ETUDE MICROSCOPIQUE

Considérations générales.

Le système nerveux est formé de deux substances macroscopiquement et microscopiquement diftérentes. L'une forme la plupart des nerfs périphériques cérébro-spinaux et entre pour une bonne part aussi dans la constitution de l'axe cérébro-spinal ; elle se caractérise par une belle coloration blanche et, pour ce motif, est appelée la substance blanche. L'autre, de loin beaucoup plus importante, forme tout le système nerveux sympathique, ainsi qu'une grande partie du système nerveux cérébro-spinal. Elle a une teinte grise : aussi l'appelle-t-on la substance grise.

La coloration de la substance blanche est variable, elle dépend de sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins. Sa consistance est variable aussi et dépend principalement de la quantité de tissu conjonctif qui entre dans sa constitution. Les nerfs périphériques cérébro-spinaux, formés entièrement de substance blanche, ont une consistance très ferme, parce que le tissu conjonctif y est très abondant ; au contraire, la substance blanche qui forme la masse centrale des hémisphères cérébraux, étant pauvre en tissu conjonctif, est presque sans consistance.

La coloration de la substance grise varie aussi d'après l'endroit où on l'examine ; elle dépend de sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sangums et de certaines pigmentations qui, à des endroits déterminés, donnent à la substance grise une teinte noirâtre ou rouillée.

Les variations dans la consistance dépendent de l'abondance relative du tissu conjonctif : molle et délicate dans les diftérentes parties de l'axe cérébrospmal, la substance grise est ferme et résistante dans les ganglions périphériques (ganglions cérébro-spinaux et ganglions sympathiques).

Une forme particulière de substance grise, caractérisée par une transparence spéciale, porte le nom de substance gélatineuse.

Deux espèces d'éléments prennent part à la constitution du système nerveux : 1CS.7.W5 nerveux, qui forment la partie principale, la partie essentielle et les éléments neurogliques qui constituent la partie secondaire ou l'appareil de soutien.

Les éléments nerveux.

Les éléments nerveux comprennent à la fois les fibres nerveuses et les cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses forment la partie passive, conductrice, destinée à mettre les cellules nerveuses en rapport soit entre elles, soit avec les différents tissus de l'organisme. Les cellules nerveuses représentent la partie principale, la partie véritablement active.

Pibres nerveuses.

La partie essentielle de toute fibre nerveuse est le cylindre-axe. Il y a des fibres qui sont uniquement réduites au cylindre-axe ; d'autres possèdent en dehors du cylindre-axe une membrane enveloppante, qu'on appelle la membrane de ScHWANN. On désigne communément ces fibres sous le nom à& fibres de Remak.

Ces deux espèces de fibres nerveuses forment le groupe des fibres amyéliniques, c'est-à-dire dépourvues de myéline, par opposition aux fibres myéliniques dont le cylindre-axe est entouré par une gaine protectrice de myéline. Les fibres myéliniques sont encore de deux sortes suivant qu'elles possèdent ou ne possèdent pas une membrane enveloppante ou membrane de Schwann.

Les fibres myéliniques avec membrane de Schv^^ann existent, chez . ^ l'homme adulte, dans tous les nerfs périphé-

lïte^ ô^l^l ^^^^^^ cérébro-spmaux, a 1 exception du nerf Wî^^èoO'I^S^Q^^^ olfactif et du nerf optique.

Les fibres myéliniques sans membrane de Schwann constituent la substance blanche de tout l'axe cérébro-spinal, fig. 86. Elles existent aussi dans le nerf optique. C'est à la myéline qui enveloppe le cylindre-axe de ces mi^^^i3°^^^^^Sso fibres nerveuses que les nerfs périphériques $^oe)^^^^°c5^é§éPo°%° et la partie de l'axe cérébro-spinal qui est Fig. 86. formée de fibres myéliniques doivent leur

Coupe transversale d'une partie ^^^^^ coloration blanche.

de la substance blanche du cor- x ri j t?^,..,, -RKi-oc cane mvi^-

, ^, . ,1 „ ii„ Les fibres de Kemak, ou noies sans mye-

don antérieur de la moelle de

l'homme. line pourvues d'une membrane de Schwann,

forment tous les nerfs qui dépendent du système nerveux sympathique et les filets olfactifs dépendant du système nerveux cérébro-spinal. C'est à l'absence de myéline que ces fibres doivent leur coloration grise.

Enfin, les fibres nerveuses réduites exclusivement au cylindre-axe se retrouvent, chez l'adulte, dans diverses régions du névraxe ; on les trouve encore près de l'origine et près de la terminaison de tous les autres nerfs. Les fibres des nerfs cérébro-spinaux pourvues de myéline et d'une membrane de

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ScHWANN, arrivées près de leur terminaison, commencent par perdre leur gaine de myéline et se transforment ainsi en fibres de Remak ; puis, elles se dépouillent de leur membrane de Schwann et sont exclusivement réduites au cylindre-axe au niveau de leur terminaison. Les fibres de la substance blanche de l'axe cérébro-spinal, avant de se terminer dans la substance grise, perdent leur gaine de myéline et se réduisent aussi au cylindre-axe.

Les fibres nerveuses amyéliniques sans membrane de Schwann sont beaucoup plus répandues encore chez l'embryon. D'après les recherches de FlechsiG, tout le système nerveux central est formé de substance grise jusque vers le cinquième mois de la vie intra-utérine, de sorte que, sur les fœtus de 25 ctm, de longueur, tout l'axe cérébro-spinal est formé exclusivement de cellules nerveuses et de fibres nerveuses amyéliniques. La substance blanche, c'est-à-dire la myéline, n'apparaît que vers la seconde moitié du cinquième mois de la vie embryonnaire et envahit insensiblement toutes les fibres qui forment la substance blanche de l'adulte. Au cinquième mois après la naissance toutes les fibres myéliniques sont définitivement constituées.

