TUE
Fun
éxistent entre le système vasculaire et la formation des jeunes racines latérales.
Les arbres, dont les racines s'enfoncent à une certaine profondeur dans le sol et qui sont assolants, c’est-à-dire qui réclament pour leur développement naturel une certaine espèce de terre, prospèrent parfois beaucoup pendant leurs premières années de vie, et puis languissent tout-à-coup sans que rien semble, en apparence, changé dans leurs conditions vitales ; ou bien l’on est frappé d’un phénomène inverse : des arbres qui végétaient mal pendant plusieurs années consécutives se mettent subitement à croître avec force. Ces faits s'expliquent par la constitution du sol qui est l'unique cause de ces états de vigueur ou de misère. Ainsi, par exemple, si un sous-sol défavorable à un arbre repose sous un terrain qui peut lui convenir, l'arbre restera sain pendant sa jeunesse, mais 1l deviendra maladif sitôt que ses racines auront atteint ce sous-sol. Si, au contraire, le sous-sol est bon et la cou-
Fig. 192. che supérieure mauvaise, l'arbre languira d'abord ,mais il reprendrason essor dèsque ses racines pénétreront dans la couche de bonne terre. La constitution et la situation de la couche profonde du sous-sol sont d'une grande importance pour le Sapin, par exemple, et pour tous les arbres dont les racines deviennent profondes :
les arbres à racines horizontales, au contraire, tels que l'Epicéa et le Peuplier, sont en relations plus intimes avec le sol supérieur. Les mêmes principes s’appliquent d'ailleurs à tous les végétaux en général ; ainsi la Betterave, par exemple, dont le pivot atteint parfois une profondeur de dix pieds, éprouve un véritable besoin d’un bon sous-sol et c’est une de ces plantes pour laquelle une culture profonde est indispensable.
On détruit, en général, beaucoup de spongioles lorsqu'on trans-
Fig. 122. Jugluns regia. A. Coupe transversale de la tige d’une jeune plante en germination; pR. écorce primaire ; sR. écorce secondaire ; cbR. anneau de cambium ; g. faisceau vasculaire; in. moëlle. B. Coupe transversale du pivot de la même plantule. L’écorce primaire se divise en deux parties pR. 1. et pR.u. Les racines latérales (w) se forment exelusivement où se trouvent les faisceaux vasculaires (gross. 5 fois).
plante un jeune arbre pendant l'époque de sa végétation ; de plus, si on ne le transporte pas très-vite à la fosse qui lui est destinée, la plupart des jeunes racines qui auront échappé à la déplantation périssent en se desséchant. Dans ces conditions un arbre ne pourrait pas résister à cette opération et recommencer à croître si les parties qui restent de sa racine ne possédaient pas la faculté d'émettre de nouvelles spongioles, c’est-à-dire de développer de nouvelles racines latérales. Cette faculté varie d’ailleurs d’une espèce à l’autre. Mais au commencement du printemps ou à la fin de Fautomne, on peut impunément déraciner un jeune arbre forestier ou une variété fruitière, laisser sa racine exposée à l'air pendant plusieurs jours et l’expédier à de grandes distances ; replanté, il recommence à pousser dans son
nouveau sol d'adoption quand le moment en est venu. Cette diffé--
rence dans la manière de se comporter suivant les saisons provient de ce que les spongioles sont inactives en automne et en hiver, parce que leur épiderme s’est desséché ou recouvert de liége : elles reprennent une nouvelle vie au printemps, et cela, en général, bien plus tôt que les bourgeons caulinaires ; lorsque ceux-ci s'éveillent la transplantation devient dangereuse, du moins si l'opération n'est pas conduite avec soin, et ces dangers augmentent encore quand les bourgeons se sont ouverts et que les Jeunes pousses déployées évaporent par la surface de leurs jeunes feuilles (1). On peut conclure de là, avec Pfeil, que l'époque naturelle de la transplantation des arbres est celle qui précède l'ouverture des bourgeons. Pendant cette période l'enveloppe des cellules mortes où desséchées de Fancienne écorce qui empêche l'absorption dessucs de la terre, arrête ainsi l'évaporation et agit par conséquent comme une couche épaisse d'écorce.
