‹ Les centres nerveux cérébro-spinauxChapitre 58 sur 90 · MEDICO-CHIRURGICAL SOCIETY · texte numérisé non relu

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entrecroisées : c'est Ventrecroîseinent des pédoncules cérébelleux supérieurs ou commissure de Weritekink. Nous avons vu que ces pédoncules sortent de l'olive cérébelleuse, se rapprochent insensiblement l'un de l'autre en formant les limites latérales du triangulaire supérieur du plancher du quatrième ventricule, puis s'enfoncent sous les éminences postérieures où ils s'entrecroisent. Ces pédoncules sont formés de fibres ascendantes ayant leurs cellules d'origine dans le noyau dentelé pour se terminer dans le noyau rouge et dans les couches optiques (faisceau olivo-rubro-thalamique).

En arrière de ces fibres entrecroisées existe une zone considérable de substance grise traversée par l'aqueduc de Sylvius. Un peu au-devant de là coupe de ce canal, nous trouvons de chaque côté un amas de cellules ner veuses : le noyau d'origine du nerf patliétique ou quatrième paire des nerfs crâniens. Des fibres radiculaires partent de ce noyau et se dirigent en arrière et en dehors, fig. aco.

FiG. aso.

Coupe passant par les tubercules quadrijumeaux inférieurs. De chaque côté de l'aqueduc, on voit la section de deux faisceaux de fibres nerveuses. Le faisceau externe à une forme semi-lunaire à concavité interne, il représente la racine descendante du nerf trijumeau. Lefaisceaii interne est plus ou moins arrondi. C'est la branche radiciilaire descendante du nerf pathétique.

Entre le noyau d'origine du nerf pathétique et l'entrecroisement des pédoncules cérébelleux, on trouve encore, de chaque côté de la ligne médiane, la coupe du faisceau longitudinal postérieur.

La FIG. 201 représente la coupe du cerveau moyen faite au niveau de là partie inférieure des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. Elle appartient tout entière au cerveau moyen. Elle présente, en arrière, le

sillon médian longitudinal séparant l'une de l'autre deux saillies arrondies qui constituent les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. En avant, nous voyons les deux faisceaux compacts, appelés pédoncules cérébraux, séparés l'un de l'autre par la substance interpédonculaire. Enfin, les faces latérales présentent, en avant, le sillon latéral du mésencéphale et, plus en arrière, un sillon superficiel qui appartient au sillon interbrachial. Au milieu de la figure, nous voyons la coupe de l'aqueduc de Sylvius.

Chaque pédoncule cérébral est formé de substance blanche et de substance grise. La substance blanche est située en avant. Elle constitue ce qu'on appelle le pied ou la base du pédoncule cérébral. Elle est limitée en arrière par une masse volumineuse de substance grise riche en cellules nerveuses chargées de granulations pigmentaires. Sur des coupes macroscopiques, cette substance

FiG. «61.

Coupe passant par la partie distale du tubercule quadrijumeau supérieur.

se présente comme une bande transversale noire ; c'est la substance noire de Soemmering, formée de cellules nerveuses et de fibrilles nerveuses entremêlées.

Le pied du pédoncule cérébral est formé de fibres nerveuses à direction longitudinale. Ces fibres représentent la continution des faisceaux de fibres à direction verticale qui existent entre les fibres transversales de la protubérance. Nous devons donc y retrouver les fibres motrices des voies pyramidales et les fibres des faisceaux cortico-protubérantiels. Les fibres motrices occupent environ les quatre cinquièmes internes de chaque pédoncule.

Faisceau pédonculain transverse. La face externe du pédoncule cérébral est contournée, d'arrière en avant, depuis le sillon latéral du mésencéphale jusque sur la face interne du pédoncule, par un mince faisceau de fibres nerveuses appelé faisceau pédonculaire transverse. Arrivé sur la face interne du pédoncule, il pénètre dans le mésencéphale. On ignore la terminaison de ce faisceau qui paraît être une racine de la bandelette optique se détachant de cette dernière [au niveau du tubercule quadrijumeau, pour contourner le pédoncule cérébral et s'enfoncer dans la profondeur de la région de la calotte.

