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il ne produira immédiatement ni une tige ni une fleur ; le bourgeon rhizogène ne peut engendrer autre chose qu’une racine (1).
Nous avons appris à connaître dans le chapitre précédent la polarité qui existe dans l'embryon végétal relativement aux bourgeons caulinaire et rhizogène. Le premier {la plumule) développe le tronc, et le second (la radicule des dicotylédones) engendre le pivot.
Le bourgeon caulinaire porte dans tous les cas, aussi bien celui de l'embryon que ceux des plantes développées, son tissu de développement le plus jeune immédiatement à son extrémité. Celle-ci setermine par un corpuscule conique, le cône végétatif (2), qui est la partie principale du bourgeon caulinaire et en dessous de laquelle se forment les feuilles. À mon sens, la notion de bourgeon caulinaire se rattache immédiatement à l'existence d'un cône de végétation libre, c’est-à-dire dépourvu de toute piléorhize (3). La plumule des Conifères, du Chêne, du Hêtre, uniquement formée par le cône végétatif, est un bourgeon caulinaire tout autant que la plumule du Noyer, d'un Palmier ou d'une céréale dont le cône végétatif est déjà entouré de plusieurs feuilles rudimentaires. En outre, quand, à l’aisselle d’une feuille ou à tout autre endroit, surgit un nouveau bourgeon caulinaire, le cône de végétation en est toujours le point de départ et les feuilles qui l'enveloppent plus tard sont formées par lui et au moyen de ses tissus.
Le bourgeon rhizogène, au contraire, c’est-à-dire la racine rudi-
(4) « Je crois que la distinction du bourgeon rhizogène (wurzelknospe) est parfaitement justifiée par l'histoire du développement des racines. En effet chaque nouvelle racine, aussi bien la primitive que les adventives, se présente sous forme d’un petit cône consistant en parenchyme primitif et que l’on ne saurait guère distinguer du premier état d’un bourgeon caulinaire : il ne révèle sa nature radicale que par la formation de la piléorhize..…. Je sais que jusqu’à présent l'expression de bourgeon rhizogène (wurzelknospe) n’a pas été employée, mais Je erois qu’elle est la seule exacte et conforme à l’histoire du développement. On ne doit en définitive comprendre par gemme qu'un cône de végétation: les feuilles et les écailles des bourgeons caulinaires ne sont en réalité que des formations secondaires du cône de végétation. Par bourgeon j'entends done l’état primitif, c’est-à-dire l’origine d’un axe et je distingue :
4° Lebourgeon caulinaire (stammknospe), formé d’un cône de végétation et ayant la faculté de former des feuilles à la base de ce cône.
2% Le bourgeon rhizogène (wurzelknospe), dont le cône végétatif est recouvert d’une piléorhize et privé du pouvoir de pousser des feuilles. »
H. Scnacar, in litt. ad interpretem scripta.
(2) Je donne à ce terme, cône vÉGérATIF (vegetations kegel), la préférence sur l'ancien nom de point végélatif (vegetationspunkt) parce que le premier rappelle mieux la forme de l'organe. (Note de l’auteur.)
(5) La piléorhize, littéralement coiffe ou chapeau de la racine (de 7106 chapeau et asæ racine), est une enveloppe cellulaire mince qui recouvre ordinairement l'extrémité des jeunes racines. (Note du traducteur.)
mentaire, ne porte Jamais son tissu cellulaire d’accroissement le plus jeune directement à son extrémité ; son cône végétatif n’est pas libre, mais il est recouvert d'une enveloppe cellulaire, la piléorhize (Fig. 44). La radicule d'un embryon dicotylédoné, véritable bourgeon rhizogène, est elle-même enveloppée par des couches cellulaires (x) plus anciennes qui protégent le tissu cellulaire en voie de formation de la pointe radicale, c'est-à-dire le cône végétatif de la racine. Fig. 60. Ces couches cellulaires meurent en B dehors etsont en même temps remplacées par de nouvelles couches formées du côté interne ; elles constituent la piléorhize qui, chez les Conifères surtout, s'épaissit beaucoup et qui devient le caractère distincüf de toute racine. Dès son origine, tout bourgeon rhizogène, qu'il soit destiné à | devenir une racine principale, une racine {ae secondaire ou une racine adventive, est caractérisé par son mode particulier de croissance ; l'Cbauche de la piléorhize se distingue déjà dès la première apparition d'une racine rudimentaire.
Tout bourgeon, caulinaire ou rhizogéne, présente, dès que son développement est un peu plus prononcé, un anneau d'épaississement qui sépare la moëlle de l'écorce et va se perdre, si c'est un bourgeon caulinaire (Fig. 60), dans le cône végétatif libre, ou, si c’estun bourgeon rhizogène, dans le cône de végétation couvert, en d’autres termes dans le jeune tissu situé sous la piléorhize. Lorsque le bourgeon est latéral, c'est-à-dire quand il est destiné à former une branche ou une racine secondaire, son anneau d’accroissement se trouve toujours en communication directe avec la zone génératrice de la tige nourricière ou de la racine principale : le système vasculaire qui apparaît dans l'anneau d’épaississement du bourgeon semble être la continuation de celui qui le précède. C'est donc une erreur grave de considérer un bourgeon, caulinaire ou rhizogène, comme une formation distincte et indépendante du reste de la plante. Le premier rudiment d'un nouveau
Fig. 60. Section longitudinale, faite le 26 août, dans un bourgeon terminal de Sapin ; l'ébauche de la pousse de l’année suivante s’est formée à l'abri des écailles protectrices ; ae. zone génétrice ; æ. limite cellulaire entre le rameau de l’année précédente et celui de l'année prochaine ; pv. cône végétatif de la jeune pousse (gross. 12 fois).
LES BOURGEONS DE LA TIGE ET DE LA RACINE. Si
bourgeon surgit presque toujours sur la zone génératrice, c'est-à-dire dans les tissus végétaux de développement qui contiennent un système vasculaire. On n’a observé de formation de bourgeons caulinaires, indépendante du système vasculaire , que dans quelques espèces de Begonia.
Généralement les faisceaux vasculaires d’un bourgeon sont les prolongements du système vasculaire de l'organe sur lequel ce bourgeon est inséré, et Jamais ces faisceaux ne descendent du bourgeon vers la tige ou la racine. L'opinion des anciens physiologistes (du Petit- Thouars), d’après laquelle les bourgeons enverraient leurs racines dans la tige, n’est par conséquent pas soutenable.
Quant à la question de savoir si un bourgeon est une individualité distincte, ou s'il doit être considéré comme un organe de la plante, il importe de s'entendre d'abord sur la signification que l’on accorde à ce mot individualité. Or, un individu ou être distinct est, d'après Schleiden (1), dont je partage complétement la manière de voir : « non pas une conception particulière, mais l'intelligence purement intuitive d’un objet réel appartenant à une espèce donnée ; la détermination de celle-ci permet seule de décider si un être constitue ou non une individualité. »
Si nous appliquons cette signification du mot individu au cas qui nous OCCupe, nous concluerons que le bourgeon, envisagé isolément, est une individualité, mais que par rapport à la plante considérée dans son ensemble, cet organe est dans la dépendance du tout ; de même la cellule, considérée isolément, est une individualité, mais elle cesse de l'être dès qu'on envisage la plante dans sa totalité.
Cela posé, occupons-nous d'abord du bourgeoncaulinaire, dont nous connaissons déjà les différences anatomiques avec le bourgeon rhizogène. On en distingue trois espèces :
4° Le BOURGEON CAULINAIRE PRINCIPAL OU TERMINAL, situé à l'extrémité d’une tige ou d'une branche et au moyen duquel celles-ci s’allongent.
2° Le BouRGEON AxILLAMRE, inséré à l’aisselle d’une jeune feuille et qui forme un nouveau rameau.
3° Le BourGEON ADVENTIF qui peut se rencontrer partout où du tissu cellulaire de formation et un système vasculaire se trouvent réunis. Ces bourgeons adventifs se montrent sur la tige aussi bien que sur les racines et les feuilles ; ils peuvent produire une nouvelle branche et, dans le dernier cas, une nouvelle plante.
(1) Schleiden, Grundzüge, 2° édition, tome IF, p. 4.
Nous appelons BourGEoNs À FLEURS (ou bourgeons à fruits), les bourgeons caulinaires qui, au lieu de servir à l'allongement de la branche ou à la
formation de nouveaux rameaux, se transforment en fleurs pendant
leur développement. Cette métamorphose peut s'opérer dans les bourgeons terminaux et axillaires : 1l se forme alors une nouvelle espèce de bourgeons, que nous désignons sous le nom de bourgeons séminaux (les ovules), parce que, la fécondation accomplie, ils deviennent les graines qui enveloppent l'embryon.
La plumule de l'embryon est le premier bourgeon terminal de la.
jeune plante ; c’est elle qui se développe en tige, pendant que le bour— geon lui-même, par la formation de nouvelles cellules et l'allongement des cellules naissantes, s'élève et forme des feuilles dans son cône végétatif. Ces feuilles naissantes, d’abord serrées les unes contre les autres, s’écartent ensuite par l'allongement de la partie située sous le cône de végétation.—La partie de la tige comprise entre deux feuilles ou deux verticilles, est appelée un entrenœud où un mérithalle.
Tantôt toute la périphérie de la tige rudimentaire est employée, en dessous du cône végétatif, à la formation d'une feuille unique, tantôt deux ou plusieurs feuilles naissent à la même hauteur. Lorsque plusieurs feuilles prennent simultanément naissance sur des parties de la tige qui se sont formées vers la même hauteur, elles conservent plus tard ces rapports sur l'axe développé et on a des FEUILLES OPPoSÉES, comme, par exemple, dans le Marronnier d'Inde, le Lilas, où l’opposition des feuilles est constante ; ou bien, comme dans l’Aspérule et beaucoup d’autres Rubiacées, tout un cercle de feuilles, un verticille en un mot, est inséré à la même hauteur. (Ilen est de même des verticilles de la plupart des fleurs.) Si, au contraire, les feuilles naissent solitairement ou que, étant opposées, l'entrenœud se développe inégalement après leur apparition, alors elles sont isolées et insérées à des hauteurs différentes sur la branche ; on peut, en outre, reconnaître leur disposition spiraloïde ou irrégulière.
Les feuilles qui naissent à même hauteur sous le cône végétatif d’un bourgeon caulinaire, n'ont pas toujours la même valeur ; souvent une seule feuille se forme intégralement, tandis qu'à chacun de ses côtés une autre reste plus ou moins écailleuse et constitue une stipule, Dans les Conifères, au contraire, toutes les feuilles rudimentaires insé— rées à la même hauteur, prennent un égal accroissement, et chaque verticille foliaire se développe soit en feuilles aciculaires, soit en écailles tégumentaires. [en est autrementchezla plupart de nos arbres.
Le Hêtre, le Chêne, le Bouleau, l’Aune, etc., sont pourvus, de cha- quécôtédes feuilles proprement dites, d’une stipule qui, chez le Chêne et le Bouleau, tombe de bonne heure, et, chez le Hêtre, reste attachée
Fig. 61. au pétiole, sous forme d’une écaille brune et membraneuse.
Les stipules caduques ne renferment généralement pas de faisceaux vasculaires : leur fonction consiste surtout à abriter le feuillage renfermé dans le bourgeon ; celles qui restent vertes plus longtemps, comme les stipules de l’Aune, par exemple.
possèdent au contraire des faisceaux vasculaires.
La disposition des feuilles dans les bourgeons, que l’on apprécie le plus aisément au moyen de coupes transversales à travers ces Orga— nes, indique en grande partie leur position ultérieure. Cependant les relations primitives des jeunes feuilles peuvent se modifier, principalement sous l'influence de l’une des causes suivantes : 4° par l’avortement de quelques feuilles dans le bourgeon ; 2° par une torsion, qui n’est pas rare, de la partie axillaire en voie de formation; et 3° par un développement inégal de l'axe qui porte les feuilles rudimentaires.
Quand l’une des perturbations citées ne survient pas, l'insertion définitive des feuilles sur la tige ou sur les rameaux doit correspondre à l'arrangement préalable des feuilles dans le bourgeon.
Il arrive quelquefois que les feuilles sont disposées d'une manière différente sur la tige principale et sur les branches latérales. Ainsi, dansle Châtaignier, par exemple, sur la tige la sixième feuille recouvre la première (1), tandis que sur les rameaux deux feuilles alternent l’une avec l’autre (2). Les feuilles sont disposées dans le bourgeon terminal de la tige comme celles du Chêne, sauf que ces dernières sont accompagnées chacune de deux stipules (Fig. 64).
Fig. 61. Coupe transversale d’un bourgeon foliaire du Chêne : 1- VI Ecailles du bourgeon ; VI1- XI feuilles avec leurs deux stipules. La formule phyllotaxique 2/5 est la même pour ces deux séries d'organes. m. La moëlle (gross. 30 fois).
(1) Cette disposition correspond à la formule phyllotaxique 2/5 d’après la notation d'Alex. Braun, (2) Correspondant à la formule phyllotaxique 1/2.
Enexaminant la coupe transversale d’un bourgeon de Canne à sucre (Fig. 62), dont les plus jeunes feuilles embrassent la tige comme chez la plupart des autres monocotylédones, et celle d’un bourgeon de Gui (Fig. 63), où les feuilles sont opposées, on voit que les stipules man-
Fig. 62. Fig. 63.
quent. On se demande naturellement pourquoi elles n'existent pas.
Si l'on examine de plus près la jeune branche du Gui, la réponse se fait d'elle-même: c'est qu'ici toute la périphérie de la tige, située sous le cône de végétation, estem-— ployée à la formation des deux feuilles opposées. De même, dans la Canne à sucre et généralement dans toutes les plantes à feuilles engaînantes, les stipules ne sauraient exister, parce qu'il n’y avait pas de place pour leur formation.
Si nous examinons maintenant la coupe du bourgeon terminal du Chêne (Fig. 60), dont la moëlle est pentagonale, tant dans la tige que dans les branches, nous voyons une stipule de chaque côté du limbe. Le limbe et ses deux stipules mettent en réquisition pour leur forma-
Fig. 62. Coupe transversale d’un bourgeon terminal de la Canne à sucre ; 1-1V feuilles se succédant dans l'ordre de leur formation ; pv. cône végétatif (gross. 10 fois). !