Le dommage causé aux spongioles pendant la transplantation est beaucoup plus préjudiciable au Pin qu'au Sapin, parce que la premièrede ces essences renouvelle avec peine ses fibrilles radicales : celles-ci se forment difficilement sousl'écorce rude qui recouvre ses anciennesracines.
Il résulte de ce que nous venons de voir qu'il n’y a que les jeunes extrémités des racines qui absorbent la nourriture terrestre et que leur épiderme recouvert de papilles devient inactif au fur et à mesure
(1) Lorsqu'à Madère on veut multiplier le Pommier de Canelle (Anona squamosa) au moyen de boutures, on a soin d'enlever les feuilles, et grâce à cette précaution, on hâte la formation des racines, tandis que si on la négligeait, les boutures se dessécheraient. La même chose se pratique d’ailleurs pendant la transplantation de nos arbres.
que la spongiole continue sa croissance. La partie de la racine destinée à puiser dans le sol continue sans cesse à s’avancer et vient ainsi se mettre en contact avec la terre vierge. On s'explique donc comment la plante peut enlever au sol des quantités notables de substances qui ne s'y trouventqu'en fort minime proportion. Les spongioles s'avancent continuellement, mais ne s’arrêtent-elles pas complaisamment quand le hasard les conduit dans un milieu où la nourriture est abondante et convenable? Ne conservent-elles pas dans de pareils endroits, pendant fort longtemps leur activité, et la formation de matière subéreuse sur leur écorce ne vient-elle pas mettre fin à leur pouvoir absorbant seulement quand elles ne trouvent plus rien à prendre? Ce sont là des questions auxquelles 1l serait présomptueux de prétendre répondre. Il est également difficile de déterminer si la piléorhize est un organe entièrement inactif pendant la succion des éléments nutritifs et si elle ne sert qu'à protéger le cône de végétation. En effet, on peut démontrer avec certitude que pendant qu'elle meurt par l'extérieur elle est incessamment reformée du côté intérieur au moyen du cône végétatif ; lorsquela spongiole continueàcroître pendant longtemps, une série longitudinale et centrale de cellules parenchymateuses régulières la relie au cône végétatif, et 1l n’est pas rare que ces cellules soient remplies de matière amylacée qui manque aux couches de cellules latérales et caduques (Fig. 119 et 120). Il est également douteux pour moi si la couche subéreuse superficielle ne fait qu'empêcher la restitution du fluide absorbé par la spongiole ou si par sa constitution poreuse elle contribue à la condensation des gaz contenus dans le sol et les abandonne au tissu actif de l'écorce.
La piléorhize est un organe d’une grande efficacité pour protéger le cône végétatif contre la résistance que le sol oppose aux racines qui pénètrent dans son intérieur; cependant on la trouve aussi là où il n'y à pas de pareille résistance à vaincre, par exemple sur les racines aériennes des Orchidées et les racines aquatiques des Lentilles d’eau. C'est même chez ces dernières plantes qu'elles ont été découvertes pour la première fois; on les considérait alors comme une particularité de ces végétaux, tandis que dans l’état actuel de nos connaissances, nous savons qu'elles existent partout et que l'on doit leur reconnaître l'importance d’un caractère général de la racine (1). Elles
(4) L'existence générale de la piléorhize sur toutes les racines a été signalée pour la première fois par H. Karsten, en 1847, dans son ouvrage intitulé: Vegetationsorgane der Palmen, p.115.
sont particulièrement remarquables sur les fortes racines aériennes du Pandanus odoratissimus dont la piléorhize est fort développée et se présente, quand la racine succulente s'est contractée par la dessication, sous la forme d'une calotte irrégulièrement feuilletée entourant les pointes des racines (Fig. 117). Les Conifères sont également fort
intéressants par le remarquable développement de leur piléorhize
(Fig. 44 et 119).