Structure du cylindre-axe. L'élément constituant principal d'une fibre nerveuse est le cylindre-axe. Non seulement le cylindre-axe peut constituer à lui seul toute la fibre nerveuse, mais, fait beaucoup plus important, on ne peut pas concevoir de fibre nerveuse sans c5'-lindre-axe.

Le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, examinée à frais, paraît complètement homogène. Dans les nerfs fixés par l'acide osmique et colorés par la fuchsine acide, il présente une structure nettement fibrillaire, fig. 8y, Ces fibrilles sont indépendantes les unes des autres et représentent des individualités anatomiques pouvant se poursuivre sur toute la longueur du nerf. On les désigne généralement sous le nom de neurofibrilles.

Fig. 87.

Coupe longiliidinale [a) et coupe transversale {h) d'une fibre nerveuse de la grenouille montrant les fibrilles du cylindre-axe (d'après Moncke- BERG et Betue).

F': Gaine fibrillaire ou gaine de Henlb. S: Gaine de Schwann.

Elles plongent dans une substance spéciale, d'une consistance assez molle, à laquelle on a donné successivement les noms de substanoe interfibrillaire, axoplasme, substance périfibrillaire, etc.

Les auteurs discutent encore pour savoir si les deux parties constituantes

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du cylindre-axe, les neurofibrilles et l'axoplasme, interviennent dans la fonction de conduction. L'opinion la plus généralement admise cependant c'est que l'élément' conducteur de l'influx nerveux est exclusivement représenté par les neurbfibrilles.

Cellules nerveuses.

Conformation externe.

Les cellules nerveuses sont éminemment variables de forme et de volume, mais elles ont toutes comme caractère constant d'être toujours pourvues de prolongements. Il n'existe donc pas, au moins chez l'adulte, de cellules nerveuses apolaires, c'est-à-dire des cellules sphériques, complètement dépourvues de prolongements.

En se basant sur le nombre des prolongements qui donnent à une cellule

sa forme caractéristique, on peut diviser les cellules <|^^aP nerveuses en trois groupes morphologiques plus ou

moins nettement distincts : les cellules unipolaires, les k ïï cellules bipolaires et les cellules multipolaires.

I I Cellules unipolaires. Ce type cellulaire, très ré-

% \ pandu dans les ganglions nerveux des invertébrés

J 1 ainsi que dans les centres nerveux des vertébrés

l / ^Êk inférieurs, est excessivement rare dans le système nerveux des vertébrés supérieurs. On le trouve, dans toute sa netteté, dans certaines cellules du mésencéphale représentant les cellules d'origine des fibres constitutives de la racine supérieure ou racine motrice du nerf trijumeau. Ce sont des cellules volumineuses, FiG. 88, dont le corps cellulaire, plus ou moins irrégulier et comme épineux, donne naissance à un gi'os prolongement descendant qui va se continuer avec le cylindre-axe d'une fibre motrice périphérique.

On pourrait faire rentrer encore dans ce groupe les cellules constitutives des ganglions cérébro-spinaux. Ce sont, en effet, des cellules volumineuses qui ne présentent, chez l'adulte, qu'un seul prolongement, FIG. 89. Mais ces cellules ne sont unipolaires FiG. 88. apparence. A quelque distance du corps cel-

Cellules unipolaires de la prolongement unique se bifurque, en effet,

racine supérieure r ^ .

du nerf trijumeau. en un prolongement central et un prolongement peri-

(Embryon de lapin.) phérique.

L'histoire du développement de ces cellules unipolaires montre d'ailleurs que, chez tous les vertébrés, elles ont commencé par être des cellules bipolaires, FIG. »o. Ce caractère embryonnaire se conserve d'une façon définitive

FiG. 89.

Ganglion spinal d'une souris blanche nouveau-née.

FiG. 00.

Ganglion spinial d'un embryon de poulet âgé de II jours.

chez quelques poissons, de même qu'on le retrouve, d'une façon permanente, chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme, dans les ganglions placés sur le trajet du nerf cochléaire et du nerf vestibulaire et pour les cellules d'origine des fibres olfactives.

Dans tous les ganglions cérébraux et spinaux, les cellules bipolaires de l'embryon se transforment, pendant le cours du développement, en cellules unipolaires, fig. 91. Malgré cette modification dans la forme extérieure de ces

pr. pér.

Fig. 9».

Bifurcation dans un ganglion rachidien de chien. Gross. : looo D. (d'après A. Michotte.)

t. c. : Tronc cellulaire.

^r. c. : Prolongement central.

pr. pér. : Prolongement périphérique.

Fig. 91.

Transformation des cellules bipolaires en cellules unipolaires dans le ganglion de Gasser d'un embryon de cobaye.

Fig. 93.

Quelques cellules nerveuses bipolaires de la muqueuse olfactive de la souris blanche.

cellules, l'indépendance primitive des deux prolongements persiste, même chez l'adulte, pour ce qui concerne l'élément conducteur par excellence : les neurofibrilles. Les recherches anatomiques ont, en effet, prouvé que le cylmdraxe du prolongement unique se forme par la juxtapposition de toutes les neurofibrilles provenant de deux prolongements périphériques, fig. 9«.

Les cellules des ganglions cérébro-spinaux ne sont donc mipolams qu'au

— iig —

point de vue morphologique ; physiologiquement nous devons les considérer comme de véritables cellules bipolaires.

Cellules bipolaires. La plus simple de toutes les cellules nerveuses nous paraît être la cellule bipolaire, fig. 98. On la rencontre essentiellement dans les éléments nerveux sensitifs périphériques : cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, cellules bipolaires de la rétine, cellules bipolaires du ganglion de ScARPA et du ganglion de Corti du nerf acoustique, cellules en apparence unipolaires des ganglions cérébro-spinaux.

Cellules multipolaires. Les cellules nerveuses qui entrent dans la constitution

Fig. 94.