Fig. 65. Viscum album. A. Coupe transversale de l'extrémité d’un rameau en hiver. a. Base du bourgeon terminal qui se métamorphose en fleur et qui présente de chaque côté un bourgeon axillaire : ceux-ci possèdent déjà deux verticilles de feuilles (b. et c.) ; b. et b. restent au printemps sous forme de petites écailles à la base des jeunes rameaux (B. b.); c. et c. au contraire s'élèvent à cette époque jusqu’à l'extrémité du premier mérithalle et deviennent de véritables feuilles (B. c.); d. feuille du rameau de l’année précédente B. à la base duquel se trouve une petite écaille e.; f. bourgeon inséré à l’aisselle de la petite feuille écailleuse (e) et qui se développe indifféremment en fleur ou en rameau (4. est gross. 40 fois).
tion la majeure partie de cette portion de la périphérie caulinaire située sous le cône de végétation du bourgeon, comme on peut le voir sur une coupe transversale ; par suite deux feuilles ne sauraient jamais naître ensemble à égale hauteur. On reconnaît, en outre, la raison de la formule phyllotaxique 215 des feuilles de Chêne. La préfoliation moins régulière des bourgeons de l’Aune explique également l’arrangement tout aussi irrégulier des feuilles de cet arbre où la quatrième ne se trouve qu'approximativement au-dessus de celle que l’on a commencé à compter.
La plumule d'un Hêtre germant développe d’abord deux feuilles qui, poussant ensemble à la même hauteur, restent opposées et dont les stipules manquent ou sont fort rudimentaires, parce que toute la périphérie caulinaire est employée à la formation des deux limbes. Les feuilles subséquentes du Hêtre sont au contraire alternes et munies d’une stipule à chaque côté, ce qui fait que tout le circuit caulinaire est employé à la formation d'un limbe et de deux stipules. Les Sureaux à feuilles opposées méritent également l'attention. Le Sureau ordinaire (Sambucus nigra) présente souvent à la base des feuilles de petites excroissances subuliformes et de couleur verte qui, chez le Sureau à grappes (Sambucus racemosa) apparaissent comme deux petits mamelons épais et qui doivent être considérées peut-être, vu leur insertion, comme des stipules avortées. Dans le bourgeon du Sureau commun, on s'aperçoit aussi que toute la périphérie caulinaire ne sert pas à la formation des deux feuilles opposées.
Quand le bourgeon cesse de croître, c’est-à-dire quand de nouvelles feuilles ou de nouveaux entrenœuds ne se développent plus sous son cône de végétation, alors ce bourgeon se ferme, parce que les rudiments de feuilles formés en dernier lieu cessent de se développer entièrement, restent écailleux et servent d'organes de protection pour l'état hyémal du bourgeon. Les mérithalles de ces écailles cessent aussi de s'allonger ; ces dernières restent serrées les unes contre les autres et fournissent un tégument protecteur pour le cône de végétation (Fig, 64).
La fermeture des bourgeons varie avec le mode de formation des feuilles. S'il n y a pas destipule, les limbes ébauchés sont eux-mêmes transformés en feuilles tégumentaires, comme nous le voyons dans le Marronnier ainsi que dans le Sapin et l’Epicea (PI. I. Fig. 19 et 38). Les écailles tégumentaires du Marronnier et du Lilas sont opposées et de plus décussées, insertion identique à celle des feuilles.
On observe facilement en été, quand leMarronnier donne sa seconde pousse, la transformation successive desécailles en feuilles ; on voit les digitations se réduire de plus en plus, devenir imperceptibles et disparaître enfin totalement dans les feuilles tégumentaires. Le Frêne montre fréquemment aussi la transformation directe de l'écaille des bourgeons en feuille. Dans le Chêne et le Hêtre, où les stipules apparaissent sous forme Fig 04, | Hip NE d’écailles brunes, le bourgeon est renfermé d'abord à l'extérieur, sous des écaillessimples(Fig.
60), qui représententune feuilleet ses deux stipules, et qui passent insensible à la forme caractéristique des feuilles munies de stipules (Fig. 65).
Les inflorescences mâles du Chêne et du Hêtre naissent généralement à l’aisselle d'une feuille plus ou moins rudimentaire.
Un plus ou moins grand nombre de verticilles squamo-tégumentaires, dont la structure varie suivant l'espèce de l’arbre, environnent généralement le bourgeon en repos. Dans le Hêtre, leurs cellules sont en grande partie lignifiées : elles tombent dans tous les cas à l'époque du printemps, après avoir protégé contre les rigueurs de l'hiver, par leur tissu poreux et conséquemment mauvais conducteur, la partie vivace du bourgeon.
La jeune pousse gêle rarement sous leur abri, tandis que si elle rejette au printemps les écailles tégumentaires de son bourgeon, la gelée d’une seule nuit suffit pour déterminer sa mort.
Les arbres tropicaux, qui forment des feuilles sans interruption, ne
Fig. 64. Coupe transversale d’un bourgeon terminal de Sapin, observé à la fin de juillet: ac. zone génératrice du rameau ; b. et c. la moëlle propre aux deux bourgeons axillaires ; pu. cône végétatif du bourgeon fermé (gross. 12 fois).
Fig. 65. Quercus pedunculata : a. bourgeon terminal à l’état de repos ; b. le même commencant à végéter ; c. bourgeon éclos. 1-IX Les feuilles telles qu’elles se succèdent dans le bourgeon e. I-VI sous forme écailleuse; VII-1X sous forme de stipules x entre lesquelles la feuille proprement dite y apparait.
renferment non plus jamais entièrement leurs bourgeons. Certaines espèces, par exemple le Baobab etles arbres du genre Bombax, appartenant à la zone torride de l'Afrique et qui, dans l’île de Ténériffe, se trouvent sans feuilles depuis le mois de décembre jusqu'au mois de mai, ont des bourgeons fermés, tout commeles arbres de notre climat.
Les Araucarias et les Cyprès n’ont pas d'écailles tégumentaires et leurs bourgeons ne se ferment pas, bien que leur végétation se repose, paraît-il, périodiquement. Un bel arbuste que l’on cultive fréquemment en appartement, le Ficus elastica, développe ses grandes et brillantes feuilles chacune sous ! abri d’une stipule en forme de cornet. Dans le Ficus austrahs, ilexiste deux de ces cornets qui alternent en enveloppant la tige. Le Figuier ordinaire (Ficus carica) possède, outre la stipule cucullée dont chaque feuille est pourvue, d’autres écailles qui renferment le bourgeon tout letemps que le Figuier, à l'instar de nos arbres, reste dépourvu de feuilles pendant l'hiver ou pendant la période de repos sous les zones chaudes où il croît. Notre Bouleau n’a qu'un seul verticille d'écaillestégumentaires entières et chez le Viorne (Viburnum lantana) à feuilles opposées, ces écailles manquent complétement : une épaisse couverture de poils radiés les remplace et protége ici les feuilles nues. Les écailles simples du Chêne, du Hêtre, ete., et les stipules eueullées des Figuiers tombent quand la nouvelle pousse se développe; leurs cicatricules et leurs mérithalles raccourcis indiquent plus tard, comme les appendices écailleux des Conifères, les périodes de eroissance des branches. Le Chêne, le Hêtre (PT. IIT. Fig 4 et 20) et le Charme montrent les cicatrices de plusieurs zones squamo-tégumentaires ; le Bouleau n'en présente qu'une seule.
Les périodes de croissance de la branche de l’Aune peuvent être observées par les entrenœuds plus courts, qui sont formés les premiers chaque année. La même observation pourrait se faire sur la plupart de nos arbres forestiers.
Les écailles (perulæ) constituent donc un élément essentiel du bourgeon ; elles déterminent, par leur disposition et leur configuration, la forme du bourgeon hyémal, qui varie avec l'essence d'arbre (PI. I. Fig. 19 et 38. — PI. IT. Fig. 21 et 23. — PI. IL. Fig. 18, 34 et 35. — PI: IV. Fig. 40, 23, 35, 54 et 61).
Les bourgeons caulinaires, qui servent à l'allongement de la tige ou des rameaux, se ferment, en été, à des époques variables, suivant l'espèce et la vigueur de végétation de l'arbre: c’est ordinairement vers la fin du mois de juin, pour la plupart de nos arbres foreshers.
Le cône végétatif forme, quelques semaines après, sous la protection des écailles tégumentaires, l’'ébauche de la pousse ou des fleurs de l'année suivante. La période de repos, que prend ce cône de végétation pendant l'été, semble être fort courte, mais elle suffit pour opérer dans la texture de la partie médullaire du bourgeon une modification très-profonde. Il se développe, en effet, sous le cône végétatif, une couche de cellules sévifères, à parois épaisses, en contact avec l’étui médullaire et sur lesquelles le cône végétatif commence à former la nouvelle pousse (Fig. 60).
Cette observation est incontestable et s'applique à tous les arbres forestiers que nous avons examinés, tant aux espèces à feuilles membraneuses qu'aux essences à feuilles aciculaires.
Dans le Mélèze, la moëlle se dessèche sous le cône végétatif du bourgeon renfermé qui se développera l’année suivante en une touffe de feuilles ou en uneinflorescence, et l’on peut déterminer l’âge de ce bourgeon en comptant les couches parallèles de cellules dont se compose la moëlle et que l’on distingue aisément sur une coupe longitudinale. |
À la fin de juillet, j'observai des bourgeons terminaux de Sapin et d'Epicea Fig. 64); ils étaient totalement fermés; six à huit verticilles d'écailles tégumentaires environnaient un petit cône végétatifet le tissu médullaire n'avait encore subi aucune transformation. Le 26 du mois d'août, j'examinai de nouveau les bourgeons de ces deux arbres (dans le Val-Noir du Thuringer-Walde, en Thuringe) : ils avaient grandi et, sur une coupe longitudinale, on discernait clairement la jeune pousse ébauchée pour l’année suivante par une recrudescence d'activité dans le cône végétatif (Fig. 60). La transformation que la moëlle avait subie sous le cône de végétation, pendant que ce dernier se reposait, était alors nettement appréciable ; la jeune pousse restait enclavée, environnée quelle était par les parties de la tige qui portent les écailles tégumentaires, mais elle avait dû s'être allongée dans l’espace des quatre semaines qui séparent les deux observations.
La moëlle et l'écorce sont, dès ce moment, séparées par l'anneau d'épaississement (ac), mais les faisceaux vasculaires ne se montrent toutefois qu'au printemps quand la jeune pousse écarte les écailles du bourgeon.
La même chose a lieu dans les bourgeons à fleurs du Sapin et de l'Epicea que nous avons étudiés sur les mêmes arbres ct aux mêmes époques.
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. La fleur mâle (Fig. 66) est relativement fort développée; dès la fin d'août ses anthères possèdent les cellules méres du pollen. Dans un cône femelle, au contraire, les ébauches des ovules ne se montrent qu en automne, à l’aisselle des bractées rudimentaires, sous la forme de petites éminences coniques et comme de véritables bourgeons axillaires (Fig. 67).
À l'origineles trois espèces de bourgeons du Sapin et de l'Epicea ne peuvent pas se distinguer anatomiquement, et l’on ne peut reconnaître
les bourgeons foliaires, mâles et femelles, qu’à leur situation relative Fig. 66. Fig. 67.
sur les branches : tous troisressemblent, à rigine: au bourgeon représenté Fig. 64.
Ce que nous venons d'étudier dans le Sapin et l'Epicea est vrai aussi pour le Pin et le Mélèze. La même chose se passe dans le
Fig. 66. Coupe longitudinale d’un bourgeon anthérifère de l'Epicea observé le 9 septembre 1852. L'ébauche de la fleur femelle a déjà sa feuille modifiée en une anthère dont on distingue les deux loges sur une coupe transversale : e. écailles brunes du bourgeon sous l’abri desquelles les fleurs mâles passent l'hiver ; pv. cône végétatif de l’ébauche florale ; +. le tissu qui se forme dans la moëlle à la limite du dernier mérithalle et de la fleur; ac. zone de Cambium ; f. ébauche du pédoncule de la fleur (gross. 25 fois).
Fig. 67. Coupe longitudinale d’un cône (inflorescence femelle) de Sapin au 6 novembre 1853. Ce cône, encore très-jeune, a déjà formé, à l'aisselle de ses écailles a, l’ébauche des ovules (samenschuppen) b, sous forme de petits mamelons ; c. les écailles brunes du bourgeon qui protégent le jeune cône pendant la durée de l'hiver; pv. cône végétatif; æ. tissu qui s’est formé dans la moëlle entre l'extrémité du rameau et la base de l’inflorescence ; ac. zone génératrice ; y. faisceaux vasculaires de cette zone ; z. faisceau vasculaire qui se prolonge vers les écailles du bourgeon (gross. 12 fois).
Chêne, le Hêtre, l'Aune, le Bouleau, le Cerisier, l'Amandier, le Lilas, le Marronnier, en un mot dans tous nos arbres. Tous préparent en automne dans leurs bourgeons les jeunes pousses qui verdiront l'année suivante. Le Pin forme, à partir de la deuxième année de la vie de la plante et dans l’aisselle d’une feuille restée écailleuse, un bourgeon, qui développe d’abord des feuilles squammiformes (la gaîne) et ensuite des feuilles aciculaires doubles; mais dès l'automne précédent, il montre l'ébauche d’un nouveau jet qui porte, à l’aisselle deses feuilles, des bourgeons qui développent, au printemps suivant, une double feuille avec sa gaîne. Une pousse mâle du même arbre porte dès l’automne, à l’aisselle de chaque feuille, son bouton à fleurs, et renferme de bonne heure des vaisseaux spiraux dans son intérieur. Les bourgeons mixtes du Hêtre et du Chêne ont déjà leurs fleurs ébauchées en automne.
Ce que nous avons dit des arbres que nous avons étudiés spécialement, s'applique à tous les végétaux ligneux de notre zone qui fleurissent ou verdissent au printemps.
Les fleurs des Orchidées les plus printanières (Orchis maculata, Himantoglossum hrcinum) sont déjà formées et toutes prêtes dès le mois de septembre qui précède leur épanouissement, tandis que les espèces automnales du même genre (Herminium monorchis, Epipactis latifoha) n'ont encore, à la même époque, qu'un épi floral à peine ébauché. Les fleurs du Cerisier et de l'Amandier sont déjà complètes dans toutes leurs parties au mois d'octobre. L’Ajonc ordinaire (Ulex europœus) fleurit parfois en automne, plus ordinairement au commencement du printemps. Les fleurs mâles du Coudrier, et d’autres, se montrent parfaitement bien conformées tantôt en automne, tantôt en hiver. Il n’est pas rare de rencontrer, pendant un automne chaud et humide, une foule d'arbres différents, fleurissant pour la seconde fois ; dans ce cas, les fleurs qui étaient destinées au printemps suivant, viennent au jour et s'étalent en automne.
Le seigle, semé de bonne heure, constitue en décembre, si l’automne a été doux, de fortes plantes dont les chaumes s'élèvent à un pouce au-dessus du sol et renferment assez souvent les épis de la moisson prochaine.