La formation du Velamen ( Wurselhülle) des Orchidées peut être rapportée à cette particularité, dont nous avons parlé, de l'écorce de la racine de mourir dans ses parties extérieures ; 1l se retrouve, par conséquent, à un degré plus ou moins notable chez toutes les racines, et il ne se distingue chez les Orchidées que par les bandes spirales et d’autres formes élégantes d'épaississement qu'on observe dansses cellules. Il meurt,en général, de bonneheure comme l'écorce superficielle de toute racine.
Les prétendus Champignons radicaux (Wurzelschwämmechen) et les excrétions attribuées aux racines sont deux faits dont il a été autrefois beaucoup parlé, mais qui ont été également mal compris. C'est la partie déjà morte de la piléorhize, de même que les cellules corticales desséchées que les racines adventives soulèvent parfois avec elles quand elles percent l'écorce, que l'on avait prises pour des Champignons et auxquelles on attribuait le pouvoir d'absorber à leur profit l'humidité du sol. Quant aux excrétions radicales, elles auraient, diton, le pouvoir de modifier la composition de la terre et de la rendre ainsi impropre à la végétation de la même plante qui naturellement ne pourrait pas croître dans ses excrétions ; nous croyons, au Con— traire, que la racine ne peut nuire au sol autrement qu'en lui enlevant des substances solubles. Cependant il reste inévitablement dans le sol, après la moisson, des quantités assez considérables de racines qui en se décomposant peuvent avoir peut-être une influence défavorable sur certaines cultures, bien qu'il faille reconnaître que cette décomposition ne peut, en général, que contribuer à augmenter la quantité d'humus contenue dans la terre : c’est d’ailleurs à ce fait qu'il faut attribuer l’action si efficace des engrais verts. D'un autre côté, la racine, en vertu de son organisation anatomique, ne saurait guère excréter que des quantités très-faibles de matière ; son écorce meurt très-rapidement et en se subérifiant constitue un obstacle insurmontable à l’excrétion comme à l'absorption. Boussingault et d’autres ont démontré ce fait par l'analyse chimique.
On voit que le pouvoir sélectif des racines varie d'une plante à l'autre et que telle espèce absorbe d’autres matières solubles que telle autre : si la spongiole restait immobile à la m$me place elle laisserait bientôt la plante en défaut de nourriture. De à résulte cette loi élémentaire en agronomie qu'un champ qui aura donné du blé pendant plusieurs années de suite devra être au moins une fois ensemensé avec une autre récolte. Pour que la Betterave soit bien riche en matière saccharine elle ne doit revenir que tous les trois ou quatre ans. La théorie des assolements en agriculture repose entièrement sur ces principes et elle exige la connaissance de ce que chaque espèce demande, ce qu'elle enlève au sol et comment ce que celui-ci a perdu doit lui être restitué. Relativement à ce dernier point l'engrais constitue le meilleur élément réparateur puisqu'il développe par sa décomposition les divers composés qui jouent les rôles les plus importants dans la nutrition végétale. La forêt s'engraisse d'elle même par la chute de ses feuilles et au moyen des mousses qui se développent sur le sol à la faveur de son humidité. Aussi ne permet-on jamais dans une forêt dont l'économie est tant soit peu bien réglée, l'enlèvement des feuilles ni de Ia mousse. On reconnaît, en général, les bois communaux où les lois forestières sont exécutées avec mollesse et où l'enlèvement des feuilles ou de la mousse est moins strictement défendu, à la mauvaise croissance et à la faiblesse des arbres, et ils contrastent avec les propriétés voisines où le feuillage tombé éprouve une décomposition naturelle. Une forêt dont les coupes sont fort espacées n'a pas besoin d'emménagement.
La racine des dicotylédones croît, comme la tige, chaque année en épaisseur au moyen de cercles annuels ; son bois est en général formé de couches ligneuses plus larges et contenant plus de bois de printemps que celui du tronc, et, ses cellules ayant plus de largeur que celles du système ligneux caulinaire, il est en général beaucoup plus léger que ce dernier ; il donne un charbon plus poreux, qui brûle avec pétulance, mais ne vaut pas comme pouvoir calorifique le charbon plus compact du tronc. Le bois de la racine du Pin est fort riche en résine.
