais pas d’albumen, car ce dernier a été complétement absorbé par l'embryon. Souvent l’albumen est prédominant et l'embryon très-petit, comme dans les Palmiers et les Dragoniers; mais il n’est pas rare d'observer l'inverse, un embryon très-grand dans un albumen très-faible, comme dans le Baobab (Adansonia digitata). Quand il existe un albumen et que ses tissus contiennent des matières nutritives, comme dela fécule, des huiles grasses, de l'aleurone, etc., la jeune plante consomme ces substances alimentaires dans les premières époques de sa germination : c'est par exemple le cas, tant chez les Jeunes Palmiers que chez les jeunes Conifères (Sapin, Epicea). Quand, au contraire, 1l y a manque de fécule, les cotylédons

se chargent de la première nourriture de la jeune plante, soit par une

transmission des matières nutritives contenues dans leurs cellules, soit par une élaboration analogue à celle des feuilles (1). Dans le premier cas, 1ls restent pour toujours dans le sol; c'est ce qui a lieu, par exemple, dans le gland en germination, la châtaigne, la noix, de même que chez les pois. Dans l’autre cas, ils sortent toujours de tete) ils sont, comme les feuilles, munis d’un derme bien développé et possédent des stomates au moins sur une de leurs faces (le Hêtre, l’Aune, le Bouleau).

Fig. 42. Les cotylédons de plusieurs plantes changent de fonctions suivant la période vitale dans laquelle entre le jeune embryon. Ainsi chez les Conifères, ils consomment premièrement l’albumen qui les entoure ; mais quand celui-ci est absorbé 1ls s’'échappent de la graine et pourvoient alors à la formation des feuilles (Fig. 42).

La face supérieure du cotylédon est, dans le

+ Sapin, pourvuede stomates, tandis que la feuille aciculaire ou feuille propre du même arbre porte ses stomates sur la face inférieure. Les deux cotylédons, gros et charnus, de l’amande,

f: de la cerise, etc., qui sortent nee nl de

ile graine exalbuminée (dépourvue d’albumen) et s'élèvent au-dessus de terre, suffisent, par leurs matières nutritives, aux premières nécessités de la jeune plante et s occupent plus tard, comme les vraies feuilles, à pourvoir à l'élaboration atmosphérique. Le spermoderme (les enveloppes séminales) qui consiste alors en cellules mortes, souvent épaissies et ligneuses, est inactif pendant

Fig. 42. 1. Embryon de Thuja. /I. et III. Embryon de Pinus sylvestris. 1V. Embryon de Ephedra; s. la graine qui, chez le Thuja et le Pin, est soulevée au-dessus du sol et rejetée ( 5 Ju!, J ds ; J quand l’albumen est épuisé; chez l'Ephedra au contraire elle reste en terre, quoique les deux cotylédons se fassent jour comme chez le Thuja. Le tissu du nucèle (y) qui est ici resté succulent, produit les matières nutritives au moyen del’albumen. +. La limite entre la tigeet la racine sP y D (le collet).

(1) Les Nymphéacées (Nymphea, Nuphar, Victoria regia) ont un albumen double ; en effet l'albumen proprement dit (Endosperme) est encore entouré d’une couche de tissu riche en maüères nutritives (Périsperme) qui, dans les Canna et les Streliützia, où le véritable albumen manque totalement, remplace le premier. Les rapports entre l’albumen et l'embryon sont devenus très-importants en botanique descriptive, à laquelle ils fournissent des caractères trèsconstants.

la germination ; il est ou bien percé par l'embryon, ou bien totalement déchiré et rejeté de côté.

Une grande quantité de chaleur est mise en liberté, comme l’a prouvé Gôppert, par la germination des graines. L’orge en germant s’échauffe par les réactions chimiques qui s’opèrent dans ses cellules.

Dans l'embryon végétal sommeille, comme nous venons de le dire, l'ébauche de ce qu’il développera plus tard. Cependant, dans certains cas très-rares, par exemple dans les Orchidées, les Monotropées et les Orobanchées, etc., la graine, arrivée à maturité, contient un embryon de forme sphérique, qui consiste en un petit nombre de cellules, toutes semblables entre elles, et dans lequel l'extrémité de la tige et la radicule se différencient et prennent naissance sous les premières feuilles, au moment même où se fait la germination.

Dans tous les autres cas au contraire, l'embryon développése compose d’une partie centrale, l’axe, terminée d’un côté par l'ébauche de la racine (la radicule), de l’autre par le point de départ de la tige (la plumule), et possède en outre, une, deux ou plusieurs feuilles, les cotylédons.

Le nombre de ces derniers organes est devenu la base fondamentale de la division systématique du règne végétal. Les monocotylédones germent avec un cotylédon (par exemple les Graminées, les Liliacées, les Palmiers). Deux cotylédons caractérisent les dicotylédones. C’est ainsi que germent tous nos arbres, à l'exception d'une section des Conifères, les Abiétinées, à laquelle appartiennent les Sapins, les Pins les Epiceas et les Mélèzes; ces Abiétinées possèdent de cinq à onze cotylédons. Chez les Cycadées, les deux cotylédons sont soudés ensemble à leur extrémité.

L'axe de l'embryon est la partie fondamentale de la nouvelle plante, car c'est de cet axe que la tige et la racine doivent se développer. Les cotylédons ont une fonction passagère; ils servent seulement à la nutrition de l'axe et généralement ils meurent tôt, à moins que, comme les feuilles proprement dites, ils ne pourvoient plus tard à l'élaboration atmosphérique.

La gemmule du jeune embryon (ou la plumule) se trouve toujours entre les cotylédons, en quelque sorte protégée par ces derniers, et elle se présente généralement sous la forme d’une petite élévation conique en dessous de laquelle on trouve quelquefois, par exception (la Capucine, les Palmiers et le Noyer), des jeunes feuilles déjà formées.

Dans la plumule les plus jeunes cellules se trouvent immédiatement

au sommet ; mais celle-ci s'élève, pendant la germination, parce que les jeunes feuilles se produisent en dessous d'elle et alors la partie de l'axe prolongée et recouverte de feuilles, devient la tige proprement dite (Fig. 43).

L'autre partie de l'axe, toujours tournée vers le micropyle de la

graine, porte l’ébauche de la racine: Ici, nous ne trouvons Jamais les plus jeunes cellules de la future racine immédiatement à la pointe ; elles sont au contraire tou- Joursrecouvertes par des couches de vieilles cellules, qui servent d’enveloppe à l'extrémité sans cesse renouvelée de la radicule ; ces couches de vieilles cellules forment la coiffe de la racme ou ce qu'on nomme la piléorhize. Cet organe est propre à toutes les racines, qu’elles proviennent directement de l'embryon ou qu’elles se développent plus tard par un bourgeon, et il se forme aussi longtemps que la racine grandit, : saugmentant par elle denouvelles couches, tandis que les couches extérieures meurent. Cette structure de l'extrémité de la racine explique pourquoi celle-ci ne porte jamais de feuilles. L'antagonisme de la tige et de la racine se révèle donc déjà dans l'embryon (Fig. 11): nous verrons qu'il se manifeste partout et toujours.

Une bonne coupe longitudinale, faite par le milieu d’un embryon dicotylédoné, montre dans tous les cas qui me sont connus, l'anneau d'épaississement (zone génératrice) dont nous avons parlé dans le chapitre précédent ; il se termine d’un côté dans la plumule, de l’autre dans la radicule, et traverse l'axe de l'embryon dont 1l sépare les tissus en moëlle et en écorce. Cette zone génératrice consiste en cellules minces, étendues dans le sens de leur longueur et riches en matières azotées ; des prolongements de semblables cellules s'en séparent et se dirigent vers les cotylédons, représentant l'ébauche du système vasculaire.