Les semailles tardives, au contraire, comme celles du mois d’octobre, ne développent au mois de décembre que de faibles plantes dont le premier chaume sortant de la plumule, porte, sous forme de petits gemmes axillaires, les rudiments des autres tiges et ne possède encore
que de # à 6 feuilles. Il n’y a pas d’inconvénient, dans ce dernier cas, à laisser paturer par des moutons et pendant un temps de gelée, les semailles d'automne, parce que les bourgeons des tiges latérales sont encore enfouis dans le sol ; mais il en est tout autrement dans le premier cas, quand l'ensemencement a eu lieu de bonne heure, et ce pacage peut alors compromettre singulièrement la récolte.
D'après ce que nous avons dit, la configuration extérieure d’un bourgeon fermé n'est pas la même en tout temps. D'abord petit, et composé seulement du cône de végétation et d’un petit nombre de zones dl'écailles, le gemme s'accroît de plus en plus jusqu’en automne où 1l paraît en quelque sorte complet. Il se distingue dans chaque essence d'arbre par sa configuration extérieure. Il est long et fusiforme, -en automne, dans le Hêtre (PI. IL. Fig. 35) et dans le Pin (PI. IT. Fig. 21).
Le bourgeon axillaire de l'Aune est triangulaire et stipité (PI. IV. Fig. 23). Celui du Platane est invaginé dans la base du pétiole et on l’aperçoit seulement quand la feuille tombe.
La configuration hyémale des bourgeons peut donc être prise, comme l'ont fait Rosmüssler et Wilkomm, pour caractère distinctif des différents arbres.
On reconnaît en automne si tel bourgeon développera l’année suivante une Jeune pousse ou une fleur, d'après l'espèce de l'arbre, tantôt à l'insertion de ce bourgeon, tantôt à sa configuration extérieure. Dans le Sapin, par exemple, le gemme, qui l'année suivante forme un cône, se présente dés l'été précédent (juillet) isolé et inséré sur la partie su— périeure d’une branche de la cîme, tandis que les bourgeons des fleurs mâles se superposent à la partie latérale de chaque branche et cela en nombre considérable. Dans le Mélèze, le bourgeon à fleurs mâles ou femelles, apparaît en automne, entre les fascicules foliaires, sous forme d’un disque rond, brun et brillant (PI. I. Fig. 37). Il se forme sur les branches de l’année aussi bien que sur celles qui sont plus âgées ; dans le Sapin, au contraire, je n'ai vu d’ébauches de fleur qu'aux branches annuelles. Les bourgeons à fleurs du Cerisier et de l'Amandier sont beaucoup plus gros en automne que les gemmes des jeunes pousses. Dans le Hêtre, le bourgeon mixte, qui développe une branche fleurie, est en automne beaucoup plus fort que celui qui ne donne qu'une branche stérile, et cette différence est tellement sallante qu'elle fournit un caractère auquel on peut reconnaître si le Hêtre fleurira l’année suivante (PI. IH. Fig. 34 x). Dans le
Marronnier, le Frêne et d’autres arbres encore, le bourgeon terminal des rameaux est beaucoup plus grand que les gemmes axillaires.
La situation des écailles tégumentaires, FA même que celle des feuilles et des stipules qui les suivent, est déterminée principalement par l’ordre dans lequel le cône de végétation forme les feuilles ; les plantes à feuilles opposées, par exemple, entre autres le Marronnier et le Lilas, ont également leurs écailles opposées et décussées.
Avant la pousse des rameaux, au printemps, le gemme commence par se gonfler ; il devient plus grand et plus large ; ses écailles, dont la partie supérieure, formée en automne, avait péri avant l'hiver, recommencent à grandir un peu à leur base; chez quelques arbres elles s’allongent considérablement (PI. IE. Fig. 37).
La jeune pousse s'arrète quelque temps encore sous leur abri, puis elle s'allonge tout-à-coup et se fait jour au dehors en brisant ses entraves : tantôt elle enlève avec elle les écailles du bourgeon détachées à leur base et agglutinées par un suc résineux (dans l'Epicea), tantôt elle les écarte et les rejette de côté; dans tous les cas, les écailles internes dont la partie basilaire s'était accrue au printemps, disparaissent les unes après les autres.
Quelquefois les zones écailleuses externes qui, en général, ne s'allongent pas, persistent longtemps sur la branche : on les retrouve, par exemple, sur Îles rameaux des Conifères sous forme d’appendices squameux.
Dans les autres arbres forestiers, comme le Chêne, le Hêtre, l'Aune et même le Mélèze, on peut retrouver la trace des anciennes écailles gemmales, tombées depuis longtemps, sous la forme de cicatrices annulaires, serrées etnombreuses, qui correspondent à autant de ver— ticilles de feuilles écailleuses, séparés par de courts entrenœuds : cette observation peut servir à la détermination de l'âge d'une branche.
Du moment que le bourgeon terminal se ferme, le rameau qui le porte cesse de s’accroître en longueur et une nouvelle période vitale commence pour la branche. Le cylindre ligneux de la tige, qui ne se composait jusqu'alors que de fibres larges et peu incrustées, commence à manifester, par d'étroites cellules qui s'épaississent plus fortement, la distinction entre le bois printanier et le bois automnal.
Les arbres dont les bourgeons se ferment de bonne heure, par exemple nos Conifères, forment pour cette raison leur bois automnal plus tôt que les autres, dont les bourgeons achèvent tardivement leur croissance, par exemple l'Aune et le Bouleau.
La distinction ordinairement si nette que l’on constate entre les anneaux de bois de chaque année provient de l’alternance subite entre le bois d’un automne et celui du printemps suivant; par contre, la transition de ce dernier bois au premier se fait plus insensiblement. De son côté, l'écorce de quelques arbres forestiers, quis’accroît au printemps, dès que la végétation recommence, se laisse quelquefois détacher de nouveau au moment où les bourgeons se renferment sous la protection de leurs écailles. A la suite de cette fermeture, la zone génératrice est pendant quelque temps, environ quinze jours, plus abondamment remplie de cambium ; mais aussitôt que commence la formation du bois automnal et que les ébauches des pousses et des fleurs de l'année suivante apparaissent dans les bourgeons, les tissus de la zone génératrice perdent de leur succulence; pendant cette importante période d'activité organique, toutes les substances alimentaires de la plante servent à l'élaboration des organes en voie de formation et du bois d'automne plus incrusté que celui du printemps.
L'arbre émet assez souvent une seconde pousse, ou pousse d'août, ce qui provient de ce que le bourgeon, déjà fermé, se rouvre et que la pousse destinée spécialement à l'année suivante vient à se développer dans l'été même de sa naissance.
Le Chêne fait volontiers une seconde pousse, surtout quand il ne porte pas de fruits ou quand sa première génération de feuilles a été anéantie par la voracité des chenilles ; mais le jeune taillis de Chêne semble dépourvu de cette faculté.
Je n’ai observé la pousse d'août du Hêtre que dans des fourrés trèsépais. Dans les Marronniers, je ne l'ai vue qu'à des arbres fortement taillés, dans l'Epicea qu'à de jeunes sujets, et dans le Sapin je ne lai jamais remarquée.
La seconde pousse ne paraît donc se produire que si une grande quantité de substances alimentaires est amassée dans l'arbre et ne trouve pas d'emploi suffisant. Aussitôt que le Chêne, par exemple, porte des fruits, il a besoin de la grande partie de sa sève pour leur formation et. dans ce cas, ne comporte pas une seconde pousse.
Les bourgeons à fleurs et les bourgeons à bois ne peuvent, d'après ce que nous avons vu plus haut, être distingués anatomiquement à leur origine : on ne discerne le rudiment des fleurs qu'après l'apparition de leurs organes foliacés. Aussi les métamorphoses de gemmes à bois en bourgeons à fleurs ne sont-elles pas rares.
De la pointe des inflorescences femelles du Mélèze ou de la fleur
mâle de l'Araucaria du Brésil, se développe quelquefois une branche feuillue; chez le Sapin, le bourgeon, qui, d'après son insertion, devrait développer un strobile, se transforme fréquemment en un rameau.
Nous parlerons plus longuement des fleurs dans le VITF® chapitre.
Chez nos Conifères et les Cycadées (Gymnospermes), les ovules sont libres et situés, soit sur l'axe principal comme des bourgeons terminaux (Taæus), soit sur de petites écailles (Abres, Pinus, Larix), qui se développent comme des bourgeons et représentent par conséquent
Fig. 68. des rameaux avortés, à l’aisselle des bractées du cône.
Dans les autres phanérogames (Angrospermes), les ovules sont renfermés + à l'intérieur d'une enveloppe particu- -Lirclière, l'ovaire. L'ovule consiste dans , tous les cas en un cône de végétation
qui forme le nucelle (Fig. 68).
Il reste quelquefois sous cette forme simpleetne présente aucuneenveloppe, comme chez les Hippuris, les Thesium et les Caffeiers; cet ovule est donc nu (N. nudus). Ordinairement il est recouvert de quelque enveloppe: celle-ci peut être simple {intequmentum simpleæ) et elle apparaît sous la forme d'un ren-
flement circulaire qui envahit successivement toute la surface du nucelle, sauf un point à son extrémité où1l reste une ouverture (voyez les Charmes, les Coudriers, les Bouleaux et les Aunes (PI. IV. Fig. 5), 31 et #1); ou bien l'enveloppe est double et, dans ce cas, le tégument extérieur naît au bas du tégument intérieur et le recouvre. L'ouverture que laissent ces deux membranes est appelée le micropyle.
Le Chêne, le Hêtre (PI. IL. Fig. 8 et 23), le Châtaignier, la Pensée (Fig. 68)et presque toutes les monocotylédones possèdent une double enveloppe autour de leur nucelle.
Dans des cas peu nombreux, par exemple chez l'If (Taæus), il se
Fa
Fig. 68. À. B. C. Développement d’un ovule du Viola tricolor ; ne. le nucelle ; #. la première, la plus intérieure, et te. la seconde, c’est-à-dire l’extérieure des enveloppes du nucelle ; ch. la chalaze ; se. le suc embryonaire; r. le raphé ; D. boyau pollinique ramifié de cette même plante.
forme, après la fécondation et de la même manière, encore une autre enveloppe qui constitue l’arille. Une cellule de l’intérieur du nucelle devient le sac embryonaire dans l'intérieur duquel se forme l'embryon (Chap. VIN). L'ovule, comme la fleur elle-même dont il fait partie, constitue un véritable bourgeon. Pourtant on ne peut pas considérer ses téguments comme des feuilles proprement dites, puisque l’ordre dans lequel 1ls se forment ne correspond pas à celui de a formation des feuilles où toujours la feuille située le plus haut est la plus jeune ; des métamorphoses anormales de ces téguments en organes foliacés ne sont cependant pas rares et ont été souvent invoquées en faveur de leur origine foliaire. — Je m'étendrai davantage sur les ovules quand je parlerai des fleurs.
La tige, comme nous l'avons vu, s’allonge par le bourgeon terminal, tandis que les mérithalles des jeunes feuilles développées sous le cône de végétation, s'étendent par l'augmentation dunombre et des dimensions des cellules. Les tiges ou branches dont les bourgeons terminaux ne se ferment pas périodiquement, dans le Ficus elastica par exemple, sallongent sans discontinuité ; l'accroissement en longueur des plantes dont les bourgeons terminaux se ferment, comme dans nos arbres, est au contraire périodique. Partout les mérithalles des écailles tégementaires restent écourtés ; on les distingue, comme nous l'avons déjà mentionné, sur les rameaux de la plupart des arbres, comme le Hêtre, le Bouleau, le Gerisier, même après la chute des écailles ; le Figuier élastique, que nous citions tantôt, conserve aussi la cicatrice de chaque ancienne bractée. Dès que l’activité organique cesse dans le cône végétatif, comme par exemple dans la plupart des fleurs, ou bien quand il meurt, aussitôt l'accroissement en longueur s'arrête dans l'axe. Il est facile de s'en assurer dans le Gui {Viscum album), dont le bourgeon terminal se métamorphose en fleur : dès lors le rameaw ne peut plus s'allonger et s'il s'accroît, c'est au moyen de deux branches latérales formées par deux bourgeons axillaires ; de là résulte la disposition assez remarquable et caractéristique des tiges de Gui (Fig. 63).
L'avortement du bourgeon terminal est, d'après les observations de Ohlert (1), la règle, chez quelques arbres et arbustes ; la branche s'allonge alors par un bourgeon latéral. Le Lilas en fournit un exemple dans notre pays. Le Bouleau nous a presque toujours présenté de véri-
(1) Linnœa, 1837, p- 452.
tables bourgeons terminaux, bien que Obhlert, qui l'a observé à Kœnigsberg, le cite dans son mémoire, ce qui tendrait à faire supposer que le climat n’est pas sans influence sur la formation des bourgeons. L'extrémité des rameaux du Murier gèle à peu près chaque année dans notre pays, tandis que, dans lescontrées méridionales, ses bour— geons terminaux se développent régulièrement et en font un grand | arbre dont la cîme large donne beaucoup d’ombrage. |
Les bourgeons terminaux du Cerisier gèlent plus facilement que ses bourgeons axillaires ; ceux de lAirelle myrtille (Vaccinium myrthllus) périssent généralement, chaque branche se termine par une fourche et s'allonge l’année suivante à l'aide d’un bourgeon axillaire. Chez l'Argousier (Hippophaë) l'extrémité des branches devient épineuse et les nouveaux rameaux naissent des bourgeons axillaires.
Les bourgeons terminaux, axillaires et adventifs se distinguent en général les uns des autres par la manière dont 1ls naissent et par leur insertion sur la plante : leur structure est la même, excepté chez quelques arbres où les feuilles qu'ils renferment sont différemment situées. Le bourgeon terminal forme, comme son nom l'indique déjà, la partie terminale d’une tige ou d’une branche ; branche et tige s'allongent par son concours. La plumule de l'embryon est un véritable bourgeon terminal. Le bourgeon axillaire apparaît dans l’aisselle de la feuille et se forme en général bientôt après la naissance de celle-ci ; il accuse plus tard sa tendance à former une branche ou une fleur. Il naît dans le tissu générateur qui se trouve à la base du pétiole de la feuille et il reçoit directement de la tige ses faisceaux vasculaires.
Quant aux bourgeons adventifs, on peut en rencontrer sur les plantes, partout où des faisceaux vasculaires sont associés à du tissu générateur. Sur la tige ou sur la racine, ce bourgeon se forme directement sur la zone génératrice et se fait jour plus tard à travers l'écorce. On les voit surgir à certains endroits des feuilles de différentes plantes (Bryophyllum, Cardamine, Malaxis, Asplenium bulbiferum), ete. ; ils consistent d'abord en un petit cône de végétation sous lequel des feuilles naissent bientôt après ; la tigelle s'élève alors, il se forme des racines adventives et il peut résulter de là une nouvelle plante indépendante. Les ovules, non-seulement ceux qui sont nus sur les écailles des Conifères, mais encore ceux qui sont renfermés dans l'ovaire de la plupart des phanérogames, doivent être, n'étant pas épaulés par une feuille, considérés comme des bourgeons adventifs. Les ovules du Taxus, ainsi que ceux du Blé-sarrazin, seront au contraire assimilés à
ER, 27) | 47”, ap ,
des bourgeons terminaux. Enfin les ovules du Podocarpus et du Cyprès
sont de véritables gemmes axillaires.