* Pour la fabrication de la poudre, où il faut un charbon poreux, le
bois de la racine du Tilleul et dela Bourdaine seraientà ce point de vue préférable au bois du tronc des mêmes arbres.
Les conduits à résine, qui chez beaucoup de Conifères traversent le système ligneux, se prolongent également dans l'axe descendant ; ceux qui n'en produisent pas dans leur bois n'en renferment pas non
plus dans la racine, et cependant celle-ci est, en général, beaucoup plus riche en résine que la tige. Le bois de la racine de Mélêze a une coloration jaunâtre. Les jeunes racines latérales du Sapin présentent dans leur moëlle des amas de résine qui ne se trouvent pas dans les rameaux .
La grande largeur des fibres ligneuses de la racine, formées au printemps et en été, permet, chez les Conifères, l'existence de plusieurs rangées de ponctuations. L’Araucaria lui-même ne fait pas exception : il possède dans sa racine des cellules munies de plusieurs séries de ponctuations, tandis que dans le tronc 1l ne présente comme tous les autres Conifères, que des fibres étroites portant une seule ligne de ponctuations (fig. 76).Ce fait permet de douter de la présence des Araucarias fossiles dans nos lignites, car il est plus que probable que l'on a pris pour eux du bois de la racine de quelque autre Conifère. Le bois d'Araucaria est cependant facile à connaître et ne peut être alors confondu avec un autre; il est caractérisé notamment par l'absence des cercles annuels et des conduits à résine (Araucaria brasiliensis). (Voyez le chapitre suivant.)
L'écorce de la racine se comporte, en général,comme celle du tronc ; cependant certaines différences se présentent. Les réservoirs à résine, qui, chez le Sapin, l'Epicéa et le Pin, ne se forment que dans la partie primitive de l'écorce, manquent dans la racine, parce que cette partie de l'écorce meurt de bonne heure ; chez le Mélèze, au contraire, on trouve dans la racine de petites cavités résinifères. Le liber est chez certains arbres, le Hêtre par exemple, plus fortement développé dans la racine que dans le tronc ; chez le Hêtre et le Sapin, l'écorce de la racine reste lisse et il ne se produit pas d'écorce crevassée (Borke) ; chez l'Epicéa, le Pin et le Mélèze, au contraire, l'écorce s'écaille comme celle du tronc; la racine du Bouleau est recouverte du même périderme (Lederkork) que le tronc. Chez l'Euphorbia canariensis, dont la tige conserve pendant de longues années son écorce verte, la racine, puissante et étendue, s’entoure d’une épaisse enveloppe subéreuse (Korkhülle) brune et feuilletée; celle de l'Opuntia ficus indica, plante dont l’épiderme est vert pendant longtemps, se recouvre de périderme. Ces modifications dans la structure de l'écorce radicale ne sont pas sans importance physiologique : les partitions de la racine du Sapin, par exemple, dont l'écorce conserve longtemps sa vitalité même à la surface, conservent jusqu'à un âge fort avancé la faculté d'émettre des bourgeons rhizogènes; chez le Pin, au con-
traire, la formation de ces bourgeons est limitée aux parties jeunes de Ja racine, non encore recouvertes d’une rude écorce.
On retrouve dans le tissu cellulaire cortical de la racine à peu près les mêmes matières que celles que l'on rencontre dans les cellules correspondantes du tronc; ces matières s'y trouvent même, en général, en plus grande quantité que dans la tige. Il en est autrement de la chlorophylle ; cette substance qui remplit presque toujours la partie active de l'écorce des jeunes tiges, manque d'habitude dans la racine. L'écorce de la racine est d'une coloration rougeâtre à l'état frais chez le Sapin, tandis que sur le tronc elle paraît d’un jaune blanchâtre ; quant aux cellules ramifiées de liber, qui sont particulières à cet arbre, elles se trouvent aussi bien dans le tronc que dans la racine. En général, toutes les cellules de l'écorce radicale sont plus longues que celles du tronc.
