II<S LES BATRACIENS

longée que la normale et que, dans ce cas, les branchies subissent une modification propre à la vie utérine qui les rapproche de celles de la Salamandre noire ; enfin que le nombre de petits mis au monde dans ces conditions est moindre que de coutume. De sorte que l'on constate une tendance, de part et d'autre chez ces deux espèces, à diminuer la distance qui les sépare au point de vue physiologique; ce qui, joint à un certain enchaînement dans les caractères morphologiques, en rapport avec l'altitude de l'habitat, autorise à conclure avec Kammerer que la Salamandre noire est dérivée directement, par suite d'adaptation à des conditions spéciales, d'une forme très voisine de la Salamandre tachetée, sinon de celle-ci même.

Genre Ghioglosse, Cliioglossa, Bocage.

Langue grande, ovale, sur une pédoncule protractile médian, fixée sur la ligne médiane dans sa moitié antérieure. Dents voméro-palatines en deux séries longitudinales courbées en S. Grâne sans arcade fronto-squamosale. Peau luisante, lisse. Quatre doigts et cinq orteils. Queue cylindrique à la base, faiblement comprimée à l'extrémité.

Espèce unique :

Le Ghioglosse Portugais (Cliioglossa lusitanica, Boc.)

La tête, aplatie, est plus longue que large, à museau

arrondi et court ; pas de lobes labiaux ; yeux assez

grands et proéminents. Le corps est long et mince, à

peu près quatre fois aussi long 4[ue la tête. Les membres

UUODKLES n EUROPE TI9

sont faibles ; si on les applicjue contre le corps, les antérieurs n'atteignent pas l'extrémité des postérieurs ; les doigts et les orteils sont modérément allongés, déprimés et libres. La queue n'est cylindrique que dans son tiers antérieur, elle se comprime graduellement vers l'extrémité ; chez les jeunes cet appendice n'est guère plus long que le reste du corps, tandis qu'il peut atteindre près de deux fois cette longueur chez l'adulte. La fente cloacale est allongée, à bords peu ou point renflés. Un fort pli gulaire remonte de chaque côté du cou et est relié à l'œil par- un autre pli perpendiculaire ; un sillon le long du dos et d'autres, verticaux, au nombre de dix ou onze sur chaque côté du corps, ainsi que sur les côtés de la queue. La coloration, très remarquable, est d'un brun foncé, plus clair en dessous, avec deux bandes dorsales, étroitement séparées au milieu, d'un jaune rougeâtre à reflets métalliques, comme poudré d'or; ces deux bandes se réunissent en une seule sur le bassin d'où elle se continue ainsi jusqu'au bout de la queue. L'iris est brun forcé, avec un peu de pigment métallique. Ce joli petit Urodèle ne dépasse pas une longueur de i5o millimètres, dont les deux tiers pour la queue.

L'habitat du Chiogiosse est très restreint : les parties montagneuses delà Galice, de la Yieille-Castille,, et du Portugal jusqu'à l'Alemtejo. Pendant les chaleurs comme pendant l'hiver il se tient caché 2:)rofondément sous terre, de sorte qu'on ne le rencontre qu'au printemps et en automne, blotti sous les pierres, la mousse ou les feuilles mortes, souvent près de petits cours d'eau, dans lesquels il plonge s'il est poursuivi, ses mouvements étant presque aussi vifs que ceux des

lézards ; à l'eau il excelle tous les Tritons par la rapidité de ses mouvements. Contrairement à la plupart des Urodèles, la longue queue est fragile et se brise facilement dans la main d'un chasseur inexpérimenté. Les insectes, vers, etc., dont se nourrit le Ghioglosse sont saisis par la langue qui peut être projetée en dehors comme chez les Grenouilles.

On ignore encore le mode de reproduction de ce Batracien. Bedriaga conclut ajuste titre du plus grand développement des membres antérieurs chez les mâles et de leur courbure en crochet à l'époque du rut, qu'il y a accouplement à la manière des Salamandres et du Pleurodèle ; on sait que les jeunes passent un certain temps dans l'eau à l'état de larves brancliifères. Cette larve, dont nous devons la connaissance à Bedriaga, se distingue par son corps mince et allongé et dépourvu de crête dorsale ; les crêtes caudales sont très basses ; la longueur totale est de 45 millimètres.

Genre Triton, Molge, Merrem.

{Triton de Laurenti mais non de Linné).

Langue disco-ovalaire ou ovale, libre sur les côtés et adhérente ou un peu libre en arrière. Dents voméro-palatines en deux séries longitudinales, parallèles et un peu courbées ou convergentes en avant en forme de V renversé . Peau lisse ou rugueuse. Quatre doigts et cinq orteils, ces derniers parfois lobés ou palmés chez les mâles durant la vie aquatique. Queue plus ou moins comprimée, souvent bordée de crêtes dorsale et ventrale.

Salamandrides aquatiques au moins pendant la saison

URODÈLES d'EUKOPE 12 t

de la reproduction, toujours assez prolongée. C'est un des genres les plus nombreux, car on en distingue aujourd'hui 22 espèces, dont 12 d'Europe, les autres habitant l'Algérie, le Sud-Ouest de l'Asie, la Chine, le Japon et l'Amérique du Nord. Les espèces à crête dorsale, les Tritons par excellence, sont tous propres à l'Europe et aux parties voisines de l'Asie.

Au printemps, qui est la saison de la reproduction, les Tritons vivent exclusivement dans l'eau, les mâles le plus souvent revêtus d'une brillante parure de noces, qui s'efface plus tard quand ils se retirent à terre pour mener une vie terrestre à la manière des Salamandres. Certains individus, pour des raisons qu'il est impossible d'expliquer, préfèrent rester à l'eau, et l'on rencontre parfois des Tritons dans les mares et fontaines à l'arrièresaison et même en plein hiver, — c'est ainsi qu'il y a quelques années j'ai trouvé des Tritons alpestres et palmés en pleine activité dans une fontaine profonde en Belgique au mois de janvier ; et pourtant il leur était très facile d'en sortir. Dans des puits à parois verticales, l'emprisonnement peut être jjermanent, sans que les Tritons semblent se trouver plus mal de cette existence exclusivement aquatique. Certaines espèces, le Crête et l'Alpestre, par exemple, s'accommodent très bien en aquarium à ne jamais sortir de l'eau. On les nourrit de vers de terre et petits morceaux de viande crue, qu'ils mangent sous l'eau. Ils détruisent un grand nombre de têtards. A terre ils se nourrissent de divers petits invertébrés. Autant leurs mouvements sont vifs et gracieux pendant la vie aquatique, autant ils sont lourds et lents pendant la vie terrestre, durant laquelle ils ne se montrent guère que le soir et la nuit.

122 LES lîATRACrENS

Au point de vue physiologique, on j^eiit diviser nos Tritons d'Europe en trois groupes, qui répondent bien à leurs affinités quoiqu'il soit difficile d'en formuler nettement les caractères au point de vue morphologique. Ce sont :

i" Les Tritons proprement dits, cliez lesquels il n'y a pas d'accouplement proprement dit, le mâle se bornant à évoluer autour delà femelle devant laquelle il dépose un spermatoplîore, dont le contenu est recueilli par les lèvres du cloaque de celle-ci. Les mâles des espèces qui rentrent dans ce groupe tantôt possèdent une crête dorsale {M. cristata, marmoraia, alpestris, vulgaris, palmaid), tantôt en sont dépourvus (M. Monlandoni, italica, Boscœ), mais la queue est toujours bordée d'un repli cutané chez les deux sexes.

2° Les Euproctes (M. montana, aspera, Riisconii), qui s'accouplent, le mâle saisissant la femelle par les membres postérieurs et l'enlaçant dans la région anale, s'aidant en même temps de sa queue préhensile; le spermatoplîore est déposé entre les membres postérieurs du couple enlacé. Chez ces espèces, qui vivent à de grandes altitudes dans les Pyrénées, en Corse et en Sardaigne, il n'y a pas de crête dorsale et les crêtes caudales sont fort peu développées ou font défaut.

3" LesPleurodèles (M. Waltlii, de la Péninsule Ibérique et du Maroc, M. Poiretid' Algérie) qui s'accouplent également, mais d'une manière différente, le mâle se cramponuant à la femelle par-dessous en lui passant les bras au-dessus des siens, à la façon des les Salamandres terrestre. Comme chez nos Grenouilles et Crapauds, cet amplcxus peut durer plusieurs jours et les membres du mâle, qui stnit beaucoup phis forts que ceux de la

URODKLES i/euKOPE 123

femelle et garnis à la face interne de rugosités noires, ou brosses copulatrices, perdent leur élasticité, sont comme raidis par la crampe. Le spermatophore est déposé et recueilli comme chez les Tritons proprement dits. Il n'y a pas de crête dorsale chez les Pleiirodèles, mais la queue est bordée d'un repli cutané bien développé.

On a été longtemps dans le doute sur le mode de fécondation de nos Tritons, pourtant si faciles à garder en captivité. Mais on les observait dans des aquariurhs à fond opacjue ; ces animaux étaient ainsi vus de dos ou de profil ; comme Ta fait observer Lataste, leurs organes génitaux ne tombaient que par accident sous l'œil de l'observateur, et le spermaphore échappait aux regards sur un fond obscur et souvent garni de sable, de pierres, ou de débris. Gasco a eu l'ingénieuse idée de suspendre au plafond des vases à fond transparent et a été à même de fournir les premiers renseignements exacts sur ce sujet. Nous reproduisons ici la traduction qu'a donnée Lataste des principaux passages de son Mémoire. Il s'agit du Triton alpestre, mais les autres espèces communes en France se comportent de même.

u Les mâles en quête d'une femelle montrent une vivacité, un entrain, une précision de mouvements, une élégance de poses qu'on n'eût pas soupçonné tout d'abord. Ils se distinguent du premier coup d'œil à leurs allures. Ils procèdent par élans brusques et discontinus, se poussant d'un coup de queue, faisant quelques pas rapides, puis s'arrêtant quelques instants. Cheminant de cette façon singulière, ils passent en revue les différentes femelles et en cherchent une disposée à se laisser faire la cour. Celle-ci trouvée, ils s'en

approchent au point de la toucher du museau ; parfois mâle et femelle restent quelques instants immobiles, en face l'un de l'autre, les museaux en contact. Ils ne bougent pas, mais s'entendent à merveille. Aphones et immobiles, ils se font les plus intimes confidences.

» De fait, en regardant bien, l'on aperçoit que, chez le mâle comme chez la femelle, la gorge s'abaisse et s'élève rapidement ; ils se flairent et se lancent l'un à l'autre, s'atteignant ou non, de nombreuses gorgées de liquide.

» Bientôt le mâle ouvre les lèvres de son cloaque, et, de sa queue si souple et si brillamment colorée, à coups rapides et légers, il se bat les flancs au niveau des parties sexuelles. La queue est pour le mâle un organe excitateur par excellence. Tantôt à droite, tantôt à gauche, il se fouette et se flagelle ; parfois même on voit trembler, à une petite distance du corps, la fine extrémité de sa queue repliée.

» Son tronc fait, avec celui de la femelle, un angle droit, obtus ou aigu. Mais jamais il ne frappe de sa queue le flanc ou toute autre partie du corps de celle-ci. Parfois, comme pour s'exciter énergiquement, il la heurte de sa tête assez fort pour la repousser à une petite distance. Si elle fait quelque mouvement, il s'élance aussitôt au-devant d'elle, lui barre le chemin, et, avec une nouvelle ardeur, il se fouette la partie basilaire de la queue, où se trouve le cloaque béant et gonflé, et fait onduler l'épaisse série de longues et translucides papilles qu'on découvre à l'œil nu sur toute la marge postérieure de cet organe.