Cellule nerveuse multipolaire de la moelle d'un embryon de veau, de l'axe cérébro-spinal des mammifères sont presque toutes multipolaires,

Morphologie et physiologie des prolongements. Les prolongements qui dépendent d'une cellule nerveuse bipolaire ou multipolaire n'ont ni les mêmes caractères morphologiques, ni la même valeur physiologique.

Caractères morphologiques. Un seul de ces prolongements est en relation avec une fibre nerveuse. C'est le prolongement cylindraxile. Tous les autres, en s'éloignant de la cellule d'origine, se divisent et se subivisent en diminuant rapidement d'épaisseur. On les appelle prolongements protopiasmatiques parce qu'ils ont l'aspect granuleux du protoplasme cellulaire. Toute cellule nerveuse se trouve ainsi pourvue de deux espèces de prolongements : lo un pro-

longement cylindraxile à contours lisses et réguliers, se continuant avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse; 2° des prolongements protoplasmatiques à contours irréguliers, d'aspect granuleux, diminuant rapidement de volume en émettant de nombreuses ramilles collatérales.

Comment se terminent les ramifications terminales de tous ces prolongements ?

En employant la coloration par le chlorure d'or, Gerlach a pu mettre en évidence (1871), dans toute l'étendue de la substance grise de l'axe cérébrospinal, un treillis inextricable de fines fibrilles nerveuses. Il considéra ce treillis comme un véritable réseau formé par des anastomoses entre les dernières ramifications des prolongements protoplasmatiques des cellules, de telle sorte que, grâce à ce réseau, les cellules nerveuses de tout l'axe cérébro-spinal seraient en continuité directe les unes avec les autres. C'est là le réseau nerveux de Gerlach.

Gerlach admettait en outre que plusieurs petites branches de son réseau pouvaient se réunir en un petit faisceau et devenir ainsi le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, soit d'une fibre des cordons blancs de la moelle elle-même, soit d'une fibre des racines postérieures des nerfs spinaux.

Le cylindre-axe d'une fibre nerveuse pouvait donc avoir une double origine : ou bien provenir d'une cellule nerveuse comme prolongement cylindraxile, ainsi qu'il l'admettait pour les fibres des racines antérieures des nerfs spinaux ; ou bien provenir des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses par l'intermédiaire du réseau nerveux, comme il croyait pouvoir l'affirmer pour les fibres des racines postérieures.

De 1S71 à 1882, GoLGi, professeur à Pavie, publia une série de travaux importants sur la structure interne des centres nerveux. Il fit connaître en même temps une méthode nouvelle, connue sous le nom de méthode de Golgi, qui donne des résultats tellement nets, des images à ce point claires et complètes, qu'elle a ouvert une ère nouvelle pour nos connaissances de la fine structure de l'axe cérébro-spinal.

Golgi a fait connaître plusieurs procédés ; le plus simple, celui qui en même temps donne les résultats les plus rapides et les plus constants, consiste à durcir de petits morceaux de tissu nerveux pendant deux, trois, quatre ou cinq jours dans le mélange suivant :

Bichromate de potassium à 3 0/0 4 parties Acide osmique à i 0/0 i partie

Après durcissement, on lave rapidement les morceaux dans l'eau distillée, puis on les porte pendant un ou deux jours ou plus dans une solution de nitrate d'argent à o,75 0/0. Il se forme un précipité rouge de chromate d argent qui se dépose dans les cellules nerveuses. Les morceaux sont ensuite enrobés à la celloïdine et coupés au microtome. Les coupes, déshydratées dans la créosote et éclaircies dans l'essence de térébentine, sont montées dans la laque de Damar dissoute dans le xylol.

Par cette méthode les cellules nerveuses sont colorées avec tous leur» prolongements : vues au microscope, elles présentent dans toute leur étendue une belle coloration noire. Les cylindre-axes des fibres nerveuses ne sont

FiG. 05,

Cellule nerveuse de lecorce cérébrale d'une'souris blanche âgée de neuf jours.

pr.proi. : Prolongement protoplasmatique.

pr, cyl. : Prolongement cylindraxile.

coll. : Jiranches collatérales du prolongement cvlindraxilc.

imprégnés par le chromate d'argent que pour autant qu'ils sont dépourvus de myéline. C'est pour ce motif que, chez l'adulte, la méthode de Golgi ne colore que les cellules nerveuses, les fibres du système nerveux sympathique, les

fibres des filets olfactifs et encore certaines fibres nerveuses normalement dépourvues de gaine de myéline. Pour colorer les fibres nerveuses de l'axe cérébro-spinal, il faut appliquer la méthode de Golgi au système nerveux

d'embryons ou d'animaux nouveau-nés, à une époque où les fibres nerveuses ne possèdent pas encore leur gaine de myéline.

A l'aide de sa méthode, Golgi a prouvé les faits suivants :

Toute cellule nerveu se est pourvue de prolongements protoplasmatiques et d'un prolongement cylindraxile toujours unique.

Les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses ne s'anastomosent pas entre eux. Ils se terminent toujours librement dans l'axe cérébro-spinal. Ce sont des prolongements épais, à contours irréguliers ; leur longueur est variable.

Ils diminuent rapidement de volume, en émettant un grand nombre de bran ches collatérales qui se divisent et se subdivisent à leur tour.

Le prolongement cylindraxile a des caractères tout particuliers. Il naît, ^ soit directement du corps

Cellule nerveuse à cylindre-axe court de la couche cellulaire, soit de la base granuleuse du cervelet d'un chat âgé de 8 jours. d'un des prolongements protoplasmatiques, au moyen d'un petit cône triangulaire. Ses contours sont nets, réguliers, comme taillés à l'emporte-pièce. Ce prolongement cyhndraxde émet sur son trajet de fines branches collatérales, fig. 95.

