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Fig. 84. Coupe transversale d’un faisceau vasculaire extrait du centre de la tige d’un Limodorum abortivum : a. tissu interne de la tige ; b, c, d, e. cellules du faisceau vasculaire dans

l'ordre de leur âge ; f. cellule de cambium (gross. 300 fois).

Chez le Pin, le bourgeon, qui développe les aiguilles doubles engainées, naît en automne à l’aisselle d’une feuille isolée et squammeuse. Quand la jeune pousse sur laquelle se trouve ce bourgeon, s’allonge vivement, au printemps, l'écaille susdite est déjà morte et le bour-

gcon placé dans son aisselle développe ses deux aiguilles doubles Fig. 85.

ébauchées depuis l'automne précédent ; elles sont entourées d’écailles membraneuses et engaînantes qui remplacent les bractées proprement dites du bourgeon aciculaire, tandis que la feuille squam-— meuse dans l'aisselle de laquelle celui-ci se trouve, servait de bractée au bourgeon général d’où se développe la nouvelle pousse. Chez notre Pin, le cône végétatif d'un bourgeon à feuille aciculaire double n’est que très-faiblement développé. Aussi meurt-il,en général, lors de la formation complète des aiguilles et ne continue-t-il pas à pousser, comme celui du Mélèze, pendant les années suivantes; c’est un phénomène rare et anormal que de le voir se transformer en une branche grêle, et qu'il est plus fréquent de constater chez le Pin des Canaries. Chez le Mélèze, au contraire, le cône végétatif de la branche écourtée se ferme chaque année à la manière normale pour former, l'année suivante, un nouveau fascicule de feuilles, une branche grêle ou simplement une inflorescence. Il n'est pas rare non plus que le Mélèze montre des passages d’une espèce de branche à une autre, en ce que le cône végétatif d’une branche, qui se développe au printemps avec des feuilles verticillées, au lieu de se fermer, peut s’accroître en été en une branche grêle par la formation de nouveaux mérithalles quis’allongent (Fig. 84 d).On se convainct ici que les aiguilles des fascicules foliacés répondent aux aiguilles isolées de la jeune branche complétement venue et qu'elles lui sont entiérement semblables quant à la structure anatomique. Il n’apparaît de bourgeon, chez le Mélèze, qu'à l’aisselle des aiguilles isolées de la jeune branche; les aiguilles fasciculées n'ont pas entre elles de

Fig. 85. Rameau de Mélèze (Larix europæa) : «. bourgeon qui ne s’est pas développé; b. rameau à mérithalle écourté ; e. rameau normal qui, au lieu de se fermer comme en b. par la formation d’écailles, s’est, au contraire, allongé plus tard au moyen de mérithalles étendus (d).

place pour en former. Outre notre Pin, le Pin pignon (Pinus pinea), le Pin des Alpes (Pinus pumulio), etc., développent deux aiguilles sur leurs rameaux écourtés, le Pin des Canaries (Pinus Canariensis) produit trois aiguilles souvent longues de plus d’un pied, et le Pinus strobus porte des branches écourtées avec quatre, le Pinus cembro avec cinq aiguilles, qui, comme chez le Pin commun et chez tous les véritables Pins, sont entourées d’une gaîne d'écailles membraneuses. Le bois des arbres de ce genre se distingue en outre de toutes les autres Conifères par l'organisation de ses branches écourtées, qui manquent aux Abies et aux Picea, et par la structure de ses rayons médullaires (chap. VIT).

Dans la nature tout se trouve en corrélation ; seulement nous ne pouvons reconnaître dans la plupart des cas, et ici en particulier, que des concordances ou des déviations dans la structure de certaines plantes; mais nous ne parvenons que très-rarement à saisir le rapport qui relie la constitution anatomique avec les apparences extérieures.