Fiu. aoa.

Coupe passant par la partie supérieure du tubercule quadrijumeau supérieur et intéressant le corps genouillé interne.

Toute la partie de la coupe qui est située derrière les pédoncules cérébraux comprend deux régions séparées l'une de l'autre par une ligne horizontale fictive passant par l'aqueduc de Sylvius : la région de la calotte en avant et la région des tubercules quadrijumeaux en arrière.

Région de la calotte. Nous ne possédons que des données très incomplètes sur la structure de cette région. On y décrit un certain nombre de faisceaux de fibres ner\ euses dont on ne connaît ni les cellules d'origine, ni la terminaison et dont on ignore la signification physiologique.

Les seuls détails importants connus sont les suivants, fig. àca et 26» :

1° Au-devant et un peu en dehors de l'aqueduc de Sylvius existe le no3'au d'origine du nerf oculo-moteur commun, nlll.

20 Ce noyau vient en contact avec un faisceau compact de fibres ner- ' veuses, c'est le faisceau longitudinal postérieur.

i° Au devant et quelque peu en dehors de ce faisceau, on voit une masse arrondie connue sous le nom de noyau rouge. Ce noyau se trouve sur le trajet des pédoncules cérébelleux supérieurs dont les fibres lui abandonnent des ramifications collatérales et terminales. Outre ces ramifications cylindraxiles, le noyau rouge reçoit encore des ramifications collatérales provenant des fibres du faisceau tecto-bulbaire, de même que certaines fibres du lemniscus médian ou voie sensitive médullo-thalamique. Il est formé de cellules nerveuses appartenant au type moteur de Nissl. Les axones de ces cellules nerveuses deviennent les fibres constitutives d'un faisceau de fibres descendantes connu sous le nom de faisceau de v, Monakow ou faisceau rubro-spinal.

4° Du noyau d'origine du nerf de la troisième paire partent les fibres radiculaires qui traversent le faisceau longitudinal postérieur, la région de la calotte, le noyau rouge et une partie de la substance noire de Soemmering, et qui sortent de l'axe cérébro-spinal sur la face interne de chaque pédoncule

cérébral. Quelques-unes de ces fibres radiculaires s'entrecroisent sur la ligne médiane.

S° Dans les parties latérales de la région de la calotte, on trouve encore : en avant, la coupe desvoies sensitives d'origine médullaire ; plus en arrière la voie centrale en connexion avec le nerf trijumeau V,

Dans toute l'étendue de la région des tubercules quadrijunieaux antérieurs on voit des fibres nerveuses sortir de la masse grise centrale de ces tubercules, se diriger en avant et en dedans, en s'écartant les unes des autres et en contournant la partie correspondante de l'aqueduc de Sylvius, pour venir s'entrecroiser sur la ligne médiane, dans l'espace compris entre les noyaux rouges et la section des faisceaux longitudinaux postérieurs. De plus un entrecroisement analogue de fibres s'observe entre les deux noyaux rouges. Cet entrecroisement de fibres nerveuses est désigné sous le nom de décussation de la calotte. On distingue à cette décussation une partie dorsale et une partie ventrale. La partie dorsale forme la décussation de Meynert ; la partie ventrale porte le nom de décussation de Forel.

Décussation de Meynert. Les fibres de la décussation dorsale de la calotte proviennent de cellules nerveuses situées dans la masse grise centrale des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. Ces cellules nerveuses y viennent en contact avec les ramifications terminales de certaines fibres de la

FiG. «03.

voie optique. Les prolongements cylindraxiles de ces cellules nerveuses, après avoir passé la ligne médiane au-devant de l'aqueduc de Syj-Vius, se recourbent en bas pour descendre vers les parties inférieures de l'axe nerveux, en constituant, au devant du faisceau longitudinal postérieur, le faisceau longitudinal prcdorsal ou faisceau iecto-bulbaire.