» Excité par ces amoureux préludes et ces jeux erotiques, le mâle se sent bientôt près d'émettre son

URODÈLES d'eLROPE 125

sperme. Alors on a sous les yeux un spectacle vraiment étrange ; s'élançant au-devant de la femelle, le mâle lui présente son cloaque on ne peut plus bâillant; il se soulève sur ses membres postérieurs, laisse immobile sa queue toujours repliée sur le côté, et, la moitié postérieure de son corps se contractant à diverses reprises, sa gorge s'élevant et s'abaissant alternativement, il laisse tomber, à quelques centimètres du museau de la femelle, un spermatophore blanc, semblable à un petit ruban, long de 4 à 5 et large de i à i 1/2 millimètres.

» Séduite, surprise à la vue de ce spasme amoureux, la femelle, jusqu'alors immobile, comme inerte, se remue, s'avance; elle veut toucher, elle veut flairer le cloaque béant qu'elle a devant elle; le mâle, lui, s'achemine à petits pas, et, excité par le museau de sa compagne, il éjacule bientôt un deuxième et même un troisième spermatophore.

» C'est alors que l'on peut observer un fait important. Tandis que la femelle s'avance, et touche, et chatouille les organes que lui présente le mâle en cheminant à petits pas, on peut voir le premier spermatophore, puis le second, à peine touchés, adhérer aux lèvres de son cloaque; celles-ci d'ailleurs sont écartées au point d'étaler en dessous leur surface interne, qui, toute couverte de sillons et de plis flexueux, est dans d'excellentes conditions pour l'adhésion rapide des spermatozoïdes réunis en un seul j^aquet.

» Le spermatophore n'est entouré d'aucune membrane; mais une abondante sécrétion de glandes accessoires, qui représentent, chez l'Urodèle mâle, la prostate et les glandes de Cowper, maintient les éléments fécondateurs réunis en une seule masse.

I aG LES BATRACIENS

» Soit spoulaiiémeiît, soit sous l'excitation des spermatozoïdes qui tétillent la délicate surface interne des lèvres cloacales, un fait que je puis affirmer, c'est que la femelle retire, contracte et referme celles-ci, faisant de la sorte pénélrer dans son cloaque les deux tiers ou la moitié de tous les spermatozoïdes qu'elle a recueillis elle-même.

» Abandonnons le mâle un instant, et ne perdons pas la femelle de vue. La j^artie du spermatophore qui ^n'a pu pénélrer s'aperçoit distinctement, à travers le fond du récipient, suspencrue au cloaque refermé. Au bout d'une heure, elle s'est allongrée peu à peu et n'est plus maintenue que i)ar un pédicule aminci; elle Hotte encore quelques minutes, ondulant aux moindres mouvements de la femelle, et finalement se détache.

)) Trois ou quatre heures après^le fécondation, s'étant assuré la possession de milliers de spermatozoïdes, la femelle ouvre de nouveau les lèvres de son cloaque. »

Les œufs sont déposés isolément ou en petits groupes sur les j)lantes a({ua tiques, aux tiges ou feuilles desquelles ils sont comme collés par la femelle à l'aide de ses membres postérieurs; souvent la feuille est pliée par elle autour de l'œuf. Chez nos Tritons de l'Europe Centrale l'enveloppe gélatineuse ne gonfle que très peu après la ponte; l'œuf est ovale, le vitellus arrondi. Chez le Pleurodèle, par contre, les œufs ressemblent à . ceux des Anoures qui. comme le Discoglosse et le Sonneur, les pondent plus ou moins isolés; l'enveloppe gonfle rapidement et est sphérique, l'œuf étant comparable à un petit grain de raisin. La ponte des Tritons proprement dits s'échelonne sur une j^ériode assez étendue, un petit nombre d'œufs étant produit par jour.

URODi:i,F,S 1) EUROPE Î37

Les larves nées au priuLeiiips se (ranslonueiiL dans le courant de l'été, mais il y a souvent des retardataires ([ui, surpris par les premiers froids, remettent leur tlernière mélamorpliose au |ninlemps suivant. Mentionnons aussi que des cas de néoténie, tels qu'on l'a constaté d'abord chez le Triton alpestre, se rencontrent exceptionnellement chez d'autres espèces, telles que M. crisiala, vulgaris, Boscse, italica, Wiiltlii, des individus ayant acquis la taille de l'adulte et la maturité sexuelle sans perdre leurs branchies.

I. Le Triton crête {Molge cristala, Lam.). Le seul Triton chez lequel l'arcade postorbitaire ou frontosquamosale fasse entièrement défaut, ressemblant sous ce rapport aux Salamandres et au Chioglosse. Grande espèce, mesurant jusqu'à i6o millim. de longueur totale. Museau arrondi, modérément large, très convexe, sans sillons longitudinaux; tronc arrondi, à sillon médio-dorsal chez la femelle, à haute crête, dentée en scie, chez le mâle; chez celui-ci la queue est aussi pourvue d'une très haute crête séparée par une profonde échancrure de la crête dorsale. Orteils libres, beaucoup plus allongés chez le mâle que chez la femelle. Queue se terminant en pointe aiguë. Peau plus ou moins verruqueuse; unfort pli gulaire. Brun, olive, ou noirâtre en dessus, à taches foncées plus ou moins distinctes ; dessus de la tête marbré de noir et de blanc chez le mâle en noces; exceptionnellement une raie vertébrale jaune chez la femelle et le jeune; flancs piquetés de blanc; doigts et orteils jaunes, annelés de noir; une bande d'un blanc argenté de chaque côté de la queue chez le mâle en noces ; tranche inférieure de la

queue orange ou jaune chez la femelle.; ventre variant du jaune citron à l'orangé vif, plus ou moins tacheté ou marbré de noir; parfois le noir domine, parfois la zone médiane du ventre est immaculée. Le jaune des faces inférieures peut s'élever sur les flancs, ou même envahir les faces supérieures (var. icterica, Reichenb.). La forme type du Triton crête se rencontre dans toute l'Europe Centrale (à l'exception du Sud de la France), la Grande Bretagne, le Danemark, le Sud de la Scandinavie. Au Sud des Alpes elle est remplacée par une race (var. Karelinii, Strauch), qui s'étend de l'Adriatique au Nord de la Perse, assez nettement différenciée et qui se rajjproche un peu du Triton marbré. Le museau est un peu plus large et plus déprimé, le corps est plus court, les faces supérieures sont souvent d'un gris verdâtre, une raie vertébrale jaune est constante chez la femelle, les points blancs manquent sur les flancs, et les taches noires du ventre sont souvent bleuâtres, à contours moins nets, plus fondus. Des individus à orteils très allongés ont été décrits sous le nom de Triton longipes.

2. Le Triton marbré (Molge marmoraia, Latr.). Ressemble au précédent par la taille, les téguments et la bande argentée sur le côté de la queue du mâle, mais diffère surtout par le crâne plus large, à arcade frontosquamosale ligamenteuse, la crête dorsale à bord entier, et la coloration. Faces supérieures vert olive, jaune verdâtre, ou vert-pomme, marbrées de brun ; crête du mâle barrée alternativement de noir et de blanchâtre, remplacée chez la femelle et le jeune par une raie vertébrale orange ; doigts et orteils verts, annelés de noir;

UKODELES D EUROPE 1 29

faces inférieures brunes, parfois plus ou moins carnées, ou noirâtres, piquetées de blanc, rarement à taches noires mal définies, ou marbrées de noir et de blanc. Habite la France et la Péninsule Ibérique. Sa limite septentrionale suit une ligne oblique s'étendant du Sud- Ouest de la Normandie à la Bourgogne. Le long de cette ligne, l'habitat du Triton marbré chevauche sur celui du Triton crête, et dans les mares où les deux espèces coexistent, on a trouvé un hybride, décrit d'abord comme espèce distincte sous le nom de Triton Blasii, de ITsle, dont les caractères sont exactement intermédiaires. La crête dorsale est le plus souvent faiblement dentée, les faces supérieures sont olives ou vertes, à marbrures foncées, les faces inférieures orangées tachetées de noir. Ces hybrides sont généralement en petit nombre ou disparaissent après quelques années, d'où on a conclu qu'en s'accouplant aux espèces mères, elles font retour à celles-ci. WolterstorfF a réussi à produire le Triton de Blasius en aquarium en accouplant le Triton marbré à la variété Karelinii du Triton crête.

3. Le Triton alpestre (Molge alpestris, Laur.). C'est le plus joli de nos Tritons. De taille moyenne (cf jusqu'à 100 millimètres. 9 jusqu'à 120), il établit une sorte de trait d'union entre M. niarmorata, auquel il ressemble par le crâne et la crête dorsale entière, et l'espèce orientale M. Montandoni, dont les femelles ressemblent souvent à s'y méprendre à celles de M. alpestris. Le corps a la môme forme que chez l'espèce précédente, mais la crête du mâle est plus basse et se continue sans écliancrure sur la queue. La peau est lisse ou plus ou moins rugueuse en dessus, parfaitement lisse en dessous ; un

lOO LES BATRACIENS

pli gulaire Lien marqué. Chez le mâle en noces les parties supérieures sont grises, bleu foncé, ou violettes, uniformes ou marbrées de noir ; la crête dorsale est d'un blanc jaunâtre, ornée de taches noires disposées en zigzag; une bande blanc jaunâtre tachetée de noir s'étend le long des flancs, et est bordée en dessous d'une autre bande bleu d'azur, qui tranche sur le jaune ou le rouge des faces' inférieures ; la femelle est brune, grise. olive, ou noirâtre en dessus, uniforme ou tachetée ou marbrée de brun ou de noir, la tranche inférieure de la queue est jaune ou orange, à taches noires arrondies ; chez les deux sexes les faces inférieures varient du jaune pâle au rouge vermillon, le plus souvent sans aucune tache, sauf parfois de petits points noirs sur la gorge.

Le Trilon^alpestre se rencontre dans le Nord et l'Est de la France, la Loire constituant sa limite méridionale à rOuest, en Belgique, en Hollande, en Danemark, en Allemagne, en Suisse, en Autriche-Hongrie, en Roumanie et dans le Nord de l'Italie. Quoique commun et se trouvant un peu partout en plaine, il remonte très haut dans les Alpes, jusqu'à 2.600 mètres. Sous le nom de var. Reiseri, Werner à décrit une forme de M. alpestris de Bosnie, remarquable par la largeur de la tête, qui égale sa longueur.

C'est une des espèces qui reste le plus longtemps à l'eau, et on l'y trouve souvent jusque dans l'arrièresaison, parfois même en plein hiver.

4- Le Triton ponctué (il/o/^e l'ti/^ar/s, Linné; synonymes: Trilonpiinctatas, Latr., txniatiis, Schneid., /06a- /us, Olth). Petite espèce (80 à iio millimètres de Ion-

UROF^KI.KS I) i;i Kol'l, I Ol

giieiir totale), à pcciu toujours lisse. Crâne h arcade fronto-squauiosalc en partie osseuse, en partie ligamenteuse. Museau assez allongé, conique-sublronqué chez le niàle, plus arrondi chez la femelle, creusé de trois sillons longitudinaux à sa face supérieure. Corps arrondi, le mâle en noces pourvu d'une haute crête à bord festonné, s'étendant sans interruption du museau au bout de la queue, qui se termine en pointe aiguë ou un peu mucronée ; la crête est représentée chez la femelle par un petit repli plus ou moins net. Orteils du mâle en noces plus allongés que ceux de la femelle et bordés d'un repli cutané, lobés comme ceux d'une grèbe. Pli gulaire absent ou à peine indiqué. Brun ou olive en dessus, souvent rougeàtre chez les jeunes ; ceux-ci, ainsi que les femelles, sont marqués de petits points l'oncés qui peuvent être reliés et former une ligne de chaque côté du dos; chez le mâle il y a le plus souvent de grandes taches noires arrondies; cinq lignes noires le long de la tête, les externes traversant l'iris doré; |)arties inférieures blanches ou jaunes, avec une zone médiane orange ou vermillon, tachetées de noir; ces taches sont grandes et arrondies chez le mâle, plus petites, sous forme de points chez la femelle, ces points parfois continents en une ligne de chaque côté du ventre ; tranche inférieure de la queue jaune ou orange chez la femelle, bleue, bordée de rouge et barrée de noir chez le maie au printemps.

