CLASSIFICATION ET DESCRIPTION DES BACTERIES

§ l. Place des Bactéries.

La place des Bactéries dans l’échelle des êtres, longte nps indéterminée, demande cependant à être établie avec précision; il importe en effet, non-seulement pour les naturalistes, qui ne voient la question qu’au seul point de vue systématique, mais encore et surtout pour les biologistes qui étudient le rôle de ces organismes dans les phénomènes chimiques ou pathologiques auxquels ils sont associés, de savoir s’ils ont affaire à des organismes animaux ou végétaux. Car, suivant la remarque si juste de M. Ch. Robin, ne pas préciser cette nature « est pour eux aussi grave que le serait pour un

chimiste, de laisser indécise la question de savoir si c’est de l’azote ou de l’hydrogène, de l’urée ou de la stéarine, qu’il retire d’un tissu, ou dont il suit les combinaisons dans telles ou telles opérations ».

■ Du reste, cette détermination est aujourd’hui possible, et s’il y a encore des divergences entre les naturalistes sur la place des Bactéries parmi les Cryptogames, il n’y en a plus quand il s’agit de leur nature végétale.

Aussi est on surpris de voir un savant tel que M. Pasteur « ne pas se prononcer d’une façon formelle sur la nature végétale ou animale de plusieurs des ferments qu’il a étudiés », et dont quelques-uns font partie des Bactéries.

Nous allons exposer rapidement les caractères qui permettent d’abord de reconnaître certaines espèces de Bactéries comme des êtres organisés, de déterminer si les Bactéries sont des animaux ou des végétaux, et enfin de les classer soit parmi les Algues, soit parmi les Champignons.

Distinction des Bactéries et des substances inorganiques. — La question de savoir si les Bactéries sont des êtres organisés ne peut trop se soulever qu’à propos des plus petites espèces, de ces Micrococcus qn’on aperçoit à peine avec les plus forts grossissements; la nature organisée des autres organismes du même groupe, n’a jamais fait de doute, même pour les plus anciens observateurs, qui tous, depuis Leeuvenhoeck les ont tenus sans exception pour des animaux ou des végétaux. Mais les petites formes de Bactéries peuvent être confondues avec des matières diverses, des particules de substance organique, granulation moléculaire, globules

graisseux, etc. « Ces productions, qui se présentent en quantité considérable dans les liquides ou dans les tissus d’origine animale ou végétale, ressemblent souvent pour la grandeur, la forme et le groupement si bien aux Bactéries globulaires, qu’il est absolument impossible de se garantir contre eux d’une confusion facile, si l’on n’a soin de mettre la plus grande minutie dans ses observations » (Cohn).

Les détritus, les précipités moléculaires en poudre amorphe des substances inorganiques, même lorsqu’ils sont doués de mouvement brownien , seront assez facilement distingués des Microcoocus par des signes optiques, leur forme anguleuse, leur moindre réfringence, et enfin par la façon dont ils se comportent avec les agents chimiques, surtout si ce sont des substances minérales, des corps cristallins, etc.

Il n’en sera pas de même des granulations moléculaires de nature organique; elles ont comme caractères communs, leur forme arrondie, leur réfringence notable, des mouvements; cependant leur forme est moins régulière, plus anguleuse, leur réfringence toujours moindre, leur coloration variable ; dans les cas douteux, Tiegel a donné un procédé qui permet de les distinguer d’avec les Micrococcus ; il consiste à chauffer le porteobjet qui supporte les corpuscules en examen ; s’il y a des Coccos, on les voit s'agiter d’une façon manifeste, ce qui n’arrive pas avec les granulations moléculaires.

Ce sont ces productions qui rendent très-difficile l’observation des phénomènes qui se passent lors de la coagulation du lait. La caséine, en effet, se sépare sous forme de globules excessivement petits en présentant un mouvement moléculaire très-rapide; mais la potasse

qui dissout les globules de caséine, sans attaquer les Bactéries, permettra de les distinguer.

Comme autre exemple de Pseudobactéries, je signalerai, d’après M. Cohn, la forme que peut prendre la . fibrine lorsqu’elle se sépare du plasma sanguin; elle se dépose en filaments très-minces ressemblant assez à des Bactéries filiformes.

