APODES

Des 22 genres connus, 6 sont propres à l'Afrique tropicale (à l'exclusion de Madagascar qui ne nourrit aucun représentant de cet ordre), 2 aux Séchelles, 4 au Sud- Est de l'Asie, 8 à l'Amérique Centrale et Méridionale, un est commun à l'Afrique continentale et aux Séchelles et un autre à l'Afrique et à l'Amérique. On ne connaît aucune forme fossile.

Ces Batraciens ont le corps généralement cylindrique, parfois déprimé, parfois un peu comprimé en arrière, marqué de sillons circulaires qui lui donnent un aspect annellé. La bouche est modérément grande, pourvue de dents tantôt petites, tantôt fort grandes et en forme de crochets. Les yeux, s'ils existent, sont très petits et plus ou moins couverts par la peau ; les Cécilies sont bien aveugles ou à peu près. Il n'y a pas de tympan ni de cavité tympanique. L'anus débouche à l'extrémité du corps, ou près de cette extrémité et est arrondi ou en fente un peu allongée. L'organe copulateur est assez grand, unique, plus ou moins bolétoïde, mais ne constitue pas un véritable pénis, étant morphologiquement une évagination du cloaque.

Les Géciliens vivent surtout dans les endroits humides, souvent dans la boue des marécages, et rampent sous terre comme des lombrics. Ils se nourrissent surtout de vers. Certaines espèces pondent des œufs, d'autres produisent leurs petits vivants. Le développement complet de Ichthyophis glatinosus a été suivi à Ceylan par P. et F. Sarasin. Les œufs, très grands, forment un chapelet et sont déposés dans une sorte de terrier à proximité d'une mare. La femelle (Fig. 27) protège ses œufs, formant un paquet qu'elle entoure de ses replis ; ces œufs, à grand vitellus, sont protégés par une

coque gélatineuse très résistante, et les eml)ryons y subissent un développement assez prolongé, munis de longues branchies externes, conformes à celles des larves d'Urodèles, trois de chaque côté. Les jeunes ne quittent l'œuf qu'à l'état de larve avancée, après la perte des branchies externes et la formation d'un ori-

Fig. 27.— Ichthyophis glutinosus, femelle avec ses œufs, d'après Sarasin.

fice, OU spiraculum, de chaque côté du cou, pour se rendre à l'eau où elles achèvent leurs métamorphoses. Pendant cette vie aquatique, la tête ressemble à celle d'une larve d'Urodèle, la bouche est pourvue de lobes labiaux, la queue est bien distincte, quoique très courte, fortement comprimée et bordée d'un repli dermal ou petite crête en dessus et en dessous.

Siphonops annulatas du Brésil, d'après von Ihering, se comporte de même, mais les œufs sont déposés parfois dans des endroits très secs.

l UODÈI.ES 79

Ifypogcophîs, des Séchelles, a été observé par Braucr. Le développement correspond à celui du type précédent, mais il n'y a pas de stade aquatique larvaire. Le jeune abandonne l'œuf à l'état parfait et mène de suite la vie terrestre de ses parents. Par suite de cette suppression de la vie larvaire, il n'y a pas de crêtes caudales et le spiraculum se ferme aussitôt après la perte des branchies.

Chez Typhlonectes et Siphonops brasiliensis de l'Amérique du Sud et chez Dermophis thomensis de l'île de San-Thomé, sur la côte occidentale d'Afrique, les jeunes sont produits vivants, chez les deux premiers à l'état parfait, chez le troisième à l'état larvaire, pourvus de branchies externes.

Ordre III. URODÈLES

{Caadata s. Urodela).

Caractères, classification, généralités.

Queue persistant toute la vie; membres présents, au nombre de deux paires, rarement d'une (l'antérieure). Os frontaux distincts des pariétaux ; palatins le plus souvent fusionnés avec les vomers.