Outre l'Epine-vmette et le Groseiller à maquereaux, que nous avons cités tantôt, et chez lesquels certains rameaux restent courts et sous la forme d’un fascicule foliaire situé dans l’aisselle d’une feuille qui s’est transformée en épine (Fig. 86), le Hêtre et quelques autres arbres

Fig. 86. à feuilles membraneuses sont également caractérisés par cet avortement partiel de certains rameaux. On peut admettre, en général, que le bourgeon terminal d'une branche cylindrique développe, quand il connue à pousser, un rameau normal et allongé; les bourgeons axillaires d’une pousse annuelle n’arrivent pas tous à un égal développement ; quelquesuns avortent, d’autres, de préférence ceux qui sont situés sur les premiers mérithalles, grandissent peu, tandis que ceux qui sont placés plus haut portent, suivant une progression assez régulière, plus de feuilles et allongent davantage leurs mérithalles : le Charme (Carpinus betulus) fournit un excellent exemple de ce mode de croissance.

Les pousses courtes (rameaux à mérithalles écourtés), provenant des bourgeons axillaires de longue pousse (rameaux à mérithalles allongés), continuent, chez le Hêtre (Fagus sylvatica), à pousser comme telles pendant des années.

Fig. 86. a. Epines triples du Groseiller à maquereaux (Ribes grossularia) qui correspondent à des feuilles avec leurs stipules ; b. bourgeons axillaires.

Les jeunes pousses, dont les mérithalles s’allongent, deviennent ce qu’on a coutume d'appeler un rameau (Zweige). Quand le bourgeon terminal de ce rameau pousse à nouveau chaque année et qu'il naît de nouveaux bourgeons dans l’aisselle des feuilles ou à des endroits indéterminés, qui deviennent à leur tour des rameaux secondaires, le rameau passe insensiblement à l'état de branche (4st). Celle-ci s'épaissit par sa zone génératrice, s'allonge par son bourgeon terminal et se ramifie au moyen de nouveaux bourgeons latéraux. L'insertion des bourgeons à certains endroits de la tige ou de la branche et le mode de leur développement ultérieur sont différents pour chaque espèce d'arbres. |

L’allure d’un arbre et de toute plante élevée résulte directement de la manière d'être de ses branches et de ses rameaux sur la tige, ce dont nos Conifères les plus importantes peuvent servir d'exemple (1).

Le Sapin (Abies pectinata) forme ses bourgeons immédiatement au bout de la pousse annuelle ; ses rameaux naissent donc presque tous ensemble en dessous des appendices écailleux. La maîtresse-pousse émet de deux àcinq bourgeons, rarement plus, etles rameaux qui en sortent sont d'abord quelque peu dirigés vers le haut, maisplus tard ils s’accroissent presque horizontalement en s’éloignant de la tige. Chaque rameau forme sous son bourgeon terminal deux bourgeons latéraux et horizontaux qui se trouvent opposés et qui, au printemps, lorsque la pousse du bourgeon terminal allonge la branche, forment deux nouveaux ramuscules latéraux. Ceux-ci se trouvent par paires et opposés chez le Sapin ; ils naissent toujours sous une formation squammeuse ; tous sont horizontaux ; il n y a que lesfleurs de Sapin qui naissent de bourgeons indépendants de toute formation squammeuse et au milieu de la pousse annuelle. L'inflorescence femelle, le cône, se montre isolément à la face supérieure d'une branche. Les fleurs mâles se développent, au contraire, de bourgeons qui naissent en groupes à la face inférieure de la branche annuelle; elles pendent plus tard en bas, tandis que le cône croît vers le haut. Il est rare que des rameaux se développent au milieu d’une pousse et dans ce cas, ils se présentent solitaires.

On peut donc, quand même la formation squammeuse à disparu depuis longtemps, dire l’âge d’une branche d’après le nombre de

(1) Wigand a, dans son livre der Baum, publié en 1852, décrit complétement le système de ramification des arbres considéré surtout dans ses relations morphologiques.

