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rales principales), le limbe s'élargit et son pourtour engendre lesdents de second ordre auxquelles succèdent, partant des nervures latérales de la base de la feuille, des nervures latérales de second ordre qui, à leur tour, aboutissent à chaque dent de second ordre nouvellement engendrée. La feuille est en ce moment munie d'un court pétiole.

Le tissu de la feuille s'accroît avec et entre les nervures latérales du premier et du second ordre, tandis que de nouvelles nervures qui vont en s'affaiblissant apparaissent itérativement, sous la forme d'em— branchements de celles qui se sont développées les premières. Ces veines délicates venues en dernier lieu se rencontrent souvent dans te tissu de la feuille, elles s'unissent alors en s'accroissant et produisent ce qu'on appelle des anastomoses. Chaque feuille réticulée par des vervures, C'est-à-dire par des faisceaux vasculaires ramifiés, a, en raison de cela, comme Griesebach l'a indiqué le premier, plusieurs foyers secondaires de formation; elle ne pousse pas seulement à sa base, mais en plusieurs endroits, variables suivant le système de sa nervation; par contre, la pointe de la feuille, comme Schleiden l'a observé avec justesse, est, dans tous les cas qui me sont connus, la partie qui devient la première inactive. La pointe de la feuille et, en général, toutes les dents du pourtour paraissent se maintenir au même point. Ces dents se forment avant le faisceau vasculaire qui s'étend Jusqu'à elles et n'ont qu'une courte durée d'activité ; aussi la plupart sont-elles, d'après une observation précise, colorées en brun à cause de leurs cellules mortes. — Le développement de la feuille du Hêtre et du Saule suit la même marche ; ici encore se produit d’abord une petite élévation celluleuse ; après cela se forme dans cette élévation la nervure médiane d'où partent plus tard les nervures latérales principales et ainsi de suite (4).

Les aiguilles de nos Conifères montrent la nervation la plus simple; un système vasculaire central, qui, observé exactement se compose de deux faisceaux distincts et parallèles, traverse l'aiguille sans former de nervures latérales (Fig. 101 À et B. et Fig. 102 A-D).

Chez le Pin les deux faisceaux sont assez éloignés l’un de l’autre. Les feuilles de l'Araucaria et du Salisburia, au contraire, sont pourvues de nombreux faisceaux vasculaires. La plupart des plantes monocotylédones, par exemple les Graminées, les Liliacées et les Iridées pos-

(1) J'ai donné sur la première planche de mes Recherches sur l'Anatomie et la Physiologie des Végétaux les figures relatives à l'histoire du développement de la feuille de l'Aune.

sèdent des feuilles dont les nervures principales sont parallèles à Paxe longitudinal, tandis que chez les Musacées les nervures latérales se dirigent dans le sens de la largeur.

Chez la plupart des feuilles réticulées les nervures paraissent incolores ou colorées en jaune entre les parties vertes du limbe. La chlorophylle, qui détermine la couleur verte, manque non-seulement dans tout le système vasculaire, mais encore dans les nervures de la feuille. Les cellules de l’épiderme qui recouvre ces dernières sont dans certaines feuilles (Chêne, Hêtre, Aune, Bouleau) autrement conformées (Fig. 109); les stomates manquent ici et l'épiderme ne se laisse pas enlever. Quand, au contraire, les nervures sont couvertes de parenchyme rempli de chlorophylle et ne s'étendent pas jusqu’à l'épiderme. elles sont moins visibles et n’altèrent pas l’arrangement des cellules épidermiques ; cet épiderme se laisse alors séparer du limbe sous la forme d'une membrane, ce dont les plantes grasses (Mesembryanthemum, Sedum) et les Fougères offrent des exemples. La forme des cellules de Fépiderme est fort variable chez les diverses plantes.

Lorsque la feuille tombée se décompose à l'air, ses nervures, grâce à leurs cellules lignifiées, se conservent plus longtemps que le parenchyme et il n’est pas rare de rencontrer les plus belles, les plus délicates préparations du système vasculaire des feuilles, produites par l'action naturelle des agents atmosphériques. On à, dans ces derniers temps, appliqué cette force de résistance des nervures à un système d'impression naturelle fort ingénieux : on a découvert un procédé qui permet de faire servir les feuilles à la fixation de leur empreinte sur des planches destinées à en reproduire l'image, procédé qui est appliqué avec une rare perfection à l'imprimerie impériale de la Cour de Vienne. Ainsi, lorsqu'on presse une feuille à moitié sèche contre une plaque d'un métal mou, on obtient une empreinte de sa nervation, empreinte dont on prend, par la galvanoplastie, un moule qui s’emploie directement pour l'impression comme une gravure sur bois. Notre 111° figure, remarquable par l'extrême exactitude avec laquelle les moindres détails d’une feuille de Platane sont reproduits, a été gravée d'après un modèle obtenu par ce procédé d’autoglyphie.