L'embryon des monocotylédones possède en général un axe raccourci, et, au lieu de l'anneau d’épaississement, une formation de

Fig. 45. Abies pectinata. Coupe longitudinale d'une jeune plante de l’année au mois de juin; et. les cotylédons ; ab. feuilles du vertieille unique formé immédiatement après la germination; ed. écailles du bourgeon terminal déjà fermé ; CR. anneau de Cambium ; G. faisceau vasculaire (gross. 16 fois).

cellules capables de se multiplier, qui relie la gemmule à la radicule et que j'ai appelée Aypoblaste (Keimlager) ; les deux extrémités de l'embryon se joignent à ce point de départ commun, qui plus tard fournit à tous les deux leur anneau d’épaississement. La radicule des monocotylédones ne devient pas directement, à quelques exceptions près (Typha), la première racine, mais plusieurs racines adventives, sor— tant de l’hypoblaste, se produisent dans son intérieur (Fig. 44).

En général les premières ébauches du système vasculaire se forment dans la zone génératrice pendant la germination.

L'embryon du Chêne, du Maronnier, du Noyer, du Gui et du Zamia possèdent, au contraire, même avant la germination, des vaisseaux spiraux dont la première apparition se révèle du côté intérieur de la zone génératrice de l'axe et tout-à-fait en dessous des cotylédons.

Te Fig. 45.

La valeur de l'embryon varie beaucoup dans les différentes plantes; tantôt c’est l'axe qui prédomine, tantôt ce sont les cotylédons. Il en est de même de la forme et de la position de l'embryon dans la graine (Fig. 45).Ces rapports, trèsconstants pour chaque plante, ont acquis beaucoup d'importance dans la classification des végétaux. Aïnsi les subdivisions de la famille des

Fig. 44. À. Embryon d’une graminée (Triticum fastuosum) vu d’en haut. B. Coupe longitudinale partant du sommet. C. Coupe longitudinale partant d’un des côtés : 4. cône végétatif de la plumule en dessous duquel on trouve déjà trois feuilles ; e. la première de ces feuilles (qui ne renferme que deux faisceaux vasculaires) dont la fente laisse passer pendant la germination le jeune chaume, et qui reste à l’état de gaine (coleophyllum); b. la seconde feuille qui se développe autant que la suivante ; d. les cotylédons ; e. une partie de ces cotylédons à travers laquelle passe la première feuille; c.f.g.h.k. racines adventives; æ. l’hypoblaste situé sous le cône végétatif (gross. 10 fois). D. Une graine de céréale pendant la germination : les racines secondaires f.g.ksont déjà sorties.

Fig. 45, 4. Coupe transversale d’une graine de Blé-Sarazin (Polygonum fagopyrum) : a. l'albumen ; b. l'embryon. B. L’embryon séparé de la graine. C. Coupe transversale d’une graine de Polygonum convolvulus: a. L'albumen ; b. L’embryon. D. L'embryon isolé de la graine (gross. 8 fois).

L'EMBRYON ET LA JEUNE PLANTE. ÿ7

Crucifères, à laquelle appartiennent nos choux, sont presque exclusivement établies d'après la forme et la position de leur embryon dans la graine (Fig. 46).

Les mêmes variations que l’on constate dans la forme des embryons s'observent, comme nous l'avons déjà vu, relativement à la constitution chimique de l'embryon et de l’albumen.

Dans la Datte et dans beaucoup de Palmiers, l'albumen se compose de cellules fortement épaissies, avec un contenu granuleux qui se colore en jaune par l’iode. Le cotylédon, qui ne sert ici qu’à l'aspiration de l'albumen, consomme complétement cet organe ens'élevant toujours plus loin à l'intérieur de la graine, de sorte qu'il ne reste bientôt nulle trace de ses cellules épaissies et de leur contenu. L’albumen des Conifères, formé de cellules à parois minces et renfermant de la fécule, des

Fig. 46. huiles grasses et de l'aleurone, ne cède au contraire mt que son contenu à l'embryon, pendant la germinaen tion, eton en retrouve les cellules vides et compri- *d a mées danslespermoderme qui est rejeté. Ilen est de ; 7 même dans les céréales, dont l’albumen est rempli cl I de fécule, tandis que cette substance manque dans + Tembryon. Les cotylédons du Châtaignier et du De Chêne, qui suppléent à l'absence de l'albumen, renct Ù 4° ferment une très-grande quantité de fécule et nous

et par de l’aleurone dans les cotylédons du Hêtre, du Noyer et du Noisetier.

Nous prendrons dans le Palmier le type de l'embryon monocotylédoné ; dans le Chêne et le Hêtre celui des dicotylédones, et pour les Conifè-

res, l'embryon, du Sapin. Nous étudierons d'abord ce dernier, parce que, mieux que beaucoup d'autres, il possède un axe et des cotylédons très-simples et parfaitement distincts : il en est d’ailleurs de même dans toutes les Conifères. La graine du Sapin est la plus grande de celles des Conifères de nos climats : elle est, de même que la semence des autres espèces de la fa-

Û trouvons celle-ci remplacée par des huiles grasses

Fig. 46. Formes de l'embryon dans les grains des Crucifères dessinées systématiquement de manière à les représenter vus de côté et en coupe transversale : a. L’axe de l'embryon ; ct. cotylédons ; p. la plumule. J. Pleurorhizées (Cheiranthus, Nasturtium, Cardamine, Alyssum, Draba, Cochlearia, Thlaspi, Iberis). ZL. Nothorizées (Hesperis, Sisymbrium, Erysimum, Camelina, Capsella, Lepidium, Isatis). £!1. Orthoplozées (Sinapis, Brassica, Diplotaxis, Crambe, Raphanus) IV. Spirolobées (Bunias). |

Lys) L'EMBRYON ET LA JEUNE PLANTE.

mille, revêtue à sa plus large extrémité d’une aîle membraneuse (PL. I. Fig. 9). Le spermoderme qui est d’un brun clair et entoure l'amande, contient plusieurs canaux, remplis d’une huile très-volatile et d'une odeur très-aromatique, ce qui n’a pas lieu pour le Pin, l'Epicea et le Mélèze (PI. I. Fig. 4). Une amande blanche et oléagineuse (l'albu—

men) renferme l'embryon qui est droit au milieu de la semence (PL. I.

Fig. 8). Cetembryon, d'un aspect jaunâtre,se compose d'un axe cylindrique assez étendu dont la radicule est dirigée vers l'extrémité amincie et sans aîle de la graine, et de cotylédons, en nombre variable, qui entourent une petite gemmule conique (Plumule) (1). De la zone génératrice, qui se perd, au-dessus dans le tissu dela plumule, en dessous dans la plus jeune partie de la radicule, sortent des fascicules de cellules du cambium qui vont jusqu'aux cotylédons. La radicule est coiffée d’une piléorhize très-développée. La surface de l'axe, de même que la face inférieure des cotylédons, sont recouvertes d’un épiderme mince et sans stomates, ces petits organes étant exclusivement je is à la face supérieure.

Le parenchyme de l'embryon renferme peu de fécule en grains très-fins ; mais par contre il contient de grandes quantités d’une autre substance grenue (probablement del'aleurone). Une dissolution de sucre et d'acide sulfurique donne une teinte d’un rose vif à toutes les parties de l'embryon (2), tandis que, dans la tige développée ou dans les branches de la même plante, il n’y a que les cellules qui servent au développement ultérieur, par exemple celles de la zone génératrice, de la pointe de la tige, etc., qui prennent cette couleur. Cette réaction prouve, par conséquent, que toutes les cellules de l'embryon sont capables de multiplication, mais à un degré différent, par suite de l'inégale répartition des composés azotés.