Le BOURGEON RHIZOGÈNE, dont nous avons déjà appris à connaître la structure, à propos de l'embryon des Conifères, et qui est caractérisé par un cône végétatif couvert, peut, d'après son mode de formation, appartenir à l'une des trois classes suivantes :
4° Le bourgeon rhaizogène principal, situé à la radicule de l'embryon et qui forme la racine principale ou pivot des dicotylédones.
2° Le bourgeon rhizogène adventif, qui naît dans l'hypoblaste ou dans la zone génératrice d'une tige et se développe en une racine adventive.
3° Le bourgeon rhazogène latéral où raméen, qui se produit dans la zone génératrice d’une racine et qui devient une racine latérale ou une ramification radicale.
Le bourgeon rhizogène principal de l'embryon développe immédiatement la racine principale. Les deux autres espèces de gemmes radicaux se rencontrent ultérieurement chez les dicotylédones, en général chez toutes les plantes munies d'une racine pivotante ; ils se développent sous l'écorce, dans la tige et dans la racine tout près de la zone gé-
nératrice. Pendant leur formation, on voit surgir de la zone généra-
trice un cône, petit et d’abord très-obtus, dont la première ébauche ne saurait Ôtre distinguée de celle d'un bourgeon caulinaire adventif. Dès que le cône cellulaire s'agrandit, on aperçoit à son sommet les rudiments d’une piléorhize. Le tissu cortical dans lequel un bourgeon rhizogène est enchassé, meurt tout à l'entour de ce dernier, parce que toute la sève qu'il contenait est absorbée pour cette formation.
Le jeune bourgeon rhizogène présente bientôt après une zone génératrice émanant de celle de la tige ou de la racine et qui ne tarde pas à sé transformer en un système vasculaire. Il brise enfin l’écorce et se développe pour devenir, suivant son lieu de naissance, soit une racine adventive soit une racine latérale.
Les bourgeons rhizogènes adventifs, comme les bourgeons caulinaires de la même catégorie, semblent pouvoir naître partout où des faisceaux vasculaires se trouvent dans le tissu de développement ; c'est ainsi qu'ils apparaissent sur les feuilles isolées de quelques plantes (Mentha piperita) et peuvent alors nourrir la feuille au-delà de sa vie normale et, si les conditions sont favorables, donner lieu à une plante nouvelle par la formation de bourgeons caulinaires.
Dans la racine des Palmiers et de la plupart des autres monocotylédones que j'ai examinées, l’activité de l'anneau d’épaississement s'éteint
rapidement et la formation de nouveaux bourgeons rhizogènes se trouve ainsi singulièrement limitée sinon tout-à-fait supprimée : les Jeunes radicelles latérales naissent seulement de l'extrémité la plus jeune des racines, et les nouvelles racines adventives de ce qui reste et persiste du tissu d’accroissement de l’hypoblaste (p. 56). De même dans le Pin, comme Pfeil le fait ressortir avec raison, c'est seulement à la pointe, jeune et qui n'est pas encore recouverte d'écorce, des anciennes racines que se forment les rudiments de nouvelles radicelles latérales ; les parties anciennes et la tige de cet arbre sont, au contraire, dépourvues de ce pouvoir. Aussi les vieux Pins ne peuvent-ils être transplantés. La zone génératrice de la tige et de la racine de nos arbres forestiers, et généralement de toutes les plantes dicotylédones, reste au contraire indéfiniment active et conserve jusqu’à l’âge le plus avancé la faculté de créer de nouveaux bourgeons rhizogènes. La distinetion fondamentale établie entre les monocotylédones et les dicotylédones est donc confirmée de nouveau au point de vue de la formation des racines. Le Palmier, par exemple, germe avecun faux pivot qui Jamais ne devientune véritable racine principale et ne se dirige pas directement vers le bas comme le fait l'axe d’une plantule de Chêne ou de Hêtre. Ce faux pivot meurt généralement tôt ou tard et, de la base de la tige, naissent denouvelles racines adventives qui périssent à leur tour, pour être remplacées par d’autres qui persistent, De même la bulbe écailleuse de la Jacinthe émet continuellement de sa base des racines adventives ; beaucoup de Graminées et d’Aroïdées et même la Ciguë vireuse émettent, près des nœuds de leurs tiges, de nombreuses racines adventives.
Un bourgeon rhizogène peut, ainsi que nous l'ont déjà fait voir quelques exemples précédents, se montrer sur une tige. Les racines aériennes des Orchidées tropicales et celles qui entourent les vieilles tiges des Fougères arborescentes, en formant un épais revêtement, naissent sur la tige sous la forme d’un bourgeon rhizogène.
La bouture que nous enfonçons dans la terre pousse des bourgeons rhizogènes d'où sortent des racines adventives qui lui transmettent la nourriture du sol. La bulbille s’enracine à l’aisselle des feuilles (Lilium bulbiferum, Dentaria buibifera) par la formation de bourgeons rhizog nes. Enfin les racines des jeunes plantes qui naissent sur les feuilles du Bryophyllum et de l'Asplenium bulbiferum, se forment également au moyen de bourgeons rhizogènes sur de jeunes bourgeons caulinaires. De même qu'une branche adventive remplace la tige principale quand elle manque, soit que celle-ci ait péri ou qu'on l'ait enlevée à
dessein, de même, si le pivot est supprimé, une racine adventive ou latérale peut en tenir lieu. Quand une racine est affaiblie d’un côté par certaines circonstances locales, elle se développe en général avec d'autant plus de vigueur de l'autre côté. L'incessante formation de nouvelles racines latérales est très-essentielle à la vie de l'arbre.
Du moment qu'un bourgeon est parvenu à ce point de développement, que son cône végétatif se montre libre, ou bien couvert d’une piléorhize, la nature propre de ce bourgeon ne change plus ; un bourgeon rhizogène doit, du moment qu'ilest caractérisé comme tel, se développer en une racine ; réciproquement nul bourgeon caulinaire ne peut de lui-même, c'est-à-dire immédiatement, se transformer en racine.
Tandis que le bourgeon caulinaire de nos arbres se ferme pendant un certain temps, comme nous l'avons vu, et que l'allongement de l'axe ascendant est suspendu pendant une certaine période vitale, l’accroissement de l'extrémité des racines se continue sans interruption, mais avec une intensité variable : il est restreint vers la fin de l’automne par l’abaissement de la température et recommence au printemps suivant avec une nouvelle vigueur.
L'allongement de la racine finit plus tard et commence plus tôt que celui de la branche. Aussi l'anneau annuel de la racine d’un arbre renferme-t-1l toujours infiniment moins de bois automnal que l'anneau annuel de la tige.
Quand le bourgeon caulinaire se détache spontanément de la tige et développe, dans des conditions favorables, une plante autonome douée de toutes les propriétés de la plante-mère, on l'appelle une bulbille. Ces bulbilles sont un des modes de multiplication agame des végétaux supérieurs et servent à propager non-seulement l'espèce, mais encore la variété de la plante-mère.
Le transport d’un bourgeon amélioré sur un sujet de moindre valeur constitue un moyen de perfectionnement des espèces sauvages et consiste dans l'application d’un œil ou d'une greffe munie de bourgeons axillaires sur un sauvageon ; la branche qui naît alors du bourgeon moculé ou de la greffe, ressemble à sa plante-mère, tandis que les rameaux qui proviennent des bourgeons propres de la tige greffée conservent les | propriétés du sujet. On multiplie de cette façon non-seulement les bonnes variétés obtenues de semis, mais encore les plantes hybrides qui, si on lessème, repassent bientôt aux types de l’un de leurs deux parents (1).
(1) Comp. ch. IV.
Les bourgeons de la greffe ou de la bouture, de même que les bulbilles, possèdent une écorce, une zone génératrice et une moëlle ; on trouve en outre, dans leur intérieur, les rudiments du système vasculaire et des tissus de la plante-mère. L'embryon d’une graine, au contraire, a pour origine une simple cellule : on conçoit aisément que les agents qui influent sur la nutrition et l'élaboration végétales peuvent provoquer plus facilement certaines modifications dans la constitution chimique et physiologique de ces cellules en voie de formation. Ces modifications, en se perpétuant et se fixant dans la plante qui se
développe d’un embryon, deviennent inhérentes à elle et provoquent
la création d’une variété. Le bourgeon, au contraire, n'étant qu'une partie intégrante d’un végétal déterminé, en conserve aussi presque toutes les propriétés. | |
L'œil ou bourgeon de la pomme-de-terre devient une branche souterraine d’où sort une nouvelle plante, qui puise d’abord sa nourriture dans le tubercule, dont le tissu féculifère la nourrit comme l’albumen nourrit l'embryon pendant la germination. Les veux adhérents aux pelures de la pomme-de-terre peuvent aussi, lorsqu'ils ne sont pas blessés, développer de bons jets et produire quelquefois, dans des conditions favorables, de fortes plantes ; mais, comme les aliments préparés pour la nourriture des Jeunes pousses font alors défaut, on n'emploiera cette méthode de multiplication de la pomme-de-terre que dans des cas d’absolue nécessité.
Quand il se développe quelque part une Jeune tige ou une nouvelle branche, elles naissent toujours d’un bourgeon caulinaire ; de même, quand il se forme une racine, celle-ci se développe toujours d’un bourgeon rhizogène. Toute partie axillaire qui se termine par un cône de végétation nu et qui porte ou a porté des feuilles, est une tige; toute partie axillaire qui se termine, au contraire, par une piléorhize est une racine ; cette dernière ne peut Jamais former de feuilles.
Le tubercule des Orchidées consiste à son extrémité supérieure en un bourgeon caulinaire, et à son extrémité inférieure en un bourgeon rhizogène plus ou moins apparent ; l'extrémité inférieure ne pousse jamais de feuilles; mais le bourgeon caulinaire, formé l’année précédente, développe la hampe.
Le tubercule présente donc la réunion des bourgeons caulinaire et rhizoghène qui coopèrent tous deux également pour sa formation. L'Herminium monorclus, qui estune espèce délicate d'orchidée et qui n’est pourvu, à l’époque de la floraison, que d’un seul tubercule d’où sort la
hampe, forme à la fin de l'été de nouvelles racines adventives situées à la base de la hampe: une seule ou un petit nombre d’entre elles portent tout près de leurs pointes un bourgeon caulinaire. L'extrémité de ces racines adventives est par conséquent pourvue, à la partie inférieure, d'une piléorhize, à la partie supérieure d’un bourgeon caulinaire elle se renfle ensuite et se transforme en tubercule, tandisquelerestes’al- Fig. 69. longe en conservant la forme radicale habituelle, et transporte le jeune tubercule à une distance de 1 à 1 1!2 pouce de la plante-mère (Fig. 69).
Les bulbes des Liliacées sont, au contraire, des bourgeons Caulinaires proprement dits qui naissent à l’aisselle des feuilles et leurs enveloppes représentent des écailles en ce quelles protègent aussi la jeune pousse. La bulbe se séparesous forme de bulbille de sa plante-mère (Fig. 70 3).
él La repousse, c'est-à-dire la formation de nouveaux rameaux sur la souche d'un arbre abattu, de même que les turions, qui sont des pousses provenant de racines, résultent de la formation de bourgeons caulinaires adventifs et ne se rencontrent pas chez tous les arbres. Les Conifères ne forment pas facilement des repousses ou des turions; ils doivent donc se multiplier par le semis ; il n'y a que les Pins d'Amérique et, tout-à-fait exceptionnellement, le Pin des Canaries, qui poussent de nombreux rejetons. Quand on enlèveles branches inférieures de ce dernier, toute la tige se revêt immédiatement d'innombrables rameaux sortant de bourgeons adventifs, ce qui lui donne l'aspect d’une colonne de verdure. Notre Pin au contraire ne donne jamais de bourgeons adventifs.
Fig. 69. Jeune plante, issue de graine, paraissant âgée d’un an, de l’Herminium monorchis ; a. et a. racines adventives ; b. autre racine adventive qui s’épaissit en tubercule e pour l’année suivante. — B. Coupe longitudinale de ce tubereule ce ; x. bourgeon caulinaire qui plus tard produit la hampe ; y. radicule du tubereule; b. portion de la racine qui s’est divisée par suite de la formation de ce dernier ; f. faisceau vasculaire de la racine : g. système vasculaire du tubercule. C. Coupe transversale du tubercule, dont les faisceaux vasculaires g sont disposés en cercle autour du centre qui est lui-même occupé par un autre faisceau (gross. 8 fois).
Le Chêneetle Bouleau, très-enclins à produire des bourgeons, conviennent particulièrement bien pour la formation des taillis. Chez l'Orme (Ulmus) la formation de rejetons provenant des racines n'est pas rare du tout, et chez le Tremble {Populus tremula), ainsi que chez le Charme (Carpinus) elle est un fait habituel. Le Peuplier de nos promenades, le Châtaignier et le Marronnier d'Inde forment souvent, là où on leur a envelé des branches, une riche couvée de bourgeons adventifs d’où sortent des branches très-serrées ; le Sapin lui-même développe, en pareil cas, çà et là une chétive petite branche.
Les boutures de certains arbres, du Saule, du Peuplier, ainsi que de g..70. beaucoup de plantes de jardin et d'ornement, s'enracinent parce qu'elles forment sur la tige des bourgeons rhizogènes qui deviennent des racines adventives.
Les Conifères, au contraire, qui, comme nous l'avons vu, ne font de rejetons ni aux souches ni aux racines, ne développent pas non plus des bourgeonsrhizogènes sur leur tige et ne peuvent donc se multiplier par boutures. Le Pin des Canaries et plusieurs Pins d'Amérique semblent toutefois faire exception sous ce rapport.
Chaque plante a, comme nous l'avons déjà plusieurs fois observé, certaines propriétés particulières que nous connaissons très-peu et que nous pouvons encore moins comprendre.
Ainsi le Saule cultivé en têtards forme une forte cime et fournit beaucoup de branchages. On le reproduit par une bouture assez forte, longue de six à huit pieds et dont la tête a été enlevée; le bois du
Fi
Fig. 70. Bulbe du Gladiolus segetum. A. Coupe longitudinale: &. partie caulinaire qui forme la bulbe pendant l’année précédente ; b. la bulbe qui émet latéralement une hampe florale e; d. les feuilles qui surgissent à la base de la bulbe et la recouvrent ; x. base de l’ancienne bulbe, à laquelle sont attachées les racines. — B. la bulbe isolée de ses feuilles engainantes ; y. bourgeon axillaire qui se prépare pour l’année suivante; z. un autre bourgeon axillaire qui, plus tard séparé de la plante-mère, devient une bulbille (caïeux) et passe plusieurs années avant de fleurir ; d. portion de Ja feuille à l’aisselle de laquelle cette bulbille s'est formée.