On peut distinguer plusieurs formes principales de nervation : 1° la nervation simple avec une nervure primaire sans nervures latérales, par exemple les aiguilles de nos Conifères proprement dits ; 2° la nervation parallèle, dans laquelle toutes les nervures courent parallèlement à l'axe longitudinal dela feuille, comme c'est le cas chez

les Graminées, les Iridées, les Liliacées et beaucoup d'Orchidées; 3° la nervation transversale, dont toutes les nervures latérales, bien que parallèles” entre elles, se dirigent cependant perpendiculairement à l'axe longitudinal de la feuille, par exemple chez les Musacées ; 4° la nervation infléchie, quise produit lorsque, dans une feuille lancéolée, les nervures latérales principales se rassemblent à la base et à la

Fig. 111.

pointe de la feuille, mais que, au milieu, elles forment un arc fable et sécartent l’une de l’autre: c'est ce qui arrive au Convallaria et à l'Hydrocharis ; 5° la nervation marginale, quand les nervures secondaires vont directement au bord de la feuille et aboutissent à un lobe ou à une dent comme cela se présente chez l’Aune, l'Orme, le Coudrier, le Châtaignier, le Hêtre, le Charme, le Chêne et l'Erable. 6° La nervation réticulée où les nervures latérales principales n'aboutissent pas au bord de la feuille, mais s’entrelacent ou forment des” anastomoses, ce qu'on observe dans les feuilles du Cerisier et de l'Aune noir. de même que dans celles de quelques espèces de Saules (Salix reticulata et S. grandifoha), en outre dans celles du Noyer, du Cornouiller, du Gommier (Ficus elastica) et, parmi les monocotylé-

LA FEUILLE. 160 dones, quelques espèces d’Aroïdées (Colocasia antiquorum) (1). La nervation des feuilles est depuis longtemps utilisée pour la détermination des fragments de feuilles fossiles.

J'ai constamment constaté, sur la coupe transversale de la base du pétiole des feuilles simples, trois faisceaux vasculaires distincts qui se rendent séparément de la tige dans la feuille; lorsque celle-ci est munie de stipules, les deux faisceaux latéraux leur envoient une ramification. Pendant leur parcours dans le pétiole, les trois faisceaux se réunissent et leurs éléments anatomiques se distribuent d’une manière analogue à celle de l'arrangement du système vasculaire du cercle ligneux de l’année, la partie libérine se trouvant à la face inférieure du pétiole et du limbe. Ces trois faisceaux primitifs se divisent et la situation de leurs ramifications, leurs points de séparation ou de réunion varient suivant l'espèce d'arbre que l’on observe et suivant la hauteur à laquelle on pratique la coupe du pétiole ou de la nervure médiane. Chez le Marronnier, le nombre des faisceaux vasculaires du pétiole commun correspond toujours à celui des folioles qui composent le limbe ; sil existe cinq folioles, on trouve à la base du pétiole commun cinq faisceaux vasculaires séparés, et ainsi de suite (Fig. 112).

Si l'on suit attentivement la formation et le développement des feuilles, on constate de grandes différences entre les plantes d'espèces différentes ; à l’origine de la feuille digitée ou pennée les folioles sont distinctes sous le cône végétatif du bourgeon: ainsi la foliole centrale du Châtaignier et du Rosier se montre sous la forme d’un petit mamelon situé sous le cône végétatif, puis deux petites élévations, en tous points semblables à la première, surgissent de chaque côté; elles sont l'origine des deux premières folioles latérales et elles sont suivies à leur tour des folioles suivantes qui apparaissent de la même manière. Chacune d'elles continue alors à croître comme une feuille simple, dont la pointe s'achève d'abord et dont les nervures principales et latérales se produisent selon le mode habituel, et ainsi de suite. La feuille du Rosier ,quisera pennée lorsqu'elle se sera étalée, est d'abord digitée ; ses folioles, déjà assez grandes, se trouvent dans le bourgeon comme les doigts d’une main humaine, l’une prèsde l'autre, parce que le pé-

(1) Voyez sur la nervation des feuilles l'ouvrage de Pokorni, publié à Vienne, en 1858, avec de nombreuses planches d'impression naturelle.

tiole est en ce moment encore court et gros (Fig. 113). Il en est de même de la Jeune feuille du Châtaignier.

Le développement du pétiole commence ensuite.

Chez le Châtaignier, la partie inférieure seule s'allonge, de sorte que les folioles conservent leur position primitive et que la feuille reste digitée. Chez le Rosier, au contraire, les parties du pétiole qui se trouvent entre les folioles s'étendent aussi et les petites folioles, qui, à l’origine, étaient serrées l'une contre l’autre, s'élèvent en se disjoignant, développement analogue à celui des mérithalles d'un bourgeon pendant la formation d'un rameau. Cet accroissement a pour conséquence la transformation de la feuille digitée du Rosier en feuille pennée.

Fig. 112. Fig. 115.

Les feuilles profondément divisées, par exemple celles des Erables, se forment de la même manière ; leurs partitions correspondent aux folioles du Châtaignier et se présentent comme ces dernières l’une après l’autre en dessous du cône de végétation, seulement leur séparation ne va pas aussi loin; chaque lobe, qui, à l'origine, avait toute l'apparence d’une foliole, reste uni aux autres, de sorte que le pétiole porte un limbe d'une seule pièce. Chez quelques plantes, on observe le passage direct de la feuille composée et digitée à la feuille simple penniséquée.

L'histoire du développement de la fleur nous révèle les mêmes différences ; les feuilles des corolles nommées gamopétales, ont la même origine que les feuilles des corolles polypétales ; elles se présentent à

Fig. 112. Feuilles et fruit du Marronnier (Aesculus hippocastanum). Fig. 113. Une jeune feuille du Rosa caunina : x. l’une des deux stipules ; L. la foliole médiane (terminale) ; Z1.-1V. les folioles latérales de l’un des côtés (gross. 40 fois).