Quand une graine de Sapin commence à lever, c’est la radicule qui perce en premier lieu l'enveloppe. La semence, recouverte d'unelégère couche de terreau bien meuble, s'élève au-dessus du sol pendant que la radicule s'enfonce plus profondément en terre. Les cotylédons s’allongent et se dépouillent petit à petit du spermoderme qui tombe enfin sous forme d'involucre vide (PI. I. Fig.10). Après quoi, la jeune plante étend ses cotylédons verticillés et désormais colorés en vert (Fig. 47).

(1) Comparez la planche donnée pour le Pin (Fig. 11) dont la structure correspond à celle du Sapin.

(2) La coloration rouge produite par le sucre et l'acide sulfurique, est l'indice de la présence d’une grande quantité de substances azotées.

La partie de l'axe qui se trouve maintenant au-dessus de la terre, a pris une teinte rosée et celle qui se trouve en dessous du sol se colore en brun clair. Quant à la radicule, elle reste incolore et on discerne à

Fig. 47. son extrémité, au moyen de la loupe, Ja jeune piléorhize.

La germination du Sapin à lieu rarement avec quatre, ordinairement avec cinq à sept cotylédons. Si l’on fait une section longitudinale dans une jeune plante qui vient desedépouiller de son spermoderme, on trouve, dans la zone génératrice de l'axe, les ébauches des faisceaux vasculaires avec quelques trachées. Leur nombre est déterminé par celuides cotylédons (PL I Rigsht):

On aperçoit entre ces derniers, sortant de la plumule, les rudiments des Jeunes feuilles, les feuilles aciculaires proprement dites. Ces feuilles en même nombre que les cotylédons, sont placées comme nous le montre une coupe transversale, entre ces derniers et alternent par conséquent avec eux. À ce premier verticille foliaire succède bientôt un second, également formé par le tissu de développement de l'extrémité de la tige, c'est-à-dire par le cône de végétation dont la forme conique demeure intacte, et les éléments de ce nouveau verticille sont insérés entre les feuilles du premier ; d’autres surviennent successivement et de la même manière.

Le jeune Sapin développe rarement, pendant la première année de son existence, plus d’un verticille de feuilles aciculaires ; lesrudiments foliaires qui lui succèdent sont employés comme écailles protectrices et leur formation termine la croissance de la plumule. Il en résulte que cette dernière ne s'élève que fort peu pendant la permière année et ne pousse, la seconde année, qu'un jet d'environ un pouce de lon-

Fig. 47. Plantule de l'Abies pectinata au printemps de la seconde année : a. Les feuilles de la première année ; +. les appendices squammiformes, ou les écailles, du milieu desquels sort Ia pousse de seconde année (y) ; et. les cotylédons ; £ le pivot ; g. racines secondaires.

gueur. Le véritable accroissement, en hauteur, du Sapin, ne commence réellement qu'à partir de la dixième ou de la douzième année.

La racine du jeune Sapin s’allonge d’abord sans se ramifier ; les premières petites racines latérales n'apparaissent qu’en été. J'appelle partout racine cette partie de l’axe de l'embryon qui se trouve en dessous des cotylédons et s'enfonce en terre; elle se distingue de la tige qui sort de la plumule, particulièrement par le développement de son écorce, dont la partie extérieure, dans tous les cas dont j'ai fait l'investigation, meurt tôtet tombe sous la forme d’une membrane brune et ligneuse. La partie, au contraire, qui, dans lesConifères, le Hêtre,etc., se trouve entre la terre et les cotylédons, se nomme collet de la racine(4).

Petit à petit les faisceaux vasculaires du jeune Sapin, d'abord séparés, forment, par l'intermédiaire de la zone génératrice, un cylindre ligneux complet, qui traverse tant la racine que la tige encore jeune et trèscourte.

Les cotylédons, près de deux fois aussi longs que les feuilles aciculaires proprement dites, restent pendant plusieurs années attachés à la Jeune plante; ils portent leurs stomates sur leur face supérieure, tandis que les feuilles aciculaires les portent sur la face inférieure ; ces stomates se présentent, dans les deux cas, disposés en séries longitudinales ayant l'apparence de raies d'un blanc d'argent. Les cotylédons se distinguent en outre des feuilles aciculaires proprement dites par le peu de développement ou l'absence totale des deux conduits résinifères.

Les écailles (Fig. 43), dont les verticilles alternants ferment de bonne heure le bourgeon, deviennent bientôt scarieuses ; elles ne contiennent pas de faisceaux vasculaires ; la jeune pousse de l'année suivante, déjà ébauchée en automne, passe l'hiver sous leur abri.

Quand, au printemps, cette dernière renverse ses écailles protectrices, celles-ci persistent en partie sous forme de petites écailles brunes et constituent ces appendices squammeux qui servent aux forestiers à déterminer l’âge d’une jeune plante ou celui des branches naissantes de Conifères (Fig. 47).

La tige du Sapin croît lentement pendant les premières années et les branches apparaissent rarement avant le troisième, mais généra-

(1) La notion de collet est assez controversée et les auteurs ne s'accordent pas sur la signifieauon de ce terme : on donne souvent le nom de tigelle à cette partie de l'embryon que M. Schacht désigne comme étant le collet de la racine. (Note du traducteur.)

lement pendant le quatrième été. La racine principale, au contraire, le pivot, pénètre de plus en plus profondément en terre pendant que le nombre des racines latérales augmente.

La partie de la tige ou de la racine qui à été formée pendant une période de végétation (un été), ne grandit plus en longueur à partir de l’année suivante ; mais elle s'épaissit annuellement à l’aide de la zone génératrice ; la tige de nos arbres ne s’'allonge annuellement que par son bourgeon terminal. Jusqu'à la dixième ou la douzième année, le Sapin, comme l'Epicea, ne pousse que fort peu en hauteur. Il en résulte qu'un arbre âgé de douze ans dépasse rarement deux pieds d'élévation.

À partir de la cinquième année environ, il produit des branches latérales vigoureuses et touffues et commence à donner de l'ombre, comme dit le forestier. Tout à coup, vers la douzième année, la maftresse tige s élève, pour former souvent en un seul été une pousse loneue d'un pied. La formation des branches devient alors moins active, et par suite plus régulière. Dès lors cinq à six branches étalées et verticillées, naissent un peu plus bas que les appendices écailleux ; de la pousse principaleet sur ces branches, en dessous de chaque appendice, se forment deux petits rameaux latéraux qui sont horizontaux comme les branches. La partie inférieure de la tige se trouvant ainsi sous l’'ombre de la couronne et privée de lumière, perd petit à petit ses branches, tandis que les verticilles de la partie supérieure s’élargissent et s'étendent de plus en plus. L’accroissement en hauteur de l'arbre dure de cette façon Jusque vers la cinquantième année ; alors le Sapin a une hauteur considérable et il est parvenu à sa floraison.

A partir de cette période l'allongement de la tige devient plus lent ét l'extrémité, jusqu'alors conique, de sa cîme, prend la forme d’un dôme.

L'allongement du Pin diminue aussi à partir d'un certain âge et dès lors sa couronnes élargit; l'Epicea, au contraire, s'élèvevigoureusement aussi longtemps qu'il pousse avec force et, pour cette raison, sa couronne reste toujours conique.