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Saule est aussi employé pour façonner les cerceaux de cuve, mais on le maintient alors très-bas, à peu près sans tige et celle-ci seulement garnie de branches grêles; on le multiplie par des boutures longues d'environ quatre à six pouces et privées de tête. Dans les deux cas, il se forme, près du sommet de la bouture, de nombreux bourgeons caulinaires d'où sortent des branches; celles-ci se développent avec exubérance chez le bois à cerceaux, parce que la plante n’a pas grand tronc à nourrir, tandis que le Saule en têtard doit entretenir le sien.
Au contraire, chez le Sapin ou l’Epicea, la section de l’axe principal ne provoque pas la formation de branches, mais un bourgeon placé en haut de la tige s'élève verticalement et développe une pousse latérale en remplacement de la maîtresse-pousse perdue. Quelques Fougères, par exemple l’Alsophila, forment, d'après unecommunication verbale que m'a faite le jardinier en chef Reinecke, des bourgeons caulinaires adventifs, tandis que d’autres (Balantium) ne forment jamais de bourgeons. Les plantes qui engendrent difficilement des bourgeons caulinaires à la racine, paraissent aussi ne pas former aisément des bourgeons rhizogènes à la tige (les Conifères).
Le bourgeon caulinaire peut déjà commencer son développement là première année de sa formation, par exemple chez les plantes annuelles, et dans la seconde pousse ou pousse d'août des arbres. Mais généralement, il ne se développe que la seconde année; le rameau ébauché en automne prend son essor au printemps suivant. Il peut aussi rester en repos pendantdes années entières et développer ensuite, soit à la manière ordinaire, soit sous l'excitation de certaines circonstances tout-à-fait propices, ses branches ou ses fleurs. Ainsi, par exemple, une petite fougère assez commune dans les prairies forestières, la Lunaire (Botrychium lunarwa), possède déjà les rudiments de la végétation qu’elle développera successivement dans les trois années suivantes.
Beaucoup de bourgeons caulinaires n'arrivent pas à formation complète parce qu'il manque à la plante des matériaux nécessaires pour les faire subsister. La plantule du Hêtre ne développe les bourgeons latéraux qui existent toujours dans l’aisselle de ses cotylédons que pour suppléer à l'avortement accidentel du bourgeon principal ; le Dragonier ne forme, que quand son bourgeon terminal fleurit, des branches provenant des bourgeons placés aux aisselles de ses dernières feuilles ; il reste sans se ramifier jusqu'à ce qu'il ait fleuri.
Chez l'Euphorbe des Canaries, le bourgeon peut rester stationnaire
pendant dix à vingt ans et après un aussi long repos est encore apte à devenir une branche. Le Cactus à cochenille (Opuntra ficus indica) peut également pousser des fleurs ou des branches au moyen de très-vieux bourgeons.
Si l’on enlève à une plante sa maîtresse-pousse, on voit en général les branches latérales prendre un développement beaucoup plus vigoureux, ce dont le Saule à tête nous a fourni un exemple ; élagons-nous, au contraire, les branches latérales, la maïîtresse-pousse devient plus forte, ce qui explique l'aspect élancé des arbres croissant dans des endroits sombres : les branches inférieures qui manquent de lumière ou n’ont pas assez de place pour s'étendre, meurent; le tronc acquiert plus de hauteur et ne porte de branches qu à la cime. Le Hêtre et le Pin venus dans d’épais fourrés auront un port différent de ceux de ces mêmes arbres croissant en liberté. La prairie, fauchée en été, verdit de nouveau, parce que des bourgeons existaient déjà avant la fenaison ou qu'il s'en est formé immédiatement après; de jeunes chaumes se développent et fournissent de tendres herbages que la faulx abat en automne. Si, au contraire, la prairie n’est pas fauchée et qu'on laisse les semences de l'herbe venir à maturité, le chaume se dessèche et la prairie ne reverdit plus ou bien peu : dans le premier cas, les bourgeons sont nourriset transformés en tiges et en feuilles ; dans le second, ils demeurent sans développement, parce que la plante devait concentrer toute sa force sur la formation complète des graines.
Le Blé, dont l'embryon, comme celui de toutes les plantes, n’est pourvu que d'un bourgeon caulinaire, développe en général plusieurs chaumes qui naissent des bourgeons situés à l'aisselle des premières feuilles et qu'on ne peut plus distinguer plus tard de la tige primaire.
Il émet très-rapidement plusieurs racines : dans quelques espèces {Lolvum speciosum) 1l n'existe qu'un bourgeon rhizogène dans l’'embryon ; chez d’autres (Secale, Triticum) il y en a déjà plusieurs. Les formations de rameaux et celles de racines vont de pair ; quand l'arbre fait beaucoup de branches, il pousse aussi de nombreuses racines. La Fougère en germant, forme, en général, avec chaque nouvelle feuille, une nouvelle racine.
Les bourgeons à feuilles de nos arbres forestiers s'ouvrent, comme on sait, au commencement du printemps; mais ce phénomène n’a pas lieu simultanément pour tous; on ne saurait pas toutefois établir une règle fixe pour leur développement, parce que la station et les variations météorologiques de cette époque de l’année doivent être
prises en considération. Ainsi quand la chaleur arrive tout-à-coup, les arbres qui par une température successivement croissante se couvriraient de feuilles l’un après l’autre, verdissent alors tous à la fois.
L' Acacia se feuille le dernier ; il paraît avoir le plus besoin de chaleur.
Ce n'est que dans des cas relativement rares que le cône végétatif caulinaire ou rhizogène se divise pour former deux ou plusieurs nouvelles branches ou racines. — Une division du cône de végétation du bourgeon caulinaire ne s’est jamais présentée à nous chez nos arbres : elle à toutefois été signalée par Hofmeister chez la Selaginelle, une Lycopodiacée, et par moi dans la tige rampante et souterraine de quelques Orchidées (Epipoqum, Corallorhiza, etc).
Le cône végétatif de ces plantes forme dans ce cas, en général, deux ou trois petites proéminences qui s'élèvent de plus en plus et bientôt après les rudiments de feuilles apparaissent à leur base. La séparation de l'extrémité radicale a été parfaitement observée par moi aux renflements de la racine de l’Aune, en outre aux racines aériennes d'une conformation particulière du Laurus Canariensis et de beaucoup de Cycadées, et aussi aux tubercules de quelques Orchidées. Cette division commence naturellement sous la piléorhize et chaque nouvelle radicelle, ainsi engendrée, montre bientôt après son propre cône végétatif couvert.
« Dans la nature tout est loi et harmonie. »
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Frêne et le Houx pleureurs des branches plus courtes, plus serrées, croissent verticalement de haut en bas. Le port et l'habitus de l'arbre résident dans la grandeur relative de la tige, des branches et des rameaux et dans leur direction,
Quest-ce qu'une tige, une branche, un rameau? Ne naissent-ils Fig. 71.
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pas tous trois d’un bourgeon caulinaire? Tige, branche, rameau ne sont pas essentiellement distincts sous les rapports du développement et de la structure intime; tous trois naissent d’un bourgeon caulinaire et les distinctions à établir entre eux résident dans les différentes espèces de ce bourgeon. La maîtresse-tige proprement dite ou primitive provient toujours du bourgeon caulinaire de l'embryon {la plumule) dont nous avons suivi le développement dans le chapitre Il de ce livre.
Fig. 71. Ramification de l'Epicea (Picea vulgaris Lixk).
Cependant, considérée d’une manière plus générale, elle peut aussi avoir pour origine un bourgeon axillaire ou adventif formé sur une souche ou sur une racine (repousse d’un taillis) ou bien un bourgeon
devenu libre (un caïeux). Le tronc proprement dit d’un arbre naît Fig. 72.
toujoursde la maftresse-tige etson accroissement en longueur est indéterminé chaque fois que son bourgeon terminal reste indéfiniment actif ; 1l est limité quand, à partir d'un certain âge, ce bourgeon croît lentement ou qu'il cesse tout-à-fait de végéter.
Les branches ne se distinguent des rameaux que par leur âge et leur force ; la branche la plus forte a d'abord été un faible rameau ; tous deux sont sortis d’un bourgeon adventif; tous deux ont, comme la tige, une croissance limitée ou illimitée.
Fig. 72. Tronc et cime du Chêne.
Toute tige, rameau ou branche se termine, pendant tout le temps que dure sa croissance, par un cône de végétation nu; en d’autres termes, l'allongement des tiges, des rameaux et des branches a lieu par le bourgeon caulinaire qui les termine.
L'existence d'un cône de végétation nu, C'est-à-dire privé de piléorhize, distingue tout organe caulinaire d'une racine, laquelle se termine par un cône de végétation couvert et ne peut, par suite, former de feuilles.
Tout organe, caulinaire ou radical, ne s’allonge que par son cône de végétation où la multiplication des cellules persiste, alors qu’elle a cessé dans les organes inférieurs déjà allongés. On considère la tige et la racine comme des organes axillaires et on les distingue à leur accroissement terminal de la feuille, qui, ne possédant pas de cône de végétation, ne croît pas (N par sa pointe. J'établis, en outre, une différence entre l'organe caulinaire etl'organeradical.
Tout organe qui porte ou à porté des feuilles {qui présente par conséquent une cicatrice de feuille) et que termine un cône de végétation uu est toujoursune tige, qu'il soit au-dessus ou au-dessous du sol.
Quand la tige est souterraine, on l'appelle un rhizôme.
Par opposition, tout organe qui ne possède nulle part ni feuille, ni
Fig. 75. Cime du Bouleau (Betula alba).
cicatrice foliaire et que termine un cône végétatif pourvu d’une piléorhize est toujours une racine.
Quant à la feuille, elle n’a pas de cône végétatif : les cellules de son sommet naissent les premières et meurent aussi les premières. Les feuilles que termine une dent ou une épine, par exemple celles du Hakea suaveolens, sont très-remarquables en ce que l'épine est déjà morte, quand la feuille vient à peine de voir le jour. L'accroissement des feuilles se fait par divers points du limbe; dans beaucoup de cas, par exemple chez les Graminées, une fois que la feuille est ébauchée, elle ne s'allonge plus que par sa base. La feuille ne naît Jamais que
sous un cône de végétation caulinaire et est ainsi un organe appendi- culaire de la tige. La partie d'une tige comprise entre deux feuilles insérées l'une au-dessus de l’autre, constitue, comme nous l'avons déjà mentionné, ce qu'on appelle un mérithalle ou entrenœud.
La définition que nous venons de donner 1ci de la tige, de la racine et de la feuille pourra s'appliquer à tous les cas particuliers. Seulement on trouve que chez la feuille composée, par exemple chez la feuille pennée, le pétiole commun (en particulier chez le Guarea) est incontestablement un passage à la branche, en ce que, comme celle-ci, il pousse par son extrémité et engendre sous cette pointe de nouvelles folioles.
Nous avons déjà vu, pendant l'examen de l'embryon, que l'on peut distinguer trois parties essentielles dans la tigelle : 1° la moëlle placée au centre de l’axe ; 2° la zone génératrice, qui enserre la moëlle comme un cylindre, etenfin 3° l'écorce qui, à son tour, enveloppe la zone génératrice. Celle-ci sépare ainsi la moëlle de l'écorce. Nous retrouvons ces mêmes parties constituantes dans le jeune axe du bourgeon caulinaire destiné à l’année suivante ; elles ne manquent pas non plus dans le bourgeon rhizogene.
La tige s'épaissit par la zone génératrice ; c'est dans celle-ci que naissent, comme nous l’a montré la germination, les premiers faisceaux vasculaires qui, par son intermédiaire, continuent à croître suivant certaines lois, déterminées pour chaque subdivision naturelle du règne végétal.
Quand la zone génératrice devient inactive, la croissance diamétrale de la tige et de la racine s'arrête immédiatement. C'est par elle que se forment et que s’accroissent l’aubier et l'écorce secondaire des plantes dicotylédonées. La moëlle, au contraire, ne s'agrandit pas, dans l'ordre habituel des choses; elle reste telle qu'elle était à sa formation, seule-
LA TIGE ET LA BRANCHE. 11f
ment ses cellules changent de constitution et tantôt elles conservent leurs parois minces, tantôt elles s’épaississent ; parfois elles se lignifient, elles meurent ou bien elles restent actives pendant un temps plus long.
L'étui médullaire est la partie la plus ancienne du bois et on y reconnaît encore, chez la plupart des arbres, les faisceaux vasculaires primitifs qui, lors de la première formation ligneuse, faisaient partie de la zone génératrice. Cet étui conserve toujours des vaisseaux spiraux ou annulaires, même lorsque les parties ligneuses formées postérieurement n'en possèdent plus ; comme il enserre la moëlle circulairement., celle-c1 ne peut plus croûre en largeur. Elle présente, dans les différentsrameaux d'une même plante, un diamètre souvent fortinégal, ce qui résulte de la grandeur des bourgeons d'où ces rameaux proviennent.
Chez les dicotylédons, lecambium du système vasculaire reste dans la zone d'accroissement et forme, pour ainsi dire, une partie constituante de celle-ci ; c'est donc lui qui continue à faire croître le bois et l'écorce d'une manière déterminée. Du côté de la moëlle se développe nommément la partie ligneuse du système vasculaire, c'est-à-dire cette seule partie dans laquelle se présentent exclusivement des cellules 1igneuses et vasculaires; du côté de l'écorce, au contraire, se forme le liber ou cette partie du système vasculaire dans laquelle on trouve les cellules à liber et les vaisseaux poreux. Plus tard on ne peut continuer à établir une distinction marquée entre le cambium du système vasculaire et les cellules de la zone d’accroissement proprement dites, que chez un petit nombre de plantes, par exemple dans la tige de nos Orties, chez le Ripsalis et quelques autres Cactées, ainsi que dans la radicule pivotante d'une plantule de Noyer.