Cette espèce habite toute l'Europe Centrale à l'exception du Sud de la France, et une grande partie de l'Europe Septentrionale jusqu'au Sud de l'Ecosse, l'Irlande, la Scandinavie, et le Nord de la Russie. Vers l'Ouest elle devient plus locale ; elle manque dans bien

lS-2 LES BATRACIENS

des parties de la Bretagne et du Sud-Ouest de l'Angleterre. Au Sud des Alpes, la forme type est remplacée par la var, meridionalis, Blgr., plus petite, à tronc subquadangulaire, à queue terminée par un filament, à orteils plus fortement lobés, caractères qui la rapprochent du Triton palmé, avec lequel on l'a confondue. Ces caractères sont encore plus accentués chez la forme de Grèce et de Gorfou, var. grseca, Wolterstorff. qui rémonte jusqu'en Dalmatie.

Le Triton ponctué habite aussi les parties de l'Asie voisines de l'Europe.

5. Le Triton palmé (Mo/^epa//7îa/a, Schneid.). Encore plus petit que le précédent (60 à 80 millimètres). Grâne à arcade fronto-squamosale entièrement osseuse. Museau plus large que chez le précédent. Gorps quadrangulaire chez le mâle en noces, un repli cutané s'étendant le long de chaque côté du dos ; crête basse, à bord entier ; queue carrément tronquée à l'extrémité et terminée par un filament, et pieds palmés comme ceux d'un canard; la femelle ressemblant parla forme à celle du Triton ponctué, mais queue souvent pourvue d'un petit filament, rudiment de celui qui caractérise l'autre sexe. Un pli gulaire plus ou moins distinct. Par la coloration, la femelle se rapproche souvent beaucoup de celle du Triton ponctué ; on la reconnaîtra pourtant toujours à un caractère, propre aux deux sexes, qu'on ne rencontre chez aucune autre espèce : absence complète de pigment sur la gorge, qui est couleur de chair; les taches noires manquent parfois sur le ventre, dont la zone médiane est d'un orangé moins vif que chez l'espèce voisine. Le mâle est brun ou olivâtre en

URODÈLES d'eUROPK 1,33

dessus, taclielé ou pointillé de noir; une bande noire de chaque côté de la tête, traversant l'œil ; la crcte dorsale et les pieds sont noirâtres ; en général deux séries de taches noires de chaque côté de la queue, dont la tranche inférieure est d'un gris JDleuàtre.

Cette espèce a un habitat plutôt occidental, se rencontrant par toute la France, le Nord-Ouest de l'Espagne et le Nord du Portugal, toute l'JLCosse et l'Angleterre, la Belgique, la Hollande, la Suisse, la Prusse Rhénane, le Wurtemberg et le Grand-Duché de Bade et, par places, dans le Nord de l'Allemagne jusqu'au Harz et en Thuringe. En France, c'est le Triton le plus commun et on le rencontre partout, jusqu'à une altitude de looo m. environ dans les Alpes et dans les Pyrénées. Plus à l'Est, il devient local et ne se trouve que dans les endroits montagneux ou boisés. Quoique paraissant si voisin du Triton ponctué et se rencontrant avec lui dans bien des endroits, on n'a jamais observé d'hybride entre ces deux espèces.

6. Le Triton de Moniandon { Molge Montandoni, Blgr.) Cette espèce, qui mesure de 76 à io5 millimètres, rappelle à la fois le Triton palmé et le Triton alpestre. Comme chez le premier l'arcade fronto-squamosale est entièrement ou presque entièrement osseuse, le museau est creusé de trois sillons longitudinaux, le mâle en noces a le tronc subquadrangulaire, le dos bordé de chaque côté d'un bourrelet cutané, et la queue se termine en un filament ; mais cette queue s'atténue en pointe mousse en avant du filament au lieu d'être tronquée, il n'y a pas de crête dorsale proprement dite, un simple bourrelet en tient lieu, et les orteils, quoique

LES BATRACIEXS 8

l34 LES BATRACIENS

très aplatis, ne sont pas palmés, étant tout au plus bordés d'une étroite membrane. La peau est souvent rugueuse en dessus, chez la femelle, comme chez l'Alpestre, et il y a un pli gulaire bien marqué. La femelle est brune ou olivâtre en dessus, tachetée ou marbrée de brun foncé, avec ou sans une ligne latérale foncée ; la ligne vertébrale se détache souvent en clair ; la tranche inférieure de la queue est orange, bordée d'une série de points noirs de chaque côté. Le mâle a la tête piquetée ou vermiculée de noir et les pieds sont noirs ; la tranche inférieure de la queue bordée de gris bleuâtre en dessus, d'orange en dessous, barrée de noir. Les faces inférieures, chez les deux sexes, sont jaunes ou d'un orange plus ou moins vif, ordinairement sans taches, rarement avec quelques points noirs.

Habite les Carpathes, depuis la Bohème jusqu'à la Roumanie, vivant côte à côte avec le Triton alpestre.

7. Le Triton Italien {Molge italica, Peracca). Le plus petit de tous les Tritons (45 à 76 millimètres), se rapprochant du Triton ponctué et du Triton palmé. Le crâne ressemble à celui du second, mais l'arcade frontosquamosale est en partie ligamenteuse. Le mâle n'a pas de crête dorsale, elle est remplacée par un sillon, mais un repli cutané de chaque côté du dos, ni lobure ni palmure aux orteils, et la queue est brusquement arrondie au bout et terminée par un filament. La femelle ne se distingue de celle du Triton ponctué qu'à son museau plus court et plus large. La coloration rappelle celle du Triton palmé, mais la gorge est teintée de jaune ou d'orange et le ventre est toujours marqué de petites taches noires ; les côtés du tronc et de la

URODÈLES D'EUllOl'E I 35

queue ont souvent des reflets dorés ; une tache dorée sur la tempe ; tranche inférieure de la queue jaune ou orange, souvent entrecoupée de grandes taches noires chez le mâle.

Cette espèce a été découverte il y a peu d'années dans le Sud de l'Italie, dont elle habite toute la côte Adriatique à partir d'Ancône, ainsi que les environs de Naples.

8. Le Triton de Bosca(Mo/^g Boscœ, Lataste). A peine plus grand que le précédent, et également dépourvu de crête dorsale et de membranes aux orteils. Arcade frontosquamosale osseuse et très épaisse. Museau large et arrondi, creusé d'un seul sillon. Corps cyclo-tétragone chez le mâle, sans replis cutanés ; la queue s'acumine assez brusquement et est courtement mucronée. Peau lisse ; pli gulaire bien marqué. Chez la femelle, contrairement à ce qu'on observe chez les espèces précédentes, le mamelon cloacal est subconique, à orifice circulaire dirigé en arrière, caractère qu'on retrouve, plus accentué, chez le Triton des Pyrénées. Brun ou olive en dessus, à taches noires arrondies ; pas de stries foncées sur la tête ; orange en dessous, à taches noires peu nombreuses ; tranche inférieure de la queue orange, sans taches chez la femelle, entrecoupée de taches noires chez le mâle.

Ce Triton habite l'Espagne et le Portugal.

Le Triton de Bosca nous mène au groupe que forment les trois espèces suivantes, si différentes des vrais Tritons qu'on les a réunies en un genre sous le nom de Eaproctiis, par allusion à la forme bizarre du mamelon anal chez l'un des deux sexes tout au moins. Ces espèces sont privées de crête dorsale et les mâles

l3G LES BATRACIENS

sont dépourvus de parure de noces, ne différant pas considérablement des femelles au point de vue de la coloration.

9. Le Triton de Corse {Molge monlana, Savi). Tête très aplatie; arcade fronto-squamosale en grande partie ligamenteuse. Langue plus libre en arrière que cliez les autres Tritons, et douée d'une certaine mobilité pour saisir la proie. Peau lisse ou faiblement granuleuse en dessus, lisse en dessous ; une glande parotoïde plus ou moins nette de chaque côté à l'arrière de la tête; j^as de pli gulaire. Queue plus ou moins préhensile, arrondie ou un peu déprimée à la base, comprimée dans sa moitié postérieure, dépourvue de crêtes. Le mâle se distingue à ses membres postérieurs plus forts, plus allongés, remarquables par un élargissement du péroné qui forme une proéminence comprimée et arquée au bord externe de la jambe, et à son mamelon cloacal conique à orifice dirigé en arrière; chez la femelle l'orifice du cloaque est en fente allongée, à bords plus ou moins tuméfiés. Brun ou olive en dessus, uniforme ou tacheté et marbré de vert ; souvent une ligne vertébrale jaunâtre; ventre blanchâtre, ou gris ou brun piqueté de blanc. Longueur totale de (So à ii5 millimètres.

Ce Triton ne se rencontre que dans les montagnes de la Corse, entre 700 et 2.3oo mètres, où il recherche les eaux claires et froides au printemps et en automne, qui est l'époque de l'accouplement. Comme nous l'avons vu plus haut, il y a un véritable accouplement chez cette espèce, le mâle se servant de ses membres postérieurs, modihés à cet effet, pour se cramponner à la femelle.

UKODÈLES l>*EUROPE 187

s'aidaiit en même temps de sa queue prenante. L'élargissement des jambes lui sert à former une sorte de bassin pour retenir le spermatophore dans le voisinage du cloaque de la femelle. Comme les ruisseaux de montagne sont souvent dépourvus de plantes aquatiques, les œufs sont collés aux pierres qui en garnissent le fond ou les bords.

10. Le Triton de Sardaigne (Molge Rusconii, Gêné). A été longtemps confondu avec le précédent, dont il a des mœurs analogues. Il en diffère par la structure du crâne, dont l'arcade fronto-squamosale est entièrement osseuse, la tête encore plus déprimée, l'absence de parotoïdes bien marquées et la forme du bord externe de la jambe chez le mâle; au lieu d'un élargissement sur toute sa longueur, il y a un tubercule ou éperon qui par sa forme simule un sixième orteil. La queue est bordée d'un étroit repli membraneux dans sa moitié postérieure. Le mamelon anal est conique chez les deux sexes. De petits tubercules arrondis et isolés sur le dos et les flancs. Brun ou olive en dessus, uniforme ou varié de vert et de jaunâtre; une raie dorsale roussâtre; fkces inférieures blanchâtres, avec une zone médiane jaune ou jaunâtre, souvent immaculées chez les femelles, plus ou moins tachetées de noirâtre chez les mâles. Longueur totale 100 à i4o millimètres.

Habite les montagnes de la Sardaigne.