L'Epicea (Pacea vulgaris Laxk) germe avec 6-10, en général avec 9 cotylédons. Le Pin (Pinus sylvestris) et le Mélèze (Larix europea) développent 5-7, le plus souvent 6 cotylédons. Le Thuya (Thuya ortentahs) et VIF (Taxus baccata) germent toujours avec 2 cotylédons seulement. Dans l'Araucaria brasiliensis, les deux cotylédons ne quittent pas la graine (PL II. Fig. 38 et 39), mode de germination analogue

à celui des Cycadées ; seulement les cotylédons des Araucarias sont libres, tandis que ceux des Cycadées sont soudés à l'extrémité

Dans toutes les Conifères, de même que chez les Cycadées, le nom-

Mg 48. 5 4 bre des faisceaux vasculaires formés dans la zone génératrice de l'axe de l'embryon correspond au nombre des cotylédons existants. Dans le Thuya et le Zamia, il se forme toujours deux faisceaux vasculaires; dans le Sapin, le Pin, l'Epicea et le Mélèze, au contraire, ils’en forme exactement autant qu'il existe de cotylédons. Les faisceaux vasculaires formés pendant la germination dans la zone génératrice, développent progressivement le cylindre ligneux de la tige et dela racine. De même que dans l'embryon les groupes de cambium des cotylédons paraissent être la continuation des groupes de cambium de la zone génératrice, de même les faisceaux vasculairesdes cotylédons, formés dans le sein de ce tissu, sont en liaison directe avec ceux du cylindre ligneux.

Le nombre des cotylédons correspond également au nombre des feuilles du premier verticille de la jeune plante. Il n'y a que l'Epicea qui fasse ici exception en ce que son premier verticille, sans avoir égard au nombre des cotylédons, se compose de quatre feuilles et que celles qui suivent sont déjà disposées en spirale autour de la jeune tige. Le Thuya développe, en premier lieu, deux feuilles qui alternent avec les deux cotylédons : le verticille suivant est formé, au contraire, de quatre feuilles.

Dans le Sapin, le Pin et le Mélèze, les feuilles du premier verticille alternent toujours avec les cotylédons (PL IT. Fig. 12).

Fig. 48 Germination du Zamia spiralis. 4. Coupe longitudinale de la graine; t. partie ligneuse interne du spermoderme ; e. l’albumen. Les deux cotylédons (ct) sont en x soudés ensemble ; un seul d’entre eux est développé à son extrémité y en une jeune fronde (feuille). La limite entre la tige et la racine (w) est désigné par une +.

B. Embryon isolé. La notation est la même que pour la fig À. (grandeur naturelle). C. Une très-Jeune fronde grossie 8 fois : a. rachis dela fronde ; 6. les pinnules; e. extrémité du rachis.

La radicule de l'embryon de toutes les Conifères se fait jour la première à travers les enveloppes séminales ; après que l'albumen est consommé, le spermoderme est rejeté par suite du développement des cotylédons qui se colorent en vert dès qu'ils viennent au jour. Ils restent pendant plusieurs années remplis de sève dans le Sapin qui, la première année, ne forme qu'un verticille de feuilles (Fig. 47). Dans

Fig. 49. le Pin et l'Epicea, au contraire, qui, dès la première année, donnent un jet recouvert d'un grand nombre de feuilles (Fig.

49), ils se desséchent déjà pendant le premier été, et dans le Mélèze, dont les feuilles se détachent en automne, ils tombent de la tige en même temps que celles-c1.

On sait que nos Pins ont les feuilles réunies par paires et enfermées à la base dans une gaîne formée d'écailles membraneuses (Fig. 50). Ces deux feuilles manquent la première année à la Jeune plantule issue de graine et qui, résultant du développement de la plumule, porte des feuilles caractéristiques ou aciculaires (Fig. 49), pourvues d’un système vasculaire central et de deux conduits résiniféres. La pousse de la seconde année présente, au contraire, des feuilles doubles qui sortent d'un bourgeon développé à l'aisselle d'une feuille proprement dite ;

À mais cette feuille reste dans ce cas sca-

( rieuse et sert d'écaille protectrice au bourgeon (PI. II. Fig. 21 et 22). Lorsque plus tard le jeune Pin forme des feuilles aciculaires doubles, quelquefois à partir du premier été, ces écailles protectrices du bourgeon prennent alors une forme aciculaire (voyez chap. IH).

Les fascicules de feuilles du Mélèze n'apparaissent Jamais non plus sur la plantule d'une année, qui, de même que l'embryon des autres Conifères, ne possède que des feuilles aciculaires simples. La pousse de la seconde année ne porte même pas encore de fascicules de feuil-

Fig. 49. Plantule du Pinus sylvestris pendant le premier été : a. Tige développée par la plumule ; ec. les cotylédons ; f. le pivot ; g. racines secondaires.

les, mais ceux-ci se forment sur l’axe des bourgeons aciculaires qui se développent au printemps suivant (voyez chap. I). Dans le Pin des Canaries, l'embryon produit, plusieurs années de suite, des pousses à feuilles simples, mais lorsque le jeune arbre forme Fig. 50. des branches, trois feuilles réunies, B représentant le feuillage d’une branche raccourcie, apparaissent à l’aiselle de chaque feuille restée écailleuse.

Les jeunes plantules des Conifères, que nous venons d'examiner, ne sont pas difficiles à distinguer lorsqu'on les connaît bien (PI. I. Fig. 40 et 30; PL.

If. Fig. 41 et 29). L'embryon du Sapin est le plus grand et, nonobstant cela, 1l produit dans la première année le plus petit Jet caulinaire ; sa racine, au contraire, pénètre très-profondément en terre, de sorte qu'il s'enracine en général très-solidement et pour cette raison résiste très-bien aux coups de vent et Caux orages.

L'Epicea produit quelquefois dès la ax première année un rameau latéral (PI. L.

Fig. 31) ; ce qui n'arrive jamais dans le Sapin, le Pin et le Mélèze. Les semis de ces deux dernières essences forment, si les conditions sont favorables, une forte tige principale dès la seconde année, tandis que les rameaux ne se montrent guère que pendant la troisième année: ils ne deviennent d'ailleurs Jamais aussi touffus que les plants de Sapin et d'Epicea, qui, dans les premières années de leurexistence, dépensent presque toute leur force à la formation de branches latérales. Un Pin ou un Mélèze de dix ans a pour cette raison deux ou trois fois la hauteur d'un Sapin ou d’un Epicea de même âge.

Fig. 50. 4. Rameau du Pin commun (Pinus sylvestris) avant qu'il ne se soit complétement développé (gross. 8 fois). a. Écaille du bourgeon axillaire, qui s’est développé en rameau raccourci. B. La gaine formée de deux feuilles membraneuses qui appartiennent au bourgeon axillaire lui-même. c. L'une des deux feuilles aciculaires. B. Coupe longitudinale de ee mème rameau. b. ce. comme en À ; x. le petit cône végétatif situé entre les deux feuilles aciculaires. C. Coupe transversale passant à travers la base d’un rameau raccourei avant son développement: la notation est comme en 4. et B. — (B. et C. sont gross. 20 fois).

L'embryon du Hôtre, renfermé dans une graine triangulaire, est pourt u de deux cotylédons très-grands et qui sont plissés plusieurs fois sur eux-mêmes (PI. TE. Fig. 26). L'axe de l'embryon est ici très-petit et l'albumen manque, l cbr yon l'ayant déjà absorbé. La plumule porte immédiatement à son sommet son tissu le plus récent, tandis que la radicule possède, au contraire, une piléorhize qui recouvre son tissu le plus nouveau. Dans la zone génératrice, on aperçoit l’ébauche de huit faisceaux vasculaires.