Décussation de Forel. La décussation de Forel est formée par des fibres nerveuses provenant du noyau rouge et qui, après entrecroisement sur la ligne médiane, s'inclinent en bas et en dehors pour constituer, en se réunissant avec les fibres réticulo-spinales latérales et les fibres du faisceau de Gowers, le faisceau hétérogène qui traverse le pont de Varole en dehors de l'olive supérieure, au milieu des fibres transversales du trapézoïde. Il passe ensuite dans le faisceau latéral du bulbe, pour entrer dans le cordon latéral de la moelle et prendre part ainsi à la constitution de la zone pyramidale de ce cordon. Ce long faisceau porte le nom de faisceau rubro-spinal.

Région des tubercules quadrij urne aux. Les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux sont formées d'une masse grise centrale et d'une couche blanche périphérique. Celle-ci est constituée en grande partie de fibres nerveuses qui appartiennent au nerf optique. Comme nous le vcnTons bientôt, les fibres optiques ont leurs cellules d'origine dans la couche profonde de la rétine et viennent se terminer, par des ramifications libres, en partie du moins, dans les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux.

La masse grise elle-même est formée de cellules nerveuses multipolaires. La destruction du tubercule quadrijumeau supérieur entraîne la dégénérescence de nombreuses fibres nerveuses qui s'inclinent en avant et en dedans, passent au-devant du faisceau longitudinal postérieur, pour s'entrecroiser dans le raphé en prenant part à la décussation de Meynert. Après entrecroisement, ces fibres descendent en bas en formant le faisceau longitudinal prédorsal et peuvent se poursuivre jusque vers la partie inférieure du bulbe, devenant ainsi un véiitahle faisceau tecto-bulbaire.

Un fait important à faire ressortir c'est que la lésion de ce tubercule n'est jamais suivie de dégénérescence dans les parties supérieures de l'encéphale, contrairement à l'opinion de la plupart des auteurs qui admettent que ces tubercules, avec les corps genouillés externes et les couches optiques, donnent origine aux fibres de la radiation optique. Il résulte de là que les tubercules quadrijumeaux supérieurs doivent être considérés comme des centres purement réflexes, sans connexion ascendante aucune avec les éléments constituants du diencéphale et du télencéphale : centre réflexe pour les impressions lummeuses, absolument comme le tubercule quadrijumeau inférieur semble être le centre réflexe pour les impressions acoustiques.

Nerfs périphériques.

L'isthme du rhombencéphale donne origine à un seul nerf crânien : le

nerf pathétique. Le mésencéphale donne origine également à un nerf crânien : le nerf oculo-moteur commun.

Nerf pathétique.

Le nerf pathétique constitue la quatrième paire des nerfs crâniens. Il provient de l'isthme du rhombencéphale. C'est un nerf exclusivement moteur destiné à innerver le muscle grand oblique du globe oculaire. De tous les nerfs moteurs cérébro-spinaux il est le seul qui sorte de la face postérieure de l'axe cérébro-spinal.

Origine réelle. Il a son origine réelle dans un amas de cellules nerveuses situé dans. la profondeur de l'axe nerveux, au niveau de la partie antérieure des éminences postérieures des tubercules quadrijumeaux, entre l'aqueduc de Sylvius et le faisceau longitudinal postérieur, fig. 304. Les prolongements

CVUxJ\.e, UxÀ

Noyau d'origine du nerf pathétique.

cylindraxiles des cellules radiculaires qui constituent ce noyau se dirigent d'abord en dehors et en arrière, en contournant quelque peu la face antérolatérale de l'aqueduc de Sylvius. Arrivé sur le côté de ce canal, le faisceau des fibres nerveuses se recourbe en bas, en descendant dans le tronc cérébral, en dedans de la racine descendante du nerf trijumeau; il forme ce qu'on appelle la branche radiculaire descendante du nerf pathétique. En dessous des éminences postérieures des tubercules quadrijumeaux, ces fibres se recourbent une seconde fois en arrière et en dedans; elles traversent alors la partie supérieure de la valvule de Vieussens où elles s'entrecroisent avec les fibres du côté opposé, pour sortir du tronc cérébral de chaque côté de cette valvule.

De tous les nerfs cérébro-spinaux, le nerf pathétique est le seul, qui présente un entrecroisement complet de ses fibres radiculaires.

Nerf ocido-moteur commun.