11. Le Triton des Pyrénées (Molge aspera, Dugès; Triton pyrenœus, Dum. et Bibr.). Voisin des deux précédents, mais en différant surtout par les caractères sexuels externes. Ainsi, à l'inverse de ce qui se constate

l3S LES BATRACIENS

chez M. montana, le mamelon anal conique est l'apanage des femelles, les mâles sous ce rapport ressemblent aux Tritons ordinaires. Il n'y a ni éperon, ni élargissement à la jambe des mâles. L'arcade fronto-squamosale est osseuse, comme chez le Triton de Sardaigne; la tête est un peu moins fortement aplatie que chez celuici, et plus ou moins tronquée en avant. La queue est assez fortement comprimée, mais sans crêtes. La peau est souvent très rugueuse, La coloration varie beaucoup ; les faces supérieures sont brunes, grises, olivâtres ou noirâtres, souvent tachetées de jaune, ou avec une large bande vertébrale de cette couleur; ventre jaune ou orange, tacheté de gris ou de noir, les taches respectant le plus souvent la zone médiane; tranche inférieure de la queue jaune ou orange. Longueur totale loo à 160 millimètres.

Se rencontre sur les deux versants des Pyrénées, entre 700 et 3.3oo mètres. Après la fonte des neiges, ces Tritons se réunissent en grand nombre dans les lacs, où ils se livrent à l'acte de la reproduction, à la façon des deux espèces précédentes.

La dernière espèce dont nous ayons à parler ici constitue, avec le Molge Poireii d'Algérie, la section ou le sousgenre Plearodeles, ainsi nommé à cause de la particularité très remarquable qu'offre l'espèce type d'exposer à l'extérieur l'extrémité des côtes, prolongées et très pointues, qui percent le centre de chacun des amas glandulaires disposés le long des flancs. Cette dernière particularité ne se retrouve pas chez l'espèce Algérienne ni cliez tous les individus de l'espèce Européenne. On ignore encore la signification physiologique de cecarac-

URODÈTES D'EUROrE I •)9

tère, qu'on a môme cru d'ordre pathologique, qui ne se rencontre ailleurs que chez un Urodèle des îles Lou Chou, assez Aoisin des Pleurodèles, Tylototriton Andersoni. Les Pleurodèles se rapprochent des Euproctes par la tête très aplatie et l'absence de crête sur le dos, mais ils en diffèrent par la queue non préhensile, longue et bordée de replis cutanés, ainsi que par le mode d'accouplement.

12. Le Triton de Waltl, ou Pleurodèle (Molge \]~aUlii, Michah.\ C'est le plus grand et le plus robuste des Tritons d'Europe, atteignant une longueur de près de 3oo millimètres, quoique capable de se reproduire à une taille qui n'excède que de fort peu celle des Tritons crête et marbré. La tête est excessivement aplatie, à peine plus longue que large; l'arcade fronto-squamosale est osseuse; le museau est largement arrondi. Les membres antérieurs, destinés à saisir la femelle pour l'accouplement, sont beaucoup plus robustes chez le mâle que chez celle-ci, et portent, à l'époque du rut, des rugosités noirâtres (brosses copulatrices) à leur face interne. La queue est plus longue que le reste du corps et très fortement comprimée. L'orifice du cloaque est, chez les deux sexes, une fente longitudinale, dont les bords sont peu tuméfiés. La peau est verruqueuse, souvent très rugueuse, par suite de la présence de petites épines cornées; une série d'amas glanduleux, correspondant aux côtes, dont l'extrémité en perce souvent le centre, s'étend le long des flancs; ces côtes se font sentir comme autant de piquants acérés quand on manie l'animal à rebours; il y a un pli gulaire très marqué. Gris-olivàtre ou vert-bouteille en dessus, à taches noi-

l4o LES BATRACIENS

ràtres arrondies; les glandes latérales souvent jaunâtres ou roussâtres; tranche inférieure de la queue jaune ou orange; ventre blanc sale, grisâtre, ou jaunâtre, avec ou sans tâches noirâtres.

Habite toute l'Espagne et le Portugal, à l'exception de l'extrême Nord, et se retrouve aux environs de Tanger au Maroc.

Le Pleurodèle a des mœurs très aquatiques et vit fort bien en aquarium, sans jamais sortir de l'eau; il s'y reproduit avec autant de facilité et presque à aussi fréquentes reprises que l'Axolotl, auquel il ressemble •par l'aspect de ses œufs à capsule gélatineuse grande et arrondie. Nous avons dit plus haut (p. 12 s) comment se fait l'accouplement.

Genre Salamandrine, Salamandrina, Fitzinger.

Langue grande, subtriangulaire libre, excepté sur la moitié antérieure de la ligne médiane. Dents voméropalatines en deux séries longitudinales, parallèles en avant, divergentes en arrière. Une forte arcade frontosquamosale osseuse. Peau granuleuse, mate. Quatre doigts et quatre orteils. Queue faiblement comprimée.

Espèce unique :

La Salamandrine à lunettes (Salamandrbia perspicillata, Savi). Tête très distincte du corps, par suite d'un étranglement dans la région du cou, à museau court et arrondi, les côtés verticaux, formant un angle droit avec le dessus ; pas de lobes labiaux ; yeux grands et très saillants. Corps subquadrangulaire, 3 à3 1/2 fois la longueur de la tête, les vertèbres et les côtes plus ou

URODELES D EUROPE I -1 I

moins marquées sous la peau. Membres faibles, à doigts et orteils libres. Queue beaucoup plus longue que la tête et le corps, à bords supérieiu' et inférieur carénés. Fente cloacale allongée, à lèvres plus ou moins tuméfiées. Pas de pli gulaire. Noir ou brun foncé en dessus ; un triangle ou chevron jaune, à pointe tournée en arrière, sur le dessus de la tête, entre les yeux; gorge noire, menton blanc; ventre blanc ou blanc et rose ou rouge carmin, à taches noires irrégulières ; dessous de la queue rose ou rouge carmin, dessus jaune ou rouge dans sa moitié postérieure ; iris brun foncé, avec un peu de pigment métallique doré. Longueur totale 80 à io5 millimètres, dont les 5/8 environ pour la queue chez le mâle, les 3/5 chez la femelle. La Salamandrine ne se trouve qu'en Italie, car c'est à tort qu'on l'a signalée dans le Doubs et en Dalmatie. Elle vit dans les endroits montueux ou boisés de la Ligurie et des Apennins et s'étend au Sud jusqu'aux environs de Naples. Elle se tient surtout dans le voisinage des sources et des ruisseaux à courant faible, dans lesquels elle n'entre toutefois que pour déposer ses œufs, ou au moment de la mue ; elle évite les eaux sfaguantes. Ses mœurs sont terrestres comme celles de la Salamandre tachetée et elle ne sort guère que par un temps humide ; l'ombre et l'humidité lui sont indispensables. On la rencontre assez souvent en hiver, par un temps doux, mais jamais pendant les chaleurs de l'été. Sa nourriture consiste surtout en insectes et en myriapodes. L'époque de la ponte s'étend de mars au commencement de mai ; les œufs sont déposés en petites grappes collées aux pierres au fond de l'eau, chacun mesurant, avec ses enveloppes, environ

l42 LES BATRACIENS

5 millimètres ; l'œuf proprement dit est brun en dessus et blanc en dessous. Au moment de la ponte, la Salamandrine passe plusieurs heures à l'eau. On ignore encore le mode de fécondation, mais on le suppose être analogue à celui de la Salamandre tachetée. Bedriaga croit très probable que l'accouplement a lieu en automne. La larve atteint jusqu'à 3o centimètres; elle ressemble beaucoup à celle de Salamandra maculosa, dont elle se distingue par le nombre des orteils.

Genre Spelerpes, Spelerpes, Rafinesque.

{Geolriton, Bonaparte).

Langue bolétoïde, supportée par un pédicule central exsertile. Dents voméro-palatines en deux séries en travers du palais, convergentes en arrière des choanes; des dents surleparasphénoïde. Crâne sans arcade frontosquamosale. Peau luisante, lisse. Quatre doigts et cinq orteils. Queue cylindrique ou faiblement comprimée.

Ce genre comprend environ 3o espèces, dont la plupart habitent l'Amérique septentrionale et centrale ; quatre espèces sont propres aux Andes de l'Amérique méridionale, une à Saint-Domingue, et une à l'Europe méridionale.

Le Spelerpes brun (Spelerpes fuscus, Bonap.). Dents parasphénoïdales en deux groupes allongés, très rapprochés en avant, bien séparés en arrière. Tête très déprimée, à museau tronqué, sans lobes labiaux; yeux grands et proéminents ; narine très grande chez les ieunes, qui sont munis d'un petit tentacule au-dessous d'elle. Corps assez court, à peu près trois fois la Ion-

I RODÈLES n El ROPr I ''4.'>

gueur de la tête. Membres bien développés, à doigts et orteils courts, tronqués, un peu dilatés à l'extrémité, et à moitié palmés. Queue cylindrique, mesurant moins de la moitié de la longueur totale. Un fort pli en travers de la gorge, en rencontrant un autre s'étendant jusqu'à l'œil; dix ou onze sillons verticaux de chaque côté du corps. Brun, gris, ou olive en dessus, souvent varié de rose vif ou de jaune ; d'un brun clair ou violacé en dessous, uniforme ou piqueté de brun foncé. Il va souvent du pigment métallique sur les faces supérieures ; certains individus sont comme poudrés d'or ou de cuivre. Les jeunes ont souvent une bande jaune rougeâtre le long de chaque côté du dos. Iris brun, plus ou moins relevé de pigment doré. Longueur totale 85 à io5 millimètres.

Le Spelerpes brun se rencontre en France dans les Alpes maritimes, en Italie et en Sardaigne. En France on ne l'a encore trouvé que dans trois localités : Mont , Leuza près de Nice, Mont Agel près de Menton, Saint- Martin de Yésubie (1.800 mètres). Son habitat en Italie s'étend de la Ligurie et du Piémont jusqu'à la Toscane. On ne le trouve guère que dans les grottes, où il se tient caché dans les fissures, ou appliqué contre les parois suintantes d'humidité ; il grimpe sur des surfaces lisses et verticales avec la même facilité que les rainettes. Ils se nourrit d'insectes et d'arachnides qu'il saisit en dardant la langue à une distance de 4 centimètres ou plus, à la façon des Caméléons. On n'a encore pu surprendre le Spelerpes brun dans l'acte de l'accouplement, mais on sait qu'il ne va jamais à l'eau et que les petits sont produits vivants, à l'état parfait et mesurant 36 millimètres.

I Vl LES BATRACIENS

Rappelons ici que le Spelerpes est le seul Batracien d'Europe qui soit complètement privé de poumons (voir p. 33).

2'^ Famille : Proteid.e.

Pérennibranches. ou respirant toute la vie par des branchies externes, au nombre de trois ; maxillaire absent; des dents aux deux mâchoires ; yeux sans paupières, ou cachés sous la peau.

Cette famille comprend deux genres seulement : yectiinis, de l'Amérique du \ord, vivant à la lumière et à yeux bien développés, et le suivant, qui en est très voisin et adapté à la vie dans les ténèbres.

Gexre Protée, Proteas, Laurenti.

Langue petite, libre en avant. Dents voméro-i^alatines faibles, en deux séries longitudinales prolongées sur les .ptérygoïdes. Yeuxrudimentaires et cachés sous la peau. Corps très allongé, queue plus courte, fortement comprimée; membres faibles, à trois doigts et deux orteils. Peau lisse.