Le prolongement cy] indraxile peut se comporter de deux façons différentes. Tantôt il est excessivement long et conserve sur toute sa longueur son diamètre primitif tout en émettant, au moins dans le plus grand nombre des cas, des branches collatérales fig. 95 ; tantôt il est beaucoup plus court et, arrivé à une petite distance du corps cellulaire, il se divise et se subdivise de façon à produire, par l'entrelacement de ses branches de division, un treillis inextricable, FIG. 90. Il avait semblé à Golgi que les cellules de la première espèce étaient surtout abondantes dans les cornes antérieures de la moelle d'où sortent les racines motrices, tandis que les cellules de la seconde espèce prédominaient dans les cornes postérieures, au voisinage immédiat des racines sensitives. Se basant sur ce fait, il crut avoir trouvé un caractère morphologique permettant de distinguer une cellule motrice d'une cellule sensitive : toute cellule nerveuse pourvue d'un prolongement cylindraxile long serait une cellule motrice ; toute cellule nerveuse pourvue d'un prolongement cylindraxile court serait une cellule sensitive.

Dans les préparations où l'imprégnation par le chromate d'argent avait été quelque peu complète, Golgi put encore constater l'existence, dans toute l'étendue de la substance grise, d'un entrelacement de fines fibrilles nerveuses, déjà signalé par Gerlach à la suite de la coloration par la chlorure d'or. Golgi est tenté de croire qu'il s'agit là d'un réseatt nerveux diffus. Mais, contrairement à l'opinion de Gerlach, ce réseau ne serait pas formé pas les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses. Il résulterait des anastomoses de toutes les fibrilles de nature cylindraxile qui entrent dans la substance.grise ; ramifications cylindraxiles des cellules nerveuses sensitives de Golgi, collatérales du prolongement cylindraxile des cellules nerveuses motrices, collatérales que les fibres de la substance blanche envoient dans la substance grise sur toute la longueur de l'axe cérébro-spinal.

Les fibres sensitives des racines postérieures de la moelle prendraient leur origine dans ce réseau nerveux.

En i888, Cajal a repris l'étade de la structure des centres nerveux au moyen de la méthode au chromate d'argent. Il a retrouvé les deux espèces de cellules nerveuses décrites pour la première fois par Golgi. Mais, d'après ses recherches, les cellules sensitives de Golgi se trouvent aussi dans des régions physiologiquement reconnues comme motrices, et les cellules considérées comme motrices par Golgi existent en nombre considérable dans des régions manifestement sensitives. Aussi abandonne-t-il toute distinction morphologique entre cellules motrices et cellules sensitives et divise-t-il les cellules nerveuses en cellules à cylindre-axe long et cellules à cylindre-axe court, sans rien préjuger quant à leur fonction spéciale ; tout au plus considère-t-il les cellules à cylindre-axe abondamment ramifié comme ayant probablement pour fonction de transmettre l'ébranlement nerveux en même temps à un grand nombre de cellules nerveuses, de là le nom de cellules d'association sous lequel il les désigne quelquefois.

L'entrelacement de fines fibrilles nerveuses, signalé par Gerlach et par GoLGi et considéré par ces deux auteurs comme constituant un véritable réseau, existe dans toute l'étendue de la substance grise, i'ig. o7. Mais ces fibrilles, tout en s'cnchevêtrant les unes dans les autres, ne présentent nulle part de

Coupe transversale de la moelle lombaire d'un chat de deux jours montrant l'entrelacement des fibrilles nerveuses dans la substance grise.

véritables anastomoses. Ces fibrilles représentent les branches de division et de subdivision provenant des ramifications collatérales et des ramifications terminales du prolongement cylindraxile des cellules nerveuses, et ces branches se terminent toujours librement dans la substa:nce grise.

Les cellules nerveuses et les fibres nerveuses forment donc par leur ensemble ce qu'on appelle les éléments nerveux. Mais ces fibres et ces cellules ne constituent pas des éléments indépendants. Il n'existe pas, dans l'organisme tout entier, une seule fibre nerveuse qui ne soit en connexion avec une cellule nerveuse, car toute fibre nerveuse possède un cylindre-axe, et tout cylindre-axe se continue avec l'axone d'une cellule nerveuse. Le seul et unique élément nerveux, c'est la cellule nerveuse avec tous ses prolongements. Cette cellule nerveuse ainsi comprise est une espèce d'unité nerveuse à laquelle on donne le nom de neurone.

Un élément nerveux ou un neurone est donc une cellule nerveuse avec tous les prolongements qui en dépendent. Le plus grand nombre des neurones possèdent deux espèces de prolongements : des prolongements protoplasmatiques ou dendrites et un prolongement cylindraxile, généralement destiné à se continuer avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse.

Les prolongements protoplasmatiques ne constituent cependant pas une partie indispensable à tout neurone. Il existe, en effet, même chez les vertébrés supérieurs, des cellules nerveuses manifestement unipolaires. Ces cellules ne sont constituées que d'une masse plus ou moins volumineuse de protoplasme d'où naît directement le prolongement cylindraxile. D'autre part, chez les animaux inférieurs, les prolongements protoplasmatiques, de même que le prolongement cylindraxile, ne naisseiit pas directement de la masse de protoplasme entourant le noyau, mais cette masse centrale s'étire, s'allonge en formant un tronc plus ou moins volumineux et plus ou moins étendu d'où naissent alors les deux espèces de prolongements. Ces dispositions jettent un jour tout nouveau sur la valeur des prolongements protoplasmatiques. Ceux-ci ne représentent, en dernière analyse, qu'une expansion du corps cellulaire ne paraissant avoir d'autre but que d'agrandir sa surface pour faciliter et multiplier les contacts avec d'autres neurones ; ils forment un seul tout avec le corps cellulaire de telle manière que le neurone se réduit en définitive à une masse plus ou moins étalée de protoplasme d'où naît l'axone.

Valeur fonctionnelle. Les recherches concordantes de ces dernières années ont établi que les deux espèces de prolongements qui dépendent d'une cellule nerveuse servent à la fonction de conduction, mais que le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse varie suivant que l'on considère ou le prolongement cylindraxile, ou les prolongements protoplasmatiques.