Les globules graisseux qui se présentent sous toutes les grandeurs et souvent dans les mêmes dimensions que les Micrococcus , sont très-difficiles à différencier de ces derniers; ces petits organismes ne peuvent accuser des différences de réfringence bien considérables et faction des réactifs tels que l’éther, etc., n'est pas certaine dans des solutions mucilagineuses.

Hiller, qui s’est occupé aussi d’une façon spéciale des moyens de reconnaître les Bactéries, les divise en deux groupes (1) :

A. Les signes optiques comprenant : 1° La forme végétative caractéristique, bâtonnet, Leptothrix, mais qu’il reconnaît comme peu utile, car alors il n’y a pas de doute; 2° les mouvements caractéristiques des Monades; 3° le mode d’accroissement et de multiplication; 4° le mode de jonction des granules.

B. Les signes chimiques qui suivent : 1° les faux Zoo glæa deviennent ramollis et diffluents sous faction de la potasse, et sont coagulés par l’application directe de l’alcool ; 2° dans les coupes de tissus, après une heure de macération dans la potasse au dixième, les Mo-

(1) Ueber diagnostiche Mittel und Methoden zur Erkennung von Bakterien dans Arch. f. path. Anat. u. Phys., t. LXII, p. 851 ; voy. Revue de Hayem, 1875, t. V. p. 5UG.

Magnin

nades sont colorées en bran par l’iode, à l’exclusion des granulations graisseuses.

Mais en somme, la culture préconisée par MM. Cohn et Wollf est encore le meilleur moyen de diagnostic des Bactéries. « La distinction des Pseudobactéries, dit le premier de ces auteurs, d’avec les véritables Bactéries globulaires est un problème que nos micrographes actuels ne sauraient résoudre, dans tous les cas, avec la certitude désirable; l’étude seule du mode de développement peut conduire à cette distinction : Le'! globales qui se sectionnent. et se développent en (ormes de chaînes sont des êtres organisés', dans tous les autres cas on a affaire à des Pseudobactéries (1). »

Ce n’est cependant pas tout à fait l’opinion de M. Nægeli qui paraît considérer le mouvement comme le caractère distinctif le plus sûr.

« 11 n’y a, dit-il, que trois signes distinctifs permettant de reconnaître, avec quelque certitude, que les granulations sont des organismes : les mouvements spontanés, la multiplication et l’égalité de dimension unie à la régularité de la forme.

Le caractère le plus certain est le mouvement en ligne droite ou courbe que ne présentent jamais les granulations inorganiques. On doit prendre garde de se laisser tromper par des mouvements qui sont déterminés par les courants des liquides qui servent à l’observation. On ne doit pas non plus se laisser induire en erreur par le tremblement désigné sous le nom de mouvement moléculaire, dans lequel les granulations ne changent pas véritablement de place ; on observe ces mouvements

(1) Beitræÿe... Bd. I, Hft. 2, p. 150.

flans la plupart des cellules, et même dans celles des Schizomycètes, et les corps inorganiques eux-mêmes les présentent.

La multiplication est un caractère moins important que le mouvement. Lorsque parmi les granulations, il s’en trouve deux réunies l’une à l’autre, et plus ou moins rapprochées ou éloignées l’une de l’autre, on peut supposer avec probabilité qu’il y a division et multiplication. Lorsque les bâtonnets se montrent géniculés au niveau de leur courbure, on peut présager leurs divisions en deux parties.

Enfin, en ce qui concerne la grandeur et la forme, des granulations de taille différente et de forme plus ou moins irrégulière devront être considérées comme appartenant au groupe des Champignons segmentés; si, au contraire, les granulations offrent des dimensions parfaitement égales, et une forme sphérique ou ovale, le diagnostic est plus incertain; elles peuvent appartenir aux Schizomycètes ou être de nature inorganique (1). »

Place clés Bactéries dans les êtres organisés. Distinction des animaux et des végétaux. — Les caractères qui servent à distinguer les organismes inférieurs animaux des organismes inférieurs végétaux sont de deux ordres : optiques ou chimiques.