LA FEUILLE. | i71

leur haissance sous la forme de petits mamelons, en nombre déterminé, situés sous le cône végétatif du bouton qui devient une fleur ; l'extrémité de chaque lobe d’une corolle gamopétale est tout aussi bien isolée que les sommets des pétales libres; mais la séparation cesse plus tard chez les premières et persiste chez les autres. On ne devrait donc pas, rigoureusement parlant, dire des corolles gamopétales que les pétales sont soudés, mais qu’elle ne s’est pas divisée. Il résulte de ce qui précède que le développement de la feuille digitée ou pennée diffère du développement des sépales ou des pétales d’une fleur uniquement en ce que dans une feuille les folioles naissent les unes après les autres, tandis que chez la fleur les parties similaires d'un verticille sont contemporaines. — La feuille du Rosier est pourvue de stipules dont l'apparition précède celle des folioles.

La belle et forte feuille lacimiée et perforée de certaines Aroïdées (Monstera) est, à l'origine, entière et sans perforations ; il vient un moment, pendant son accroissement, où certaines parties du limbe et des bords restent en arrière et c'est là ce qui détermine les profondes échancrures et les trous si caractéristiques dont ces feuilles sont percées. Les feuilles de Palmier sont d'abordentières, plustardelles deviennent palmées (Chamærops, Thrinax, Corypha, Latama) où pennées (Chamædorea, Phœmx, Astrocaryum, ete.); les unes et les autres sont d'abord pliées suivant la longueur ; chez la feuille palmée, le pétiole finit là où commence le Hmbe; chez la feuille pennée, au contraire, 1l se prolonge à travers tout le limbe en le divisant en deuxmoitiés latérales.

La feuille palmée du Chamærops et du Latania se divise sous forme de rayons qui, chez le Latania borbonica, ne sont libres que jusqu'à la moitié du limbe. La feuille pennée du Chamædorea se segmente, au contraire, en même temps que le pétiole grandit à certains endroits en folioles pennées et délicates qui se séparent l'une de l'autre, de la même manière que les folioles d'abord rapprochées du Rosier se distancent à la suite de l'allongement du pétiole. Les Bananiers (Musa déchiquètent leurs grandes feuilles, très-tard 1l est vrai, mais cependant de la'même façon que les palmes pennées, avec cette différence seulement que les segments ne s’éloignent pas l'un de l'autre et que le pétiole ne s'allonge pas entre eux : quand la feuille se déchiquète spontanément etsans être déchirée par le vent, c'est qu'elle est généralement bien près de mourir. En temps de pluie on voit à Madère et aux Canaries les feuilles du Bananier, même les plus jeunes, déchirées par le venten lobes latéraux qui battent de-ci de-là (Fig. 114%).

Les frondes des Cycadées sont considérées par les uns comme des feuilles composées et pennées, par d’autres comme des rameaux à végétation limitée. Elles poussent par leur extrémité que l'on peut considérer comme un cône de végétation et elles forment en dessous

Fig. 114.

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du cône leurs folioles, disposées en rangée ascendante et dont les der

nières venues se trouvent en conséquence les plus rapprochées de la pointe. Le cône végétatif dela frondeseterminededifférentes manières, par exemple en bout émoussé, couvert d'écailles brunes comme chez

Fig. 114. Bananiers. À droite un Musa Cavendishi; à gauche un Musa sapientium accompagné de deux rejetons, âgés le premier de deux ans, le second d’une année, et qui sont issus de bourgeons axillaires du rhizôme.

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le Zamia muricala, où en une pointe de coloration verte, comme chez les Cycas ; quelquefois pourtant la fronde se termine sous une forme foliacée. Il en est de même, me semble-t-il, pour la fronde des Fouaères : on peut également les considérer comme des rameaux dont la végétation est limitée. La feuille pennée du Guarea trichiloïdes enfin ressemble plus encore à une branche, puisque, comme tout organe axillaire, elle continue à pousser périodiquement à son extrémité, en formant chaque fois de nouvelles folioles. Les feuilles pennées, qui développent leurs folioles en rangée ascendante, constituent un véri- table passage de la feuille au rameau; quant aux folioles, elles sont toujours privées de bourgeon terminal et leur extrémité ne se développe pas par un cône végétatif; c'est toujours par sa pointe que meurt la foliole, tandis que le rameau, au contraire, vit le plus longtemps par son extrémité où se trouve son cône de végétation. La feuille composée des monocotylédones se développe, comme nous l'avons vu, suivant un autre mode que la feuille naissante des dicotylédones ; cela tient à ce quelle naît tout d'une pièce et se divise ultérieurement, tandis que la feuille dicotylédone a ses folioles distinctes dès l’origine. Les jeunes frondes des Cycadées et des Fougères sont roulées à leur pointe comme des ressorts de montre.

Parmi les formes exceptionnelles des feuilles, 1l faut citer encore les ascidies des Nepenthes, des Cephalotus et des Saracenia qui sont toutes des plantes tropicales.

Elles consistent en une amphore souvent longue et large de plusieurs pouces, munie d'un opercule et quise remplit, par sécrétion d’une eauclaire à laquellele voyageur altéré asouvent recours sous les tropiques S à défaut d'autre breuvage (Fig. 145).

