‹ Les Aristoloches: Étude de Matière MédicaleChapitre 6 sur 33 · PATES · texte numérisé non relu

PATES

quelques lanes tropicales et les petites feuilles de certains échantillons d’A. bilobata, par exemple. Épaisses quelquefois et rudes au toucher (reticulata, etc.), les feuilles sont d’autres fois très minces et délicates (Serpentaria).

La couleur, ordinairement différente sur les deux faces, est plus verte sur la face supérieure, assez souvent glauque en dessous. Dans les herbiers, quelques-unes restent vertes, la plupart deviennent brunes ou noires.

Mais ce qui varie le plus est la forme du limbe. L'aspect ordinaire est plus ou moins triangulaire et rappelle les feuilles de Convolvulus ou de Smilax. Chez la plupart, la base en est plus au moins cordée, mais le sinus est tantôt très large, tantôt au contraire très étroit, de chaque côté de ce sinus la feuille forme fréquemment des auricules de forme diverse (Maurorum, pandurata, caudata, etc.). Souvent aussi la base du limbe se prolonge en coin sur Île pétiole; d’autres fois au contraire lesinus est à peine indiqué(maxima, clypeata, etc.) ou même disparaît complètement. Le sommet est plus variable encore que la base. Tantôt acuminé longuement et aigu (grandiflora, rumicifolia, ete.), il est d’autres fois au contraire très obtus (bracteata, labiosa) et la feuille devenant quelquefois plus large que longue peut être tout à fait réniforme -(Chilensis, nummularifolia, orbicularis, etc.).

Le sommet lui-même est souvent échancré (caudata, Fontanesti, etc.) ; souvent aussi le limbe se divise plus ou moins profondément en deux (bilobata) ou trois (trilobata) lobes qui eux-mêmes peuvent présenter des subdivisions (platanifolia). Les noms de hastata, ovalifolia, pandurata, acutifolia, deltoïdea, triangularis, cynanchyfolia, microphylla, etc., etc., donnés à diverses espèces indiquent suffisamment cette variété d'aspect.

A ces différences dans la forme correspondent des variétés dans la nervation. En général, les feuilles sont palminerviées

roi ou pédalinerviées, d’autres fois penninerviées, tout en restant trinerves ou triplinerves à la base (maxima, etc.) souvent aussi les nervures sont assez saillantes à la face inférieure et, s’anastomosant abondamment, forment un réseau plus ou moins régulier reticulata, maxima, etc.) Les trois nervures principales parcourent quelquefois parallèlement toute la hauteur de la feuille (labiosa etc.) D’autres fois la nervation des lobes est parallèle (bilobata, elc., etc.).

Mais le point le plus intéressant ici est la variabilité de forme des feuilles sur la même plante ou sur des exemplaires de la même espèce. Cette variabilité a une grande importance parce qu’elle empêche de rapprocher ou de distinguer telle ou telle drogue d’une autre par le seul examen des feuilles. Ainsi, chez l'A. Indica, il existe des formes de feuilles fort différentes, sur lesquelles même on a basé des variétés. L'A. Serpentaria présente aussi des variations de même ordre dont nous aurons l’occasion de parler. Le bilobata a tantôtun petitlobe moyen très réduit, tantôt pas du tout. Le trilobata est soumis à des variations incessantes et le même pied offre tous les intermédiaires entre les extrêmes. D’autres ont leurs feuilles tantôt cordées à la base, tantôt non (pandurata, maxima, etc.) Sans trop insister sur ce point, il est bon d'en indiquer ici l’importance, car on en trouvera plus loin les applications.

Les feuilles sont parfois glabres, tantôt au contraire pubescentes ; souvent couvertes de poils à l'état jeune, elles s’en dépouillent plus tard. Ces poils peuvent aussi être localisés sur la face inférieure ou les nervures. Ils sont souvent assez rudes et garnissent fréquemment aussi les pétioles et les jeunes tiges.

Les Aristoloches n'ont pas de stipules. La chose est fort évidente dans bien des cas. Mais, chez beaucoup d'espèces, la base du pétiole est accompagnée d'expansions foliacées simu-

nn a lant des stipules. Ces prétendues stipules des Aristoloches sont ainsi que l’a démontré M. Duchartre!, la première feuille soit d’un rameau-pédoncule, soit d’un rameau feuillé, soit enfin d’un axe d’inflorescence. Ces fausses Stipules existent surtout dans les espèces américaines à grande fleur bilabiée et dans celles munies d’une queue. Elles manquent chez beaucoup d'espèces et peuvent même diminuer ou faire défaut chez celles qui en ont d'ordinaire (A. Sipho, etc.) Il en existe une où deux de forme d'ailleurs assez diverse, tantôt cordiformes (anguicida) tantôt réniforme (macroura) ou presque réniforme (cymbifera) etc., etc.