Le corps est plus ou moins allongé, et chez les formes dont les membres sont bien développés, l'ensemble rappelle un lézard. Entre ces formes, qui constituent la grande majorité des Urodèles, et VAmphiuma, dont le corps est excessivement allongé, comparable à celui d'une Anguille, et dont les membres sont minuscules, on rencontre (genres Spelerpes ai Pldthodon) tous les inter-

8o LES BATRACIENS

médiaires ; tandis que chez les Sirénides, les membres antérieurs seuls se sont développés. Aux caractères diagnostiques de l'ordre ajoutons que les côtes, courtes ou très courtes, sont toujours présentes, quoique parfois restreintes aux vertèbres antérieures (Amphiwna, Siren), que les vertèbres sont amphicèles ou opisthocèles, qu'il n'y a ni membrane du tympan ni cavité tympaniqiie, bien que la columelle de l'oreille soit présente, que le chondrocrâue est réduit à la région occipitale et à l'ethmoïde, qu'il y a le plus souvent un épipubis cartilagineux, fourchu en avant, et que les membres, quand ils sont bien développés, offrent une conformation archaïque qui les rapproche de ceux des Stégocéphales. Les membres antérieurs, toutefois, n'ont que quatre doigts à l'état normal ; mais c'est le cinquième doigt, semble-t-il, qui fait défaut, tandis que c'est le pouce qui est rudimentaire ou absent chez les Anoures. La pupille de l'œil est arrondie, rarement ovale ou horizontale. Ajoutons encore, pour la comparaison avec les Anoures, que la fécondation est le plus souvent interne et que dans la métamorphose les branchies externes ne sont perdues qu'au moment où l'animal revêt les caractères de la forme parfaite. Il n'y a pas de métamorphoses aussi frappantes que chez les Anoures, pas de têtard, quoiqu'on donne souvent, à tort selon nous, ce nom aux larves des Salamandres et Tritons.

On a longtemps divisé les Urodèles en deux groupes principaux: les Gaducibranches elles Pérennibranches, ou les Salamandroïdes et les Ichthyoïdes. A propos de la Néoténie (p. 62), nous avons dit pourquoi cette classification ne répond plus aux besoins d'un arrangement naturel, ou phylogénétique. On a aussi voulu

l'RODKLES

Fig, 28. — Squelette de Cryptobranchus alleghaniensis en dessus (A) et en dessous (B). D'après Cope.

attacher trop d'importance au mode d'articulation des centres vertébraux, tantôt biconcaves., '^tantôt convexoconcaves. La sphère intervertébrale cartilagineuse qui adhère à la concavité antérieure de la vertèbre et qui constitue le condyle articulaire, peut présenter divers degrés d'ossification, chez certaines espèces, selon l'âge de l'individu, qu'on pourrait ainsi classer tantôt comme opisthocèle, tantôt comme amphicèle. En réduisant, comme nous l'avons fait il y a près de trente ans, le mode d'articulation des vertèbres au rang de caractère de sous-famille chez les Salamandrides, que Gope avait démembrés en plusieurs familles d'après ce caractère combiné à d'autres, d'importance encore plus discutable, nous avons même encore exagéré sa valeur, car il n'est applicable en toute sécurité qu'à des individus adultes, ainsi que l'a démontré Moore [28]. Nous croyons donc devoir modifier comme suit la classification que nous avions proposée.

Fam. 1. Amphiiunidœ. Maxillaire présent ; des dents aux deux mâchoires et sur les voméro-palatins ; vertèbres amphicèles; yeux sans paupières mobiles.

Cryptobranchus, Leuck., Megalobatrachus, Tsch., Amphiuma, Gard.

Fam. 2. Salamandridœ. Maxillaire présent; des dents aux deux mâchoires; paupières mobiles présente«î, sauf chez les formes aveugles.

Sous-Fam. a. Amblysto matinœ. Dents voméro-palatines disposées transversalement ou en séries convergeant en arrière, en forme de V ou de M ; pas de dents parasphéuoïdales ; vertèbres amphicèles.