Dans les prolongements protoplasmatiques, l'ébranlement nerveux se transmet toujours des ramifications terminales vers la cellule d'origine, tandis que dans le prolongement cylindraxile la transmission se fait de la cellule nerveuse vers les ramifications terminales. Les prolongements protoplasmatiques possèdent donc la conduction cellulipète : ils recueillent autour d'eux les ébranlements venus des éléments voisins et les transmettent à la cellule dont ils dépendent. Le prolongement cylindraxile jouit de la conduction cellulifiigc : il reçoit l'ébranlement nerveux de sa cellule d'origine et doit le transmettre aux éléments avec lesquels il arrive en contact.

C'est ce que l'on désigne sous le nom de théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux. D'après cette théorie, les prolongements protoplasmatiques avec le corps cellulaii'e dont ils dépendent sont des appareils de perception, tandis que les prolongements cylindraxiles constituent des appareils d'application de l'ébranlement nerveux; les premiers sont des prolongements cellulipètes, les seconds portent encore le nom de prolongements cellulifuges.

Il résulte encore de cette théorie que le contact utile entre éléments nerveux, 1 articulation ou le synapsis entre neurones superposés, c'est-à-dire la transmission de l'ébranlement d'un élément nerveux à un autre ébranlement nerveux, ne peut pas se faire par les prolongements protoplasmatiques enchevêtrés ; il ne se fait pas non plus par les ramifications terminales cylindraxiles enlacées les unes dans les autres. Ce contact a lieu exclusivement entre les ramifications

terminales du prolongement cylindraxile d'un neurone, les ramifications protopiasmatiques et le corps cellulaire d'un autre neurone.

Les fonctions spéciales des trois parties constitutives d'un élément nerveux peuvent donc être résumées de la façon suivante :

Tout prolongement cylindraxile possède la conduction cellulifuge.

Il ne reçoit jamais l'ébranlement nerveux ni des prolongements protoplasmatiques, ni des ramifications cylindraxiles avec lesquels il arrive en contact. 11 ne le reçoit pas non plus du corps cellulaire de neurones voisins. L'ébranlement nerveux lui arrive toujours de sa cellule d'origine. Il ne transmet jamais cet ébranlement aux ramifications cylindraxiles avec lesquelles il s'enchevêtre, mais il le communique toujours soit aux prolongements protoplasmatiques et au corps cellulaire d'autres éléments nerveux, soit aux éléments étrangers avec lesquels il vient en contact.

Tout prolongement protoplasmatique jouit de la conduction cellulipète. Il ne reçoit jamais l'ébranlement nerveux ni de la cellule dont il provient, ni des prolongements protoplasmatiques qu'il rencontre sur son trajet, ni du corps cellulaire d'un élément voisin. L'ébranlement lui est exclusivement communiqué, soit par des excitations externes, soit par des ramifications cylindraxiles. Il ne transmet jamais l'ébranlement reçu soit à d'autres prolongements protoplasmatiques, soit à des ramifications cylindraxiles. Il a pour unique fonction de le transmettre à sa cellule d'origine.

Le corps cellulaire d'un élément nerveux, interposé en quelque sorte entre les prolongements protoplasmatiques qui recueillent les excitations et le prolongement cylindraxile qui les reporte au loin, apparaît ainsi comme un véritable centre d'action du neurone. C'est là qu'arrivent les ébranlements nerveux, soit qu'ils lui soient amenés par ses prolongements protoplasmatiques, soit qu'il les ait reçus directement de ramifications cylindraxiles appartenant à d'autres éléments. C'est de là aussi que partent les ébranlements nerveux pour parcourir le prolongement cylindraxile, soit à la suite d'une excitation amenée à la cellule par ses prolongements protoplasmatiques, soit à la suite d'une modification spéciale survenue directement dans la cellule elle-même.

Ces considérations générales forment la base de toute la structure interne du système nerveux ; ces notions bien comprises, il devient relativement facile de s'orienter dans la structure complexe de l'axe cérébro-spinal.

Conformation interne.

Structure du protOJ)lasmc . Nos connaissances concernant la structure interne des cellules nerveuses sont entrées dans une voie féconde, depuis l'introduction dans la technique microscopique de l'excellente méthode de coloration au bleu de méthylène connue sous le nor^ ^e méthode de Ntssl.

C'est une méthode de coloration excessivement simple.

Des morceaux frais de tissu nerveux, d'environ un centimètre de diamètre

sont durcis pendant quelques jours dans l'alcool à 96°. Après durcissement, on enrobe les morceaux dans la paraffine, ce qui permet des coupes régulières et fines. Ces coupes sont fixées sur des verres porte-objets simplement par de l'eau distillée. Quand cette eau est complètement évaporée, on dissout la paraffine dans le xylol, on passe les coupes dans l'alcool absolu et dans l'alcool à go°. De là on les porte, toujours collées sur les porte-objets, dans la matière colorante et on les y laisse pendant 5 à 6 minutes à la température ordinaire. Les coupes sont lavées alors dans l'eau distillée, puis portées dans de l'alcool de 90° à 94° pour la différenciation, dont on surveille la marche au microscope. Quand on la juge convenable, on porte les porte-objets pendant une minute environ dans un cristallisoir rempli d'alcool absolu, on les éclaircit dans l'huile de cajeput, celle-ci éliminée par du xylol on monte les coupes dans la laque de Dammar dissoute dans le xylol, sans les recouvrir d'un petit verre.

La solution du bleu de méthylène est composée comme suit :

Bleu de méthylène B - . . . . 3 gr. 75

Savon de Venise (que nous remplaçons par le savon de Marseille) i gr.75

Eau distillée 1000 gr.

Quand on examine au microscope des coupes du névraxe colorées par cette méthode, on trouve, dans les diverses parties du système nerveux central, deux espèces de cellules nerveuses différentes l'une de l'autre par la façon dont leur protoplasme se comporte vis-à-vis du bleu de méthylène.

