Région Australienne
Nous entrerons dans plus de détails en traitant des Urodèles et des Anoures.
Ordre I. STÉGOCÉPHALES
(Stegocephalia s. Labyrinihodonia) .
Batraciens lacertiformes (Fig. 26) ou serpentiformes^ à tempes couvertes par des plaques osseuses représentant le postorbital, le squamosal et le supratemporal, dont la disposition s'accorde avec les mêmes pièces
chez les Poissons Crossoptérygiens, et pourvus comme <?eux-ci d'éléments pairs, occipitaux et post-temporaux, derrière les pariétaux et supratemporaux (voir Fig. 3), p. 9) à foramen entre les pariétaux (trou pinéal) ;
à ceinture scapulaire (voir Fig. 9, p. i4) formée d'omoplates , de coracoïdes, de clavicules et d'une interclavicule, et en outre de cleithres, nom donné par Gegenbaur à un élément (sur-claviculaire de Gaudry) qu'on retrouve , associé aux clavicules proprement dites , chez les Poissons Crossoptérygiens et chez les Ganoïdes inférieurs , ainsi que chez certains Reptiles fossiles très primitifs (Anomodontes) et qui remplace celles-ci chez
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Fig, 26. — Squelette de Branchiosaurus amblystomut, d'après Credner.
ies Poissons Téléostéens. Les clavicules et l'interclavicule sont généralement grandes, et peuvent se montrer à la surface sous forme d'écussons rugueux qui concourent avec des plaques dermiques à former un plastron protégeant la face ventrale (voir Fig. 12, p. 19).
Nous ne nous étendrons pas longuement sur ce groupe, pourtant si important, de la classe des Batraciens, qui semble former une sorte de trait d'union entre les
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Poissons Grossoptérygiens et les Reptiles, car il n'a de représentants que dans les terrains fort anciens. On en connaît aujourd'hui plus de 200 espèces, du Carbonifère d'Europe et de l'Amérique du Nord, du Permien d'Europe, de l'Amérique du Nord et de l'Afrique du Sud, du Trias d'Europe, d'Amérique, de l'Afrique du Sud, de l'Inde et de l'Australie. Les fragments qu'on a cru pouvoir rapporter à des Stégocéphales du Dévonien de Belgique sont de nature douteuse et peuvent fort bien appartenir à des Poissons. Mais il semble hors de doute que ce type de Batraciens existait déjà dans le Dévonien supérieur, car Marsh a décrit sous le nom de Tinopus antiquus des empreintes pentadactyles de cette époque, découvertes en Pensylvanie.
La classification des Stégocéphales est encore fort incertaine. Celle qui a cours aujourd'hui est basée surtout sur la conformation des vertèbres (voir plus haut à l'article Squelette, p. 4) et nous donnerait cinq sous-ordres :
I. Rhachitomes, chez lesquels la moelle épinière repose sur la notochorde qui est ininterrompue et entourée de segments vertébraux formés de trois pièces, comme nous l'avons dit plus haut (voir Squelette). Tels sont les Archegosaiiridœ, Eryopidœ, Trimerorhachidœ, Dissorhophidœ, du Carbonifère et du Permien. IL Embolomères, à centres et intercentres également développés, surmontés par un arc neural unique, et perforés au milieu pour le passage de la notochorde. Cricolidœ, du Permien.
III. Labyrinthodontes, à disques vertébraux simples et biconcaves, perforés par un reste de la notochorde, et supportant un arc neural uni par suture. C'est chez
ces formes que s'obsc;rve au plus liaut degré le plissement de l'émail dentaire (voir Dents) qui leur a valu le nom qui les désigne. Labyrinthodontidœ, Anthracosauridœ, Dendrerpetidœ, Nyraniidœ. Surtout du Trias.
IV. Microsauriens, voisins des Reptiles, à notochorde ininterrompue et entourée par la vertèbre cylindrique sur laquelle repose l'arc neural. Urocordylidœ, Limnerpetidœ, Hylonomidœ, Microbrachidœ, Dolichosomatidœ , ces derniers serpentiformes et apodes. Carbonifère et Permien.