Il arrive quelquefois que l'ébauche de la feuille se transforme en épine. Les trois épines à l’aisselle desquelles sont insérées les feuilles fasciculées des Berberis et des Groseillers à gadelle par exemple, proviennent

Fig. 115. Feuille du Nepenthes distillatoria. A. Très-jeune et de grandeur naturelle: «&. le limbe ; b. le prolongement flagelliforme de la nervure médiane ; e. première forme de lurne ; z. sommet de la feuille qui dès ce moment est déjà morte. B. Coupe transversale d’une jeune urne grossie 10 fois ; €. l'amphore ; y. l'opereule ; x. la pointe de Ja feuille. €. La feuille réduite au tiers de la grandeur naturelle. Les lettres ont la même signification que plus haut.

dela modification d'une feuille (Fig. 86); les folioles inférieures d'une fronde de Cycas deviennent également épineuses. S

Le pétiole des feuilles composées peut de même finir en une vrille qui s'entortille autour des objets qu'elle touche, ce qui permet à la tige de se soutenir pour s'élever, comme pour les Pois par exemple. Les vrilles de la Vigne et de la Vigne vierge { Ampelopsis) ont, au contraire, une origine toute différente. Celles-ci possèdent un cône végé- (atif en dessous duquel apparaissent les ébauches des feuilles qui arrivent, il est vrai, rarement à se développer; ces vrilles doivent donc être considérées comme des organes axillaires situés à la même hauteur que les feuilles et opposés à celles-cr.

Dans les faisceaux vasculaires du limbe qui, comme nous l'avons vu, forment ce qu'on appelle les nervures de la feuille, je ne trouve partout que des vaisseaux spiraux où annulaires ; ce fait se rattache à l'histoire du développement du limbe en ce que des vaisseaux ponctués nese forment que là où l'allongement d'un organe s'est déjà arrêté. Or, dèsque la feuille est arrivée au terme de sa croissance, elle paraît ne pas continuer à développer son système vasculaire; celui-ei ne change pas même dans l'aiguille du Sapin, qui reste à la branche quelquefois pendant l'espace de dix ans.

On rencontre sur l'épiderme des feuilles différents organes accessoires, tels que des poils, des lépides, des glandes, etc. Les poils (prh), produits par des cellules de l'épiderme qui se sont allongées, sont simples ou ramifiés et formés d'une ou plusieurs cellules. fs paraissent destinés à augmenter la surface des feuilles et à leur fournir un plus grand nombre de points de contact avec l'atmosphère. Il n'est pas rare que lés poils tombent plus tard, de sorte que bien des feuilles ne sont pubescentes qua,dans leur jeunesse. (La feuille du Marronnier est pubescente à l'intérieur du bourgeon ; plus tard elle devient glabre). — Les lépides (squammeæ) sont des poils élargis, consistant en plusieurs cellules aplaties, supportées par une cellule pédicellaire plus ou moins longue. Le revêtement blanc d'argent et luisant des feuilles et des branches de l'Argousier (Hippophae) et de l'Eleagnus ainsi que des feuilles de l'Olivier [Olea europæa) consiste en lépides auxquellesest départie la fonction des poils.

Les feuilles des Tillandsia, de l'Ananas, celles du Rhododendron hirsutum et d’autres sont également couvertes d’écailles qui, par-ci par-Jà, servent d'organes de sécrétion et paraissent ainsi former le

passage des écailles aux glandes. Les glandes (glandulæ) enfin, sont

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essentiellement celluleuses, se présentent conne des groupes émergeant de l'épiderme et sécrètent des matières fluides. La feuille et la Jeune écorce du Bouleau en sont parsemées : elles élaborent en grande quantité un suc résineux clair et blanc, la Bétuline, et elles recouvrent également les fleurs de cet arbre.

Les feuilles de l’Aune (Fig. 30) élaborent dans des glandes analogues une matière soluble dans l’eau, visqueuse, douce, maisen même temps d'un goût désagréablement amer et qui est la cause de ce que les bourgeons et les jeunes branches sont gluants au toucher, mais qui se dessèche chez les vieilles feuilles (Fig. 109). La feuille du Thym (Thymus serpyllum) sécrète dans ses glandes une huile volatile, et ainsi de suite des autres plantes.

On trouve dans les feuilles et dans les pétioles de beaucoup de plantes aquatiques de très-grands espaces remplis d'air, ordinairement disposés d'une manière fort régulière et avant la forme de canal. Ce sont les canaux aériens qu'on n'a pas observés jusqu'ici dans les feuilles aériennes ; la gaîne des feuilles des Musacées possède également une infinité de chambres aériennes régulièrement placées, qui manquent dans le limbe. Des cellules ramifiées, pap'lleuses qui forment le revétement du canal aérien se dressent chez le Nénuphar (Nymphæa) et le Victoria en forme de poils dans et vers le creux du canal, et servent, probablement, comme les poils de l’épiderme des autres plantes, à l'absorption de la nourriture atmosphérique. |

Les conduits résinifères des feuilles et de l'écorce des Conifères sont semblables aux canaux aériens, seulement ils sont circonscrits par une couche celluleuse cécernante (Fig. 18) qui sécrète la résine à l'état d'huile essentielle, laquelle se transforme insensiblement en résine par l'absorption de l'oxygène. Ainsi, dans le conduit sécréteur d'une jeune aiguille de Sapin, on trouve une huile essentielle très-aromatique, tandis que les vieilles aiguilles du même arbre contiennent une résine épaisse. L’aiguille du Sapin, de l'Epicea et du Mélèze ne comporte que deux conduits à résine. L’aiguille double du Pin, au contraire, en renferme plus ou moins, quelquefois jusque 24 suivant la force de l'arbre.

L'aiguille du Genévrier ne possède qu'un seul conduit à résine, Situé en dessous de la nervure médiane, et l'aiguille de l'If (Taæus) nen à pas du tout. Les ponctuations transparentes remplies d'huile éthérée ou de résine que l’on observe sur les feuilles des Citronniers et des Millepertuis ont la même structure que les conduits à résine des

Conifères, ce sont des ouvertures rondes dans le parenchyme de la feuille circonscrites par de délicates cellules — Il n'est pas rare de trouver des cristaux dans le parenchyme de la feuille. Aussi, chez quelques espèces de Figuiers, d'Orties et d'Acanthes, on observe, à l'intérieur d’une grande cellule, des formations particulières, suspendues à un support et qui consistent en couches de cellulose dans laquelle il s'est déposé de la chaux carbonatée.