La moëlle et l'écorce de l'embryon contiennent de la fécule ; dans les cotylédons, au contraire, se trouve une grande quantité d'huiles grasses. Le spermoderme n’est pas encore rejeté que déjà la radicule a pénétré profondément dans la terre. Peu à peu les cotylédons se développent, l'huile grasse disparaît insensiblement de leurscellules où elle est remplacée par de la fécule et de la chlorophylle (PI. IE. Fig. 28 et 29).

Le jeune Hêtre pousse alors deux feuilles opposées qui alternent avec les deux cotylédons. La partie de la plumule qui se trouve sous ces feuilles, s'élève ensuite de un à deux pouces, et devient ainsi le premier mérithalle de la nouvelle plante (1). Après cela le bourgeon se referme souvent, mais il n’est pas fort rare qu'il pousse encore une troisième feuille qui, se trouvant seule, est pourvue des deux côtés, d'une petite stipule lancéolée et bientôt flétrie. Toutes les feuilles qui suivent sont désormais munies de stipules bien développées (PI. IE. Fig. 20), et qui servent d'enveloppe au bourgeon. Les cotylédons, dont la face inférieure est munie de stomates, restent colorés en vert jusqu'en automne et tombent assez généralement de la tigelle avant les feuilles.

Les semis de Hêtre produisent quelquefois une seconde pousse pendant la première année de leur existence ; c’est que le bourgeon déjà fermé se déplie encore une fois. Dans ce cas, la Jeune plante acquiert dès la première année une élévation de six à huit pouces et son pivot pénètre au moins aussi profondément dans le sol. Sa croissance se fait avec une lenteur relative dans les années suivantes. Un Hêtre de six à buit ans est encore une plante frutescente.

La graine du Bouleau, très-tenue et aflée des deux côtés (Fig. 54), renferme un embryon encore plus exigu. Les deux cotylédons charnus

ES

mo

(1) On appelle mérithalle ou entrenœud la partie d’une branche qui sépare deux feuilles ou deux verticilles superposés.

et ovales se desséchent aussitôt que la plante a produit quelques feuilles (PI. IV. Fig. 46). La même chose a lieu pour la semence trèsmince de l'Aune, mais la plantule de ce dernier se distingue à sa racine Fig. 51. ramifiée et munie de petits renflements arrondis (PI IV. Fig. 33). Les premières feuilles de ces deux À plantes sont petites et d’une forme complétement ÿ différente de celle des feuilles de l'arbre tout-à-fait formé. Le Bouleau et l’Aune croissent relativement ‘3 vite pendant les premières années. Les feuilles d’un Ÿ Bouleau d’un an sont fortement pubescentes, tandis Fig. 52. que celles d'un arbre plus âgé , (Betula alba) paraissent presque glabres. Dans les Erables et dans l'Orme (Fig. 52, II et IT), dont la graine estexalbuminée les cotylédons se distinguent aisément par leur forme des feuilles caractéristiques qui n’ont d'ailleurs que peu de ressemblance avec les premières feuilles de la plantule.

Dans le Tilleul, qui a une oraine albuminée, les cotylédons sont profondément divisés Fig. 52, Î).

L’embryon du Chêne occupe tout l'intérieur du fruit nommé gland ; rarement deux embryons se trouvent dans le même gland.

Les cotylédons, gros et. épais | ) (PI. EL. Fig. 40), sont remplis de fécule et traversés de faisceaux vasculaires ramifiés, dans lesquels on distingue des trachées, même avant la germination. Laxe fort raccourci de l'embryon se trouve vers l'extrémité amincie du gland;

Fig. 51. 4. Fruit ailé (Samare) du Bouleau (Betula alba); n. les deux stigmates. B. La graine aîlée du Sapin (Abies pectinata) ; æ. un canal résinifère creusé dans le tégument simple de la graine.

Fig. 32. Germination I. Tilia europaca. 4. Coupe longitudinale d'une graine ; a. l'axe de l'embryon; c. cotylédons; e. albumen. B. Embryon séparé de son aïbumen. C. Plantule à cotylédons pectinés. JI. Plantule de l’Acer platanoïdes. III. Plantule de 'Ulmus campestris. La limite de la tige et de la racine (le colles) est indiquée par une +.

il est pourvu d'une plumule, d'une radicule, ainsi que d'une zone génératrice. Lorsque le gland germe, la racine sort du péricarpe et elle est déjà longue de plusieurs pouces, avant que la plumule ne sélève. Le gland lui-même reste enterre ; ses cot ylédons sont dépourvus d'épiderme et de stomates et servent à fournir, au moyen de leur fécule, les éléments carbonés nécessaires à la nourriture de la jeune plante. Ils se conservent, jusqu'à la troisième année, dans l’intérieur du gland, reliés à la plantule et se décomposent alors graduellement. La jeune tige ne forme au commencement pas de feuilles bien développées, mais elle est plutôt couverte de petites écailles isolées qui, plus haut, s'élèvent en spirale le long de la tige; ces écailles se rapprochent ensuite et on en trouve deux l’une à côté de l’autre; enfin, tandis quelles prennent une forme subulée, on voit apparaître entre elles une véritable feuille, mais à la vérité encore fort réduite ; ces écailles sont donc des stipules. On ne reconnaît aucune régularité dans l'insertion des feuilles d’un jeune plant de chêne (PL. IE. Fig. 44).

Le Chêne, dans la première année, produit selon que les circonstances sont favorables ou défavorables, une pousse plus ou moins longue et son pivot pénètre profondément dans le sol. Le Châtaignier, le Marronnier et le Noyer se comportent comme le Chêne et ils n’élèvent pas leurs cotylédons au-dessus de la terre; les Lauriers-Thyms germent de la même manière. Le pois n’étale pas ses cotylédons, mais la fève et les lupins soulèvent les leurs au-dessus du sol. L'Araucaria, comme nous l'avons déjà dit, germe parmi les Conifères de la même manière que le Chêne et le pois, quoique ses graines soient albuminées comme le sont celles de toutes les Conifères [PI IT. Fig. 39).

Il se forme dans la tige et la racine de tous les arbres que j'ai examinés, dès la première année de leur existence, un cylindre ligneux complet, traversé par des ravons médullaires et résultant de l’organisaton du système vasculaire dans la zone génératrice ; ce bois d’une plantule correspond déjà en automne, par sa structure, à celui de l’année suivante.

Si nous abordons maintenant les Monocotylédones et spécialement les Palmiers, nous voyons que la petite graine arrondie du Chamædorea Schiedeana, qui est très-commun dans nos serres, germe facilement et souvent d'elle-même. Celle-ci renferme, dans un albumen blanc et corné, un très-petit embryon (Fig. 53 em) consistant enun grand cotylédon (et) qui enveloppe le petit axe dont il n’est pas nettement distinct.

Cet axe montre, d’un côté la plumule (a), déjà ‘entourée de deux feuilles rudimentaires (bet c), de l’autre l'ébauche de la première racine (r). Dès le commencement de lagermination, le cotylédon s'étend et consomme graduellement le contenu et les parois épaissies de l'albumen. La radi-cule perce en premier lieu le spermoderme et elle est bientôt suivie de la tige. Les trois premières feuilles de la jeune plante (b,c et d) sontpri- Fig. 55. .. vées de limbe et la quatrième (e) seule attemt un développement parfait.

ja Le Dattier (Phœnix dactylifera) se com- (ay je porte d'une manière un peu différente pendant la germination, en ce que, par un allongement considérable de la partie vaginale du cotylédon unique entourant la plumule, l’ébauche de la jeune plante est enfoncée de plusieurs poucesdans la terre; cet enfouissement atteint, dans d’autres genres de Palmiers, jusque plusieurs pieds de profondeur. La troisième feuille du Dattier se développe déjà complétement (97 (Fig. 54).