Enfin parfois, tandis que certaines feuilles atteignent leur complet développement, d'autres sont réduites à l'état de bractées scarieuses ou même de simples écailles disposées ennombre variable sur le pédoncule floral (Serpentaria, Sipho, etc.)

Les Aristoloches portent fréquemment à l’aisselle de leurs feuilles plusieurs bourgeons, dont les uns sont destinés à donner des rameaux feuillés et les autres à former des pédoncules floraux. Ces bourgeons sont superposés (A. Sipho, etc.).

FLEeurs. — Elles sont ordinairement solitaires (anguicida, grandiflora, rotunda, etc.) plus rarement fasciculées, formant alors fréquemment une petite cyme (Clematitis, Duchartræi, etc.) très rarement par deux (maxima, var. geminiflora).

Elles naissent dans la règle à l’aisselle des feuilles caulipaires, plus ou moins loin de la base de la plante, et sur les parties jeunes. Cependant, chez quelques-unes, les fleurs terminent des pédoncules qui sortent des écailles foliaires de la base de la tige (Serpentaria, hirsula, etc.). Le pédoncule floral est quelquefois court (rofunda, longa, etc.), tantôt

1 Duchartre, Sur les prétendues slipules des Aristoloches (Bull. Soc. bot. Help 200):

Bee au contraire fort long (cymbifera)et dans ce cas souvent bractéolifère (grandiflora, hirsuta, etc.).

Elles sont hermaphrodites.

A. Périanthe. — Ce sont de vraies monochlamydées, chez lesquelles on ne trouve jamais qu'une enveloppe florale. Mais celle-ci est souvent intéressante par son étrangeté.

Forme. — Toujours très zygomorphe, le périanthe unique est tubulaire, quelquefois droit (Fontanesii, Clematitis, etc.), mais souvent au contraire contourné en V, en U, etc. (Bætica, Sipho, grandiflora, etc.). Il surmonte un ovaire infère, et débute dans la plupart des cas par un renflement, l'utricule, dont la forme, la couleur, les dimensions varient à l'infini, mais qui d'ordinaire est sphérique (Clematitis, etc.) ou allongé (cymbifera, Goldieana, etc.). Au-dessus le tube se rétrécit presque toujours et souvent se recourbe, mais à des degrés divers et sur une longueur variée, puis il s'étale en un limbe de forme spéciale et caractéristique pour chaque espèce. Ici, c'est une languette unique (Clematitis, rotunda) qui parfois même, est peu marquée, en sorte que le tube du périanthe est simplement coupé obliquement (Bætica, etc.) ; là, le limbe se sépare en deux lobes inégaux dont l’un forme une large lame étalée (cymbifera, labiosa, etc.). Telle fleur vue de face est cordiforme (pandurata, cordiflora), telle autre a 3 lobes sensiblement égaux (Goldieana). Extérieurement, les nervures font souvent une saillie très prononcée et dessinent un reticulum remarquable (Goldieana) ; parfois aussi les angles, les pointes se prolongent en 1-3 appendices, flexueux, étroits, colorés, dont la longueur parfois démesurée dépasse de beaucoup celle de la fleur elle-même (frilobata, grandiflora, tricaudata, etc.). De tout cela résultent des formes fantastiques de cornets, d'oreilles, de sacs, de cœurs, de pipes, de casques, de têtes d'animaux, qui de tout temps ont frappé l’imagina-

tion des indigènes et des voyageurs, et dont on retrouve la trace fréquente dans les noms donnés à bien des espèces (galeata, ornithocephala, cordiflora, etc...

D'ailleurs, les dimensions, le coloris, l'odeur viennent à leur tour ajouter à l'intérêt qu'inspire la bizarrerie de la forme.

Dimension. — Il est des Aristoloches à fleurs très petites, très humbles, cachées parfois sous les détritus (Serpentaria), ou en tout cas fort obscures. La plupart des espèces de nos pays sont dans ce cas. Mais il en est à côté d’elles dont les dimensions ne le cèdent qu’à celles des Rafflésiacées : (A. gigantea et cordiflora par exemple, dont le limbe atteint 30 centimètres sur 26; À. grandiflora, qui en mesure 22). La longueur du Weddellii n’est pas moindre de 40 centimètres. Le Goldieana forme une coupe de 20 centimètres de diamètre sur une longueur totale de 38 centimètres (en y comprenant l'utricule mais non les appendices). Plus petits, mais très grands encore sont les cymbifera, labiosa, galeata, Brasiliensis, etc., etc.