00 RCD QLC La forme ordinaire de ces Cystolithes, A comme on les nomme, est, chez les Fi- - guierset les Orties, celle d'une grappe de raisin (Fig. 116); chez les Acanthacées, au contraire, elles figurent assez bien un carreau de foudre, et ainsi de suite.

Les stipules ne sont pas propres à toutes les plantes; elles constituent une dépendance de la feuille comme le montrent

JC distinctement les pérules du Chêne et du Hôtre (Fig. 65 et PI. IT. Fig. 36); elles manquent partout où la circonférence entière du bourgeon est employée à la formation d’une ou de plusieurs feuilles. Les plantes à feuilles amplexicaules, par exemple, sont dépourvues de stipules, de même que le Châtaignier, le Lilas (Syringa vulgaris), les Conifères, ete. Nous les rencontrons au contraire chez beaucoup d'arbres forestiers, par exemple chez le Chêne où elles sont lancéolées et caduques, chez le Hêtre où elles pendent près du pétiole sous forme de longues écailles membraneuses et colorées en brun ; enfin chez le Bouleau, l'Aune, etc. Les stipules ne possèdent pas de faisceaux vasculaires quand elles sont squammeuses et que, comme chez le Hêtre et le Chêne, elles tiennent lieu d’écailles gemmales et tombent plus tard; leur épiderme n’a pas non plusalors de stomates ; quand, au contraire, elles sont colorées en vert et per sistent avec la feuille, elles reçoivent de celle-ci leurs faisceaux vasculaires sous forme de ramifications latérales et sont généralement, dans ce cas, constituées de la même façon que leur feuille médiane et, comme elle, munies de stomates, ce qui a lieu chez l'Aune par

Fig. 116.

Fig. 116. Fragment de la coupe transversale d'une feuille de Ficus elastica : a. les cellules de l’épiderme ; b. cellules du parenchyme remplies de grains de chlorophylle ; e. le point où le pédicelle e est attaché ; d. la grande cellule qui renferme la concrétion cristalline ; £ le cystolithe lobulé (gross. 500 fois).

exemple. Toutefois les stipules du Hêtre sont quelquefois vertes et se conservent alors plus longtemps. La forme des stipules est aussi variée que celle des feuilles ; il n'est pas rare non plus qu'elles adhèrent au pétiole comme chez les Trèfles (Trifohum), le Rosier, etc. Elles naissent, ainsi que nous l'avons déjà mentionné, en même temps et à la même hauteur que leur feuille médiane et, lorsque celle-ci est composée, elles viennent plus tôt que ses folioles latérales.

L'insertion des feuilles sur la tige, étude dont C. Schimper, À. Braun et les frères Bravais se sont particulièrement occupés, est assez constante pour chaque espèce de plante ; elle varie toutefois, chez plusieurs arbres, d'après la nature de la branche ; ainsi par exemple, elle n’est pas toujours la même sur la maîtresse-tige et sur les rameaux latéraux. Braun et Schimper ont découvert les principales lois de la phyllotaxie et demontré la grande régularité qui préside à l’'arrangement des feuilles; pour l'apprécier, en cas d’alternance, ils comptent le nombre de feuilles par lesquelles on passe et le nombre de tours que décrit une spirale imaginaire que l'on mène autour du rameau, en passant par le point d'insertion de toutes les feuilles, avant d'atteindre la feuille qui se trouve exactement au-dessus de celle par laquelle on a commencé le dénombrement. Si par exemple, la troisième feuille se trouve au-dessus de la première et que la spirale ne fait qu'un cycle autour de la tige, ils nomment cette disposition 4/2 ; si, au contraire, la quatrième feuille se trouve au-dessus de la première, après un tour de spirale, la disposition à pour formule 1/3 ; que la sixième feuille soit superposée à la première après deux tours de spire, cette formule devient 2/5. Le dénominateur exprime ici le nombre de feuilles et lenumérateur le nombre de révolutions. Braun et Schimper ont prouvé que la série des rapports qui se présentent le plus souvent dans la nature est la suivante: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, etc., et que chacun d'eux s'obtient en faisant la somme respective des numérateurs et des dénominateurs des deux fractions précédentes.

D’après les frères Bravais, il y a deux espèces despirales dans l’agencement des feuilles : l'une curvisériée, où aucune feuille n'arrive jamais à se superposer exactement à une autre, par exemple chez l'Aune, où la quatrième feuille n’est pas précisément superposée à la feuille initiale ; l'autre rectisériée où certaine feuille correspond toujours à une autre suivant une ligne droite. Les frères Bravais croyaient avoir trouvé un angle de divergence unique et constant pour toutes les spirales.