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paires des rameaux horizontaux. — La formation des branches du Sapin correspond exactement à la ramification du Gui | Viscum) et ne se distingue de celle-ci que parce que, chez le premier, le bourgeon terminal du rameau continue à s’allonger, tandis que, chez le dernier, 1l devient une fleur et cesse par conséquent de croître. Chez le Gui on compte aussi l’âge d’une branche d’après les paires de rameaux latéraux (Fig. 63). Chez les Thuias qui ont des feuilles distiques, les branches issues des bourgeons axillaires sont aussi distiques et forment de leur côté des rameaux plus petits et disposés de la même manière, ce qui produit l'allure aplanie si caractéristique dans ces arbres.

Comme le Sapin, le Pin (Panus sylvestris) ne forme des bourgeons qu'à l'extrémité de la pousse, bourgeons qui, l'année suivante, se développent en rameaux ; ceux-ci naissent donc toujours sous une formation squammeuse. Le nombre des bourgeons latéraux engendrés autour du bourgeon terminal est en général de quatre à six ; ils se trouvent autour de la tige ou de la branche. La maîtresse-pousse et les pousses latérales ne se distinguent pas chez le Pin comme chez le Sapin, par le nombre et l'insertion des bourgeons, vu que la branche d'un Pin forme souvent tout autant de bourgeons latéraux que la maîtresse-pousse ; les branches se trouvent verticillées autour de la tige et les rameaux rayonnent autour de la branche. Le moussoir employé par nos ménagères dans la cuisine est une branche équarrie du Pin , les bras du moussoir en sont les rameaux latéraux développés sous la formation verticillée (1). La maîtresse-pousse du Sapin paraît seule donner de pareils moussoirs. Quand le Pin continue à croître d'une manière normale, ce système de formation de branches se continue avec la même régularité, ce qui cependant est rarement le cas (Fig. 87). Pour étudier la formation normale des branches du Pin, on doit considérer de jeunes arbres de dix à vingt ans qui n’ont pas été tourmentés et dont la régularité dans la formation des branches et des rameaux surprendra l'observateur. Plus tard, le Pin perd ses branches et ses rameaux inférieurs, la tige devient ébranchée et la couronne se développe avec plus d’exubérance. Quand la maîtresse-pousse est étouffée, 1l s'élève en général plusieurs branches pour la remplacer. Quoique l'allure du Pin se change de

(1) Chez le Pin, dont les branches sont verticillées, on désigne encore sous le nom de formation verticillée (quirlansatz) la formation écailleuse (Schuppenansatz),

bien des manières par l'avortement de bourgeons ébauchés et d'autres circonstances, il est l'arbre forestier dont la tige principale conserve le mieux son caractère propre en vertu de son mode de croissance que nous venons de dévoiler ; il n’imite jamais la ramification du Sapin ; en croissance libre, il est un tout autre arbre que dans une situation enfermée (Fig. 87). Notre Pin ne forme des bourgeons adventifs que sous des influences morbides, par exemple dans le cas des balais-de-sorcières (vide infra), ou lorsque, dans sa jeunesse, il a été brouté par des moutons et que par conséquent la tête lui a été enlevée.

Quand les vers attaquent la moëlle du Pin, le cône de végétation Fig. 87. R

pousse quelquefois, entre ies aiguilles doubles, de jeunes rameaux allongés, phénomène qui a toujours lieu chez le Pin des Canaries lors qu'il a perdu beaucoup de branches et de rameaux.

Fig. 87 Cime du Pin (Pinus sylvestris).