La formation d’une nouvelle racine dans la zone génératrice d'une tige ou d’un axe descendant débute, comme on peut le voir par des coupes longitudinale ou transversale, par un petit cône cellulaire dont la base repose sur la zone génératrice. Ce cône ne se distingue pas dans l’origine de celui d'un bourgeon caulinaire, mais peu de temps après il se fait reconnaître pour un bourgeon rhizogène par la forma-
Fig. 193. tion de quelques couches cellulaires sur son cône végétatif (Fig. 123). Elles sont la première ébauche de la piléorhize, qui existe, par conséquent, avant même que la jeune racine émerge de l'écorce. Pendant quil est renfermé dans celle-ci, le bourgeon rhizogène se nourrit au moyen du contenu des cellules qui l'avoisinent etquise dessèchent petit-à-petit à l'entour de lui. La jeune racine possède une zone génératrice avant même qu'elleabandonne l'écorce, et les faisceaux vasculaires naissent bientôt après; 1ls proviennent de la zone génératrice de la tige ou de la racine-mère.
On voit, sur les coupes transversales et longitudinales de vieilles racines ramifiées, à côté des jeunes ramifications qui sortent de la zone génératrice, d’autres racines latérales qui semblent prendre nais-
Fig. 123. Coupe horizontale à travers une jeune racine d’A/nus glutinosa : a. partie externe de l'écorce primaire : CbR. anneau de cambium ; e, d'et e. jeunes racines latérales, qui se trouvent en regard des faisceaux vasculaires (g) (gross. 40 fois).
sance les unes dans l'épaisseur du cylindre ligneux, les autres sur l'étui médullaire lui-même. Cette diversité apparente d’origine s'explique par le mode d’accroissement du système ligneux, que nous connaissons. L'étui médullaire est la partie la plus ancienne du bois, de sorte que les racines latérales qui en sortent sont nécessairement plus âgées que celles qui tirent leur origine de l’intérieur du bois; et quant à celles qui sont simplement appliquées contre la zone génératrice, elles sont:les plus récentes. La même chose est vraie pour toute branche provenant d'un bourgeon adventif; plus elle s'enfonce près de la moëlle, plus elle est âgée ; mais il en est autrement d'un rameau issu d’un bourgeon axillaire proprement dit, dont on peut toujours suivre la trace à travers le bois jusqu'à l'étui médullaire. — Chez la Betterave la formation des nouvelles racines latérales paraît dépendre toujours du cercle central, ou le plus intérieur, du système vasculaire; chez cette plante, les racines latérales, dont l'ordre d'insertion est distique, se trouvent toujours en rapport avec le centre; il est probable que la même chose doit se reproduire chez d’autres Chénopodiacées, vu que toutes, mêmes celles qui sont arborescentes, ont dans leur tige la même structure que la rave.
Règle générale, un bourgeon rhizogène peut, comme tout bour— geon caulinare adventif, apparaître en un point quelconque de la zone génératrice, tant sur l'axe ascendant que sur l'axe descendant, mais la constitution particulière de l'écorce favorise son apparition ou s y oppose plus ou moins.
La multiplication des racines au moyen de la partition du cône végétatif est un phénomène aussi rare que celui de la partition de l'axe ascendant {1). C'est par une division de l'extrémité radicale que se ramifient les tubercules lobés ou divisés des Orchis (Orchis latifolia, Habenaria, Gymnadema) (Fig. 124), les renflements tubereuliformes des très-jeunes Aunes (Fig. 125), de même que les racines aériennes si remarquables et si singulières des Cycadées et surtout du Laurus canartensis où elles atteignent quatre à cinq pouces de longueur, se ramifient comme un bois de cerf et meurent dans la saison sèche pour reparaître avec le retour des pluies. Les tubérosités radicales de l'Aune qui se développent successivement sous forme de petits renflements et que l’on trouve (du moins dans la vallée de Schwarza) sur
(1) D’après M. Clos (Soc. bot. de France, 1860), la partition de la tige ne serait pas aussi exceptionnelle que la plupart des auteurs le supposent (Note du traducteur.)