On a tort d'attribuer à la spirale phyllotaxique une valeur trop

grande et de la considérer comme une loi fondamentale de la végétation. En effet la disposition des feuilles, et par conséquent la nature dela spirale génératrice, peut varier chez la même plante, parexemple chez le Châtaignier dont la tige principale a pour formule 2/5 et les branches latérales 1/2; on rencontre même des feuilles opposées et des feuilles alternes sur une seule et même plante ; ainsi le jeune Hêtre porte d'abord deux feuilles opposées, tandis que celles qui suivent sont isolées et disposées en spirale. Les feuilles exactement opposées du Marronnier, du Lilas et d’autres plantes ne se laissent ramener à aucune espèce de spirale ; l'histoire du développement nous montre que, en cas d'opposition, les deux feuilles naissent et se développent exactement à la mêmehauteur. Les premières feuilles duChâtaignier ou du Hêtre sont d'abord opposées et elles semblent devoir rester à la même hauteur, mais l’un des côtés de la tige venant à s’allonger par la suite plus fort que l’autre, l’une des feuilles s'élève à un niveau supérieur à celui de l'autre. La disposition en spirale résulte dans ce cas de l'extension prédominante d'un des côtés de la tige sur l’autre. On doit tirer la même conclusion de ce que l'on observe chez le Noyer en germination où les yeux qui se présentent en deux séries longitudinales, passent par un allongement inégal de la tige, d'une position d'abord opposée à une disposition alternante.

La cause première de la disposition régulière des feuilles réside,

comme il est facile de le voir, dans l’ordre d'après lequel le cône de végétation des bourgeons forme les feuilles sous lui. Si deux ou plusieurs feuilles apparaissent en même temps et à la même hauteur pendant que la portion de la tige qui les porte s'allonge également, il ne se produit pas de spirale ; celle-ci peut être déterminée par l'allongement inégal de la tige, ce dont on voit des exemples dans certains cas tératologiques du Lilas. — Quand, au contraire, comme chez les feuilles amplexicaules, tout le pourtour du cône de végétation est employé à la formation de chaque feuille ou que la plus grande partie de ce pourtour est réclamée pour ébaucher une feuille médiane avec ses deux stipules, aucune feuille ne peut, en vertu même de ce mode de formation, se trouver à même hauteur qu'une autre; dans ces derniers cas, la disposition spiraloïde que les feuilles doivent prendre définitivement sur la branche, se révèle déjà dans le bourgeon (Fig. 61 et 62). Mais nous ne connaissons pas la cause déterminante de cette régularité de l’arrangement des feuilles. La formule phyllotaxique déterminée avec grand soin par Braun et Schimper est très-

utile pour la botanique descriptive ; il en est de même de la direction de la spirale suivant qu’elle monte à droite ou à gauche sur la tige.

La forme de la moëlle est parfois en rapport avec la disposition phyllotaxique, par suite du mode de sortie des faisceaux vasculaires de la tige dans la feuille ; ainsi le Chêne possède une moëlle pentagonale (Fig. 61); il a une disposition de feuilles de 2/5, c'est-à-dire que la sixième feuille se trouve au-dessus de la première et que la spirale entoure deux fois la tige en se rendant de la première à la sixième feuille. La moëlle des branches de Bouleau est irrégulièrément triangulaire ; la disposition de feuilles est inexactement 1 /3, c'est-àdire que la quatrième feuille n'est pas exactement au-dessus de la première après un tour de spire étendu depuis la première jusqu'à la quatrième feuille. Les branches principales et dressées du Châtaignier ont une disposition de feuilles représentée par 2/5, les branches latérales couchées plus horizontalement portent au contraire des feuilles distiques (formule 1/2), leur troisième feuille se trouvant au-dessus de la première et la spirale n’entourant qu'une fois la tige.

La disposition spiraloïde des feuilles est surtout apparente sur la tige et plus encore sur les inflorescences femelles des Conifères ; aussi une branche de Sapin dont les aiguilles sont tombées, ce qui arrive facilement aussitôt que la branche se sèche, montre-t-elle parfaitement la disposition en spirale des feuilles. Toutefois cette essence, comme nous l'avons vu dans le chapitre IF, germe avec # et même avec 7 cotylédons et les aiguilles, ainsi que les écailles de son premier verticille foliaire, sont en même nombre que les cotylédons et sont insérées à la même hauteur en verticille ; la disposition spiraloïde n'apparaît qu à la seconde année de la vie de la plante. Chez l'Epicea, qui dès la première année fait une pousse de 3/4 de pouce à 1 pouce, cette courbe paraît plus tôt. Le nombre des feuilles dont se composent les spirales ne me paraît pas toujours être le même chez les Conifères, mais 1l varie d’après la force et la position de la branche. La pousse principale du Sapin présente, en général, un autre nombre que les rameaux latéraux.

Dans le cône des arbres aciculaires on distingue plusieurs spirales secondaires tant à droite qu'à gauche, les unes plus surbaissées, les autres plus étendues et par conséquent composées d'un nombre différent de cycles et de feuilles.

La direction des feuilles sur le même arbre varie comme la disposition d'après la partie qui les porte. Les aiguilles sont dres-

sées sur la pousse principale et verticale du Sapin, tandis qu'elles sont couchées et horizontales sur les branches et dirigées de chaque côté en deux ou trois séries distiques, ce qui lui a fait donner le nom de Sapin pectiné (Abies pectinata). Les axes floraux plus verticaux de cet arbre servent d'intermédiaire ou de transition d'un de ces systèmes à l’autre. Pour l’Epicea, l'assiette des feuilles change aussi d’après la direction des rameaux et des branches ; pour une position horizontale, les aiguilles sont plus distiques : au contraire, sur la maîtresse-pousse verticale ou sur les branches pendantes, ces aiguilles sont appliquées contre l'axe et leur pointe est dirigée versle bourgeon terminal. Chez l'If dont les branches latérales ont les feuilles horizontales, la même chose a lieu.