Espèce unique :

La Protée anguillard (Proteiis angiilnus, Laur. k

Tête allongée, à museau étroit, plus ou moins tronqué à l'extrémité ; bouche petite, à lobes labiaux très développés ; présence de l'œil indiquée parfois par une petite tache noirâtre. Corps grêle, cylindrique, sans crête; membres minces, à doigts et orteils obtus, libres ; queue en forme de couteau, bordée d'une membrane, à extrémité arrondie ou obtusément pointue. 24 à 27 sillons verticaux sur les côtés du corps. Fente cloacale simple chez la femelle, trifide chez le mâle. Couleur de

LRODELES D 'EUROPE IL[Ô

chair, le pigment brun se développant cependant parfois sous l'iniluence de la lumière jusqu'à rendre tout l'animal noirâtre ; branchies roses ou d'un beau rouge de sang. Longueur totale 200 à 3oo millimètres, dans laquelle la queue entre pour un tiers environ.

Cetanimal extraordinaire habite les eaux souterraines des montagnes à l'Est de la Mer Adriatique, depuis la Carniole jusqu'au Nord de l'Herzégovine. On en a décrit un certain nombre d'espèces, selon les grottes où on les a trouvées, mais les caractères sur lesquels on les a établies sont de peu d'importance ou n'ont aucune valeur. Il y a cependant peut-être lieu de maintenir comme races distinctes le P. Carrarœ, Fitz., de Dalmatie, à museau très étroit et plus allongé que chez la forme type, et le P. Zoisii, Fitz., de Carinthie, à tête plus courte, à museau plus arrondi. Le Protée est surtout abondant dans les grottes de La Madeleine et de Rleinhausler en Carniole ; c'est à tort qu'on a prétendu qu'il existe aussi dans la célèbre grotte d'Adelsberg.

Les localités où on l'a trouvé jusqu'ici sont au nombre de cinquante. Les individus qu'on capture dans ces grottes ont sans doute été amenés, par des crues d'eau, de plus grandes profondeurs, où les pêcheurs n'ont pas accès, car c'est un fait significatif qu'on n'a jamais rencontré de tout jeunes à l'état libre; ce n'est que grâce à des individus tenus en aquarium qu'on est aujourd'hui renseigné sur le mode de reproduction du Protée.

Dès i83i, Michahelles avait annoncé qu'un Protée fraîchement capturé avait produit des jeunes pourvus de leurs quatre membres. Près de 5o ans après, F. E. Schulze, Marie de Chauvin et Zeller avaient indé-

pendammeiit constaté que le Protée pond des œufs, qui donnent naissance à des larves qui se distinguent de l'adulte par des yeux bien développés. On était donc porté à croire à une erreur d'observation de la part de Michahelles. Mais voilà qu'il y a deux ans, un autre observateur, Nussbaum, constate que le Protée est parfois A'ivipare, exceptionnellement, croyait-il, la chaleur relative de l'eau dans laquelle il avait tenu son captif ayant, selon lui, produit ce cas de retardation dans la parturition. Depuis. Kammerera de nouveau constaté la viviparité sur plusieurs individus tenus dans une cave à température constante et basse (11-12° Centigr,), et il conclut à rencontre de Nussbaum que la viviparité est normale chez le Protée et que ce n'est que dans des aquariums, dont la température varie selon les époques de l'année, que les œufs sont pondus aussitôt après la fécondation. Et il explique le cas constaté par Nussbaum comme étant dû à ce que la femelle était d'un âge avancé et par suite incapable de s'adapter à des conditions nouvelles.Rammereral'intentiond'insti tuer une série d'expériences sur un grand nombre de Protées placés dans des conditions diverses de température, d'éclairage et d'alimentation, afin de résoudre ce problème de haut intérêt.

L'acte de la fécondation n'a pas encore été observé chez cette espèce, mais tout porte à croire que les choses se passent à peu près comme chez l'Axolotl. Les œufs, s'ils sont pondus, sont sphériques et grands, la capsule mesurant jusqu'à 12 millimètres de diamètre ; la sphère vitelline mesure 4 millimètres et n'est pas pigmentée ou très peu pigmentée ; enfin ces œufs sont pondus isolément et collés aux pierres. La larve quitte

URODKLES n'ELROPK l \']

l'œuf à un stade beaucoup plus avancé que chez les Tritons et l'Axolotl, avec les membres antérieurs bien développés et les postérieurs à l'état de moignon ; elle mesure alors 32 millimètres, dont 5 pour la queue, et les branchies ne diffèrent pas de celles de l'adulte.

Ordre IV. ANOURES

(Ecaudata s. Anara).

Caractères, classification, généralités.

Tronc large et court, privé de queue ; deux paires de membres inégaux en longueur, les postérieurs plus allongés et divisés en quatre segments, les élé.ments proximaux du tarse étant distincts du pied. Os frontaux fusionnés avec les pariétaux.

Les organes du mouvement ont déterminé chez ces Batraciens une conformation unique parmi les Vertébrés. Ce sont des animaux construits pour le saut, bien que certains d'entre eux, qu'on peut qualifier de dégradés, aient perdu cette faculté. Les membres postérieurs sont devenus de puissants leviers qui permettent au corps de se projeter dans l'espace. A cet effet les cuisses sont très rapprochées l'une de l'autre à la base et le tarse forme un angle avec le pied et avec la jambe qui, à l'état de repos, est serrée contre la cuisse. Ces membres postérieurs sont en même temps un très efficace organe pour la nage, renforcé par la large palmure qui s'étend entre les orteils chez les espèces aquatiques. Nous avons mentionné plus haut (p. 7 et o()) les autres caractères importants qui distinguent les Anoures du reste des Batraciens. Ajoutons seulement que la forme de la pupille varie selon les genres, tantôt ovale horizontale, tantôt verticale, parfois ronde ou triangulaire, et qu'elle est- très contractile, surtout chez les espèces crépusculaires ou nocturnes.

ANOURES T^l9

Dans les classifications qui ont été en faveur jusque vers la fin du siècle dernier, on attachait une grande importance à la présence ou à l'absence de dents aux mâchoires, à la présence ou à l'absence du tympan, à la conformation des doigts en rapport avec le genre de vie de ces animaux. Nos connaissances actuelles ne nous permettent plus d'attribuer une importance aussi grande à ces caractères; tout au plus peut-on encore se servir de la dentition pour définir certaines familles. Les caractères ostéologiques, mis pour la première fois en lumière par Cope, offrent une base plus sûre pour la définition des familles. Les deux sous-ordres des Aglosses et des Phanéroglosses, établis depuis longtemps par Wagler, méritent toutefois d'être conservés. Voici le système qui nous semble le mieux répondre à nos connaissances actuelles.

Sous-Ordre I. Aglossa. Trompes d'Eustache débouchant dans le palais par un orifice commun; pas de langue; vertèbres opisthocèles.

Fam. 1. Pipidœ. Ceinture pectorale du type arcifère; dents à la mâchoire supérieure présentes (Xenopus) ou absentes ; yeux sans paupières mobiles.

Xenopus, Wagl. {Dactylethra, Cuv.), Eymenochirus, Blgr., Pipa, Laur.

Sous-Ordre II. Phaneroglossa. Trompes d'Eustache à orifices distincts ; langue présente.

Série A. Arcifera. Coracoïdes et précoracoïdes reliés par un cartilage (épicoracoïde) chevauchant sur celui du côté opposé (voir Fig. 10, A, p. 15).

Fam. 2. Discoglossidœ. Des côtes aux vertèbres antérieurs ; vertèbres opisthocèles ; apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées ; des dents à la mâchoire supérieure.

lOO LES BATRACIENS

Dlscoglossus, Otth, Bowbinator, Merr., Alytes. W'agl.. Ascaphus, Stejn. (1).

Fam. 3. Pelobatidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées ; vertèbres opisthocèles ou procèles ; des dents à la mâchoire supérieure.

Pelodiites, Fitz., Pelohates,yVsig\., Scapfnopns. Holbr., Batrachopsis, Blgr., Megalophrys, Kuhl. Asterophrys, Tschudi.

Fam. 4. Bufonidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées : vertèbres procèles ; pas de dents.

Cophophryne, Blgr., Ophryophryne, Blgr., Bufo, Laur., Nectophryne, Buchh. et Peters, Xectes, Cope, Atelophryne, Blgr., Nattereria, Stdr., Pseudophryne, Fitz., Notaden, Gthr., Myobatrachus, Schleg., Rhinophnjnus, D. et B.

Fam. 5. Hylidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées ; vertèbres procèles ; des dents à la mâchoire supérieure ; phalangette en forme de griffe.

Chorophilus, Baird, Acris, Leconte, Hyla, Laur., Nototréma, Gthr., Hylella, R. et L., Nycti)nantis, Blgr., Pternohyla, Blgr., Corythomantis, Blgr., Diaglena, Cope, Triprion, Cope, Agalychnis, Cope, Phyllomedusa, Wagl.

Fam. 6. Amphignathoiontidœ. Comme les précédents, mais dents aux deux mâchoires.

Amphignathodon, Blgr.

Fam. 7. Hemiphractidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée non dilatées ; vertèbres amphicèles ou procèles ; des dents aux deux mâchoires.

Hcmiphractus, Wagl., Ceratohyla, Espada, Amphodus, Peters.

Fam. 8. Cystignathidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée peu ou point dilatées ; vertèbres procèles ; des dents à la mâchoire supérieure.

(i) C'est par erreur que nous avons rapporté autrefois le genre Liopelma de la Nouvelle Zélande à cette famille. Nous nous étions trompé en lui attribuant des côtes et des vertèbres opisthocèles. Ce genre doit être placé parmi les CystUjnallddx.

ANOURES TOI

Pseudis^ Laur., Centrolene, Espada, Mixophyes, Gtbr. Cyclorhantphus, Tschudi, Calyptocephalus, D. et B., Telma tobiiis, Wiegm., Elosia, Tschudi, Hijlodes, Fitz., SurrJwpiis Cope, Ceratophnjs. Boie, Lepidobatrachus, Budgett, Eda lorhina, Espada, Paludicola, Wagl., LeptodacUjlus, Fitz. Plsctromantis, Peters, Oocormus, Blgr., Limnomedusa Cope, Hylorhina, Bell. Borborocœtes, Bell, Z a chaemis, Cope Phanerotis, Blgr., Limnodijnastes, Fitz., Cryptotis, Gtlir. Crinia, Tschudi, Hyperolia, Gray, Liopelma, Fitz., Chiro leptes, Gthr., Helioporus, Gray.

Fam. 9. Dendrophryniscidœ. Comme les précédents, mais pas de dents.

Batrachophrynus, Peters, Dendrophryniscus, Espada.

Série B. Firmisternia. Coracoïdes (et précoracoïdes s'ils existent) fermement unis sur la ligne médiane (voir Fig.lO, B. p. 15).

Fam. 10. Dyscophidœ, Apophyses transverses de la vertèbre sacré dilatées ; vertèbres procèles ; des dents à la mâchoire supérieure.

Dyscophus, Grand., Calluella, Siol., Colpoglossus,Blgr., Plethodontohyla, Blgr., Mantipus, Peters, Discophina, Kampen, Platyhyla, Blgr., Phrynocara, Peters, Platypelis, Blgr., Cophyla, Bttgr., Anodonthyla. F. Mûll.

Fam. 11. Engystomatidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées ; vertèbres procèles ; pas de dents aux mâchoires.

Rhinoderma, D. et B., Atelopus, Wagl., Oreophrynella, Blgr. Brachyceplialus, Fitz,, Melanobatrachus,Beàà.,Phrynella, Blgr., Liophryne, Blgr., Sphenophryne, Peters et Doria. (Mlophrynus, Tschudi, Oreophryne, Bttgr., Callulops. Blgv. ,Cophixalus,Biigr.,Scaphiophryne, Blgr., Stereocyclops. Cope, Hypopachus, Keferst., Engystoma, Fitz., Microhyla. Tsch., Callula, Gray, Xenobatrachus, Peters, Phryno- (nantis, Peters. Cacosternum, Blgr., Xenorhina, Peters, Genyophryne, Blgr., Cacopus, Gthr.. Glyphoglossus, Gthr.,

IJ2 LES P.ATRACIENS

Breviceps, Merr., Rhombophryne, Bttgr., Pseudoheinisus, Mocq., Hemisus, Gthr.