A. Les caractères optiques sont tirés de la forme générale, des mouvements, du mode de reproduction.

Les caractères morphologiques n’ont de la valeur que chez les grandes espèces de Bactéries; si l’on met en présence un Spirülum et un Spirulina Kütz., leurs affinités n’échapperont à personne ; il en est de même pour

(1) Voy. Revue internat., 1878, p. 14.

les grandes espèces de Bcicillus dont les rapports avec les Oscillaires sont évidents. La forme de bâtonnets paraît bien spéciale, mais elle n’implique pas nécessairement la nature végétale des organismes qui la possèdent. Enfin, les Bactéries globulaires, Monades et Micrococcus se rapprochent tout à fait, par leur forme, des Animaux infusoires.

Le mouvement n’est pas un caractère plus spécial; il est bien prouvé maintenant qu’il n’est pas l’apanage exclusif de l’animalité et qu’il se rencontre dans un certain nombre de végétaux inférieurs.

En somme, les caractères anatomiques ne sont pas toujours d’un secours absolument certain; cependant c’est en se fondant sur eux seuls que M. Colin, d’abord, puis M. Davaine avaient reconnu les Bactéries pour des végétaux (1).

B. Caractères chimiques : M. Ch. Robin s’appuie sur des caractères d’un autre ordre pour démontrer la nature végétale des Bactéries. Il prend pour point de départies notions de physiologie générale exposées par de Blainville dans les points qui suivent :

1° On trouve dans les animaux divers principes immédiats de même espèce que dans les plantes et réciproquement ;

2° Les principes ternaires prédominent toutefois dans les plantes, ;t les quaternaires azotés l’emportent au contraire dans les animaux;

3° Dans les uns et dans les autres la structure cellulaire fondamentale est la même, au moins originellement, pour la plupart, et toujours dans les plus simples des êtres organisés etc...

(1) Dict. encycl.. art. Baeierie, p. 14.

'< Il en résulte donc, continue M. Robin, que, tant que le tube digestif ne se montre pas, on ne peut distinguer les animaux des plantes que par l’étude de leurs principes immédiats et des réactions chimiques qui décèlent ces derniers en général; par l’étude des réactions qui montrent en particulier la prédominance des principes ternaires cellulosiques sur tous les autres dans les plantes, et celle des principes azotés dans les animaux, à quelque période de leur existence que ce soit (1). »

Partant de là, M. Robin fit de nombreux essais et arriva à trouver dans l’ammoniaque dissoute, concentrée et telle qu’elle est fournie aux laboratoires un réactifdes corpuscules de nature végétale. En effet, l’ammoniaque dissout les œufs, les embryons de tous les animaux, le corps de tous les animaux infusoires, attaque les spermatozoïdes, etc.; tandis qu’elle laisse absolument intacts toutes les variétés de celluloses, les éléments anatomiques reproducteurs des plantes, qu’on l’emploie à froid ou portée à l’ébullition (2).

Quant aux autres caractères chimiques préconisés dans ces dernières années, nous nous contenterons de citer X acide acétique concentré qui ferait pâlir tous les tissus animaux, tandis qu’il serait sans action sur les Ractéries (Luckonvsky) ; l’iode et l’acide sulfurique (Letzerich), etc. (3).

L’hématoxyline (Luckonvsky), la fuchsine (Hoffmann) colorent vivement les Bactéries.

(I) Sur la nature des fermentations en tant que phénomènes nutritifs désassimilaleurs des plantes dans Journal de l’anat. et de la phys., 1875, n° 4, p. 384.

(“2) Robin. Du microscope et des injections. Paris, 1871, p. 308 et Journal de l’anal., I. c., p. 385.

(3) Voy. Revue de Hayem, t. IV, p. 94; t. V, p. 95.

On ne doit donc plus, avec quelques auteurs récents, donner aux Bactéries les noms à' animalcules microscopiques, infusoires , microzoaires , etc., et autres expressions ou peu précises, ou consacrant une erreur.

Ajoutons que des naturalistes de beaucoup de valeur, M. Hæckei par exemple, ont créé pour ces infiniment petits, Monères, Protoplastes. Flagellés, Diatomées, etc., un règne intermédiaire entre le règne animal et le règne végétal, les Protistes (1).

Place des Bactéries dans la série végétale. — La nature végétale des Bactéries une fois établie, il reste maintenant à déterminer à quelle classe de végétaux elles appartiennent.

Sont-elles des Algues ou sont-elles des Champignons? telle est la question qui partage les naturalistes.