Si nous examinons la coupe transversale d’une jeune branche de Tilleul, de Hêtre ou de Coculus laurifohus (Fig. 26), nous voyons des faisceaux fibro-vasculaires disposés en cercle autour de la moëlle {e) ; le corps ligneux (a) est prismatique et de larges rayons médullaires (/)séparent l'un de l'autre chaque faisceau vasculaire. Il y a dans l'écorce un liber(b), en forme de croissant, opposé au corpsligneux (a)et séparé de celui-ci par la zone génératrice (cbR). La partie de celle-ci qui se trouve entre le liber et le corps ligneux de chaque système doit être considérée comme le cambium propre d'un pareil faisceau ; au contraire, la partie de la zone génératrice qui appartient au rayon médullaire, doit être considérée comme le cambium de celui-ci ou comme le cambium de la zone génératrice elle-même. Les cambium de ces deux
parties forment par leur ensemble la zone remplie de sève qui existe entre l'écorce et le bois de nos arbres : elle est connue sous le nom de zone séveuse ou de zone génératrice dans l’acception la plus large de ce mot; c'est par elle que l’aubier et l'écorce qui l'enveloppe, continuent à croître. La zone à sève ou zone génératrice, aussi nommée zone à cambium, est donc toujours entourée, de chaque côté, des deux plus jeunes formations de cellules ; la partie la plus ancienne du bois est située dans le voisinage de la moëlle, et la partie la plus ancienne du système vasculaire libérien se trouve du côté de la partie primitive
Fig. 74. de l'écorce qui n’a pas été engendrée par la zone génératrice ; cette structure est parfaitement reconnaissable sur une coupe transversale d'une branche de Tilleul âgée de plusieurs années (Fig. 74). On distingue 1c1 les parties concordantes du système vasculaire : celles de l'écorce, constituant le liber (b), sont cunéiformes et aboutissent à la partie la plus ancienne de l'écorce primaire; au contraire, la partie ligneuse ou centrale du système vasculire, située à la partie intérieure de la zone d’accroissement et qui est également en forme de coin, touche par sa pointe à la moëlle {e). Chaque système vasculaire de la tige et de la racine devient d'année en année plus large, parce qu'il continue à croître au moyen de la zone d’accroissement placée à la limite du corps ligneux et du liber qui se dédouble chaque année. Les faisceaux vasculaires primitifs sont d'abord séparés latéralement les uns des autres par les rayons médullaires primitifs, c'est-à-dire par du tissu cellulaire interposé; bientôt après ilse forme, aussi bien dans le corps ligneux que dans le système libérien, des rayons médullaires secondaires que l’on peut avec raison considérer comme résultant d'une scission latérale des faisceaux vasculaires. Ces rayons secondaires n'atteignent plusla moëlle dans la partie ligneuse, ni l'écorce primaire dans la partie corticale; mais ils se terminent des deux côtés dans le système vasculaire primitif; cette
Fig. 74. Coupe transversale d’une branche de Tilleul âgée de six ans: a. étui médullaire ; b. liber ; d. tissu cellulaire de l’écorce ; en 6. limite du bois et de l’écorce (zone génératrice); e. moëlle ; f. écorce primitive ou primaire; 1-6 les six couches ligneuses (gross. 5 fois).
structure ressort parfaitement d’une coupe transversale de la tige du Cissus verrucosa ( Fig. 24).
Plusles rayons médullaires secondaires s'avancent dans le bois, plus âgés sont-ils ; plus ils se terminent près de la zone génératrice, plus ils sont jeunes.
La même chose a lieu pour les rayons médullaires qui pénètrent à l'intérieur de l'écorce. Ceux qui s'enfoncent le plus profondément dans l'écorce, en s'éloignant de la zone génératrice, sont plus vieux que ceux qui se terminent plus près de la zone génératrice. Quelques arbres, par exemple le Chêne et le Hêtre, ont des rayons médullaires de deux espèces, les uns larges, les autres minces.
Chez nos arbres, dont la croissance s’interrompt en hiver, la périodicité de l'accroissement du bois se révèle par l'existence de zones concentriques et annuelles ; ces couches sont distinctes par suite des différents modes de formation des cellules ligneuses quilescomposent.
Aussitôt que la végétation commence, au printemps, l’activité de la zone génératrice se réveille aussi et, par suite, la vie renaît dans
Fig. 75. le système vasculaire; à l'intérieur
il se forme de nouvelles cellules lieneuses et vasculaires, et à l’exté- - rieur denouvelles cellules corticales.
Les cellules ligneuses qui naissent # au printemps chez nos Conifères (Fig. 75) ne sont que peu épaissies, parce que l'arbre, à cette époque, utilise la plus grande partie de sa sève pour la formation de ses nouvelles pousses et de ses feuilles ; elles peuvent, parconséquent, s'agrandir plus longtemps et par suite davantage, et elles deviennent, quoique récemment formées, tabuliformes, presque carrées dans leur coupe transversale (Fig. 15). Mais, à mesure que les feuilles d'un arbre s'approchent de leur formation complète, ce qui survient ordinairement
Fig. 75. Coupe transversale du bois d’Epicea (Picea vulgaris): a. cellules ligneuses formées pendant l'été et qui passent insensiblement à l’état de cellules ligneuses automnales (b). Celles-ci sont, au contraire, nettement distinctes de celles de la couche suivante (entre b. et ec); m. rayon médullaire ; {. pore (gross. 200 fois).
te
vers le commencement de l'été, les nouvelles cellulesligneuses s'épaississent davantage et leur extension latérale se restreint proportionnellement. Enfin quand la pousse de l’année est entièrement formée et que le bourgeon se ferme, les cellules ligneuses qui naissent alors s'étendent à peine en largeur et restent, par conséquent, lamellaires, tout en s’épaississant beaucoup plus fort (Fig. 75. b).
A la fin de l'automne la végétation s'éteint complétement pour recommencer au début du printemps suivant. Après la dernière série des cellules d’automne d’une année vient donc la première série des cellules vernales de l’année suivante; de là résulte la distinction si nette, et reconnaissable même à l'œil nu, que l’on remarque entre les couches annuelles du bois ; elle n’est nulle part plus visible que chez nos Conifères où la différence du bois d'automne et du bois de printemps est la plus frappante. On voit, même à l'œil nu, que les cellules d'automne de ces arbres, ayant leurs parois épaissies, sont plus fortement colorées, tandis que les cellules de printemps, beaucoup plus larges, et contenant par conséquent plus d'air, conservent une coloration plus pâle. Chez quelques arbres forestiers, les limites des couches annuelles sont, à la vérité, moins tranchées, en même temps que la présence des vaisseaux entre les cellules ligneuses donne encore lieu à beaucoup d'autres modifications. Il faut ici s’aider du microscope pour discerner les limites des cercles annuels. (Hartig nomme les cellules ligneuses des Conifères des fibres rondes (Rund/asern), quand elles sont formées au printemps, et il désigne sous le nom de fibres plates (Breitfasern) celles qui se développent en automne.)
La plupart des arbres tropicaux, dont la croissance n'est jamais interrompue, ne présentent pas de cercles annuels (Araucaria brasiliensis, Cinchona succirubra, Coffea arabica, Ardisia excelsa, Erica arborea, Vaccinium padifolium, Artocarpus incisa, Theobroma cacao, Euphorbia canarrensis, etc.). D'autres, au contraire, laissant entre leurs périodes végétatives des intervalles très-courts, n'en montrent que des indices (quelques espèces de Lauriers) : mais tous les arbres exotiques qui perdent périodiquement leurs feuilles et qui ferment leurs bourgeons, forment aussi, comme nos arbres, chaque année, une nouvelle zone de bois (Le Baobab (Adansonia digitata) et le genre Bombax).
On peut évaluer l’âge d’un arbre, d'une branche ou d’une racine, d'après le nombre des zones ligneuses annuelles ; cette zone fournit, en outre, des indices indélébiles de l’histoire de l'arbre et de la branche: on voit s'ils ont poussé plus une année que l’autre, on recon-
naît si la croissance, dans une même année, a eu lieu plus d'un côté que de l’autre et l'on peut même conclure de la constitution des zones ligneuses aux circonstances spéciales dans lesquelles ils se sont trouvés. Ainsi des arbres qui poussent en liberté développent en général de fortes branches et des rameaux vigoureux, la tige sépaissit plus fort, tandis que leur croissance en hauteur est au contraire restreinte. Les cercles annuels du bois sont dans ce cas plus larges et le bois de printemps prédomine visiblement : il est plus développé que le bois d'automne. Si l’on considère un Epicea ou un Sapin, ayant un côté libre, tandis que l’autre est gêné par quelque cause extérieure, comme par exemple le voisinage d’autres arbres de même hauteur, on s'aperçoit que le côté libre forme plus volontiers de nouvelles branches et que la zone ligneuse y est plus large que de l'autre côté. Quand on voit, sur la coupe d’un tronc, après un certain nombre de cercles annuels très-minces, les couches de bois devenir manifestement plus larges, on peut en conclure que l'arbre a été d'abord étroitement enfermé ou complétement étoufté, et quil sest trouvé tout-à-coup inondé de lumière, par suite, probablement, de ce que les arbres qui l’entouraient ont été abattus. La cime pouvait dès lors s'élargir davantage et la formation du bois a augmenté proportionnellement à la multiplication des branches. Si les cercles annuels d'un tronc sont plus larges d'un côté que de l'autre, on peut, en général, en conclure que le côté où les couches ligneuses sont le plus larges, a été mieux éclairé que l’autre. Les arbres croissant sur le versant d’une montagne développent du côté libre plus de branches et, par suite, les couches concentriques annuelles sont plus larges de ce côté. |
Le bois, dont les zones concentriques annuelles sont lesplus larges, est naturellement plus léger que celui où ces mêmes zones sont plus étroites : il contient en effet, pour la même surface, plus de bois de printemps que ce dernier, bien que la proportion du bois de printemps au bois d'automne reste sensiblement la même dans chaque couche. Lorsquon veut obtenir un bois dur et compacte, on doit, par conséquent, diminuer l’épaississement annuel, par exemple en conservant d'épais taillis; le bois gagne alors peu en épaisseur mais sa dureté et sa valeur augmentent proportionnellement. La même espèce d'arbre forme donc, d'après l'aménagement et l’élagage, du bois entièrement différent sous le rapport de la compacité et du pouvoir calorifique ; la tige elle-même croît plus
ou moins en longueur suivant le système deculture. En liberté l'arbre étend ses branches et ses rameaux, tandis que la croissance en longueur de la maîtresse-pousse reste en arrière ; le tronc et les branches s'épaississent fort, maisle bois devient noueux, léger et ilest par suite moins convenable pour les charpentes et le chauffage.
Dans une épaisse forêt, au contraire, la formation des branches et des rameaux est restreinte et la croissance en longueur de la mattresse-pousse se trouve favorisée ; le tronc et les rameaux ne s’épaississent pas à la vérité aussi fort, mais la tige s'élève plus haut, le bois est moins noueux, beaucoup plus compacte et il a, en conséquence, sans contredit, plus de valeur pour la bâtisse et comme combustible.
Un Pin, vivant dans un endroit sombre et touffu, est un tout autre arbre que celui dont lacroissance est libre et dont le bois est beaucoup plus léger et par suite d'un prix inférieur. Le Pin des Canaries luimême qui, dans les forêts domaniales et montagneuses de Ténériffe et de la Grande-Canarie, atteint jusqu à cent cinquante pieds d’élévation, dépasse rarement, lorsqu'il est isolé dans le bas-pays, la hauteur de soixante pieds et change son port pyramidal contre une cîme en forme de coupole irrégulière. Ses aiguilles, qui dans la montagne n'ont que six à huit pouces de longueur deviennent dans la plaine longues de plus d’un pied. Mais le bois du bas-pays a une valeur beaucoup moindre que celui des régions montueuses qui est impérissable par sa compacité et la résine qu'il contient. De même le Hêtre étend, quand sa croissance est libre, ses vastes branches au-dessus d’un large espace, tandis que dans les forêts il est plus élancé, son tronc plus délié s'élève comme une colonne et supporte un épais couronnement de feuillage. Dans un bois assez touffu où le Sapin est mélangé au Hêtre, celui-ci rivalise avec le premier et 1l attet à peu près la même hauteur : quand la futaie est très-resserrée, très-enfermée, on produit surtout des troncs hauts, forts, droits et peu fournis de branches avec des cercles annuels minces et un bois compacte.
En général, plus les zones concentriques annuelles sont étroites, plus le bois est compacte: les couches ligneuses de l'If (Taæus), par exemple, sont d'une minceur extraordinaire ; par contre le bois est excessivement compacte. De même les couches concentriques des Conifères qui ont végété dans les régions les plus septentrionales ou sur de hautes montagnes, sont également très-minces et leur bois est très-recherché pour sa solidité.
Un tronc centenaire de Pin des Alpes (Pinus pumho) a en pareil cas
un diamètre d'à peine quatre à cinq pouces. Les arbres de cette provenance sont généralement petits et rabougris : de forts troncs sont très-rares et d’un âge très-avancé. Le Pin croissant dans un sol marécageux pousse, au contraire, très-vite pendant les premières années et forme des couches annuelles très-larges ; mais sa végétation se ralentit plus tard et l'arbre fournit un bois sans valeur.
L'allure de la forêt, le climat, l'exposition et la nature du sol ont donc, en général, une grande influence sur la vie de l'arbre et sur la formation de son bois.
Les arbres dont les bourgeons terminaux ne se ferment que tard, forment généralement de larges cercles annuels; les troncs du Bouleau et de l'Aulne s'épaississent, en conséquence, plus vite que le tronc du Chêneet du Hêtre. Chez eux lebois de printemps prédomine; puisque le bois d'automne ne commence à se former que quand le bourgeon se ferme. Dans la racine, qui, chez tous les arbres, arrête sa croissance
Fig. 76. en longueur plus tard que la tige, le bois de printemps est aussi prédominant, c'est ce qui fait qu'ici les cellules, du moins chez les Conifères, sont plus larges, et quelquefois même quatre fois aussi larges, que les cellules du bois de la tige ; 1l se présente chez elles des cellules ligneuses avec trois ou quatre séries de ponctuations, tandis que dans la tige 1l ne se rencontre que des cellules à bois avec une seule série de points (Fig. 76). La pousse sauvage ou branche gourmande, dont le bourgeon terminal se ferme plus tard que celui des branches ordinaires, a des couches concentriques annuelles plus larges dans lesquelles les cellules de printemps prédominent ; elledonne, par conséquent, un bois plus léger que celui des branches normales.
Dans les verreries, les fonderies et les forges des forêts de la Thuringe, on préfère employer ce qu'on appelle du bois de souche, c'est à-dire du bois de racine, parce qu’il est excessivement bon marché et
Fig. 76. Araucaria brasiliensis. A. Cellule ligneuse et isolée de la tige. B. Cellule ligneuse de la racine ; m. entrecroisement d’un rayon médullaire (gross. 200 fois).
que, grâce à sa constitution poreuse, il donne un feu de flamme trèsvif. IF a aussi, d'après Pfeil, quand il provient de vieux Pins, à cause de la grande quantité de résine qu'il renferme, plus de pouvoir calorifique que le bois de la tige dont les cellules, plus étroites que celles de la racine, ne pourraient pas absorber autant de résine. Mais on confond d’ailleurs avec le bois de souche la partie inférieure de la tige, ce qu'on appelle le collet, dont le bois est compacte comme celui de la tige elle-même.