Le de VE Dans le Cocotier, dont la noix est pour- | vue de trois orifices de germination, l'embryon sort par \\ l’une de ces ouvertures. et si trois embryonss’y trouvent - renfermés, chaque orifice peut produire son jeune Palmier.

La germination de nos céréales se fait d’une manière analogue à celle des Chamædorea, mais avec cette différence, que la première feuille de la plumule est la seule qui reste à l'état de gaîne et ne développe pas de limbe ; qu'en outre chez quelques espèces, par exemple le Froment et le Seigle, il existe déjà dans l'embryon plusieurs ébauches de racines (Fig. 44).

La germination du petit nombre de plantes que nous venons d’étudier, nous donne peu d’éclaircissement sur la signification physiologique des cotylédons.

Fig. 53. Graines du Chamædorea coupées transversalement avant et au commencement de la germination, longitudinalement en passant par le milieu de l'embryon (gross. 25 fois), etenfinune jeune plantule au moment où elle vient de développer sa quatrième feuille (e); a. cône végétatif de la plamule ; b. première ; e. deuxième ; d. troisième; et e. quatrième feuille; «/. Palbumen; et. Je cotylédon ; em. Pembryon.

Dans les Coniféres dont l'embryon est enveloppé d’un albumen, les cotylédons servent d'abord à l'absorption des substances nutritives provenant de cet organe ; leur face inférieure est, à cet effet, revêtue d'un épiderme mince propre à absorber les matières liquides. Lorsque l'albumen est consommé et le spermoderme rejeté, ces mêmes cotylédons, à l'instar des autres feuilles, pourvoient à l'élaboration des éléments nutritifs de l'atmosphère et ils possèdent, pour cette fin, sur leur face supérieure, un épiderme parsemé de stomates. Dans le Hôtre, le Bouleau et l'Aune, qui ne possèdent pas d’albumen, les cotylédons commencent par nourrir la jeune plante, mais seulement pendant fort peu de temps et cela par les matières nutrilives amassées dans leur intérieur ; leur face inférieure est, de même que celle des feuilles de ces arbres, pourvue de stcmates; aussi servent-ils, dès qu'ils sont débarrassés de l'enveloppe séminale, aux mêmes usages queles feuilles proprement dites.

Le jeune Hêtre, dont les feuilles sont peu nombreuses, conserve ses grands cotylédons jusqu'en automne, parce qu'ils sont nécessaires à la nutrition du jeune arbre. Le Bouleau et l'Aune, au contraire, qui dès la première année se garnissent déjà d'un assez grand nombre de feuilles, peuvent bientôt se passer de cotylédons et ceux-ci se desséchent de bonne heure.

Les gros cotylédons du Chêne du Marronnier et du Noyer, qui abondent en matières nutritives, suppléent en quelque sorte à l'absence de l’albumen ; ilsrestent toujours sous le sol, ne gran-

Fig. 54. Phœnix da:tylifera I. et II. Coupes longitudinale et transversale de la graine ; em. l'embryon; al. lalbumen. Z/1. Plantule en germination ; s. la graine ; x. le prolongement du cotylédon ; y. partie vaginale de ce dernier engaînant la tige; @. et b. premières feuilles de la plantule ; w. le faux pivot. 1 V et V.Coupes longitudinale et transversale de la graine à ce moment de la germination ; ct. partie du cotylédon destinée à l'absorption de l'albumen (al); æ. la partie du cotylédon qui se prolonge sous forme pétiolaire. VI. Partie du cotylédon restée dans la graine et isolée qui a prise une forme peltée. æ. insertion de la portion pétiolaire vue d'en haut.

dissent pas, mais sont au contraire dépouillés de leur contenu par la plante en germination, puis finissent par moisir en terre.

Enfin le cotylédon des Palmiers et des céréales sert à l'absorption de l’albumen ; il reste, comme le cotylédon du gland, dans le spermoderme où il croît et grandit proportionnellement à la diminution de | l'albumen qui est consommé par lui.

Les stomates manquent aux cotylédons du Chêne et du Châtaignier, ainsi qu'à ceux des Palmiers; ils leur seraient d'ailleurs mutiles, puisque ces cotylédons ne viennent jamais à l'air et ne se comportent pas comme les véritables feuilles à l'égard des principes nutritifs de latmosphère. Le cotylédon du Palmier et celui des Graminées meurent aussitôt que l’albumen est absorbé, leur rôle étant dés lors terminé.

La fonction des cotylédons est donc, dans tous les cas et avant tout, de fournir à la jeune plante en germination les aliments carbonés qui lui sont nécessaires. Il semble reconnu en revanche que les substances azotées quils contiennent ne sufliraient pas à la nutrition de l'em-— bryon qui en puise encore dans le sol avec d'autres principes chimiques. Dans tous les cas, c'est la racine qui sort la première de la graine et elle se développe dans les premiers temps toujours avec plus de vigueur que ne le fait la tigelle. Si l'on tire de terreun gland qui germe et qu'on le transporte dans une atmosphère humide, la racine continue à grandir avec force pendant quinze jours et développe un grand nombre de racines latérales, mais alors il meurt, bien que les cotylédons soient encore tout remplis de fécule ; la privation des principes nutritifs et spécialement des matières azotées que la plante s'attend à trouver dans le sol, doit être ici considérée comme la cause déterminante de cette mort. D'un autre côté, quand le Hêtre qui vient de sortir de terre perd ses cotylédons par une nuit de gelée, il meurt infailhiblement, quoique la racine n'ait pas souffert du froid ; s'il ne périt qu'un cotylédon, la plante ne meurt pas, mais elle reste longtemps chétive.

On constate de notables différences dans la manière dont se comportent les cotylédons, même entre des plantes très-voisines. Ainsi le ! Hêtre élève ses cotylédons au-dessus de la terrre, tandis que le Marronnier et le Chêne les enfoncent en terre. Toutes les Conifères étalent leurs cotylédons à la lumière dès l'instant où l'albumen estconsommé, mais les Araucaria et les Cycadées les maintiennent au contraire pour toujours sous le sol. Le pois suit l'exemple du Chêne tandis que la fève

et le genre lupin développent leurs cotylédons au-dessus de la terre. Chaque espèce est donc caractérisée dès l'origine par quelques particularités.

Naguère on considérait comme un caractère distinctif de la racine, la tendance qu'elle possède de se diriger de haut en bas. Les racines latérales ou secondaires qui généralement suivent une direction horizontale, nous prouvent que cette tendance n'est pas générale; d’un autre côté les branches du Frêne et du Houx pleureurs, qui grandissent en se dirigeant vers le bas, sont une nouvelle objection à cette ancienne opinion. Les tiges fructifères de l’Arachide ou Pistache de terre (Arachis hypogæa) confirment encore notre manière de voir ; après avoir fleuri, elles senfoncent perpendiculairement dans le sol (tiges hypocarpogées), en sorte que le fruit murit sa graine en terre. Cette théorie a cependant cela de vrai que la racine principale ou pivot d'une jeune plante dicotylédone tend constamment à descendre, tandis que la tigelle se dirige toujours vers le haut; le Chêne est un exemple irrécusable de ces deux tendances opposées : la radicule et la tigelle prennent mvariablement la direction qui leur est propre, quelle que soit la position du gland danslesol. Ainsi, s'il se trouve danslaterre avec sa grosse extrémité en dessous, la torsion est complète puisque la jeune racine de même que la jeune tige doivent se retourner totalement, ce qu'on reconnaît encore dans l'arbre âgé de cinq ou six ans (Fig. 55. B).