La position des feuilles dépend aussi, chez certains arbres, de la direction des branches: chez le Châtaignier nous avons vu, sur la branche qui tend à se diriger verticalement, une autre disposition de feuilles que sur une branche plus inclinée. Cette différence est ici originelle et elle se manifeste dès l'apparition du bourgeon ; chez les Conifères, au contraire, elle n'est déterminée que par la direction que prennent les aiguilles lors de leur développement. On reconnaît, en général, que le limbe a une tendance à présenter à la lumière sa plus grande surface ; il suffit pour s'en convaincre de regarder un Lierre dont on verra toutes les feuilles étalées du côté d’où vient le jour.

Les feuilles des plantes exigent, pour vivre, plus de lumière les unes que les autres. Un arbre, dont les feuilles se recouvrent en quelque sorte, comme celles du Hêtre, du Sapin et de l'Epicea, a besoin de moins de lumière qu'un arbre dont le feuillage est plus clair, par exemple le Bouleau et le Pin qui ne supportent aucune ombre. Le Pin perd infailiblement ses branches ombragées ; son tronc est dénudé en dessous de la cime. Les branches et les rameaux du Sapin et surtout de l’Epicea se conservent, au contraire, beaucoup plus longtemps à la base de la tige.

En automne, quand tombent les feuilles, elles se détachent de la tige par leurs articulations, en laissant une cicatrice plus ou moins considérable ; le point de séparation est, en général, plus ou moins nettement indiqué à l'avance ; chez le Sapin et l'Epicea on le reconnaît déjà, dès la première année de l'existence del’aiguille. La chute de la feuille s opère, suivant l’espèce d'arbre, de différentes manières, entre autres : 1° par la mort subite d’une couche de cellules délicates dans l'articulation, mort occasionnée par une gelée nocturne ou par

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tout autre cause ; cest ce qui a lieu chez les plantes qui conservent leurs feuilles vertes jusqu'à leur chute, par exemple le Lilas ordinaire et le Platane dans nos contrées ; 2° par la cessation insensible de la circulation de la sève entre la feuille et la tige, qui est provoquée par une formation subéreuse dans l'articulation. La coloration automnale des feuilles semble provenir de ce que la circulation diminue et enfin s'arrête complétement entre le rameau et la feuille.

La cicatrice laissée par la feuille est partout couverte de cellules mortes ou desséchées. Les feuilles de l'Erable, du Bouleau, du Hêtre et du Chêne se décolorent déjà de bonne heure, mais à des époques qui diffèrent d'après la station ; le Platane, au contraire, conserve ses feuilles très-longtemps ; chez le Mélèze elles tombent après les premières gelées nocturnes. Le Pin porte ses doubles aiguilles pendant deux à quatre ans au plus (1). Le Sapin et l'Epicea gardent les leurs de dix à douze ans. Le Gommier (Ficus elashica) maintient également son feuillage pendant plusieurs années, tandis que le Figuier (Ficus carica) perd le sien à chaque automne ; le Buis, le Lierre, la Pervenche, le Gui, etc., conservent leurs feuilles deux ou plusieurs années. Parmi les arbres tropicaux à croissance périodique, il y en a quelques-uns qui portent leurs feuilles jusqu’à ce que les nouveaux bourgeons s'ouvrent et que de jeunes feuilles se développent. Aïnsi l'Anona squammosa n’est dégarni de verdure que pendant un laps de temps fort limité au commencement du printemps, parce que ses vieilles feuilles ne tombent que quand les nouvelles poussent. Notre Chêne pédonculé porte même ses feuilles beaucoup plus longtemps; sur les promenades de Funchal, dès le milieu de février il est déjà en fleurs et il a des feuilles vertes qu'il conserve jusqu'au milieu de décembre. Mais l'Amandier comme l’Anona, retient ses vieilles feuilles jusqu'à la formation des nouvelles ; la Vigne isolée dans un endroit très-abrité reste verte pendant tout l'hiver. Les végétaux toujours verts portent leurs feuilles pour le moins pendant deux périodes de croissance.

Il est naturel de se demander si les plantes toujours vertes poussent aussi en hiver ? Pour les Conifères il faut répondre négativement: aussitôt que le bourgeon terminal s’est fermé, aucune tige, aucune branche ne s’allonge plus; elle peut seulement s’épaissir. L'accroissement périphérique s'arrête chez tous nos arbres, y compris les Coni-

(4) D'après Pfeil, les aiguilles du Pin se conservent plus longtemps à l'ombre qu’à la lumière, où elles meurent au bout de deux ans.

fères, avec le commencement de l'hiver etles feuilles mêmes prennent en automne une coloration plus foncée. La partie ligneuse du système vasculaire des anciennes aiguilles de Sapin ne montre aucun changement, ni aucun cerele annuel, pendant le cours des années ; elles accomplissent en une seule période les diverses phases de leur propre développement et ne semblent avoir plustard d'autre fonction à remplir que celle de servir à la nutrition de l'arbre qui les porte.

La feuille est incontestablement un organe de nutrition destiné à agir sur l'atmosphère et à recevoir l'influence de la lumière ; dans la plupart des cas elle tourne, comme nous l'avons vu, sa plus grande surface vers les rayons solaires.