Quand la plantule forme des rameaux dès la première année, ce qui arrive de temps à autre si les circonstances sont propices et la situation favorable, 1ls se présentent dans l’aisselle d'une feuille isoléeet le Jeune rameau porte à son tour des aiguilles solitaires. Dans la seconde année, au contraire, des rameaux écourtés avec aiguilles doubles se développent toujours à l’aisselle des aiguilles isolées de la première année ; avec la troisième année les rameaux allongés prennent naissance sous la formation squammeuse tandis queles bourgeons de l’aisselle du reste des écailles se transforment en rameaux écourtés. De jeunes Pins qui ont souffert du feu se comportent quelquefois, d'après Ratzeburg, comme la plantule en ce qu'ils développent des rameaux avec des feuilles primordiales de l’aisselle desquelles sortent des aiguilles doubles. Les fleurs mâles de notre Pin sont déjà en automne ébauchées à l'intérieur du bourgeon; la jeune pousse forme des bourgeons axillaires, qui deviennent des fleurs mâles au lieu de rameaux écourtés (PL. IL. Fig. 14). Au contraire, l'inflorescence femelle, le cône, ne naît qu'au printemps au bout de la jeune pousse couverte d'aiguilles doubles ; sa pôsition répond au véritable bourgeon à rameau destiné à l'année suivante ; d’après la force de la branche il s'ébauche unou plusieurs cônes qui, comme le véritable bourgeon à rameau, n'atteignent leur complet développement que l’année suivante. (Je possède une branche de Pinus sylvestris qui porte sous une formation écailleuse plus de 70 jeunes cônes.) La formation des branches et des fruits detousles vrais Pinus, c'est-à-dire detoutesles Conifères qui développent hors d'une graine deux ou plusieurs aiguilles, paraît correspondre assez exactement à celle du Pin sylvestre (PI. IL. Fig. 4 et 2).

L'Epicea (Pacea vulgaris Laxk) se ramilie comme le Sapin ; sa pousse principale est entourée d’un verticille de branches et ses rameaux produisent généralement, sous chaque formation squammeuse et de chaque côté, un nouveau rameau, mais il ne se borne pas, comme le Pin et le Sapin, à cette formation raméenne comprise sous la formation squammeuse. Dans l’aisselle de chaque feuille peut, chez lui, naître un bourgeon qui, l’année suivante, développe un rameau; il est en conséquence beaucoup plus branchu et plus ramifié que le Pin et le Sapin, c'est ce qui fait qu'il lui manque quelque peu de la grande régularité raméenne qui caractérise ces deux essences. L'Epicea, pourvu de plus de branches, se feuille davantage : seulement ses jeunes rameaux sont aussi beaucoup plus grêles et même ses grosses branches atteignent rarement la force de celles de Sapin. Le poids des

nombreux rameaux les courbe successivement vers la terre, tandis que les rameaux faibles y sont perpendiculairement suspendus. Iln'y a que les branches du sommet, les jeunes tiges très-fortes et moins ramifiées qui, chez cet arbre, sont dirigées vers le haut. Le cône se

développe du bourgeon terminal du rameau annuel; il est, comme les rameaux, pendant vers le bas ; c’est aussi du bourgeon terminal de semblables rameaux que naît la fleur mâle (PL I. Fig. 27 et 33). La maïîtresse-pousse de cet arbre n'arrête sa croissance en hauteur que dans un âge très-avancé; il conserve donc une cime pointue et cunéiforme. L'allongement du Sapin s'arrête au contraire beaucoup plus tôt, ce qui fait que sa cime se termine en forme de sphère. Ces

Fig. 88. Cime et branchage de l'Epicea (Picea vulgaris).

arbres se distinguent tous deux par le port de leurs branches, mais ils varient quelque peu d’après leur situation (Fig. 88 et Fig. 71).

Chez le Mélèze (Larix europæa), la régularité de la ramification disparaît par suite de ce que, outre le bourgeon terminal, chaque bourgeon axillare peut encore, suivant les circonstances, produire un rameau grêle; le plus grand nombre des bourgeons

axillaires forment des bouquets de feuilles, c’est-à-dire des rameaux avec mérithalles écourtés. Souvent du même bourgeon sort, au printemps, sans suivre aucune loi déterminée, un fascicule de feuilles qui s’'allonge successivement en branche grêle (Fig. 85). Les branches principales du Mélèze se maintiennent horizontalement

Fig. 89. Tige moyenne et cime de Mélèze (Larix europæa).

les rameaux plus faibles pendent vers le bas. Le Mélèze forme beaucoup de rameaux et par conséquent aussi beaucoup de feuilles : 1l a vraisemblablement un grand besoin de nourriture atmosphérique. Dans des

circonstances favorables, il fait des cercles ligneux très-forts et donne Fig. 90.

un bois d'un grand usage; ses aiguilles, qui tombent chaque année, fument le sol.