Les deux nerfs oculo-moteurs communs constituent la troisième paire des nerfs crâniens. Ce sont des nerfs exclusivement moteurs. Ils proviennent du cerveau moyen et vont innerver les muscles intrinsèques du globe oculaire et tous les muscles de la cavité orbitaire, à l'exception du muscle grand oblique innervé parle nerf pathétique et du muscle droit externe qui reçoit ses fibres motrices du nerf oculo-moteur externe.

Origine réelle. Le nerf oculo-moteur commun a son origine réelle dans une masse de substance grise située dans le cerveau moyen, de chaque côté de la ligne médiane, au niveau des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux, entre l'aqueduc de Sylvius et le faisceau longitudinal postérieur, FiG. ac5. Des cellules radiculaires qui constituent cette masse grise partent les fibres périphériques. Celles-ci se réunissent en plusieurs fascicules qui traversent le faisceau longitudinal postérieur, la région de la calotte avec le noyau ^iq. »65.

rouge de Stilling, une partie Origine réelle du nerf oculo-moteur commun, de la substance noire de Soemmering, pour sortir de l'axe cérébro-spinal par la face interne du pédoncule cérébral.

Outre les cellules radiculaires, on trouve encore, dans la masse grise qui sert d'origine au nerf oculo-moteur commun, un entrelacement très serré de fines fibrilles nerveuses. Un certain nombre d'entre elles doivent être considérées comme des branches collatérales et terminales des fibres du faisceau longitudinal postérieur et du faisceau longitudinal prédorsal ou faisceau teciobulbaire. Nous avons vu que les fibres de ce dernier faisceau proviennent de cellules nerveuses situées dan^ le noyau des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. Ces fibres constituent une voie importante reliant les ramifications terminales des fibres optiques aux noyaux d'origine des différents nerfs qui innervent les muscles du globe oculaire. ■ Quant aux fibres du faisceau longitudinal postérieur qui se mettent en ■connexion avec les noyaux du nerf III, ce sont principalement des libres ascen- Mdantes provenant des masses grises du bulbe en connexion avec les fibres acoustiques et surtout avec les fibres vestibulaires.

Une autre partie de ces fibrilles nerveuses doivent être considérées, selon toute probabilité, comme des ramifications cylindraxiles collatérales et terminales d'un certain nombre de fibres de la voie pyramidale, fibres qui doivent relier à ces cellules radiculaires la zône motrice de la couche corticale grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé.

D'autres fibrilles proviennent de l'olive cérébelleuse du côté opposé amenées par les fibres olivo-rubro-thalamiques du pédoncule cérébelleux supérieur; d'autres encore doivent provenir des fibres de la voie sensitive centrale.

Origine apparente. Le nerf oculo-moteur commun a son origine apparente sur la face interne du pédoncule cérébral, dans un sillon longitudinal qui sépare ce pédoncule de la substance perforée postérieure ou substance interpédonculaire. Cette origine se fait par un grand nombre de petits filets nerveux qui se réunissent bientôt en un tronc unique.

Pendant leur trajet de l'origine réelle à l'origine apparente, les fibres radiculaires du nerf oculo-moteur commun subissent un entrecroisement partiel, de telle sorte que le noyau d'origine d'un côté du tronc cérébral envoie la plus grande masse de ses fibres radiculaires dans le nerf périphérique du même côté et une petite partie de ses fibres dans le iierf du côté opposé.

Considérations générales.

Le mésencéphale uni à l'isthme du rhombencéphale forme une partie importante de l'axe cérébro-spinal.

Par sa substance grise il représente soit un organe propre présidant à l'innervation motrice de presque tous les muscles de la cavité orbitaire, soit un centre nerveux supérieur en connexion avec certaines voies nerveuses ascendantes provenant ou du cervelet (fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs), ou du bulbe (fibres des voies acoustiques), ou du diencéphale (fibres optiques) et exerçant, par ses fibres descendantes (fibres rubro-spinales, fibres tectobulbaires), une influence importante sur les masses motrices du pont de Varole, du bulbe et de la moelle épinière.