Fam. 12. Ranidœ. Apophj^ses transverses de la vertèbre sacrée non dilatées ; vertèbres procèles ; le plus souvent des dents à la mâchoire supérieure, parfois à l'inférieure,

Oxyglossus, Tsch., Rana, L., Staurois, Cope, Micrixalus, BlgT., Cornufer, Tsch., Petropedetes, Peters, Oreobatrachus, Blgr., Scotohleps, Blgr., Gampsûsteonyœ, Blgr., Trichobatrachus, Blgr., Nyctibates, Blgr., Nyclibatrachiis, Blgr.. Nannobatrachus, Blgr., Nannophrys, Gthr., Phrynobatrachus, Gthr., DimorphognatJms, Blgr., Arthroleptis, Smith, Sooglossus, Blgr., Bulua, Blgr., Cardioglossa, Blgr., Phyllobatrs, D. et B., Prostherapis, Cope, Hyliaalus, Espada, Colostetims, Cope, Dendrobates, Wagl., Mantella, Blgr,, Chilixalus, Werner, Mantidactylus, Blgr., Rhacophorus, Kuhl, Chiromantis, Peters, Ixatus, D. et B., Chirixalus, Blgr., Heleophryne, W. Sclater, Phrynoderma, Blgr., Batrachylodes, Blgr., Phrynopsis, Pfefï., Rappia, Gthr., Megalixaius, Gthr., Cassina, Gir., Hylambates, A. Dum., Ceratobatrachus, Blgr.

Le sous-ordre des Aglosses renferme trois genres et un petit nombre d'espèces de mœurs essentiellement aquatiques. C'est à tort qu'on a si souvent représenté le Pipa comme se reproduisant à terre. Les caractères de ce sous-ordre sont très tranchés et l'étude de divers organes qui a été faite dans ces derniers temps a confirmé le bien-fondé de ce groupe comme alliance naturelle. On l'a longtemps divisé en deux familles : Dactyletlirldœ, avec le genre Xenopus, d'Afrique, dont la mâchoire supérieure est dentée, et Pipidœ avec le genre Pipa, de l'Amérique du Sud, qui manque de dents. Mais la découverte, il y a quelques années, du genre Hymenochiras, renfermant deux espèces de l'Afrique tropicale, semble militer en faveur de la réunion de ces deux

ANOURES l53

familles en une seule. Ilymenochirus ressemble d'une part à Xenopiis par ses orteils internes pourvus de griffes cornées, caractères unique parmi les Anoures, et d'autre part à Pipa par l'absence de dents et la réduction du nombre des vertèbres (voir plus haut, p. 7).

Le Pii^a, qui habite le Nord-Est de l'Amérique du Sud, est un des Batraciens les plus extraordinaires par sa tête extrêmement aplatie, à museau terminé par un appendice dermique, par ses doigts munis de quatre lobes cutanés qui donnent à leur extrémité une forme d'étoile, enfin par son mode de propagation, dont il sera question à l'article de la reproduction. Xenopiis se reproduit comme la plupart des Anoures, mais ses larves sont d'un type à part, qui se rapproche sous certains rapports de celles des Urodèles, comme nous le verrons plus loin (p. 189)

Les Discoglossides nous offrent, sousbiendes rapports, le type le plus généralisé des Anoures (vertèbres opistrocèles munies de côtés, épiphyses des os des membres non calcifiées, etc.). Les quelques genres que renferme cette famille sont, sauf un, représentés en Europe et sont par conséquent décrits plus loin ; le genre Ascaphus, la seule exception, n'est que très imparfaitement connu, ayant été découvert récemment au Nord-Ouest des États-Unis.

Les Pélobatides, outre leurs représentants Européens, habitent l'Asie, l'Amérique du Nord, le Mexique. En traitant des têtards nous aurons à dire un mot du genre Megalopfirys dont les espèces se rencontrent dans le Sud-Est de l'Asie.

Les Bufonides tiennent de très près aux Pélobatides, auxquels ils sont reliés par les genres Cophophryne et

l54 LES BATRACIENS

Ophryophryne du Sud-Est de l'Asie, qu'on placerait tout à côté des Megalophrys s'ils ne manquaient de dents. C'est un groupe très varié, renfermant des espèces terrestres, essentiellement aquatiques, fouisseuses, ou même, jusqu'à un certain point, arboricoles, comme semblent l'indiquer les doigts dilatés de Nectophryne. Certaines espèces sont très petites, à peine de la grandeur d'une petite noisette (Pseudophryne, Atelophryne)^ d'autres peuvent atteindre une longueur de 20 à 28 centimètres du museau à l'anus {Baj'o marinus, B. asper). C'est à tort qu'on se figurait autrefois que les Crapauds sont toujours caractérisés par des formes lourdes et une peau verruqueuse ; on connaît aujourd'hui des espèces de Biifo h formes 23lus élancées que la plupart des Grenouilles (B. jerboa, par exemple) et plusieurs espèces ont une peau absolument lisse. Parmi les types ultratrapus de cette famille, citons les genres Notaden et Myobatrachus d'Australie, et Rhinophrynus du Mexique, dont la bouche est très petite et dont les membres postérieurs, très raccourcis, sont en partie enveloppés dans la peau du corps, comme c'est le cas chez un certain nombre de genres de la famille des Engystomatides. Le seul Anoure YÎYipsiYe {Pseiidophrync africana) a été Tapporté à cette famille.

La nombreuse famille des Rainettes, Hvlides, offre aussi une grande variété de types. Les uns sontfouisseurs et à peine grimpeurs (Pternohyla), mais la plupart sont conformés pour la vie arboricole, cette adaptation atteignant son apogée dans le genre Phyllomedasa, dont les pieds sont très semblables aux mains, les doigts et les orteils internes étant opposables aux autres : ce sont les quadrumanes des Batraciens. Presque toutes les

ANOURES t55

espèces possèdent au plus haut degré la faculté de changer rapidement de couleur, selon les influences extérieures et même les taches ou marbrures des régions supérieures peuvent varier ou disparaître en très peu de temps ; sous ce rapport ces Batraciens ne le cèdent en rien aux Caméléons, La vie arboricole a jH'oduit chez eux de nombreuses modifications au mode de propagation, les œufs n'étant plus pondus dans l'eau chez certaines espèces des tropiques.

Une autre grande famille est celle des Cystignathides, comprenant des formes terrestres, aquatiques, fouisseuses ou arboricoles. Parmi les plus remarquables, citons le Pseudis paradoxa, de l'Amérique du Sud, décrit d'abord comme une Grenouille qui se transforme en poisson ; erreur qui provient de ce que son têtard atteint une taille énorme, bien supérieure à celle de l'animal parfait. Chiroleptes platycephalus , des régions arides de l'Australie centrale, tient en réserve une grande quantité d'eau, et les indigènes de ces régions déterrent cette Grenouille 23our se désaltérer, chacune, après avoir été crevée, fournissant un verre à vin d'eau bien fraîche. Parmi les formes arboricoles, citons les Hylodes, ressemblant à des Rainettes, chez lesquelles on a observé pour la première fois la suppression des métamorphoses. Les Cystignathides sont presque tous propres à l'Amérique tropicale et à l'Australie.

La plupart des Dyscophides habitent Madagascar. On en connaît pourtant quelques types propres au Sud-Est de l'Asie.

Les Engystomatides, qui n'en diff"èrent que par l'absence de dents à la mâchoire supérieure, habitent l'Afrique, l'Asie et l'Amérique. Cette famille renferme

l5(') LES BATRACIENS

beaucoup de-types très bizarres, adaptés à une vie fouisseuse, ou pour vivre dans les nids des termites, dont ils se nourrissent principalement. On rencontre aussi parmi eux des exemples très remarquables de sollicitude paternelle, dont nous parlerons plus loin.

Enfin la famille des Ranidés, qui embrasse près du tiers des Anoures connus et dont la distribution s'étend sur le monde entier, à l'exception de la plus grande partie de l'Amérique du Sud et de l'Australie, surpasse peut-être toutes les autres comme variété de formes adaptées à tous les genres de vie. Les uns ressemblent aux Crapauds, d'autres aux Pélobates, d'autres aux Rainettes, si l'on n'envisage que les caractères extérieurs. Il convient sans doute d'incorporer parmi eux les genres Dendrobates, Mantella, Cardioglossa, qu'on en a longtemps séparé à cause de l'absence de dents. Nous leur adjoignons provisoirement le remarquable genre Ceratobatrachus, des îles Salomon, qui se distingue par la présence de dents aux deux mâchoires, et qu'on pourrait élever au rang de famille au même titre que les Hémiphractides de l'Amérique du Sud,

Le géant de la famille est le Ranagoliath, découvert récemment au Cameroun, et qui mesure 25 centimètres du museau à l'anus. Immédiatement après viennent le Rana Guppyi des îles Salomon et la Grenouille mugissante, R. Catesbiana, de l'Amérique du Nord qui atteignent environ 20 centimètres. Nous avons aussi à citer le mode de reproduction, sans métamorphoses, ou à métamorphoses abrégées de certaines espèces de cette famille, ainsi que les moyens qu'elles emploient pour la protection de leurs œufs ou de leurs larves ; modes de protection qui répètent souvent ceux que l'on ren-

ANOURES 167

contre parmi les représeiilauts des familles précédentes. Mentionnons encore parmi les formes Africaines découvertes dans ces derniers temps, la Grenouille poilue, Trichobatrachiis (Fig. i3, p. 21), le Gampsosteonyx, dont les phalangettes en griffes acérées percent la peau comme les côtes du Pleurodèle, et le Dimorphognathiis, dont le mâle se distingue de la femelle par la présence de dents longues et aiguës à la mâchoire inférieure.

On ne saurait trop insister sur le fait remarquable que l'aspect extérieur n'est pas un indice des affinités naturelles des Batraciens Anoures, et que les mêmes adaptations se répètent dans toutes les grandes familles : ainsi il y a de vraies Grenouilles qui ressemblent, par leur port lourd et leur peau verruqueuse, à des Crapauds, et vice versa ; des formes arboricoles, semblables à des Rainettes, parmi les Hémiphractides, les Cystignathides, les Engystomatides et les Ranidés ; des formes cornues ou à paupière supérieure prolongée en appendice pointu, chez les Pélobatides, les Hémiphractides, les Bufonides, les Cystignathides, les Engystomatides et les Ranidés; on peut établir le même parallélisme pour les formes fouisseuses, dont le talon est armé d'un ergot corné, et pour bien d'autres que, faute de place, nous ne pouvons énumérer ici. On peut en dire autant des différents modes de développement, dont nous allons parler dans le chapitre suivant.

Le nombre d'espèces d'Anoures connues actuellement .est d'environ 1.200.

Reproduction, métamorphoses.

La reproduction a lieu le plus souvent dans l'eau, parfois à terre ou sur les arbres. Sauf deux exceptions

qu'on est en droit d'inférer {Pipa, Pseadophryne vivipara), la fécondation est externe.

Disons d'abord comment les choses se passent chez

Fig. 32. — Accouplement axillaire.

A. Rana arvalis.

B. Bufo vuhjans.

les Grenouilles (Rana) d'Europe et chez la plupart de leurs congénères exotiques.

A la fin de la période du repos hivernal, les testicules e

ANOURES iSg

les ovaires ont atteint tout leur développement et les

Fig. 33. — Accouplement lombaire.