Il est vrai qu’il est aujourd’hui même fort difficile de trouver une caractéristique de ces deux classes de végétaux; toutes deux ayant, d’une façon générale, des formes identiques , des appareils de reproduction semblables, etc. ; et s'il est impossible de confondre un Basidiomycète avec une Floridée, par exemple, il n’en est pas ainsi lorsqu’on étudie les espèces inférieures. Le seul caractère oui paraît général est la présence de la chlorophylle dans les Algues, son absence dans les Champignons ; mais si l’on adopte ce caractère distinctif et si on l’applique dans toute sa rigueur, on est obligé de séparer dans les Algues inférieures des formes très-affmes et qui ne diffèrent de leurs parentes absolument que par cette particularité : et c’est précisément ce qui arrive pour les Bactéries.

(1) Histoire de la création, trad. par Letourneau. Paris, 1874.

En effet, dépourvues complètement de chlorophylle, les Bactéries ont des rapports nombreux de forme, de mouvements, etc., avec les Oscillariées, et suivant que l'un ou l’autre de ces caractères ont paru prépondérant, les Bactéries sont devenues des Aigues ou des Champignons.

C’est ainsi que MM. Davaine, Rabenhorst, puis Cohn, frappés surtout parles ressemblances de forme, de mode de groupement et de multiplication, ont piacé les Bactéries parmi les Algues ; M. Cohn insiste surtout sur les affinités des Bactéries filiformes avec les Beggiatoa et les Leptothrix , des Micrococcus et des Bacterium avec les Cbroococcacées, des Bactéries en général avec les Phycochromacées; il les avait d’abord placées au commence1* mrntde cette dernière série, mais nous verrons plus loin que, dans ses dernières publications, il les dissémine dans les Oscillariées et les Chroococcées.

MM. Robin, Nægeli, au contraire, insistent plutôt sur les affinités des Bactéries avec les levures qui sont incontestablement des Champignons et les rapportent à cette classe.

M. Robin dit, en effet, expressément : « Tous les corpuscules décrits sous les noms de Bacterium Termo , B. Punctum, etc. , Z ooglœa, Micrococcus, et sous bien d’autres encore, sont dos cellules végétales, des spores de Champignons, de plusieurs espèces distinctes certainement: spores ou corps reproducteurs de premier ordre, dérivant, soit les uns des autres par gemmation ou scission, soit du mycélium ; corps reproducteurs, en un mot, de l’ordre de ceux que M. Tulasne a rangés sous le nom de conidies , etc. ( 1 ) . »

(1) Journal de l’anat., I. c., p. 388.

De son côté, M. Nægeli établit, dans les Champignons inférieurs qui produisent des décompositions , trois groupes « très-naturels. »

1° Les Mucorinêes, ou Champignons des moisissures;

2° Les Saccharomycètes ou Champignons bourgeonnants des fermentations du vin, de la bière, etc. ;

3° Les Schizomycètes ou Champignons ferments des pourritures ; ce dernier groupe est formé par nos Bactéries ( Micrococcus , Bacterium ), etc. (1).

M. J. Sachs tranche la question en réunissant les Algues et les Champignons dans un seul groupe, les Thallophytes , dans lequel il établit deux séries exactement parallèles, l’une comprenant les formes à chlorophylle, l’autre les formes qui en sont dépourvues, et respectant dans le sens transversal les affinités morphologiques de ces organismes.

Comme cette classification est encore peu connue (2), nous croyons devoir en donner le tableau suivant :

THALLOPHYTES.

Formes « chlorophylle. Formes sans chlorophylle.

Cl. 1 . Protophytes :

A. Cyanophycées ( Oscillai- A’. Schizomycètes (Bactéries),

res, etc.).

B. Palmsllacées. B’. Saccharomycètes (Fer-

ments).

Cl. 2. Zygosporées :

A. Volvocinées. A’. Myxomycètes.

B. Conjuguées et Diatomées. B’. Zvgomycètes.

(1) Niederen Pilze... trad. dans Rev. internat, des sc., 1878, n° l,p. ||.

(2) Sachs. Lelirbuch der Botanik, 4e Aufl., Leipzig, 1874.

Cl. 3. Oosporées :

A. Sphæropléées.

B. Cœloplastées.