La jeune radicule de toutes les plantes qui portent leurs cotylédons au-dessus de la terre, se retourne ainsi, quand la semence n'est pas convenablement placée (Fig. 56).

On recommande quelquefois de pincer l'extrémité de la racine des jeunes plants de Chêne après l'apparition de la première racine. Il se forme dans ce cas deux ou trois racines latérales plus fortes quelles ne le seraient sans cette opération et on croyait par conséquent favoriser l'absorption des principes nutritifs du sol au profit de la jeune plante. Cependant nos observations ne sont pas favorables à cette opinion. Les deux ou trois racines latérales survenues après cette opération, ne valent en aucun cas la racine principale seule, qui est beaucoup plus forte et qui, par son grand nombre de racines latérales, suflit très-bien à la nutrition du jeune arbre.

La nature connaît mieux que nous ce qui convient à ses enfants et l'homme ne doit jamais la contrarier dans ses œuvres lorsqu'il s’agit d'obtenir des arbres sains et forts. Nos plantes cultivées ne devien-

nent que tropsouvent maladives parce que nous changeons ou restrei-

gnons plus ou moins leur mode de vie normal, par ignorance où à dessein, et pour les rendre propres au but que nous avons en vue. Amsi,

Fig. 55.

pour obtenir beaucoup de fleurs et de fruits, nous dérobons à l'arbre les jeunes branches qui consommeraient sa sève ; voulons-nous obtenir une longue tige, nous élagons la plupart des branches, de sorte que toute la force de l'arbre se concentre sur la pousse principale ; voulonsnous enfin obtenir beaucoup de branches ou une couronne puissante, nous Supprimons la tête du jeune arbre. Ces diverses opérations ne sont pas normales et elles agissent en modifiant complétement la vie de l'arbre, ainsi que de toute plante. On exige parfois de l'arbre forestier, des tiges longues et droites, un bois plus compact, à couches plus minces, ce qui

Fig. 56. s'obtient par la culture dans des

A p endroits couveris. Mais on doit étudier dans la nature les particuà larités propres à chaque essence.

4. (+ Pour former de beaux arbres et de belles promenades, chaque espèce d'arbre exige des conditions exté— rieures spéciales àson genre de vie.

Les jeunes Sapins et les jeunes Epiceas réussissent parfaitement dans un emplacement ombragé ; aussi les élève-t-on le plus sûrement dans un bois formé de ces mêmes essences. Le Hêtre et le Chêne demandent, au contraire, pour leurs premiè-

res années, un emplacement bienéclairé et ils ne réussissent pas aussi bien à l'ombre. En général chaque plante à déjà dès sa naissance,

Fig. 55. Plantule de deux ans du Chêne. En À l’axe de l'embryon est droit dès l’origine, en B la tigelle et la radicule ont dû se redresser pendant la germination ; æ. le collet. © Fig. 56. Graine en état de germination du Picea vulgaris. 4. Graine convenablement située. B. Graine renversée de telle sorte que la racine doit se recourber pour s’enfoncer en terre. La +

indique le collet.

ses particularités ; Je dirai même que chaque individualité végétale ne ressemble pas complétement à l’autre. Ne trouve-t-on pas, dans la même plantation, des jeunes arbres à côté l'un de l’autre et qui sont très-différents quant à leur degré de développement ; l’un est plus fort que l’autre ; l'un donne une seconde pousse et l’autre n’en produit pas. De même qu'un animal ne ressemble pas complétement à un autre, de même une plante ne se comporte pas absolument de la même manière qu'une autre.

La germination des Monocotylédones ne se distingue pas seulement de celle des Dicotylédones par l'unité du cotylédon, mais encore par le mode de formation de la première racine. Chez les Dicotylédones la radicule de l'embryon devient elle-même la première racine (Fig. 11). Toutes les Dicotylédones germent avec un vrai pivot qui représente le développement de la radicule. Le pivot meurt, il est vrai, de bonne heure chez quelques espèces, et il est remplacé par des racines secondaires ou latérales. L’ébauche de la première racine des Monocotylédones, au contraire, renfermée dans l'intérieur de l'embryon, doit percer les tissus de ce dernier absolument de la même manière que les racines secondaires ou latérales percent le tissu de l'écorce. Un Palmier, par exemple, ne germe jamais avec un vrai pivot (Fig. 53). La seule exception connue à cette loi est celle des Typhas qui germent avec un véritable pivot représentant la prolongation directe de la radicule et dans lequel le faisceau vasculaire central des cotylédons se prolonge directement. La plupart des Graminées lèvent avec plusieurs racines secondaires.

Il existe aussi une germination chez les Cryptogames supérieures,

bien que l'embryon proprement dit, c'est-à-dire lajeune plante produite - par reproduction sexuelle, se développe seulement pendant lagermination. La spore (semence) des Fougères, qui nous intéresse le plus ici, vu que ces plantes deviennent quelquefois arborescentes, produit d’abord une membrane de cellules vertes (Fig. 57), le proembryon ou prothalle. Sur celui-ciapparaissent deux espèces d'organes, l’anthéridie (Fig. 58 x), dans laquelle se forment les anthérozoïdes, et l'organe embryonaire (keëmorgan) (Fig. 58 y), dans lequel une vésicule embryonaire { keimblasche) libre se développe, après la fécondation et par multiplication de cellules, en un petit corpuscule arrondi que l'on peut considérer comme le véritable embryon. Ce dernier forme en effet d'un côté le cône de végétation de la tige, de l'autre lébauche de la premucre racine. La première feuille apparaît sous le cône de végétation

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caulinaire et l’ébauche de la première racine se transforme directe ment en racine. Tous les deux percent l’organe embryonaire (kemorgan), là feuille s'élève en hauteur et la racine pénètre dans le sol ; elle est, conformément à toutes les vraies racines, revêtue d’une piléorhize. La plante embryonaire forme ensuite successivement de

nouvelles feuilles et de nouvelles racines, mais le prothalle, qui pour- Fig. 57.

voyait dans les premiers temps à la nutrition de la jeune plante, en élaborant les principes nutritifs qu'il extrayait de l'atmosphère au moyen de sa surface supérieure verte et foliacée, et en absorbant les matières alimentaires contenues dans le sol à l’aide de ses nombreuses papilles radicales insérées sur la face inférieure, meurt et se desséche aussitôt que la plante embryonaire a pris racine et a formé quelques feuilles.

L'organe embryonaire, de même que les anthéridies, se forme sur la face inférieure du prothalle; le premier est l'appareil femelle, et

Fig. 57. Germination d’une Fouère (Pteris serrulata). À. Le prothalle, issu d'une spore (&); b. papille radicale ; æ. et y. anthéridies (gross. 80 fois). B. Partie d’une coupe longitudinaie à travers d'un prothalle plus développé; 4. un organe embryonaire dont le col (Halstheil) ne s’est pas encore ouvert; #. organe germinatif très-jeune (gross. 200 fois). C. Jeune plante de grandeur naturelle avee son prothalle ; #. première fronde (feuille) ; ». première racine.

Fig. 58. Pteris serrulata ; æ. l’anthéridie ; y. organe embryonaire encore fermé à sa pointe et renfermant le globule reproducteur (gross. 500 fois).

l'anthéridie, au contraire, l'appareil mâle. Le prothalle sert ici, de même que les cotylédons des plantes phanérogames, à la première nourriture du germe et périt, comme ceux-là, aussitôt que la jeune plante n’en a plus besoin.