Par sa substance blanche, le mésencéphale est un organe de passage pour les fibres descendantes d'origine corticale, de même que pour les fibres ascendantes d'origine médullaire (faisceau médullo-thalamique), d'origine bulbaire (voie centrale du trijumeau, voies acoustiques bulbo-diencéphaliques) et d'ongme cérébelleuse (voie olivo-rubro-thalamique).

Le mésencéphale comme organe propre.

Le mésencéphale considéré comme organe propre est essentiellement la partie de l'axe nerveux qui préside à l'innervation de tous les muscles renfermés dans les cavités orbitaires.

A l'exception du muscle rcleveur de la paupière supérieure, tous les

muscles intra-orbitaires sont des muscles oculaires. On les subdivise en deux groupes : a) les muscles intrinsèques de l'œil formés de fibres lisses : le muscle constricteur de l'iris et le muscle ciliaire ou muscle tenseur de la choroïde ; b ) les muscles extrinsèques ou muscles moteurs oculaires proprement dits. Ils sont formés de fibres striées et comprennent quatre muscles droits et deux muscles obliques.

Muscles striés. Les muscles striés de l'orbite sont innervés par des fibres nerveuses cérébro-spinales qui leur sont amenées par trois nerfs exclusivement moteurs : le nerf oculo-moteur externe innervant le muscle droit externe,

le nerf pathétique innervant le muscle grand oblique et

le nerf oculo-moteur commun innervant le muscle releveur de la paupière supérieure, les muscles droit interne, droit supérieur, droit inférieur et Je muscle petit oblique.

Le muscle releveur de la paupière ouvre, par sa contraction, la fente palpébrale. C'est le muscle antagoniste du muscle orbiculaire des paupières innervé par une branche du nerf facial. L'ouverture et la fermeture de la fente palpébrale dépendent donc de deux muscles innervés par des nerfs différents. L'ouverture de la fente palpébrale est toujours un phénomène «cfo/dûàla contraction du muscle releveur. La fermeture de la fente palpébrale peut être un phénomène passif dû au relâchement du muscle élévateur, comme cela a lieu dans le sommeil ; ou un phénomène actif dû à la contraction du muscle constricteur.

Applications pratiques. Ces faits physiologiques expliquent pourquoi dans la paralysie du muscle élévateur, il y a fermeture persistante de la fente palpébrale par suite de la chute ou ptosis de la paupière supérieure, tandis que dans la paralysie du muscle orbiculaire, si la fente palpébrale est ouverte par suite de la persistance d'action du muscle releveur, le malade peut cependant la rétrécir plus ou moins complètement par relâchement volontaire du muscle élévateur.

L'innervation centrale des muscles oculaires a ceci de particulier, c'est qu'il y a dans le tronc cérébral un noyau d'innervation isolé pour le muscle droit externe et un noyau d'innervation isolé pour le muscle grand oblique, tandis que les fibres nerveuses de tous les autres muscles trouvent leurs cellules d'origine dans une masse grise commune située à la partie supérieure du mésencéphale.

Applications pratiques. Dans certains états pathologiques dûs notamment à la syphilis, on peut observer des parésies ou des paralysies monomusculaires : paralysie isolée du muscle releveur de la paupière se traduisant cliniquement par le ptosis de la paupière ; paralysie d'un muscle droit se traduisant soit par du strabisme convergent ou divergent, supérieur ou inférieur dû à la prédominance d'action du muscle antagoniste, soit plus souvent encore par de la diplopie. Ces paralysies monomusculaires se comprennent anatomiquement