Quand le bourgeon déploie ses feuilles au printemps elles sont colorées en jaune-clair ; leurs cellules contiennent une matière granulée dont la constitution chimique est difficile à définir. Sous l'influence de la lumière, les jeunes feuilles verdissent bientôt ; quelques heures suffisent pour verdir une asperge dont la tête d'un blanc de neige vient de sortir de terre. L'action directe de la lumière, qui modifie les affinités chimiques, répand la verdure sur les campagnes ; sous son influence, la chlorophylle se forme dans le parenchyme des feuilles ; en automne elle se transforme en une nouvelle matière colorante jaune (la Xanthophylle) ou rouge (l'Erythrophylle}, qui donnent aux feuilles leur coloration automnale. Cette modification est peut-être provoquée par la formation d'une couche subéreuse dans l'articulation qui arrête le passage de la sève entre la feuille et la tige, ce qui doit avoir une certaine influence sur les phénomènes chimiques. — Le Bouleau et le Pin ne prospèrent qu’en pleine lumière. Les feuilles du Bouleau ne se recouvrent pas comme celles du Hêtre, elles sont isolées, libres et s'exposent tant qu'elles le peuvent à la lumière. Le Chêne réclame aussi un emplacement assez éclairé ; le Hêtre, le Sapin et l'Epicea, au contraire, peuvent supporter plus d'ombre.

Il peut quelquefois se développer un bourgeon sur la feuille de certaines plantes et de ce bourgeon sortir une tige. Toutes les conditions générales pour la formation des bourgeons sont réunies, quand des faisceaux vasculaires sont associés à du tissu capable de développement. On à vu des bourgeons apparaître sur la feuille chez la Cardamine des prairies (Cardamine pratensis), le Bryophyllum et le Malaxis paludosa, petite Orchidée rare des prairies marécageuses, ainsi que chez beaucoup de Fougères, particulièrement celles des tropiques. D'un autre côté, des feuilles détachées de certaines plantes

| émettent de faibles racines (comme la Menthe poivrée, par exemple) qui proviennent directement d’un bourgeon rhizogène. Les bourgeons qui poussent sur les feuilles débutent par un cône végétatif et se développent de la manière ordinaire; ils se transforment petit à petit en une jeune plante et présentent ordinairement beaucoup d'analogie avec les bulbilles. Lorsque la feuille s'enracine d'abord, comme nous le disions tantôt, elle peut aussi émettre plus tard un cône de végétation caulinaire et servir ainsi à la formation d'une nouvelle plante. Dans tous les cas on. voit que ce n’est pas la feuille qui se transforme directement en tige ni en racine ; elle a seulement la faculté, dans certains cas, d'émettre l'ébauche d'un bourgeon. Je ne connais aucun arbre dont les feuilles possèdent ce pouvoir.

On trouve en général dans la feuille, renfermées dans certaines cellules, les mêmes substances que dans les parties herbacées de l'écorce. L’amidon et la chlorophylle ne se trouvent que dans le parenchyme. Le latex, quand il existe, occupe uniquement les vaisseaux laticifères ; les vaisseaux charrient de l'air dès qu'ils ont acquis un degré complet de développement ; enfin le cambium du système vasculaire est, comme partout ailleurs, abondamment pourvu de principes azotés. Chaque espèce de cellules a ici son activité propre et chacune agissant sur les autres contribue à la vie commune, la feuille soigne pour la tige et celle-ci en retour en fait autant pour la feuille; ainsi dans l'organisme végétal comme dans l'animal tout s'enchaïîne et un organe n’est pas moins important qu'un autre pour le but général de la vie végétale.

Quant à la vie des feuilles et à leur influence sur le bon état du reste de la plante, nous devons, je crois, distinguer deux époques : 1° la période de sa propre crôissance, où la feuille a besoin de beaucoup de substances alimentaires pour son développement particulier et les obtient des matièrestenues en réserve de l'année précédente, et 2° la période où son activité sert à la nourriture de la plante par l'absorption et l'élaboration de l'atmosphère et qui ne se manifeste entièrement qu'après son développement complet. La feuille ne semble plus alors avoir besoin de rien pour elle-même; les aiguilles du Sapin ne se modifient plus avec les années; elle n'est ni plus grande ni plus épaisse qu'elle n'était la première année, mais elle agit sur la branche en l’alimentant; il en est de même de la feuille de la Betterave qui, quand elle est toute poussée et n’a plus besoin de rien pour elle-même, donne à la Rave sa richesse saccharine. On s'explique donc pourquoi

les Betteraves à grandes feuilles de croissance exubérante sont à la vérité plus grosses, mais plus pauvres en sucre que d’autres dont les feuilles sont plus exiguës et les racines assurément plus petites, mais beaucoup plus riches en sucre. Chaque cercle de feuilles de la Bette est en liaison particulière avec un anneau vasculaire de ka Rave de sorte que la largeur de cet anneau et par conséquent le diamètre de la racine dépendent de la durée de croissance des cercles de feuilles. La formation de sucre au contraire n'atteint son maximum que quand la croissance des feuilles et des faisceaux vasculaires qui en dépendent est finie, et elle augmente avec la durée de la vie des premières. La feuille chez toutes les plantes est, quand elle est toute développée, spécialement affectée à la nutrition des autres organes et elle doit veiller à ce qu'une certaine quantité de substances alimentaires soient mises en réserve pour la période de végétation à venir. La Pomme-de-terre forme, quand ses feuilles sont exubérantes, peu de tubercules qui restent petits et pauvres en fécule aussi longtemps que ses feuilles continuent à croître ; au contraire, les touffes de Pommede-terre, de croissance normale, quand leurs feuilles sont développées, travaillent immédiatement à la création de petits tubercules et à la formation de la fécule. De même la pousse gourmande des arbres, qui s'assimile, pour sa propre formation, beaucoup de nourriture, produit un cercle annuel large mais léger ; de même la formation de matières de réserve est moindre que dans une branche normale.

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