D'après les observations de Hofmeister (1) et de Milde (2) la spore des Prêles (Equisetum) germe de la même manière ; les Lycopodiacées et les Rhizocarpées forment aussi, d’après Hofmeister et Mettenius (3), un prothalle sur lequel apparaît un organe embryonaire. Ce prothalle ne devient pas foliacé, mais il reste sur la spore sous forme d’une coiffe verte. Enfin les Chara (les Charagnes de nos marais) n’ont pas besoin de prothalle, car leur organe embryonaire, que l’on a considéré à tort Jusqu'à présent comme la spore, se forme sur la plante même et la jeune plantule en sort plus tard.

Chez les Cryptogames inférieures, qui sont dépourvues de tige et de racine, les Champignons, les Lichens et les Algues, la spore produit un filament cellulaire qui, insensiblement et par un accroissement continu des cellules, forme une nouvelle plante. Les Mousses et les Hépatiques elles-mêmes, qui sont pourvues de tiges et de feuilles, mais qui ne présentent pas de vraies racines, ne possèdent pas de véritable prothalle. De leur spore surgit une formation cellulaire souvent (chez beaucoup d'Hépathiques) confervoïde qui, à certains endroits déterminés, produit des bourgeons hors desquels se développent de petites tiges. Ce prétendu prothalle des Mousses et des Hépathiques ne porte Jjainais ni des anthéridies ni des organes embryonaires, et l'appareil sexuel se forme seulement sur la plante développée. L'organe femelle ou sporange ne forme pas de Jeune plante, mais 1l développe plutôt, après la fécondation, le fruit et son pédicelle ; chez les Mousses, celuici croit pendant sa Jeunesse et il élève l’épigone servant de coiffe au sporange ; au contraire, chez les Hépatiques, ce pédicelle s'élève subitement au moment de la maturation du fruit et alors perce l’épigone à son extrémité. Cette diversité de structure est le meilleur moyen de distinguer les Mousses des Hépatiques.

On trouve, suivant les espèces, les organes des deux sexes tantôt réunis sur une même plante ou bien séparés sur des pieds différents. Lorsque les anthéridies manquent, chez les Mousses et les Hépatiques,

(1) W. Hofmeister, Germination des Cryptogames supérieures. Leipzig. 1851. (2) Milde, Acta Academiæ Leopold. Carol. Vol. XXHE. P. IE. (3) Mettenius, Essai Botanique. Heidelberg. 1850.

l'organe femelle ne développe pas de fruit ; Ia mmême chose a lieu pour les Fougères et pour toutes les Cryptogames dont on connaît les organes sexuels ; l'organe femelle s'ouvre à l’époque de la fécondation et l'organe mâle lache ses anthérozoïdes qui pénètrent dans le premier et fécondent la vésicule germinative (kermblasche).

Des milliers d'anthérozoïdes viennent souvent sur le sporange d’une Mousse ou sur un organe embryonaire d’une Fougère, de même que d'innombrables grains de pollen sont formés pour la fécondation d'un seul ovule de Phanérogame (par exemple dans le Sarrasin et If). Dans la nature, plus est grande la difficulté de parvenir à un but déterminé, plus aussi a été multiplié le nombre d'êtres qui doivent coopérer pour atteindre ce but.

La germination de chaque plante présente, outre certaines lois générales et invariables, quelques caractères particuliers. De la spore d'un Champignon il ne sortira jamais qu'un Champignon dela même espèce ; de même la graine d’une plante phanérogame produira toujours un végétal déterminé, semblable à ses parents ; nous devons donc reconnaître pour chaque espèce, en dehors des lois générales de formation, d'autres particularités spéciales. D'où proviennent celles-c1? Il est impossible de résoudre maintenant cette question. La constitution chimique du contenu des cellules, les rapports physiques de leurs parois, l'arrangement même des cellules se rapportent certainement en grande partie aux particularités de chaque plante qui germe. L'embryon d'une plante est, comme nous l'avons vu, constitué jusqu’à un certain point d'une manière différente de l'embryon d'une autre espèce ; les constituants chimiques du contenu des cellules et même la membrane cellulaire, varient avec les espèces. La plumule de telle plante ne consiste qu'en un cône végétatif (Chêne, Hêtre, Bouleau, Aune, etc), tandis que celle de telle autre plante possède déjà des feuilles (les Graminées, les Palmiers, les Noisetiers, etc).

La plumule du Noyer à même formé, avant la germination, une Jeune tige assez longue et chargée déjà de deux séries opposées de bourgeons axillaires et le cône végétatif du bourgeon est entouré de feuilles digitées, ébauches des premières feuilles pennées que l'arbre portera plus tard.

La fonction des cotylédons est, comme nous l'avons vu plus haut, essentiellement différente selon les différentes plantes. L’embryon végétal possède tantôt une zone génératrice avec des faisceaux de cam bium, mais sans vaisseaux (les Conifères, le Hêtre, l'Aune, le Bouleay) ;

tantôt, au contraire, les vaisseaux sont déjà développés dans la zone génératrice et dans les groupes de cambium des cotylédons (Chêne,

* Marronnier, Noyer, Zamia (Fig. 59), Gui, Loranthus). Chaque plante marche, dès sa première formation, vers le genre de vie qui lui est propre.

Fig.59. Plantule du Zamia spiralis. D. âgée de six mois : 4. la | graine privée de son enveloppe extérieure et charnue, mais entourée de son tégument intérieur et ligneux ; cf. partie libredes cotylédonssoudés ; a. pétiole de la première fronde ; b. folioles; e. terminaison du pétiole ; k. ébauche des racines aëriennes qui se développeront plus tard de bas en haut; g. racine latérale du pivot w. £. partie de la même plante un an plus tard ; a. pétiole de la fronde ; 4. racines aëriennes grandissant de bas en haut ;g. racines latérales du pivot w. dont une partie croit de bas en haut (4), tandis qu'une autre partie (1) s’allonge vers le bas (voyez Fig. 48).

Les bourgeons de la tige et de la racine.

Tout le monde sait ce qu'on entend par BouRrGEoN (gemma) ou par œil, comme on le nomme encore ; il suffit d'examiner attentivement un arbre pour reconnaître que ces gemmes sont situés les uns à l'extrémité des rameaux, les autres à l’aisselle de la plupart des feuilles ; ils ne sont pas entraînés par la chute des feuilles en automne ; ils gonflent, au contraire, au printemps suivant, et l'on en voit sortir les jeunes pousses ou les fleurs. Des bourgeons semblables aux précédents percent quelquefois l'écorce de l'arbre là où il n'existe pas de feuilles.

Les bourgeons dont nous nous occupons en ce moment développent une pousse qui prolonge la tige principale ou les branches, ou qui forme un nouveau rameau, s'ils ne donnent pas naissance à des fleurs ; ces organes étaient considérés jusqu'à présent comme les seuls véritables bourgeons; je leur donne le nom de BouRGEONS cAULINAIRES (Stammhnospe) ; jamais ils ne produisent directement une racine.

Beaucoup de Graminées, de Palmiers et d’autres végétaux monocotylédonés émettent des racines adventives aux renflements, ou nœuds comme on les appelle, dont leurs tiges sont entrecoupées. Si l'on observe leur apparition, on aperçoit d'abord une petite saillie ronde, bientôt après l'écorce se déchire et il en sort un petit corps cylindrique qui, en sallongeant, devient une racine. Lorsque l’on déterre avec précaution les racines d'un arbre, par exemple d’un Sapin ou d'un Aune, on voit de même une foule de racines latérales pousser partout sur les fortes racines dont la végétation est vigoureuse. Je nomme BouRGEoN RHIZOGENE (Wurzelknospe) cette ébauche d’une nouvelle racine : jamais

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