pour autant qu'elles intéressent soit le muscle droit externe, soit le muscle grand oblique. Elles sont plus difficiles à comprendre quand elles retentissent sur l'un ou l'autre muscle innervé par le nerf oculo-moteur commun. Comme le noyau d'origine de ce nerf se laisse anatomiquement subdiviser en plusieurs petits amas gris distincts, on a cru pouvoir expliquer les paralysies monomusculaires en admettant, dans la masse grise qui donne origine au nerf oculomoteur commun, l'existence d'autant de petits noyaux qu'il y a de muscles périphériques qui en reçoivent l'innervation. Les paralysies monomusculaires seraient donc des paralysies nucléaires. Mais les recherches expérimentales n'ont pas confirmé l'existence de noyaux musculaires distincts dans le noyau d'origine du nerf de la troisième paire. De plus, l'observation clinique a montré que les paralysies monomusculaires sont d'ordinaire des paralysies transitoires, survenant brusquement et pouvant disparaître sans laisser de trace, ce qui semble plaider contre une lésion nucléaire. Il paraît plus probable que les paralysies monomusculaires sont des paralysies périphériques dues à la lésion des nerfs eux-mêmes. Les rapports intimes que les trois nerfs oculaires présentent avec la dure-mère, le long de la paroi externe du sinus caverneux et au niveau de la fente sphénoïdale par laquelle ils pénètrent dans la cavité orbitaire, les exposent à des compressions momentanées qui peuvent expliquer leur mise hors de fonction transitoire.

Ces noyaux moteurs du mésencéphale ne sont pas seulement les noyaux d'origine des nerfs périphériques, ils sont aussi les noyaux de terminaison des fibres cotiico-mésencéphaliques qui relient l'écorce cérébrale à ces masses motrices et qui sont le substratum anatomique indispensable à l'exécution des mouvements volontaires. On ne connaît pas exactement la localisation corticale de ces fibres descendantes.

Les mouvements des globes oculaires sont toujours des mouvements combinés. Tout mouvement qui se passe dans un œil se passe inévitablement dans l'autre : on conclut de là que chaque hémisphère cérébral doit renfermer un centre cortical pour les deux yeux. Ces mouvements combinés se comprennent très bien aussi longtemps qu'il s'agit de muscles innervés de chaque côté par le même nerf, soit par exemple les mouvements d'élévation ou d'abaissement des deux globes oculaires qui se font par contraction simultanée des deux muscles droits supérieurs ou des deux muscles droits inférieurs innervés par le même nerf oculo-moteur commun. Ces mouvements combinés sont plus difficiles à comprendre quand ils sont la résultante de la contraction de deux muscles innervés par des nerfs différents. Tels sont les mouvements de latéralité des globes oculaires qui ne peuvent se produire que par la contraction du muscle droit externe d'un côté, innervé par le nerf de la sixième paire, et la contraction du muscle droit interne du côté opposé, innervé par le nerf de la troisième paire. Pour expliquer ces faits plusieurs auteurs ont

admis l'existence de fibres nerveuses provenant du noyau d'origine du nerf VI, remontant dans le faisceau longitudinal postérieur pour passer la ligne médiane au niveau du mésencéphale, devenir fibres radiculaires du nerf III du côté opposé et se rendre dans le muscle droit interne. Mais ces connexions anatomiques n'existent pas. Le mécanisme des mouvements de latéralité des globes oculaires ne se laisse donc pas expliquer anatomiquement dans l'état actuel de la science. Il en est de même de la déviation conjuguée des deux yeux et souvent de la tête que l'on observe dans certains états pathologiques graves.

La motilité des muscles extrinsèques des globes oculaires peut donc être une motilité volontaire s'exerçant par l'intermédiaire des fibres cortico-mésencéphaliques. Dans les conditions ordinaires de leur fonctionnement, la mise en fonction de ces muscles se fait cependant le plus souvent par voie réflexe. Ce sont les impressions lumineuses qui tombent sur la rétine qui en sont le point de départ.

Amenées par les fibres des bandelettes optiques jusque dans le mésencéphale, ces impressions peuvent 1° ou bien se transmettre aux cellules nerveuses des tubercules quadrijumeaux supérieurs d'où partent les fibres descendantes tecto-bulbaires qui vont se terminer : soit dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs oculaires amenant le déplacement des globes oculaires, soit dans le noyau d'origine du facial amenant par voie réflexe la

FiG. acG.

Schéma montrant l'origine et le trajet des fibres de la voie optique l'éflexe.

fermeture de la fente palpétrale, fig. 200.

2° Elles peuvent encore, par les fibres du faisceau pédonculaire transverse, se transmettre aux cellules d'origine du noyau rouge, d'où partent les fibres rubro-spinales allant se terminer dans les noyaux d'origine de tous les nerfs moteurs du pont de Varole, du bulbe et de la moelle épinière.