presque tous les plants, proviennent de bourgeons rhizogènes incapables de produire une véritable racine ; elles atteignent quelquefois le volume d'une grosse noix ou même d'une petite pomme et se développent de préférence lorsque la racine croît dans une terre argileuse. Certaines légumineuses, par exemple les lupins et les trèfles, possèdent aussi des excroissances tuberculeuses sur leurs racines, et
qui se forment de la même manière que les racines épigées des Cyca- Fig. 124. |
dées. Le Ceratozomia muricata présente de longues racines, peu ramifiées, portant sur les côtés des séries de ramifications latérales courtes et étoilées ; chez le Ceratozomia mexicana, elles ont la forme de grappes et chez le Cycas cvrcinahs, leur cône végétatif se divise en trois élévaions mamelonnées, de sorte que l'extrémité d’une de ces racines res-
Fig. 124. Tubérosités de l’Habenaria viridis : a. le vieux tubereule qui a produit la hampe (c); b. le jeune tubercule destiné à l'année suivante ;x. son bourgeon ; w. racines adventives qui naissent toujours au-dessus du tubereule.
Fig. 125. Pivot d’un jeune Aune (A/nus glutinosa) de deux ans: a. le pivot dont la pointe est déjà atrophiée ; b. racines latérales ou de second ordre; c. racines de troisième ordre : d. ramifications radicales tuberculisées, qui se montrent sur de jeunes Aunes de quelques mois et caractérisent aussi beaucoup de Légumineuses ; æ. extrémité radicale avec sa piléorhize. (PI. IV. Fig. 53.)
semble souvent à une framboise. Ces diverses productions dont nous venons de parler, se forment de la manière la plus normale sur la zone oénératrice de la racine, mais leur cône végétatif se divise dès qu'elles ont traversé l'écorce et leur forme résulte du ct parti culier de division.
La formation des racines est souvent provoquée par les Circonstances extérieures : les boutures de Canne-à-sucre, par exemple, et celles d’autres Graminées émettent une foule dé racines près de leurs nœuds quand ils sont enterrés et jamais près de ceux qui sont hors de terre : la Ciguë aquatique est dans le même cas; elle pousse beaucoup de racines adventives sur ses nœuds, aussi longtemps qu'elle vit . dans l'eau. Les plançons de Saule et du Peuplier s'enracinent avec une extrême facilité et des Cactées des Pandaniers et des Bananiers forment leurs racines même dans l'air et les envoient s'enfoncer dans le sol.
Mais ce qui est vrai d'une plante n'est pas nécessairement vrai pour toutes les autres; toutes, par exemple, ne produisent pas des racines adventives avec une pareille facilité. Ainsi la plupart des Pins, sauf ceux des Canaries et d'Amérique, étant privés de la faculté d'émettre des bourgeons adventifs caulinaires ou rhizogènes, sur la tige comme sur la racine, ne peuvent guère être multipliés par boutures. Ces arbres ne sont pas scionneux mais sont au contraire tous égrains. D'autres végétaux, au contraire, tels que le Peuplier, le Saule, les Rosiers, le Gommier, les Bégonias se propagent très-aisément par boutures. L'expérience pratique des forestiers, des cultivateurs et des jardiniers en apprend plus que la théorie sous ce rapport.
De même que la tige a, en général, le pouvoir de produire un bourgeon rhizogène qui en se développant produit une racine, de même la racine possède aussi la faculté d'émettre des bourgeons caulinaires dont l’évolution donne naissance à des rameaux susceptibles de se modifier en forme de tige. Les rejetons du Tremble, qui se développent assez souvent comme des branches gourmandes sur la racine, sont une preuve de la vérité de cette assertion ; d’ailleurs le Charme, le Frêne, le Peuplier et le Saule ne sont pas moins scionneux. La faculté de produire facilement des bourgeons caulinaires adventifs paraît être souvent corrélative d'une grande facilité à donner des rejetons sur les racines.