C'est doncun arbre forestier très — utile; cependant on ne devrait le planter que à où 1l peut prospérer = Fe” A et développer toutes RE US ses bonnes qualités . (Fig. 89).

Les arbres forestiers autres que les Conifères forment, en général, dans l'aisselle de chaque feuille, un bourgeon caulinaire d’où se développe un rameau: cela n'arrive ordinairement qu'au printemps suivant. La disposition des feuilles exerce donc une influence essentielle sur la ramification des arbres à larges feuilles. Le Marronnier et le

Fig. 90. Cime de Sureau.

Fig. 91. Cime de Charme.

Lilas ont leurs feuilles opposées et leurs branches le sont également (Fig. 90) : le Hêtre et le Charme avec feuilles alternes ont au contraire des rameaux alternants et disposés en spirales (Fig. 91).

Suivant la force de végétation de l'arbre, on voit se développer en branches tous les bourgeons qui existent à l'aisselle des feuilles ou seulement quelques-uns d'entre eux. La régularité de ramification qui existe à un si haut degré chez notre Pin, d'une manière restreinte chez le Sapin, qu'on reconnait à peine chez l'Epicea et qui a totalement disparu chez le Mélèze, cette régularité s'observe encore, plus ou moins distinctement, chez les arbres à feuilles membraneuses. La disposition des branches et leur direction sont d’ailleurs des caractères constants pour chaque essence forestière. Le Hêtre, libre dans ses allures, étend ses branches à peu près horizontalement et ses rameaux prennent la même direction; les rameaux les plus allongés portent à leur tour des ramuscules latéraux à mérithalles écourtés. Le Hêtre emprisonné dirige, au contraire, ses branches principales vers le haut et ses rameaux ne commencent à s'étendre que lorsqu'ils saluent la lumière. Le Bouleau produit beaucoup de branches qui sélèvent en formant un angle aigu, tandis que les jeunes rameaux, très-grêles, y sont suspendus en forme d'arc (Fig. 73). En même temps la maîtresse-tige du Bouleau croît avec puissance vers le haut. Plus les rameaux se développent, plus ils sont faibles et plus pendante devient la couronne de l'arbre, comme par exemple chez le Bouleau-pleureur. Le Chêne est caractérisé par une ramification très-forte, mais fort irrégulière, ce qui résulte de la mort des bourgeons terminaux et de celle de certaines branches (Fig. 72). — Chez l’Aune, les branches principales forment un angle aigu avec le tronc, tandis que les rameaux de ces branches s'étendent horizontalement (Fig. 92). J'ai déjà parlé du genre Peuplier au commenceme nt de ce chapitre.

Certainement, si l'on étudiait la ramification et le portdes branches, chaque arbre se distinguerait déjà par quelque caractère; ainsi le Taxodium forme certains rameaux qui tombent chaque année près de leur base, tandis que d’autres ne meurent pas. Les arbres qui développent de nombreux rameaux, s’emploient avec avantage pour faire des haies (Aubépine, Charme, Epicea).

Des productions anormales de rameaux, connues sous différents noms, tels que balais-de-sorcière (Hexenbesen), Buisson de tonnerre (Wetierbusch), se montrent assez souvent sur le Sapin, le Pin, le Bou-

leau, le Charme et l’Acacia. La cause première de ces productions est inconnue; elle est attribuée par les uns à des Champignons, par d'autres, et avec plus de probabilité, à la piqure d'un insecte.

Chez le Saule, ces productions portent le nom de Roses de Saule

{Weidenrosen) et paraissent être également produites par un insecte. Fig. 92.