Les unes sont colorées à la fois et dans leur noyau et dans leur protoplasme, ce sont les cellules somatochr ornes. Les autres n'ont fixé le bleu de méthylène que dans le noyau, tout leur corps cellulaire est invisible parce qu'il ne renferme pas de substance fixant avidement le bleu de méthylène. Ce sont les cellules caryochrotnes .

Le protoplasme des cellules som.itochromes est donc formé d'une partie qui se colore par le bleu de méthylène ou partie chromophile et d'une partie qui ne se colore pas par le bleu de méthylène ou partie non chromophile.

Morphologie et physiologie des parties chromophile et non chromophile.

Caractères morphologiques. Partie chromophile. La substance chromophile peut se présenter sous des formes variées. Tantôt ce sont des blocs irréguliers, répartis sans ordre apparent dans le corps de la cellule nerveuse, FiG. 08 ; d'autres fois ce sont des bâtonnets allongés, fusiformes, placés à une certaine distance l'un à la suite de l'autre et donnant au protoplasme cellulaire un aspect strié. Ces bâtonnets se rencontrent de préférence dans les gros troncs protoplasmatiques et aussi dans les couches périphériques du protoplasme cellulaire. Dans les cellules fusiformes on rencontre quelquefois, aux deux pôles du. noyau, un bloc volumineux de substance chromophile recouvrant comme une coiffe ou comme un capuchon la partie voisine du noyau.

c'est le capuchon nucléaire, fig. oo. Au point de bifurcation des gros troncs protoplasmatiques existe, d'une façon constante, un cône triangulaire de substance chromophile : le cône de remplissage ou cône de bifurcation, fig. «8. Tous ces amas de substance chromophile peuvent se présenter comme des masses

Fig. 98.

Cellule de la corne antérieure de la moelle lombaire d'un enfant né à sept mois, compactes sans apparence de structure, ou comme des masses plus ou moins granuleuses, à contours irréguliers, souvent creusés de petites vacuoles ; à les voir on les dirait formées d'une accumulation de petites granulations distinctes plus ou moins bien tassées les unes sur les autres.

Partie non chromophile. Sur les préparations colorées par le bleu de méthylène la partie non chromophile du protaplasme des cellules nerveuses se montre formée d'une partie organisée en forme de réseau plongeant dans une substance fondamentale homogène, fig. loo. Cette partie organisée s'étudie le mieux au moyen de la méthode de Cajal, au nitrate d'argent réduit. Elle consiste à durcir des morceaux de tissu nerveux dans une solution de nitrate d'argent à i, 2 ou 3 o/o, à une température de 35 à 38°, pendant 3 à 5 jours, puis à les traiter par un réducteur quelconque notamment un esolution d'iiydroquinone ou d'acide pyrogallique à i o/„. Les pièces ainsi traitées sont enrobées à la paraffine et les coupes de 5, lo ou i5 \k d'épaisseur sont montées directement dans le baume.

Les préparations bien faites montrent que le corps de la cellule nerveuse

est occupé par une charpente neurofibrillaire, dont les nombreuses fibrilles constituantes sont reliées les unes aux autres par des trabécules transversales

de manière à donner naissance à un véritable réseau occupant toute l'étendue du corps protoplasmatique, Fig. loi. A la base des prolongements protoplas-

FlG. loo.

Cellule d'un ganglion spinal do lapin montrant le réseau endocellulaire (méthode de Nissl).

Fig, 101.

Cellule géante de la formation réliculaire du bulbe d'un chien adulte.

matiqueset cylindraxiles les trabécules longitudinales s'épaississent et, en se superposant les unes aux autres, produisent des neurofibrilles qui paraissent

indépendantes et qui donnent aux prolongements cellulipètes comme au prolongement cellulifuge un aspect finement strié.

La disposition de ce réseau endocellulaire peut varier cependant sensibleblement d'une cellule à l'autre, en ce sens que dans certains types cellulaires les trabécules unissantes des neurofibrilles sont tellement développées que la structure réticulaire apparaît au premier abord, fig. lo l, tandis que dans d'autres

cellules les trabécules transversales sont plus grêles et les neurofibrilles paraissent indépendantes, FIG. loa ; de là les deux types cellulaires extrêmes:

le type réticulaire et le type fasciculé, entre lesquels se trouvent des intermédiaires appartenant au type réticulo-fibrillaire avec prédominance tantôt des neurofibrilles et tantôt des trabécules unissantes.

Ces variations dans la structure apparente du protoplasme cellulaire n'ont pas grande importance physiologique ; elles doivent être attribuées à la forme seule de la cellule nerveuse et à la disposition des prolongements qui en dépendent. La structure réticulée prédomine dans les cellules globuleuses ; la sixvictme fascictilét est dé règle dans les cellules fusif ormes et la structure réiiculofibrillaire est caractéristique des cellules multipolaires.

Fig. 102.

Cellules de la corne d'AMMON du lapin.

Valeur fonciionnelle. Différentes l'une de l'autre par la façon dont elles se comportent vis-à-vis du bleu de méthylène et par leur organisat.on propre, les deux parties, chromophile et non chromophile, du protoplasme cellulaire sont encore différentes au point de vue de leur valeur fonctionnelle.

Partie non chromophile. La partie non chromophile, de structure réticulée, nous paraît être l'élément constituant principal du protoplasme de la cellule nerveuse, celui à qui incombe la fonction primordiale des éléments nerveux, la fonction de.conduction.

Ce qui le prouve, c'est que le prolongement cylindraxile de toute cellule nerveuse, c'est-à-dire la partie du neurone qui sert exclusivement à la transmission de l'influx nerveux d'un élément à un autre élément, l'axone, est formé uniquement par de la substance non chromophile. On admet que les fibrilles de ce cylindre-axe, arrivées dans le corps cellulaire, se continuent avec le réticulum endocellulaire et, par là, avec les fibrilles des prolongements protoplasmatiques .

Ce qui le prouve encore, c'est que cette substance forme à elle seule les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses. Or, ces prolongements servent à la conductibilité nerveuse au même titre que le prolongement cylindraxile.