L'action de l'air sur les racines semble nn souvent l'apparition des rejetons, tandis que les racines enterrées à une certaine profondeur produisent rarement des bourgeons caulinaires. L'effet d'une
blessure sur l'écorce de la racine paraît être le même: ainsi l’on voit par exemple des racines de Bouleau, écrasées par une roue ou endommagées par les piétons, produire une branche, bien que dans l’état de choses ordinaires cette racine n'en produirait pas; ce fait s'explique d'ailleurs par le surcroît d'activité dans l’écorce de la partie meurtrie : toute blessure dans l'écorce est en général plus favorable à la formation de bourgeons que l'écorce qui n’a pas été endommagée. Sur le Peuplier et le Marronnier il se forme, lorsqu'une branche a été enlevée, des renflements ordinairement chargés de bourgeons adventifs (Fig. 93); 11 en est parfois de même chez le Sapin: souvent les blessures des arbress'entourent d’un bourrelet (saumauge). Jamais une racine ne peut devenir une tige, ni réciproquement une tige ne saurait se transformer en racine. L'histoire de ces arbres retournés sens dessus-dessous dont la cime serait devenue racine et dont la racine aurait verdoyé, doit s'expliquer par ce fait que des bourgeons rhizogènes se sont formés sur les branches et des bourgeons caulinaires sur les racines, ce qui peut rétablir l'état de choses normal. Une bulbe de Jacinthe renversée émet son inflorescence dans l’eau.
Le tubercule d'un Orchus naît d'un bourgeon rhizogène qui, à peine ébauché, forme au-dessus de lui un bourgeon caulinaire : bourgeons caulinaire et rhizogène se réunissent ici pour produire un renflement tuberculeux. Celui-ci consiste, à la partie supérieure, en un cône végétatif caulinaire entouré des rudiments des feuilles, et à la partie inférieure en un cône végétatif rhizogène entouré d'une piléorhize d'ailleurs assez faible : ces deux parties constituantes sont directement reliées ensemble par le système vasculaire (Fig. 69).
Il est probable que la ramification de la racine se fait, pour chaque espèce d'arbre, suivant un plan et une symétrie plus ou moins constants endéans de certaines limites, mais nous ne connaissons rien ou presque rien sur ce sujet. Les petites racines latérales du Sapin sont distiques. (1)
Le rhizome qui est une tige rampante croissant sous terre et portant des feuilles squammiformes, a été souvent confondu avec la racine; mais il se distingue de cet organe par ses feuilles ou par les cicatrices qu'elles laissent après leur disparition. Les prétendues
(1) Sachs a écrit dernièrement sur l'insertion régulière des racines chez les plantes herbacées : comme nous l'avons déjà vu pour la plantule de Noyer et pour la Betterave, la division, le cours et la valeur des faisceaux vasculaires du pivot sont les causes déterminantes du problème.
racines de Gingembre [Zangiber offcinale) et de Jonc odorant (Acorus calamus) des pharmacies ne sont nullement des racines, mais des tiges qui rampent sous terre. Les tubercules de Pomme-de-terre qui se développent sur des pousses latérales sont également des productions caulinaires hypogées, et les bulbilles qui se forment à l'aisselle des feuilles du Dentaria bullifera donnent encore naissance à un rhizome dont les bourgeons axillaires produisent des pédoncules floraux (Fig. 126).
Le cône végétatif de la racine n'émettant pas de feuilles, ne saurait
Fig. 126.