V. Branchiosauriens, apparemment ks plus voisins des Batraciens vivants, à notochorde persistante et en contact avec la moelle épinière, à vertèbres formées de deux pièces de chaque côté (neurale et hémale) concourant à la formation du centrum qui se prolonge en apophyse transverse. Branchiosaaridœ , du Carbonifère supérieur et du Permien. Le nom donné à ces Batraciens provient de ce qu'ils ont été décrits d'abord d'après des larves qui, par leurs branchies, devaient ressembler à celles de nos Tritons et Salamandres.
Des arcs branchiaux munis de denticules ont été observés aussi chez ylrc/i<3^05a«riw. Nous savons doncque chez deux des sous-ordres de cette classe tout au moins, les jeunes passaient par une période branchifère, subissaient donc des métamorphoses comme les Batraciens de l'époque actuelle. Les schistes Permiens des environs d'Autun et du Texas ont fourni de nombreux coprolithes qui proviennent sans aucun doute de Stégocéphales. Leur forme indique qu'ils ont été produits par des animaux dont l'intestin avait des valvules spirales comme chez les Poissons primitifs (Sélaciens, Crossoptérygiens, Dipusnetes, Ganoïdes) et les Ichtliyosaures ; les
APODKS -.)
écailles de Palniscusœ qui y sont contenues nous apprennent que ces Stégocéphales étaient des carnivores. En somme leurs mœurs devaient se rapprocher, selon les genres, de celles des Crocodiles d'une part, de celles de nos Urodèles d'autre part, et ces deux types principaux vivaient souvent côte à côte. La queue, quoique souvent courte, était toujours bien développée, et rien aujourd'hui ne justifie les restaurations qui ont eu longtemps cours et qui représentaient les Labyrinthodontes comme de grosses Grenouilles à tête de Crocodile.
On a décrit, sous le nom de Saurichnites, un grand nombre d'empreintes de pas d'animaux quadrupèdes. Il ne peut y avoir de doute que les plus anciennes, du Dévonien ou du Permien, ont été produites par des Stégocéphales ; mais un certain nombre de celles du Trias, le Chirotherium par exemple, doivent probablement être attribuées à des Reptiles.
Ordre II. APODES
{Apoda s. Gyninopliiona).
Batraciens vermiformes ou serpentiformes, privés de membres et à queue rudimentaire ou absente. Os frontaux distincts des pariétaux ; palatins fusionnés avec les maxillaires. Mâles pourvus d'un organe copulateur intromittant.
Les Cécilies et genres voisins qui constituent ce groupe si naturel, sont évidemment des formes dégradées, adaptées à une vie souterraine, et bien qu'on ne connaisse pas, parmi les fossiles, de formes qui les
relient directement aux Stégocéphales, on est en droit de chercher du côté de ces Batraciens archaïques pour en expliquer la descendance. En faveur de cette hypothèse, nous ferons allusion en première ligne à la présence d'écaillés cachées dans la peau d'un grand nombre de Céciliens, écailles qui, par leur structure, ont beaucoup d'analogie avec celles que nous connaissons chez certains Stégocéphales; ensuite, la présence chez plusieurs genres d'une seconde rangée de dents mandibulaires, représentant apparemment les dents spléniales des Batraciens archaïques. On a voulu considérer les Apodes comme dérivés des Urodèles, et Cope et après lui les Sarasin les ont même placés parmi ces derniers ; mais on se basait sur des analogies de forme avec les Amphiiima qu'une étude plus approfondie ne saurait justifier ; à moins toutefois de supposer un type d'Urodèle ancestral qui aurait conservé les écailles des Stégocéphales. En tous cas, il est préférable, dans l'état actuel de nos connaissances, de voir figurer les Apodes comme ordre distinct dans la classification des Batraciens, ordre dont la définition n'offre aucune difficulté.
Les Apodes ne constituent qu'une famille, Cœciliidœ, comprenant 22 genres et environ 5o espèces. Les caractères sur lesquels sont basés les genres résident dansla présence ou l'absence de petites écailles cachées dans la peau, la présence ou l'absence des yeux, la présence ou l'absence de dents mandibulaires internes, la structure du tentacule, représentant peut-être le balancier des larves d'Urodèles, situé de chaque côté du museau, parfois tout près de l'œil, et la présence ou l'absence d'une ouverture de chaque côté du crâne, entre le pariétal et le squamosal.