Le plus jeune bois, situé à l'extérieur et dont les rayons médullaires et le parenchyme ligneux conduisent encore la sève, s'appelle aubier ; le bois le plus vieux, le plus intérieur, quand il se distingue par sa couleur et d'autres propriétés, s'appelle cœur du bois (duramen); l'aubier d’un tronc abattu au printemps est humide et d'une coloration plus claire que le duramen qui, en général, est incomparablement plus compacte et à, par suite, une plus grande valeur.
Dans l'embryon comme dans le bourgeon, la zone génératrice sépare, ainsi que nous l'avons vu, la moëlle de l'écorce. La moëlle ne s'accroît pas au moyen de la zone génératrice et la partie primitive de l'écorce ne s’augmente pas non plus par ce moyen; les parties d'écorce que forme la zone génératrice, de la manière décrite plus haut, sont d'une toute autre espèee. Dans l'écorce primitive ou primaire, qui est limitée à l'extérieur par un véritable épiderme, il ne se trouve pas de cellules à liber ; c’est dans son épaisseur que se développent, au contraire, les conduits à résine de la plupart des Conifères, qui, à l'excepion du Mélèze, ne se reforment plus par la suite.Cette écorce primitive ou bien reste active pendant un temps plus ou moins long, ou bien meurt de bonne heure; dans le premier cas, les cellules dont elle se compose se multiplient de telle sorte qu'elles se prêtent à la croissance en épaisseur de la partie intérieure du tronc; mais, dans le second cas, elle tombe, dans certaines conditions, à la suite d’une formation de liége. L’épiderme de l'écorce se dessèche généralement dès la premièreannée, parce que en dessous de luise développent des couches subéreuses ; avec lui disparaît le duvet de poils que beaucoup de jeunes branches possèdent, par exemple le Hêtre et Le Sapin. Le Gui et le Houx ({lex europæa) gardent leur épiderme sur les branches pendant plusieurs années et restent, par suite, verts et luisants.
Les autres parties de l'écorce primaire se conservent beaucoup plus longtemps et persistent, en général, pendant nombre d'années, par exemple chezle Tilleul, le Hêtre et le Sapin ; le Pin, au contraire, comme
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tous les arbres dont l'écorce s'exfolie, perd de bonne heure cette partie de l'écorce et, avec elle, les tissus qui lui sont propres. — La surface lisse du Hêtre et du Sapin, l'exfoliation du Bouleau, l’écaillement du Pin et du Mélèze, le crevassement du Chêne résultent uniquement du système végétatif de l'écorce, qui se révèle comme une conséquence de la présence ou de l'absence de certaines espèces de cellules et du système de leur coopération. — Je parlerai d’une manière plus circonstanciée de la constitution du bois et de l'écorce dans le VII‘ chapitre.
Les Palmiers et le Dragonier, comme toutes les plantes monocotylédonées, épaississent leurs tiges un peu différemment que nos arbres dicotylédonés. Chez eux il y a bien aussi une zone génératrice au moyen de laquelle la tige croît dans son pourtour, mais cette zone ne reste pas indéfiniment active pendant toute la vie de la plante, vu quil y à des Palmiers qui n’épaississent leurs stipes que jusqu’à un certain âge déterminé. Sous le bourgeon terminal de l'embryon, se forme, chez les Palmiers et le Dragonier, la zone génératrice et avec elle naissent les premiers faisceaux vasculaires ; leur cambium ne reste cependant pas dans le système vasculaire et, par suite, n’en constitue pas une partie essentielle, comme chez les dicotylédones; ils ne peuvent pas non plus parvenir à se former en un tout, mais ils se multiplient, au contraire, par une ramification latérale à l'intérieur de la zone génératrice.
La coupe transversale d'une tige monocotylédone (Fig. 25) montre des faisceaux vasculaires épars sans aucune liaison apparente entre eux ; on ne trouve pas de trace d'un cercle ligneux nettement limité et parfaitement clos, ni de limite bien tranchée autour de la moëlle, comme l’étui médullaire des dicotylédones ; il manque, en outre, les couches du liber proprement dites, engendrées dans l'écorce secondaire par la zone génératrice.
Chaque ramification du système vasculairemontre,au contraire, sur une coupe transversale, tous ses éléments réunis en un seul faisceau ; au milieu se trouve le cambium entouré de vaisseaux, de cellules ligneuses et de cellules libériennes (Fig. 27); un pareil faisceau vasculaire ne croît même plus en largeur et il est en quelque sorte complet et refermé sur lui-même. A mesure que la tige s’épaissit, le nombre des faisceaux vasculaires s’augmente dans son intérieur, ceux quiexistaient précédemment se divisant aussi bien latéralement que dans la direction de l'écorce. Bien qu'il n'existe pas de moëlle nettement délimitée,
on peut désigner sous le nom de cercle ligneux des monocotylédones (chez le Dragonier et chez beaucoup de Palmiers) la partie de la tige qui setrouvesous la zone génératrice, lorsque le parenchyme qui sépare les nombreux faisceaux vasculaires se lignifie : les plus jeunes faisceaux se trouvent aussi toujours dans le voisinage immédiat de la zone génératrice. Dans l'écorce dequelquesmonocotylédones courent, enoutre, des faisceaux vasculaires qui ne contiennent que des cellules libériennes et qui passent avec les autres dans les feuilles (Pandanus, Chamaedorea).
Chez les Fougères arborescentes, la zone génératrice paraît devenir
Fig. 77. très-tôt inactive ; leurtige nes’épaissit, en conséquence, que pendant un temps fort.
court.
Les faisceaux vasculaires naissent icien groupes puissants dans la zone génératrice (Fig. 77)etsont circonserits des deux côtés par des cellules fortement lignifiées et d'une coloration sombre. Chez quelques
= espèces, des faisceaux vasculaires plus petits et très-nombreux sont éparpillés dans la moëlle centrale. La disposition des grands groupes de faisceaux vasculaires est déterminée par l'émergence de ces faisceaux vers les feuilles ou frondes, et les faisceaux vasculaires plus petits, quise trouvent dans la moëlle, continuent eux-mêmes de s'avancer vers ces frondes suivant un ordre déterminé. Les faisceaux vasculaires des Fougères, comme de toutes les cryptogames en général, sont caractérisés par ce fait que leur cambium entoure les vaisseaux (Fig. 78) et que les cellules ligneuses proprement dites manquent, ainsi que les cellules libériennes. Tandis que les Fougères et les cryptogames en général n'épaississent plus leurs tiges, l’Isoète de nos lacs (/soetes lacustris) possède, comme seule exception connue, une zone génératrice persistante et active ; mais cette activité réside exclusivement dans la face extérieure, de sorte que la partie interne de la tige ne s’épaissit pas: l'écorce meurt du côté extérieur à mesure quelle est reformée à l’intérieur, de telle sorte que la courte tige de cette plante ne change guère de circonférence.
Fig. 77. Coupe transversale d’une tige de Fougère tropicale : «. et b. couches de cellules fortement ligniliées, qui environnent le système vasculaire (c) ; 1-5 les induvies ou les bases persistantes des anciennes frondes ; 1 la plus supérieure et par conséquent la plus jeune fronde ; 5 la plus ancienne et par suite la plus basse (grand. natur.).
La tige des dicotylédones ne s’épaissit pas, dans tous les cas, de la manière décrite précédemment.
Notre Betterave (Beta vulgaris) par exemple, montre, sur la coupe transversale de sa racine, des couches concentriques nettement distinctes qui consistent en zones vasculaires séparées par du tissu cellulaire ou parenchyme. Chez le Phytolacca dioïca, qui forme dans l'Espagne méridionale des arbres élevés et qui doit à son épaisse couronne le surnom de Bella sombra, chez les Chénopodiacées arborescentes des
Fig. 78. steppes du Kurgistan, dans les Ménispermum et les Cycadées, l'organisation normale est plus ou moins modifiée. Un ES ( cylindre vasculaire en suit ici un autre et le nombre des faisceaux du cylindre exté- ( rieur est, en général, à peu prèsdouble de À celui de la zone précédente (Fig. 79). La Fe Betterave et le Phytolacca forment, en un
r été,une quantité de ces zones de faisceaux PE. $ vasculaires ; le genre Ménispermum et les
su Gycas emploient, au contraire, plusieurs années à la formation de chaque cercle de ces faisceaux. Chez les Bignoniacées, qui appartiennent au groupe de Lianes des forêts tropicales, la croissance diamétrale dela tige est encore plus singulière ; en effet, ici, après qu'un cercle ligneux de . æ'formation normale dicotylédonée a >, d'abord pris naissance, la formation É a+ ligneuse s'arrête ordinairement en qua- 6, tre endroits opposés transversalement et elle est remplacée par une forma- \" ion d'écorce ; il en résulte que le CP corps ligneux présente la figure d’une
Fig. 78. Coupe transversale d’un faisceau vasculaire d’une fronde de Pteris aquilina : cb. cellules de cambium ; e. vaisseaux scalariformes larges ; f. vaisseaux proprement dits épaissis en forme spiraloïde.
Fig. 79. Partie de la coupe transversale d’une tige plurannuelle de Cocculus laurifolius : a. système ligneux du cylindre intérieur dont le cambium (cb.) est enveloppé d’un liber en forme semicireulaire. a.+ Système ligneux du second cylindre, dont le cambium cb+, comme dans toutes les zones qui se formeront ultérieurement, ne développera pas de liber ; ce. la moëlle ; f. un rayon médullaire primaire ; g. un rayon médullaire interposé dans le cylindre ligneux de seconde formation ; æ. l'écorce (gross. 5 fois).
croix bien que la tige reste cylindrique (Fig. 80). Il se forme, chez quelques espèces, pendant l’épaississement de la tige et d’une façon très-régulière, de nouveaux rayons d’écorce qui représentent sur la coupe transversale les dessins les plus délicats (Fig. 81). Dans les Paullinia et Serjania, qui sont des lianes, on trouve, autour d’une maîtresse-tige centrale et dans un ordre régulier, des branches latérales qui courent parallèlement à sa direction et possèdent chacune une écorce propre reliée à celle des autres par du parenchyme (Fig. 82). Lu do La forme du pourtour
: d'une tige dépend soit
de son mode de sortie du bourgeon, soit de la .; manière dont elle con tinue sa formation. Il à S ‘ensuitqu’ onrencontre ” des tiges ou portions D *Ÿ de tiges cylindriques, *k anguleuses, ailées ou
aplaties, ce dont les Cactées et les Euphorbiacées exotiques présentent une foule d'exemples. Le plus grand nombre de nos arbres ont leurs tiges et leurs branches cylindriques ; mais l'inégalité de développement des couches ligneuses, dont nous avons recherché les causes plus haut, peut toutefois modifier la régularité de cette forme primitive. Beaucoup d'arbres des tropiques possèdent, au contraire, des tiges anguleuses, par exemple, d'après les recherches de H. Crüger (1), le Cassia quinqueanqulata (Fig. 83); la tige de notre Ortie est anguleuse et celle de beaucoup de Labiées est quadrangulaire et ailée. L'exemple le plus remarquable d’une tige aplatie est peut-être offert par l'Heritiera fomes, arbre des
Fig. 80. Coupe transversale à travers la tige d’une espèce indéterminée de Bignonia : ». la moëlle centrale; a. cylindre ligneux primitif; . corps ligneux avec couches concentriques ; y. Ussu ligneux se distinguant légèrement par sa structure et sa disposition du corps ligneux proprement dit : æ. tissu cortical qui, sauf en quatre endroits, forme une enveloppe mince autour de la tige (grand. natur.).
Fig. 81. Coupe transversale de la tige d’une autre espèce de Bignonia : #. la moëlle; &. l'anneau ligneux le plus âgé; k. corps ligneux ; r. l'écorce; xl. premier percement du bois par l'écorce ; «IT à æ1V. prolongements ultérieurs de l’écorce dans le bois (grand. natur.).
Fig. 82. Coupe transversale de la tige d'un Paullinia: «. Tige principale, environnée de sept branches latérales (b. et A.);r. Pédorée (grand. natur.).
(1) Botanische zeitung. 1851. PI, VIL Fig. 20-22.
tropiques, dont la tige, cylindrique dans l’origine, s’épaissit ensuite suivant deux lignes opposées de manière à former une véritable planche naturelle entourée d’une mince écorce: j'ai observé une tige de cette plante, qui avait un pied et demi de largeur sur quatre pouces seulement d'épaisseur. Quelques arbres développent parfois dans certaines conditions tératologiques des branches aplaties et en forme de lame de sabre.
Chez le Saule, le Pin et le Clethra arborea (espèce de Pirolacée arborescente), J ai vu de pareilles déformations, qui ne sont pas rares non plus chez le Myrte de nos orangeries. L’inflorescence en crête-de-coq du Celosia de la famille des Amaranthacées est aussi une déviation du même genre du pédoncule floral.
Nous trouvons enfin des axes aplatis d'une manière permanente,
Fig. 85. | chez le Ruscus, chez quelques Euphorbiacées (Phyllanthus) et des Cactées.
Les rameaux foliacés du Ruscus naissent à l'aisselle de vraies feuilles, au moyen de bourgeons proprement dits, insérés sur une tige ou sur une branche cylindrique.
Ce jeune bourgeon du rameau foliacé est muni d'un cône végétatif ; il forme , à peine ébauché, une ou plusieurs feuilles, dans l'aisselle desquelles se présentent, même de très-bonne heure, des bourgeons renfermant une inflorescence. À cette époque, l'ébauche du rameau foliacé paraît à peine comprimée ; la partie qui a formé la feuille et le bourgeon d'inflorescence renferme en outre une zone génératrice où se trouvent des faisceaux vasculaires disposés en cercles. Mais, dès que la feuille et les boutons se sont formés, lecône végétatif d’un rameau folacé s'arrête etson extrémité s'allonge immédiatement après, par la simple extension des cellules existantes, en même temps qu'il se développe sur les côtés en prenant une forme aplatie, ce qui détermine l'aspect foliacé. L'épiderme a la même structure sur les deux faces qui toutes deux sontmunies de stomates, tandis que pour les véritables feuilles du Ruscus ces organes sont exclusivement répartis sur le derme inférieur. Le cône végétatif du bourgeon terminal d’une branche cylindrique se divise fréquemment en devenant foliacé, ce qui a pour effet de ren-
Fig. 85. Coupe transversale de la tige du Cussia quinqueangulata : m. la moëlle ; h. le bois ; r. l'écorce. La formation du bois s’est arrêtée à certains endroits déterminés.
dre leur extrémité fourchue ou trifide ; la véritable feuille dans l’ais-
selle de laquelle ils se sont formés, se flétrit, se dessèche rapidement
et tombe. Lesfleursse développent, chez certaines espèces de Ruscus,
à la surface supérieure des rameaux foliacés, chez d'autres à la face inférieure et chez le Ruscus androgynus, originaire de Madère, le long du contour qui porte toute une rangée de petites feuilles squammeuses, de l’aisselle desquelles sortent des bourgeons floraux. Le Ruscus possède donc deux sortes de tiges : la tige cylindrique, dont le cône végétatif reste le plus longtemps actif, donne des feuilles dans l’aisselle desquelles naissent les bourgeons caulinaires qui forment une branche soit cylindrique soit aplatie. La première espèce de branche forme à son tour des feuilles dans l’aisselle desquelles naissent des rameaux plats; l’autre devient directement un rameau foliacé, et ce dernier développe des feuilles dans l’aisselle desquelles ne se présentent que des fleurs. Mais, comme le bourgeon terminal des branches cylindriques devient enfin lui-même une tige plate, cette branche ne peut pas non plus continuer à croître; la racine vivace pousse, chaque année au printemps, de nouvelles tiges qui sortent de terre,
comme chez l’Asperge.