se fermer par des écailles, mais la pointe radicale devient toutefois, comme le cône de végétation d’un bourgeon caulinaire, inactif à un certain moment ; elle se ferme alors au moyen de sa piléorhize et de son écorce propre. L'extrémité des racines ne continue pas à croître en hiver et pendant cette saison elle n’absorbe pas les fluides de la terre ; elle sommeille comme le reste de la plante jusqu'au printemps où elle est la première à se réveiller. Elle perd son activité beaucoup plus tard que les bourgeons de la tige et ne commence à se reposer en automne, par la subérification de son écorce superficielle, qu'après la cessation complète de la végétation. Il faut remarquer que la racine de tous les Conifères que j'ai étudiés montre, comme nous l'avons déjà dit, une notable prédominance de cellules ligneuses peu épaissies, tandis que dans la limite du cercle annuel les cellules épaissies
Fig. 126. Dentaria bulbifera: A. Une bulbille, située à l’aisselle d’une feuille, B. Rhizome ssu de cette bulbille ; æ. la base d'un rhizome (4. æ.); y. le bourgeon terminal ; z. Pousse épigée provenant d’un bourgeon axillaire du rhizome.
sont en nombre beaucoup moindre que dans la tige, et cette particularité de l'anatomie du bois de la racine est peut-être en rapport avec la prolongation de la croissance des extrémités radicales.
On observe dans quelques cas rares la transformation d'une racine adventive ou latérale en épine; un Thrinax par exemple, espèce de Palmier, émet sur son tronc des racines adventives spinescentes longues d'un ou de deux pouces et qui se ramifient au moyen de racines latérales de manière à ressembler aux épines de certaines légumineuses. Dans ce cas le cône végétatifse lignifie et la piléorhize se dessèche.
Le développement de la racine d'un arbre est, en général, subordonné à l'étendue de la cime, de sorte qu’un tronc chargé de fortes branches est ordinairement supporté par de puissantes racines. Lorsqu un arbre se ramifie plus d'un côté que de l’autre, ce côté est aussi mieux enraciné et le cylindre ligneux est toujours plus épais de ce côté, que de celui qui correspond à moins de branches et de racines. La formation corticale est aussi en relation avec la formation ligneuse, de sorte que si le bois s’épaissit, l'écorce gagne en même temps en épaisseur.
Pour qu'une plante prospère, il faut que l'équilibre se maintienne entre la nourriture terrestre et celle qui vient de l'atmosphère, de sorte que, si le développement des racines est d’une faiblesse hors de proportion, l'arbre ne pourra pas former une belle couronne. Delà vient que l'on doit tailler les branches, lorsque par la transplantation, on a privé l'arbre de beaucoup de ses racines, de manière à rétablir l’équilibre entre les deux extrémités du végétal. Lorsque la nature agit librement d'elle-même, la formation raméenne et l'étendue des racines sont toujours dans un rapport convenable.
Un pivot profond donne à l'arbre une assiette stable ; le vieux Sapin brave l'ouragan le plus furieux. Des racines latérales courant superficiellement sans racines pivotantes ne peuvent, au contraire, donner beaucoup de sûreté à une haute tige : l'Epicea et le Peuplier sont facilement renversés par l'orage, etdans les forêts de Bouleaux de la Russie beaucoup d'arbres sont encroués à la suite des coups de vent. Les Palmiers à haute tige (Phœnix, Lodoicea, Attalea, etc.) s'enfoncent profondément en terre dès leur germination, tandis que ceux dont le tronc reste court (Chamaedorea), germent à la surface du sol.
C'est à peine si l’on connaît pour une seule plante la profondeur
moyenne que les racines atteignent, question diMicile à résoudre, d'ail-
210 LA RACINE. a
leurs, à cause des nombreuses variations que la station et la nature du sol doivent produire. Il est toutefois certain qu'elles s'enfoncent à une profondeur beaucoup plus grande qu'on ne le croit communément; en général, on laisse passer inaperçues de longues radicelles déliées, qui nesont pas souvent plus grosses qu’un fil et qui s'étendent précisément à la plus grande distance ; même chez des végétaux herbacés, le blé, par exemple, elles atteignent une longueur de plusieurs pieds. Le pivot de la Betterave se termine en une racine filiforme, délicatement ramifiée et qui peut s'enfoncer à plus de dix pieds au-dessous de la surface du sol. La plupart de nos arbres forestiers vont chercher leur nourriture enfouie beaucoup plus bas encore.
Les plantes et les animaux savent se plier aux nécessités de la vie.