Couleur. — Rarement brillante (pandurata), elle est le plus souvent sombre ou livide ; les Aristoloches ont un aspect peu agréable, triste, plutôt répugnant, dû à leurs couleurs foncées, rouges ou brunes, noirâtres ou violacées, tantôt tachetées, marbrées de jaune ou de blanc sale, rappelant la peau des serpents. Le grandiflora, par exemple, est marqué d’un réseau brun, les A. ornithocephala, cymbifera, etc., sont mouchetés de gris, etc., etc. La couleur jaune est fréquente aussi. Très souvent enfin, la couleur de la languette difière de celle du reste, et l'extérieur du périanthe présente d’autres teintes que l'intérieur (Goldieana, tricaudala, etc., etc.).

Odeur. — Elle est bien plus repoussante encore; sauf de rares exceptions (odoratissima)', cette odeur rappelle celle des

1 Dans le catal. du Brésil de l'Exposition de 1867, on trouve Huile essen-

04088 matières animales en putréfaction: du poisson pourri {cymbifera) du Chenopodium Vulvaria (grandiflora) voire même, dit-on, des excréments (Maurorum); ces odeurs nauséabondes attirent les insectes qui doivent opérer la fécondation; elles sont spéciales à la fleur. Ce n’est point là l'odeur « d’aristoloche », odeur sui generis querépand la plante tout entière et qui se retrouve à peu près chez toutes les espèces du genre.

Beaucoup de fleurs d’Aristoloches sont hérissées de pois plus ou moins denses, qui parfois recouvrent toute la surface externe et interne (hirsuta, etc.), qui d’autres fois sont localisés dans l’intérieur et y jouent un rôle spécial dans la fécondation (macroura, trilobata, Tlematilis, etc.). La longueur, la grosseur, la situation de ces poils qui sont parfois glanduleux varient beaucoup (barbata, cretica, glandulosa, etc., etc.), on en trouve aussi souvent sur le pédoncule floral.

L'époque de la floraison varie un peu suivant les espèces et les latitudes. Les Aristoloches de nos pays fleurissent pour la plupart en avril, mai, juin. Les espèces tropicales s'ouvrent, dit-on, d'ordinaire pendant la saison des pluies et fructifient pendant la saison sèche. C’est ce que Karsten a observé aux environs de Caracas’. L’A. altissima fleurit en Alcérie dès

le mois de décembre.

B. Androcée. — [Les Aristoloches ont six étamines, sauf le groupe Einomeia qui n’en a que cinqet qui contient entre autres espèces les A. pentandra, fœtida, micrantha, bracteosa, variifolia, etc. Les étamines, très curieuses par leurs rapports avec la colonne stylaire, à laquelle elles sont adossées par toute leur surface interne, sont biloculaires, à loges

tielle d’Aristoloches. Peut êlre est-ce de l’odoratissima qu'il s’agit, bien que cette espèce soit surtout du Mexique et des Antilles ; mais, s’il s’agit d’une autre, l'odeur en doit être moins qu'agréable.

1 Flore des Serres, Il, p. 251,

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parallèles, et s'ouvrent par une fente longitudinale. Naturellement extrorses par leur position même, elles sont d'ordinaire rangées en un verticille régulier et également éloignées l’une de l’autre. Mais parfois aussi elles se réunissent par paires en trois groupes de deux, opposés aux lobes de la colonne stylaire, et qui tantôt se touchent presque (section Asterolytes) tantôt sont plus ou moins éloignés (section Siphisia). Lorsque les anthères sont isolées, elles sont également opposées aux lobes de Ja corolle. Les filets manquent complètement. L'ensemble des styles, stigmates et étamines, forme un

gynandrophore épigyne ‘.

D. Gynécée. — L’ovaire est infère, allongé, mince, parfois claviforme (grandiflora, etc.), divisé en 6 ou 5 loges pluriovulées. La colonne stylaire est simple?, un peu fendue en haut, ou bieædivisée en 3 ou 6 lobes (rarement 5), de forme

assez variée.

A l'angle interne de chaque loge s’attachent de nombreux

ovules horizontaux anatropes.