Le Rhupsahis Zwarziana, espèce de Cactée à tige aplatie, porte ses fleurs d’un blanc jaunâtre dans les échancrures de celle-ci, où de petites écailles desséchées représentent le rudiment des feuilles misérablement développées. Une forte nervure médiane, d'où partent des nervures latérales vers les échancrures susdites, traverse toute la tige plate. La nervure médiane montre, sur la coupe transversale, une zone génératrice bien manifeste et dont les faisceaux vasculaires, d'après la coutume des dicotylédones, sont disposés en cercle ligneux et pourvus d'une zone de liber Les nervures latérales présentent une organisation semblable ; leurs faisceaux vasculaires se perdent, tant au bout de la tige aplatie que près de ses échancrures, dans un tissu de formation.
Chez les jeunes tiges l'extrémité, aussi bien que chaque échancrure, porte un cône végétatif : cependant celui-ci meurt fréquemment et, dans ce cas, des bourgeons adventifs latéraux se forment plus tard à sa place.
Le sommet d’une vieille tige peut donc développer aussi bien une que deux ou trois jeunes tiges ; de même les échancrures du pourtour verront surgir soit une fleur solitaire, soit plusieurs fleurs serrées les unes contre les autres. Cette tige aplatie de Rhipsalis correspond in-
contestablement à une branche pourvue de ramifications latérales qui sont reliées toutes ensemble par du tissu cortical, étendu en forme lamellaire. L'épiderme, développé des deux côtés de la même manière, est uniformément percé de. stomates. Le Cactus à cochenille (Opuntia ficus-indica) et les Opuntiées en général, se composent de différentes branches irrégulières et articulées qui naissent sans aucun ordre au moyen de bourgeons axillaires sur les vieilles branches et forment, par exemple aux Canaries, des végétations arborescentes qui souvent atteignent une hauteur de plus de vingt pieds.
Après avoir considéré la croissance diamétrale et la forme du pourtour de la tige et de la branche, nous avons à nous occuper de la croissance en hauteur. Or la tige etles branches s’allongent au moyen de leur bourgeon terminal : quand celui-ci conserve invariablement son activité végétative la branche et la tige croissent sans interruption, comme cela se présente chez quelques plantes des tropiques. Dans notre zone au contraire la croissance des tiges, en hauteur, aussi bien qu'en diamètre, se restreint périodiquement ou plutôt s'arrête complétement sous l'influence des circonstances climatériques. Le bourgeon terminal de nos arbres se ferme, c'est-à-dire que les feuilles, insérées sous son cône végétatif, au lieu de persister dans leur nature foliacée, se transforment en écailles ; leurs mérithalles ne s’allongent pas, de sorte que les cercles squammeux se trouvent resserrés l’un contre l’autre ; avec cette formation s'arrête l'allongement de la pousse. La pousse de l’année ne s’allonge donc qu'autant que son bourgeon nest pas fermé; dès que ses feuilles sont entièrement étalées et que son bourgeon terminal s'est clos, sa croissance en longueur s'arrête et de ce moment il se dépose dans le cercle ligneux des cellules épaissies autrement et plus fortement que les autres et qui, une fois formées, ne peuvent sallonger que peu ou point. Les parties âgées de la tige ou des branches ne s'allongent donc plus et l'accroissement en longueur de ces dernières dépend entièrement et uniquement de l’activité de leur bourgeon terminal. Le jeune Sapin ne forme, dans sa première année de vie, qu'une pousse brève, d'un pouce à peine de longueur ; dans la seconde année, au contraire, il donne un jet plus long du double, qui acquiert dans la troisième année une longueur quadruple ; en même temps naissent aussi des pousses latérales dont la longueur augmente annuellement, tandis que la croissance en hauteur de la maîtresse-tige reste étouffée pendant dix à douze ans environ. Le petit arbre, haut de deux à trois pieds, fait ensuite, et presque in-
stantanément, une maîtresse-pousse longue d'un pied et continue ce système de croissance pendant de longues années pour développer un grand arbre qui ne cesse de s’allonger pendant 80 ou 100 ans. L'Epicea forme aussi pendant 10 à 12 ans des pousses fortes et épaisses. On ne vérifie l'âge d’une jeune tige ou d’une branche, chez les Conifères, que par les écailles persistantes des bourgeons et, chez les arbres à feuilles membraneuses, avec un peu moins de facilité 1l est vrai, par les mérithalles écourtés qui ont porté les écailles des bourgeons fermés.
Quand un arbre forme beaucoup de branches et que celles-ci croissent vigoureusement, l'élévation de la maîtresse-tige reste généralement en arrière. Le jeune Sapin et l'Epicea Jusqu'à la douzième année environ, n'ont, comme nous venons de le voir, que peu de hauteur, parce que l'arbre emploie toutes ses forces à former de nouvelles branches; plus tard ces relations changent et la tige pousse puissamment en hauteur. Les Palmiers, qui ne se ramifient point, s'élancent en lon-
gues colonnes vers le ciel. Nos arbres forestiers, quand ils sont resser- :
rés, deviennent plus hauts et plus droits, parce que la croissance en hauteur de leur maîtresse-tige se fait aux dépens des branches latérales qui se trouvent gênées dans leur développement. Un arbre qui a perdu sa maîtresse-pousse et qui ne forme pas de branches à sa place, ne croît plus en hauteur, ce dont nos Saules en têtard fournissent un exemple ; comme ils sont produits par une bouture privée de son bourgeon terminal et qu'ils sont étêtés tous les deux ans, ils ne peuvent former de fortes branches ; par contre ils développent d'innombrables rameaux.
L'Epicea, le Sapin, le Mélèze et le Pin, qui sont pourvus d'une maîtresse-pousse, restent rabougris quand celle-ci vient à manquer et qu'ils ne peuvent la remplacer ; seulement, il se développe, en général, une nouvelle pousse principale au moyen d'un bourgeon qui apparaît sous la pointe perdue ; il est beaucoup plus rare de voir deux ou plusieurs pousses s'élevant vers le haut, ce qui donne lieu à un tronc fourchu. Dans le district forestier de Katzhütte (duché de Schwarzburg Rudelstadt) se trouve un Epicea qui semble âgé de deux cents ans et dont le tronc très-fort, a formé, à une hauteur d'environ 20 pieds, neuf puissantes maîtresses tiges, éloignées chacune de plusieurs pieds de ses voisines, et qui montent verticalement vers le ciel, de sorte que l'arbre ressemble à un gigantesque candelabre d'église, à neuf bras, et avec de hauts cierges. Il y a de même près de Baden (Forêt-Noire)
un Sapin divisé comme une fourchette colossale. L'Epicea projette surtout de nombreuses maîtresses-tiges quand il sert de haie et qu'il est mal entretenu sous le ciseau ; le Pin, au contraire, ne peut remplacer que dans sa première jeunesse la maîtresse-pousse perdue ; tondu par les moutons, il conserve l'apparence d’un buisson rabougri : mais le Mélèze, remplace très-facilement, d'après Pfeil, au moyen de nouveaux bourgeons, la maîtresse-pousse perdue et, conséquemment, remédie aux dégradations plus facilement que les autres Conifères.
La croissance en hauteur des arbres dépend donc, d’après ce que nous venons de voir, de l'allongement du bourgeon terminal de leur tronc : ce bourgeon produit chaque année une nouvelle pousse qui s accroît par la multiplication des cellules dans les entrenœuds ; chaque branche s'allonge de la même manière au moyen de son bourgeon terminal. L'allongement de latige, comme celui des branches, dépend donc de leurs bourgeons terminaux ; aussitôt que la vie devient plus faible, la croissance en hauteur de la tige et de la branche diminue et dés l'instant où la vie cesse ou se perd d’une manière quelconque, l'allongement de l'organe en question s'arrête complétement.
La jeune pousse croît par l'allongement de ses entrenœuds ; quand il s'arrête, son développement est achevé. De même que pour la formation des feuilles cette croissance va de bas en haut, de sorte que le mérithalle le plus inférieur commence d'abord à s'étendre pour cesser le premier de le faire; par contre, le dernier est le plus longtemps extensible. Presque tous les arbres à feuilles membraneuses s'élèvent donc de la longueur des mérithalles d'une pousse annuelle ; ce fait est la conséquence du mode de formation du cercle ligneux, lequel s'opère de bas en haut; la production de véritables cellules ligneuses et de vaisseaux poreux met fin à l'allongement de la partie que cela concerne. De même, aussitôt que le dernier entrenœud a reçu son cercle ligneux, la croissance de la pousse est terminée, la formation de bois d'automne commence et le bourgeon ferme son cône végétatif. La maîtresse-pousse du Pin produit au printemps, dans l’espace d’une semaine, un jet qu'il n'est pas rare de voir atteindre une longueur de deux pieds, et qui, faiblement coloré en jaune, sort du bourgeon dans lequel 11 se trouvait en automne et allonge très-vite ses cellules délicates, pleines de sève et encore très-courtes. Quand ce jet a presque atteint sa longueur, la formation du cercle ligneux commence au moyen de la zone génératrice, après quoi la croissance en longueur est bientôt terminée. La production de cel-
lules fortement lignifiées, et non plus de cellules susceptibles d'extension, arrête, en général chez toutes les plantes, l'allongement des organes axillaires. Les mérithalles du Dragonier ne s’allongent donc qu'aussi longtemps qu'ils forment encore des faisceaux vasculaires sans Cellules ligneuses. Avec l'apparition de cellules lignifiées s’arrête, chez l'Asperge, l'allongement des mérithalles correspondants.
Les vaisseaux annulaires et spiraux sont les premières formations qui apparaissent dans le faisceau vasculaire d'un nouveau mérithalle ou d'un nouvel organe. Ces vaisseaux naissent à l'époque où les organes s’allongent encore et ils croissent en longueur avec ces derniers ; en Conséquence, dans toutes les tiges qui croissent rapidement et surtout aussi longtemps qu'elles se contentent de s'étendre, on ne trouve que ces deux formes de cellules vasculaires ; on peut, par l’examen comparé des jeunes et des vieux mérithalles, se convaincre aisément de leur allongement, puisque on trouve dans les mérithalles les plus jeunes des cellules vasculaires courtes avec des stries ou des anneaux rapprochés les uns des autres, et que, dans les mérithalles plus âgés et plus allongés, ces mêmes cellules vasculaires sont allongées et se représentent avec des stries et des anneaux plus éloignés; on y rencontre en outre des vaisseaux de formation nouveille, composés de cellules plus courtes et plus larges, avec des spiricules plus surbaissées. Dès que l'allongement des mérithalles vient à cesser, On voit apparaître aussitôt des cellules vasculaires plus courtes, présentant un épaississement réticulé, cellules qui, chez les plantes dicotylédones, font enfin place aux vaisseaux ponctués et aux cellules ligneuses proprement dites; ainsi se complète la formation d'une couche de bois. On peut apercevoir des transitions entre les diverses formes cellulaires depuis les vaisseaux annulaires et spiraux avec une spiricule étirée, jusqu'aux vaisseaux ponctués, dans chaque tige de plantes monocotylédones (Orchidées) (Fig. 84), et dans chaque jeune branche (Chêne, Hêtre). Mais le vaisseau en spirale ou en anneau peut encore très-bien s’allonger, vu que sa paroi n’est épaissie et lignifiée qu'en certains endroits ; en effet, les parties de la paroi comprises entre les anneaux ou entre les enroulements de la bande spirale, ne sont que faiblement épaissies, s'étendent et éloignent ainsi l'une de l'autre chaque spire de cette bande. Le vaisseau réticulé et ponctué, au contraire (dont les parties épaissies sont reliées entre elles de toutes parts, de sorte qu'elles ne peuvent pas, comme les cercles libres et les enroulements de la bande en spirale, s'éloigner les unes des autres), ne
peut croître davantage sans déchirement, de sorte que l'apparition de ce vaisseau termine la croissance en longueur des mérithalles. Aussi ne trouvons-nous dans l'étui médullaire, comme nous
Fig. 84. l'avons déjà mentionné, que des vaisseaux annulaires ou en spirale et jamais des vaisseaux réticulés, scalariformes ou ponctués, lesquels commencent à paraître avec les cellules ligneuses et aussitôt que l'organe que cela concerne ne s’allonge plus. Quand la jeune pousse de Hêtre s'échappe de son bourgeon, au printemps, ses mérithalles grandissent en quelques jours et cette jeune branche, encore très-molle et dont l'étui médullaire ne contient que des vaisseaux annulaires et spiraux, s'abaisse en forme d'arc sous le faix de ses feuilles qui se déploient. Elle se relève bientôt parce que avec la cessation de l’allongement dans les mérithalles, et à la vérité par suite de l’âge, a lieu aussi, de bas en haut, la formation du cercle ligneux avec les diverses espèces de cellules lignifiées qui lui sont propres. Dans le système vasculaire des feuilles, dont la formation définitive s'achève, en général, avec la croissance de ces organes, on ne trouve donc que des vaisseaux annulaires ou spiraux ; les cellules ligneuses qui se présentent avec eux dans le système vasculaire, ne s’épaississent que quand Ja croissance de la feuille est terminée.
Les branches dont les mérithalles ne s allongent pas, restent courtes. Les fascicules de feuilles du Mélèze et du Cèdre, les aiguilles doubles et invaginées de notre Pin sont des rameaux écourtés parce que leurs mérithalles ne se sont pas développés.
Les fascicules de feuilles du Mélèze (Fig. 85) naissent de bourgeons qui se sont formés l’année précédente dans l’aisselle des aiguilles isolées de la pousse annuelle ; ils continuent de pousser pendant plusieurs années et produisent, l'un après l’autre, des fascicules de feuilles c'est-à-dire des branches à mérithalles écourtés : ils peuvent aussi former des branches grêles avec mérithalles allongés. La même chose a lieu de la même manière chez le Cèdre du Liban et parmi les arbres à larges feuilles, chez l'Epine-vinette et chez le Groseiller à gadelles.