Enfin, le protoplasme de toutes les cellules nerveuses qui rentrent dans le groupe des cellules caryochromes est totalement privé de substance chromophile ; il faut bien admettre cependant que ce protoplasme cellulaire jouit de la conductibilité nerveuse.

Partie chromophile. Mais si la partie non chromophile est l'élément constituant principal du neurone, quelle valeur devons-nous attribuer à la partie chromophile ?

Le fait que la substance chromophile manque complètement dans le protoplasme d'un grand nombre de cellules nerveuses prouve à l'évidence que cette substance n'est pas un élément essentiel du protoplasme cellulaire, un élément indispensable à la vie de la cellule nerveuse. On sait d'ailleurs que la substance chromophile s'accumule dans la cellule nerveuse pendant la période de repos du neurone, tandis qu'elle diminue parfois considérablement pendant toute la période d'activité. De plus, chaque fois qu'un neurone se trouve lésé d'une façon quelconque, soit dans son intégrité anatomique par suite de la lésion de son prolongement cylindraxile,^soit dans sa nutrition comme cela s'observe dans les empoisonnements, dans les troubles circulatoires et autres, nous voyons la substance chromophile diminuer et disparaître pour revenir bientôt en quantité beaucoup plus abondante lorsque la cellule semble être parvenue à faire face à la lésion subie. De tous ces faits se dégage cette conclusion : c'est que la substance chromophile ne représente rien d'autre qu'une espèce de substance de réserve, nullement indispensable à l'élément nerveux.

Pigment. A côté des granulations chromophiles on trouve encore, dans le protoplasme d'un grand nombre de cellules nerveuses (cellules des ganglions cérébro-spinaux, cellules radiculaires de la moelle, cellules pyramidales de l'écorce cérébrale, etc.), un amas plus ou moins compact et plus ou moins étendu de granulations spéciales, granulations pigmentaires, d'une coloration jaune-verdâtre sur les préparations traitées par la méthode de Nissr,, fig. 108.

Ce pigment fait totalement défaut chez le nouveau-né. Il apparaît dans les cellules radiculaires de la moelle vers l'âge de 7 à 8 ans et dans les grosses

cellules pyramidales de l'écorce vers la vingtième année, pour augmenter ensuite lentement avec l'âge. Aussi admet-on généralement que les granulations pigmentaires doivent être considérées comme un caractère de sénilité" de la cellule nerveuse.

FiG. 103.

Cellules radiculaires d'un homme âgé de 6i ans.

: Pigment.

Structure du 710yau. Le noyau des cellules nerveuses paraît avoir une structure excessivement simple. Sur des coupes du névraxe fixées par l'alcool ou le sublimé et colorées par les couleurs basiques d'aniline, on voit que le noyau est nettement séparé du cytoplasme ambiant par une membrane bien apparente. Son centre est occupé par un nucléole volumineux fixant énergiquement les matières colorantes d'aniline. Ce nucléole est le plus souvent unique. Quelquefois on en rencontre deux, plus rarement trois ou quatre. Du pourtour du nucléole on voit partir quelques trabécules irrégulières, anastomosées entre elles, et se rendre vers la face profonde de la membrane nucléaire.

Evolution et involution de la cellule nerveuse.

Un fait important à signaler, c'est que les éléments nerveux ou les neurones, une fois sortis de la période de formation, deviennent en quelque sorte

des éléments permanents. Pendant toute la durée de la vie d'un homme, ces éléments ne présenteront plus jamais des phénomènes de caryocinèse, de telle sorte que nous devons admettre que, une fois constitués, ces éléments sont destinés à vivre aussi longtemps que l'organisme lui-même qu'ils aident à constituer. Pendant les premiers temps du développement embryologique la multiplication cellulaire est très active dans les éléments du tissu nerveux ; c'est l'époque des cellules germinatives. A un moment donné, moment qui varie nécessairement d'un endroit à l'autre, cette multiplication cesse. Le nombre des éléments nerveux qui doivent entrer dans la constitution du système nerveux est alors atteint.

A partir de ce moment on ne rencontre plus de cellules en division ; le développement ultérieur consistera donc uniquement dans une augmentation de volume du corps cellulaire, un allongement et un épaississement des ramifications protoplasmiques et cylindraxiles.

De même que l'organisme humain présente, dans le cours de son existence, une période de croissance, une période d'arrêt et une période de décroissance conduisant à la sénilité et à la mort, de même tout élément nerveux ou tout neurone parcourt une phase d'évolution, une phase d'arrêt et une phase d'involution.

Phase d'arrêt. Durant la phase d'arrêt, qui commence généralement vers l'âge de ao à 7,5 ans, la structure de la cellule nerveuse est telle que nous l'avons décrite plus haut.

Phase d'involution. Les modifications qui caractérisent sa phase d'involution ou de sénilité consistent essentiellement dans une transformation chimique des granulations chromophiles en granulations pigmentaires, transformation lente et progressive dont l'époque du début varie considérablement, non seulement d'une cellule à l'autre chez le même individu, mais encore, dans les mêmes types cellulaires, d'un individu à l'autre.

Cette transformation commence en un point limité du corps protoplasmatique et peut envahir plus ou moins complètement toute la cellule nerveuse, FiG. 103, ne respectant que les ramifications protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile. Cette transformation chimique des éléments chromophiles est accompagnée d'une modification spéciale du réseau cellulaire consistant en un épaississement 'des trabécules et une modification de leur constitution chimique telle que, sous l'influence des réactifs utilisés dans la méthode de Cajal, elles prennent une coloration noire ou brune.

Phase d'évolution. La phase d'évolution commence dès les premiers jours

• FiG. 104.

Coupe de la paroi du canal ncural prmiitif (d'après His).

de la vie intra-utérine, à l'époque où tout le système nerveux central est réduit encore au canal neural primitif dont la paroi est constituée tout d'abord par une rangée de cellules épithéliales occupant toute l'épaisseur de la paroi.