Amblystoma, Tsch., Dicamptodon, Strauch, Hynohius, Tsch., (comprenant Salamandrella, Dyb.), Geomolge, Blgr.,

URODÈLES 83

Omjchodactylus, Tsch., Batrachyperus, Blgr. (comprenant Ranodon, Kessl.).

Sous-Fam. B. Salaniandrinœ. Dents vomero-palatines en deux séries longitudinales divergeant en arrière, insérées sur le bord interne des voméro-palatins prolongés de chaque côté du parasphénoïde ; pas de dents parasphénoïdales ; vertèbres opisthocèles.

Salamandra, Laur., Ckioglossa, Bocage, Molge, Merr., Salamandrina, Fitz., Tylototriton, Anders., Pachytriton, Blgr.

Sous-Fam.. C. Plethodontinœ. Dents voraero-palatine«î disposées transversalement sur le bord postérieur des voméro-palatins ; des dents parasphénoïdales ; vertèbres opisthocèles ou amphicèles ; pas de poumons.

Pletliodon, Tsch., Autodax, Blgr., Batrachoseps, Tsch., Spelerpes, Raf., Typhlomolge, Stejn. (pérennibranche), Manctdus, Cope, Dcsmognathus, Bàird, Typhlotriton, Stejn., Thorius, Cope.

Fam. 3. Proteidœ. Maxillaire absent; épiotique présent; des dents aux deux mâchoires et sur les vomers et les ptérygoïde'- ; yeux sans paupières mobiles ; vertèbres amphicèles ; pérennibranches.

Necturus. Raf., Proteus, Laur.

Fam. 4. Sirenidœ. Maxillaire et épiotique absents; pas de dents aux mâchoires, recouvertes d'un étui corné, mais au bord interne du splénial et sur les vomers ; yeux sans paupières mobiles ; vertèbres ampliicèles ; pérennibranches.

Siren, L., Pseudobranchiis, Gray.

Le nombre d'espèces connues dans la nature actuelle s'élève à i3o environ ; la grande majorité appartiennent à la famille des Salamandrides, dont nous parlerons d'abord.

La sous-famille Salamandrinse est surtout caractéris-

tique de l'Europe et nous renvoyons au chapitre des Urodèles d'Europe pour ce qui concerne les caractères et les mœurs de ses représentants.

Celle des Amblystomatinœ est propre à l'Asie et à l'Amérique du Nord. Ce sont des Salamandrides terrestres ou aquatiques dont le plus grand, Dicamptodon ensatiis, de la Californie, atteint une longueur d'environ 4 décimètres. L' Onychodactylus japoniciis, propre au Japon, remarquable par ses doigts et orteils à extrémité revêtue d'un étui corné noir, simulant des ongles, caractère qu'on retrouve même chez la larve, est un objet de commerce, car on lui attribue des vertus aphrodisiaques et vermifuges. Les individus qui se vendent dans les pharmacies sont séchés, sans être vidés, et enfilés par la tête sur de petits bâtons de bambou, en paquets de dix à vingt. Le genre Amblystoma, de l'Amérique du Nord et du Mexique, à l'exception d'une espèce qui a été découverte dans les montagnes du Siam, renferme environ 20 espèces. Une d'entre elles, Amblystoma tigriniim, dont la distribution s'étend des deux versants des États-Unis jusqu'au plateau de Mexico, a été décrite d'abord d'après l'état larvaire, qui peut persister pendant toute la vie (voir Néoténie, p. 62). C'est le célèbre Axolotl, désigné sous le nom de Siredon mexicanas avant la découverte de sa transformation. Comme cet animal est très répandu en Europe dans les aquariums et qu'il a servi à un grand nombre d'expériences biologiques, nous ajouterons à ce que nous avons dit plus haut quelques indications sur son histoire et ses caractères.

Dès le milieu du xvii® siècle, Hernandez, dans son Historia AnimaUumnovœ Hispaniœ,a\ ait décrit la forme