A. Pelodytes punctatus.

B. Discoglossus pictus.

œufs descendent dans les oviductes. Les deux sexes se réunissent dans les eaux stagnantes et le mâle s'empare

iGo LES BATRACIENS

de la femelle, à laquelle il se cramponne frénétiquement en lui passant les bras sous les aisselles, joignant les mains sur la poitrine (Fig. 82, A). Pour faciliter l'adhérence, qui peut, en attendant l'évacuation des œufs, durer plusieurs jours ou même parfois plusieurs semaines, les pouces des mâles sont munis d'excroissances rugueuses, de petites épines cornées, dites brosses corpulatrices, qui se détachent après l'époque du rut. En outre les bras des mâles, toujours plus forts que ceux de l'autre sexe, acquièrent un développement musculaire souvent très prononcé. Portant ainsi son compagnon sur le dos, la femelle se tient au fond de de l'eau ou nage en tous sens jusqu'au moment où les œufs sont prêts à être pondus. A ce moment, elle étend les jambes en arrière et les utérus se vident, soit par petits paquets successivement, soitassez brusquement de tout le contenu de chaque utérus. Au fur et à mesure que sortent les œufs, le mâle les arrose de sa liqueur séminale émise en deux ou plusieurs éjaculations, et aussitôt que la ponte est finie, le couple se sépare.

Les œufs, très nombreux, de 700 à 10.000 pour chaque ponte chez nos espèces indigènes, sont relativement petits, mesurant de i 1/2 à 3 millimètres, sphériques et plus ou moins pigmentés, bruns ou noirâtres en dessus et blanc jaunâtres en dessous, ou presqu'entièrement noirs (Rana temporaria, Fig. 34). Outre la membrane corticale ou chorion, ils sont entourés d'une capsule gélatineuse sphérique, sécrétée par l'oviducte, et se gonflent bientôt au point d'atteindre un diamètre de 7 à 10 millimètres. Ces masses d'œufs, aglutinés en gros paquets, tombent au fond de l'eau ou s'attachent à des plantes aquatiques, ou flottent à la surface.

ANOURES

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Fig. 34. — Œufs de Rana temporaria.

comme R. temporaria nous en offre le seul exemple connu. Les parents ne s'en occupent en aucune façon et sont parfois assez imprévoyants pour les confier à des llaques d'eau pluviale qui ne tardent ^ >s^^ ^ / pas à disparaître, laissant les œufs ou les jeunes larves à sec, causant ainsi la destruction de toute la progéniture.

Au bout d'un temps plus ou moins long selon la température , quelques jours à quelques semaines, l'embryon, qui ne dispose que d'une très petite masse nutritive fournie par un vitellus très restreint, au point que tout l'œuf se transforme immédiatement, se dégage de la capsule gélatineuse et pend, presqu'inerte, à sa paroi jusqu'à ce que son développement soit assez avancé pour qu'il puisse se déplacer et pourvoir à sa nourriture. Il passe alors par divers stades, dont le dernier est caractérisé par la présence de branchies externes, avant d'arriver à l'état de têtard proprement dit, état dans lequel il restera pendant une période assez prolongée, jusqu'au moment des dernières métamorphoses (Fig. 35). Tout cela sera décrit plus en détail un peu plus loin ; nous n'en disons autant ici que pour la comparaison avec les formes chez lesquelles les métamorphoses sont abrégées ou se passent entièrement à l'intérieur de la capsule protectrice de l'œuf.

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Comme second exemple, prenons les Crapauds (Biifo). Ici l'accouplement est également axillaire, mais le mâle enfonce les poings dans les aisselles de la

Fig. 35. — Métamorphoses de Discoglossus pictus.

femelle (Fig. 32, B), ou tout au moins ne joint point les mains sur la poitrine de celle-ci. Les brosses copulatrices occupent la face interne des trois premiers doigts. L'acharnement génésique est encore plus marqué que chez les Grenouilles, et il est fort difficile de leur faire lâcher prise : on a pu les mutiler ou même les mettre en alcool sans qu'ils consentent à abandonner leur

____^, compagne. La pontea

lieu en deux cordons, un pour chaque utérus, qui sortent lentement et simultanément, et ressemblent, à la rigidité près, à des tubes de verres dans lesquels les œufs sont disposés en rangée simple d'abord, mais formant bientôt des doubles ou triples files (Fig. 36). L'œuf.

Fig. 36. — Œufs de Bufo calamita.

ANOURES l(')3

entièrement noir, mesure i à 2 millimètres de diamètre; il est entouré d'une capsule gélatineuse sécrétée par la partie supérieure de l'oviducte, tandis que l'enveloppe commune qui forme le cordon est sécrétée par la partie inférieure. Ces cordons, que le mâle féconde en plusieurs émissions à mesure qu'ils sortent du cloaque, peuvent mesurer plus de deux mètres chacun, chaque ponte consistant en 3.000 à 12.000 œufs. Pendant la ponte la femelle se livre à des évolutions qui permettent aux cordons d'œufs de s'entortiller autour d'herbes aquatiques ou débranches d'arbres submergées. La glu dont sont formés les cordons se dissout au bout de peu de temps, et les embryons encore peu dégrossis se cramponnent, par les organes adhésifs dont nous parlerons plus loin, aux herbes ou branches auxquelles les cordons étaient attachés. Le développement ultérieur est essentiellement le même que chez les Grenouilles.

Ces deux exemples suffisent à donner une idée du mode de reproduction chez la majorité des Anoures. Signalons seulement les différents modes d'accouplement, car ils varient beaucoup selon les genres. Ainsi les Discoglossides, les Pélobatides, certains Bufonides (Pseudophryne, Rhinophrynas) et Cystignathides (d'Australie), saisissent la femelle à la taille, c'est l'accouplement lombaire. Tantôt les mains sont jointes sur la région pubienne (Fig. 33, B), ou, par suite de la minceur de la taille de la femelle, les coudes se rejoignent et les bras sont dirigés en avant à angle droit (Pelodytes, Fig. 33, A). Certaines espèces, dont l'accouplement est peu prolongé, n'ont pas de brosses copulatrices, ou elles sont si peu développées qu'on les remarque à peine ; d'autres au contraire, en ont sur les

bras, sur la poitrine, sur le ventre, ou même aux

Fig. 37. — Excroissances nuptiales ou brosses copulatrices cliez

divers Anoures d'Europe.

A. Discoglossus pictus. — B. Pelodytes punctatut. — C. Bombinator pachypus (membre antérieur et pied). — D. Bufo vulgaris (main). — E. Rana temporaria (main).

orteils (Fig. 37). Certains Leptodactylus ( Cystignalhides)

ANOURES l()5

de l'Amérique tropicale ont un ou deux grands tubercules cornés noirs en forme d'épine, véritable éperon meurtrisseur qui recouvre un processus osseux à la face interne du premier doigt ; une espèce de ce genre a en outre une grande plaque cornée à trois pointes aiguës de chaque côté de la poitrine. 11 y a d'autres exemples d'armature sexuelle qui permet au mâle de se cramponner plus fermement à la femelle : ainsi chez Petropedetes Newtoni, Ranide de l'Afrique Occidentale, le métacarpien interne émet une épine osseuse qui perce la peau ; chez deux Rainettes, Hyla dolichopsis, de la Nouvelle Guinée, et Hylella Fleischmanni, de l'Amérique Centrale, l'humérus est armé en avant d'un processus pointu et un peu courbé, recouvert d'une peau mince.

En ce qui concerne la disposition des œufs à petit vitellus, déposés dans l'eau, notons qu'ils sont pondus isolément chez Xenopiis, Discoglossus et Bombinator, ressemblant ainsi à ceux de l'Axolotl et de certains Tritons, en grappes allongées chez Pelodytes, en gros cordons à œufs disposés en plusieurs rangées irrégulières chez Pelobates. Ces grappes ou gros cordons représentent le contenu des deux utérus, qui se fusionnent dans le cloaque, au lieu de rester distincts comme chez les Crapauds.

Parlons maintenant des œufs à grand vittellus, tels que nous les rencontrons chez quelques Urodèlcs (voir p. 95). Ce type, qui se rapproche du type méroblastique, est très fréquent chez les Anoures, à en juger par le contenu des oviductes chez les formes exotiques que nous ne connaissons encore que par des individus conservés en alcool. C'est le cas chez un certain nombre de Rainettes, chez beaucoup de Ranidés arboricoles

LES BATRAC1E>S

appartenant aux genres i?/iacop/iorus, Jxalus, Rappia, Cornufer, Hylambates, et chez d'autres formes de la même famille, comme Gampsosteonyx, Trichobatrachus, Ceratobatrachus, dont le mode de développement est encore inconnu, et qui nous réservent sans doute bien des surprises. Toutes ces formes, bien certainement, protègent leursœufs d'une certaine façon, soit que les parents s'en chargent eux-mêmes, soit qu'ils les déposent hors de l'eau dans des trous ou dans des sortes de nids, comme il a été constaté chez certaines espèces dont nous allons décrire brièvement les merveilleux instincts.

Les deux cas les plus anciennement connus sont ceux

du Pipa de l'Amérique du Sud et de l'Alyte d'Europe.

Chez le Pipa (Pipa americana), les œufs sont portés par la mère sur le dos [386] .

La peau de cette région se tuméfie, devient riche en vaisseaux sanguins, et croît entre les œufs pour former autant de cellules qui les entourent complètement et sont fermées en dessus par un opercule [410] qu'on suppose être produit par une sécrétion des glandes de la peau (Fig. 38). Ces œufs, au nombre d'une centaine et mesurant de 5 ày millim. de diamètre, sont dépourvus de pigment; le développement complet s'opère dans l'œuf et le jeune Pipa s'échappe de sa cellule semblable en

Fig. 38. — Section verticale des cellules dorsales de Pipa americana, d'après Wyman.

a. L'opercule ; b. la peau dorsale tuméfiée formant les cloisons entre les œufs ; c. la sphère vitelline ; d. l'embryon.

ANOURES

tous poinls, sauf pour la taille, à S€S parents. Des branchies externes sont présentes pendant une période très courte de la vie embryonnaire, et une longue queue se résorbe graduellement en même temps que les quatre membres atteignent tout leur développement [435, 436]. On a cru longtemps que le mâle plaçait les œufs sur le dos de la femelle, mais il résulte des observations faites il y a quelques années par Bartlett au Jardin Zoologique de Londres [339], que les œufs arrivent à destination à l'aide d'un ovipositeur

constitué par réversion de la membrane du cloaque, formant une poche allongée, mince comme une vessie (Fig. 39), que la femelle dirige en haut et en avant, en passant sous la poitrine du mâle, qui pendant ce temps se tient cramponné à la région lombaire. Si les observations de Bartlett sont exactes, on devrait en conclure que la fécondation s'opère à l'intérieur du cloaque, car le mâle abandonne la femelle aussitôt après que les œufs ont été disposés et collés sur le dos de celle-ci.

Le Pipa n'est pas le seul Anoure chez lequel la femelle porte les œufs sur le dos, mais tandis que chez celui-ci l'accouplemont et le développement ont lieu dans l'eau, c'est à terre ou sur les arbres que les choses se passent dans les exemples suivants. Une petite

Fig. 39.— Pipa americana, femelle, avec l 'ovipositeur,

d'après Bartlett.