FruiTr. — C'est une capsule à 6 loges (ou 5) tantôt courte, tantôt, au contraire, allongée, souvent hexagonale, mais fréquemment aussi sub-globuleuse, à sommet ombiliqué ou non. La couleur est souvent verte et devient, par la dessiccation,

1 C'est là du moins l'opinion généralement admise depuis Linné, qui mettait les Aristoloches dans sa gynandrie-hexandiie. Mais M. Van Tieghem, dit dans son Traité de Botanique (Ed. 1, p. 422) : « Les styles et les stigmates avortent, et les six carpelles se réduisent à leurs ovaires. Ce sont alors les connectifs des anthères, épaissis, soudés] atéralement en tube, développés et couverts de papilles vers le haut qui jouent le rôle des stigmates et du style. On pourrait croire le style et le stigmate concrescents avec l’androcée, »... Et plus loin (ibid., p. 1427), «les anthères sont tantôt libres et tantôt soudées en un tube qui surmonte l'ovaire et qui joue le rôle de canal stylaire...»., ete.

2 On vient de voir que pour M. Van Tieghem il n’y a « ni style, ni stigmate, la pollinisation se faisant sur les épais connectifs des anthères. » (loc. cit,

page 1428).

Ve blanchâtre (bracteata, Kaempferi), ou d'un brun plus ou moins foncé. La consistance est également très variée : quelquefois papyracée et très fragile (Kaempferi) et parfois, au contraire, très résistante et dure (maxæima). La taille varie depuis le petit fruit de l'A. Serpentaria jusqu’à celui de lÀ. macrocarpa auquel Aubry-Lecomte attribue une longueur de 53 centimètres! La déhiscence est septicide et commence presque toujours par la base. Il arrive parfois que le pédoncule est lui aussi fendu en long et que les carpelles restant unis par le sommet, le fruit ouvert à l’aspect d’une corbeille ou d'un encensoir. La face interne et les cloisons des carpelles sont souvent luisantes, comme soyeuses.

L'odeur de ces fruits frais est celle de la plante en général. On en cite pourtant de parfumés, comme ceux de l'A. ma-

crocarpa.

GRAINES. — Très nombreuses dans chaque loge, leur nombre varie avec la hauteur de celle-ci. Elles sont horizontales, empilées, insérées à l'angle interne des loges. Leur forme et d'ordinaire triangulaire très aplatie, le testa s’élargissant en membrane tout autour. La face supérieure, souvent concave, est parcourue par un raphé épais, saillant, large, subéreux, terminé par une chalaze; la face inférieure est ordinairement convexe.

Ces graines contiennent un albumen abondant, charnu ou sub-corné, avec un tout petit embryon droit, basilaire, axile, à radicule plus longue que les cotylédons et dirigée versle hile. Les cotylédons très courts, à peine visibles avant la germi-

nation, sont égaux ou presque égaux.

FÉCONDATION. — Les phénomènes de fécondation chez les Aristoloches sont très remarquables et ont été étudiés avec grand soin. Je n’ai pas l'intention de traiter ici cette question de physiologie, fort intéressante à coup sûr, mais à

ER; et laquelle je n'apporterais aucun fait nouveau et qui, d’ailleurs, me ferait sortir tout à fait du cadre de cette étude. Je renvoie donc aux traités de Darwin, de Delpino, etc., ete., et je résume la question en quelques lignes.

La fécondation est toujours croisée, les fleurs étant dichogames-protogyniques, chose assez rare chez les plantes entomophiles. Comme chez les Orchidées, lintervention des insectes est nécessaire, mais ici ce sont les mouches qui sont les agents ordinaires de la fécondation. Elles s’introduisent, chargées de pollen, dans la cavité d’une fleur récemment ouverte et trouvent, dans la chambre formée par l’utricule et limitée par la région rétrécie du tube, des étamines non encore mûres, et un stigmate déjà prêt à recevoir le pollen. Des dispositions spéciales de poils les empêchent de sortir de leur prison, et pendant leur séjour forcé elles opèrent la fécondation de la fleur ; quelque temps se passe, les lobes stigmatiques s’incurvent vers le haut, mettant au jour les étamines qui s’ouvrent, et l’insecte se charge, dans ses mouvements. d’une quantité nouvelle de pollen. À ce moment les poils, dont la direction empêchait tout retour vers le dehors, se flétrissent et tombent, et l’insecte, tout couvert de pollen, prend son vol vers la lumière et court à une fleur nouvelle, où il s’emprisonne de nouveau. Ces dispositions merveilleuses, observées en partie déjà par Fabricius et par Sprengel, puis par Hildebrandt, se trouvent chez toutes les Aristoloches avec des modifications de détail. Elles s’accompagnent souvent des mouvements de la fleur, qui s’abaisse après la fécondation et dont la languette vient obturer l’orifice, désormais inutile. C'est là un type d'appareil à prison temporaire. Delpino fait justement observer que ce type est approprié aux moucherons ou bien aux mouches de viande et insectes de cadavre, et qu'il existe une remarquable harmonie de couleur et d'odeur en vue d'attirer les fécondateurs : l'odeur urineuse domine chez les

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