Entre les extrémités internes de ces cellules cylindriques se trouvent des cellules plus petites, sphériques, en voie de division caryocinétique très active, FiG. 104. Ce sont les celhiles germinatives. Ces deux espèces de cellules sont, à cette époque, les seuls éléments constitutifs de tout le système nerveux. Elles ont des destinées toutes différentes : les cellules germinatives vont devenir les éléments essentiels du tissu nerveux ou les neurones, tandis que les cellules épithéliales produiront dans la suite les éléments de soutien : les cellules épendymaires et les cellules de neuroglie.

FiG. 105.

Transformation des cellules germinatives en neuroblastes (d'après His).

FiG. 106.

Coupe de la moelle d'un poulet au troisième jour d'incubation (d'après Cajal).

g. g. : Ganglion spinal.

r. ani.

: Cônes de croissance.

: Racine antérieiire.

Tant que les cellules internes restent sphériques, elles sont aptes à se multiplier par voie de cinèse et elles conservent le nom de cellules germmatives. Mais à un moment donné du développement embryonnaire, moment variable d'ailleurs de cellule à cellule, la multiplication s'arrête, la cellule modifie ses contours: de sphérique, elle devient pyriforme, fig. io5. A partir de ce moment elle n'est plus apte à se diviser ; elle cesse d'être une cellule germina-

I/iEDlCO-CHiRL'RGlCAL SOCIETY.

tive pour devenir un neûroblaste, c'est-à-dire une cellule du système nerveux" embryonnaire qui va donner naiscance, en se transformant, à un élément nerveux ou à un neurone. La partie effilée de ce neûroblaste va s'allonger de plus en plus et se transformer en prolongement cylindraxile. Celui-ci porte, à son extrémité libre, une partie épaissie appelée cône de croissance, fig. loo et 107. Par ce cône, ce prolongement s'insinue entre les cellules épithéliales et les neuroblastes qui l'entourent, il s'allonge au fur et à mesure qu'il s'éloigne de sa cellule d'origine jusqu'à ce qu'il ait atteint l'endroit où il doit se terminer : un muscle, quand il s'agit d'un élément nerveux moteur périphérique ; une partie quelconque de l'axe cérébrospinal, quand il s'agit du prolongement d'un élément nerveux central. De ce prolongement cylindraxile partent, chez l'adulte, un grand nombre de branches collatérales ; dans le cours du développement chacune de ces collatérales est pourvue également d'un cône de croissance par lequel elle s'insinue entre les éléments nerveux voisins.

Le prolongement unique d'un neûroblaste devient donc le prolongement cylindraxile de l'élément nerveux auquel le neûroblaste va donner naissance ; ce prolongement cylindraxile lui-même va devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse soit périphérique, soit centrale.

La fibi^e nerveuse ne représente donc dans sa partie essentielle, le cylindreaxe (et probablement aussi dans sa gaine de myéline), que le prolongement d'une cellule nerveuse.

Ce prolongement spécial de la cellule nerveuse peut atteindre jusque près d'un mètre de longueur, puisqu'il y a des fibres nerveuses qui ont leurs cellules placées dans l'écorce cérébrale et qui trouvent leur terminaison dans le cône médullaire, et d'autres qui ont leurs cellules dans la moelle sacrée et dont les ramifications terminales s'étendent jusque dans les muscles de la plante des pieds,

Fig. loy.

Coupe d'une moelle de poulet au qualrii'me jour d'incubation Cd' après Cajal).

r. p. : Racine postérieure.

r, a. : Racine antérieure.

c. c. : Cône» de croissance.

On ne connaît pas encore l'origine de la gaine de Schwann, qui, entro deux étranglements de Ranvier, enveloppe le cylindre-axe et la gaine de myéline, de môme qu'on ignore l'origine du noyau des segments inter-annulaires. Ces parties de la fibre nerveuse proviennent probable in ent d'un élément étranger au tissu nerveux qui, dans le cours du développement, est venu envelopper le cylindre-axe avec sa gaine de myéline.

En même temps que le prolongement unique du neuroblaste se transforme en prolongement cylindraxilc, on voit le corps lui-même du neuroblasle prendre des contours irréguliers : sa surface devient bosselée, puis épineuse ; chacune de ces épines va s'allonger à son tour, se diviser et se subdiviser et se transformer enfin en prolongement protoplasmatique.

C'est là le mode de transformation du neuroblasle soit en un élément nerveux moteur périphérique, soit en un élément nerveux central. Les éléments nerveux sensitifs périphériques ont un mode de développement quelque peu différent de celui que nous venons de décrire.

Nous savons que les fibres nerveuses sensitives périphériques des vertébrés n'ont pas leurs cellules d'origine dans l'axe cérébro-spinal, mais qu'elles proviennent de cellules situées en dehors de cet axe, dans les ganglions cérébro-spinaux. Dans les premiers jours du développement ces cellules sont fusiformes ; dans la suite, les deux pôles de chaque cellule s'allongent considérablement : l'un devient le prolongement interne qui pénètre dans l'axe cérébro-spinal où il se termine ; l'autre devient le prolongement externe qui se rend vers les parties périphériques du corps et étale ses ramifications termia l c nales dans tous les organes et tous

les épithéliums.

Ces cellules, primitivement bipolaires et opposito-polaires chez tous les vertébrés et dans tous les ganglions que l'on trouve sur le trajet des nerfs périphériques, FIG. 90 et 108, a, consei-vent quelquefois, chez l'adulte, leur FiG. 108. forme primitive. Il en est ainsi

Transformation d'une cellule bipolaire. cellules bipolaires de la

en cellule unipolaire (figure schématique). ^^^^^^^^ ^j^^^^-^^ p^^^ les cel-

rSït^S^:^'^'"' Iules des divers ganglions qui

. : Cellule unipolaire. Le prolongement unique n'est qu une j • ^ ^erf aCOUS-