Rainette du Brésil, Hyla Goeldii (Fig. 4o), en porte une couche serrée de 26 qui n'ont d'autre support qu'un pli latéral de la peau du dos formant une mince bordure entourant la couche [372, 415]. Chez le spécimen découvert par Goeldi et décrit par moi, ces œufs, d'un jaune pâle et mesurant 4 millim. de diamètre, montraient un petit embryon courbé sur le grand vitellus. Goeldi a constaté que le jeune quitte l'œuf à l'état de petite Rainette

parfaite, mais encore munie d'une queue assez développée. Une autre Rainette, beaucoup plus grande, Hyla Evansii. de la Guyane

Fig. 40. — Hyla Goeldii, femelle portant les œufs.

Anglaise [375], se comporte de même; les œufs sont au nombre de 22 et mesurent 8 ou 9 millim. de diamètre. Enfin, une autre Grenouille arboricole, de la famille des Hémiphractides, Ceratohyla bubaliis (Ecuador, Bolivie, Pérou), mesurant 63 millim. du museau à l'anus, porte 9 grands œufs sur le dos [374]. Chez le spécimen observé, chaque œuf mesurait 10 millim. de diamètre et contenait une petite Grenouille à ventre globuleux (masse vitelline) reliée à une membrane vasculaire, semblable à un allantois, qui l'entoure, par deux cordons à vaisseaux sanguins partant de chaque côté de la gorge. Le pli latéral dont nous avons parlé à propos de

ANOURES 169

Jlyla goeldii n'est cfn'une indication de ce qni s'est produit chez les Rainettes marsupiales (Nototrema) de l'Amérique du Sud. Ici les œufs sont renfermés dans une poche commune à orifice postérieur [373, 433]. A l'approche de l'époque de la reproduction, la peau du dos de la femelle forme un pli en forme de fer à cheval sur la région pelvienne, pli qui s'accentue de plus en plus vers l'intérieur de sorte que quand la poche a atteint tout son développement, elle forme une sorte de bourse dont la paroi interne n'est autre que la couche externe de la peau du dos, tournée en dedans. Comment les œufs gagnent cette poche, on l'ignore encore. Chez certaines espèces (A^ marsupiatiim , [Fig. 4i], ■^■- plumbeum), les œufs sont assez grands et au

nombre de 100 environ, et une partie seulement du développement s'opère à l'intérieur, les jeunes s'échappant de la poche à l'état de têtards. Chez d'autres (A', ovifriim, N, testiidineiini^ N. fissipes, N. corniitam, N. pygmseum), les œufs sont énormes, au nombre de 4 à 16 seulement, et le stade têtard est supprimé, les jeunes quittant la poche maternelle à l'état de Rainettes parfaites. Jusqu'au moment de leur libération, ils respirent par des membranes vasculaires en forme de cloches reliées à leurs arcs branchiaux par deux cordons de chaque côté (Fig. 42; voir aussi Fig. 19, p. 02). Chez la plupart des espèces de ce genre, l'ouverture delà porche dorsale est

LES BATRACIENS iO

Fig. 41. — Nototrema marsupiatum, femelle,

d'après Gustheb.

T.T.S r>\TllAClE\S

petite et située très en arrière ; chez N. pygmœiim, du Venezuela [366], la poche est constituée par deux plis latéraux, qui se rejoignent sur la ligne médiane; une fente longitudinale les sépare quand le dos est distendu par les œufs.

A l'inverse de ce qui a lieu chez Hyla Goeldii, la

femelle de Rhacophorus reiiculatiis, Ranide arboricole de Ceylan, porte les œufs collés au ventre, sur lequel ils impriment des alvéoles assez profondes [395]. C'est tout ce qu'on sait pour le moment du mode de reproduction de cette espèce.

Hemisiis marmoraiam, Engystomatide fouisseur d'Afrique, se comporte d'une façon analogue. Le regretté J.-S. Budgett a constaté que la femelle couvre les œufs de son ventre, très rouge par suite de turgescence capillaire; ces œufs sont grands (3 1/2 millim. de diamètre); le jeune est libéré à l'état de têtard avancé [363].

Un Ranide arboricole du Cameroun, Hylambates breviceps, protège ses œufs d'une façon encore plus efficace, il les tient dans sa bouche. C'est ce que nous avons pu constater sur une femelle de cette espèce, dont la bouche était remplie d'œufs jaunes mesurant 4 millim. de diamètre.

Parmi les Anoures dont la charge des œufs incombe

Fig. 42. — Nototrema cornutiim , jeune retiré de la poche dorsale, montrant les branchies campani- Ibrmes.

ANOURES

au père, citons d'abord noire Alyte accoucheur (décrit plus loin, p. 21 5), dont le mâle entortille les œufs autour de ses jambes (Fig. 43) et les garde ainsi jusqu'à ce qu'ils aient atteint un développement assez avancé, le jeune s'échappant dans l'eau à l'état de têtard [382, 383, 431].

Puis, Mantophryne robasta , Engystomatide terrestre de

la Nouvelle-Guinée [412], dont les œufs ressemblent à ceux de l'Alyte; les cordons élastiques qui les relient entre eux s'enchevêtrent, et les œufs, mesurant 6 ou 7 millim. de diamètre et au nombre de 17, forment un paquet, que le mâle recouvre de son corps,

Fig. 43. — Alytes obstetricans, mâle portant les œufs.

Fig, 4i.— Mantophryne robusta; a. chapelet dVeufs, b. embryon dans l'œut.

D'après L. v. Mehely.

embrassant le paquet de ses deux mains. Les embryons trouvés dans ces œufs avaient les membres déjà bien développés, pas de branchies, et une longue queue dont les lobes membraneux étalés transversalement étaient riches en vaisseaux capillaires, ce qui indique qu'ils doivent servir d'organes respiratoires (Fig. 44). Enfin

le Rhinoderma Darwini, petit Engystomatide-' du Chili [384, 401, 425], reproduit le mode de protection de VHylambates, mais avec uu perfectionnement, car le mâle utilise à cet effet son sac vocal, prolongé sur la région ventrale. Les premiers observateurs avaient même pris ce sac vocal pour la cavité abdominale et on croyait ce Batracien vivipare. On sait maintenant que le mâle introduit les œufs dans sa bouche d'où ils passent dans le sac vocal, où ils subissent leur développement jusqu'à ce que le jeune puisse s'échapper à l'état de Grenouille parfaite. On n'a observé chez les embryons ni branchies, ni autres organes respiratoires, et la queue n'atteint jamais un grand développement. Les œufs sont au nombre de i5 environ.

Parmi les Ranidés, certains Phyllobates et Dendrobates de l'Amérique du Sud [372, 405, 424J, sans porter leurs œufs, s'occupent des têtards ; on a rencontré des mâles portant d'assez gros têtards attachés à leur dos par leur bouche en suçoir. Il est probable que ces larves sont transportées d'une mare à l'autre quand l'eau vient à manquer. Sooglossus, des Séchelles [377], dépose ses grands œufs sous des feuilles mortes, et au moment de l'éclosiôn les têtards rampent comme ils peuvent, surtout à l'aide de leur queue, jusque sur le dos du père, auquel ils adhèrent en partie par succion, en partie à l'aide d'une sécrétion visqueuses de la peau du père ; ils achèvent ainsi leurs métamorphoses, sans aller à l'eau, qui manque dans les localités qu'habite cette espèce. Les branchies font défaut chez ces têtards, mais il existe, comme de coutume, des rudiments de poumons.

D'autres Anoures, sans se charger de leurs œufs ou

ANOUUKS 173

de leurs jeunes, leurs fournissent une protection ou un abri qui les soustrait à bien des dangers. En voici les exemples connus.

La grande Rainette palte-d'oie du Brésil (Ilyla faber) prépare, dans l'eau peu profonde aux bords des étangs, des sortes d'enclos en forme de bassin pour la réception de sa progéniture [392]. La boue au fond de l'eau est creusée par la femelle à une profondeur de 7 à 10 centimètres, et cette boue est reportée tout autour pour former une muraille qui émerge un peu à la surface de l'eau. La paroi est égalisée pai; la Rainette à l'aide de ses mains largement palmées, qui font l'office de truelle; on voit ainsi, au bord de certains étangs, un certain nombre de ces bassins, qui rappellent des cratères évasés, d'un diamètre de 3o centimètres environ. C'est là que sont pondus les œufs et que se développent les larves, protégées ainsi contre les attaques des poissons, insectes aquatiques, larves d'x\noures, et autres habitants de l'étang, au moins pendant un certain temps, car il arrive parfois que, à la suite de pluies violentes, le niveau de l'eau s'élève et amène la destruction plus ou moins complète du mur de ceinture.

Gœldi, auquel nous devons ces observations, nous a aussi fait connaître les mœurs d'une autre Rainette du Brésil, qu'il a décrite sous le nom suggestif de Hyla resinifictrix [393]. Elle se tient sur les arbres élevés de la forêt vierge, et y choisit pour déposer ses œufs une branche creuse dans laquelle elle construit un petit bassin de résine que la pluie vient remplir ; les œufs et plus tard les larves trouvent ainsi un abri ombragé, un petit réservoir où, grâce à la résine, l'eau conserve toute sa fraîcheur. On ignore encore le mode de déve-

loppement des œufs et le sexe du parent qui construit le bassin, mais Gœldi a pu observer que la Rainette va à la recherche de la résine qui coule de l'écorce de certains arbres, et qu'elle choisit de préférence certaines sortes odorantes.

Un autre Batracien ressemblant à une Rainette, mais appartenant à la famille des Ranidés, Rhacophoras Schlegeli du Japon [403], a recours à un autre système. Le mâle et la femelle accouplés s'enfoncent dans le sol humide au bord d'une mare ou d'une rizière inondée, et y creusent, à quelques centimètres au-dessus du niveau de l'eau, un réduit complètement clos et à parois bien égalisées. Ceci fait, la ponte commence, précédée de l'émission d'une sécrétion mucilagineuse, battue en mousse par des mouvements rapides des pieds; c'est au milieu de cette masse de petites bulles d'air que tombent les œufs, aussitôt fécondés par le mâle, qui jusqu'ici n'a pris aucune part à ces opérations. Le couple se sépare et, pour opérer leur sortie du trou, creusent une galerie, non par où ils sont entrés, mais directement et obliquement vers l'eau, tunnel qui doit servir plus tard à la libération des larves. Les œufs de ce Batracien, dont la taille excède un peu celle de notre Rainette verte, mesurent environ un millimètre de diamètre et sont dépourvus de pigment ; l'embryon se détache nettement du vitellus, et si on met de ces œufs embryonnés dans l'eau, ils périssent sans exception, ils ont évidemment besoin de la protection et de l'aération que leur fournit la mousse de bulles d'air ; mais après quelques jours, quand l'embryon a absorbé tout le vitellus et est devenu un têtard ordinaire, les mouvements de ces petits êtres font crever les l)ulles

ANOURES

du mucilage, qui en se liquéfiant s'écoule par le tunnel, entraînant» à l'eau les têtards qui y accomplissent, comme des Grenouilles ordinaires, le reste de leurs métamorphoses.

On a constaté un mode de protection analogue chez certains Cystignathides Sud-Américains des genres Leptodadylus et Paludicola [379, 365, 397].

Les œufs, entourés d'une mousse mucilagineuse, sont déposés dans un trou sous une pierre, ou sous du bois mort au bord d'une mare, au-dessus du niveau de l'eau ; les larves éclosent dans cette mousse et les larves y atteignent un certaindéveloppement; vient une pluie, le niveau de la mare s'élève et les larves ou têtards sont entraînés à l'eau.

C'est encore une écume semblable qui entoure les œufs de certaines Rainettes Sud-Américaines du genre Phyllotnedusa, [379,402] (Fig. 45), de certains Rhacophonis d'Asie [380,385] et des Chiromantis [378], genre

Fig. 45. — Nids de Phyllomedusa Iheringii, d'après H. v. Ihering.