Muscles lisses. Les muscles lisses de la cavité orbitaire ou muscles intrin-

sèques des globes oculaires ne sont pas innervés directement par des fibres cérébro-spinales. Ils sont sous l'influence immédiate du système nerveux sympathique. Les fibres d'innervation de ces muscles sont renfermées dans les nerfs ciliaires. Ceux-ci proviennent du ganglion ciliaire, petit ganglion sympathique situé 'au fond de la cavité orbitaire sur la face inféro-externe du nerf optique. Dans ce ganglion ciliaire arrive une petite branche nerveuse du nerf oculo-moteur commun.

Ces dispositions anatomiques expliquent pourquoi les fibres intrinsèques des globes oculaires échappent complètement à l'influence de la volonté.

De ces deux muscles intrinsèques, l'un règle l'ouverture de la pupille et par là la quantité de la lumière qui, à un moment donné, peut impressionner la rétine. C'est le muscle constricteur de l'iris. Il est mis en jeu uniquement par voie réflexe.

L'arc réflexe qui constitue le substratum anatomique du jeu de la pupille n'est pas connu avec la même précision dans toutes ses parties. La voie centripète est représentée exclusivement par les fibres optiques qui, de la rétine, se rendent dans les tubercules quadrijumeaux supérieurs.

La voie centrifuge est incontestablement formée par certaines fibres du nerf oculo-moteur commun, allant du noyau inésencéphalique jusque dans le ganglion ciliaire, et par les fibres motrices de nature sympathique reliant le ganglion ciliaire au muscle constricteur. Entre le tubercule quadrijumeau supérieur et le noyau d'origine du nerf III se trouve intercalé un autre neurone, probablement représenté par les fibres tecto-bulbaires, fig. 366.

Applications pratiques. La complexité de cet arc réflexe explique pourquoi VabolUion du réflexe pupillaire peut survenir dans les états pathologiques les plus variés et cela même en présence de l'intégrité d'action de tous les muscles striés innervés par le nerf oculo-moteur commun. On verra donc l'abolition du réflexe pupillaire survenir aussi bien à la suite de la lésion du nerf optique ou des tubercules quadrijumeaux supérieurs, qu'à la suite d'une lésion du nerf oculo-moteur commun, du ganglion ciliaire ou des nerfs ciliaires. Dans tous ces cas l'abolition du réflexe pupillaire sera accompagnée de dilatation de la pupille ou de mydriase.

A côté du muscle constricteur de l'iris produisant le resserrement de la pupille, beaucoup d'auteurs admettent l'existence dans l'iris d'un muscle antagoniste, le muscle dilateur de l'iris, innervé également par le système nerveux sympathique, muscle dont la paralysie entraînerait le rétrécissement permanent de la pupille appelé myosis. Ces fibres passeraient par le sympathique cervical. Elles seraient sous l'influence de fibres médullaires ayant leur origine au niveau du huitième segment cervical et du premier segment dorsal (centre cilio-spinal) et passant par les racines antérieures des nerfs ainsi que par les rameaux communicants. L'existence de ce muscle dilatateur n'est pas prouvée.

Applications pratiques. Un fait incontestable c'est que la lésion de la racine antérieure du premier nerf dorsal entraîne le rétrécissement de la fente palpétrale du côté correspondant, ainsi que le rétrécissement de la pupille.

Le rétrécissement de la pupille ne se produit pas uniquement par voie réflexe à la suite d'une excitation de la rétine. On le voit survenir encore lors du mouvement de convergence des deux yeux. On le considère alors comme un mouvement associé.

La dilatation de la pupille ne se produit pas uniquement dans l'obscurité, par affaiblissement ou absence d'excitation rétinienne ; on la voit survenir encore à la suite d'une excitation douloureuse un peu vive portée sur n'importe quelle partie du corps. Cette dilatation pupillaire peut être utilisée dans certains cas de simulation pour diagnostiquer une douleur réelle d'une douleur simulée.

Le muscle ciliaire est le muscle de l'accomodation. Il règle la courbure du cristallin et par là accomode la rétine pour la vision nette.

Le mésencéphale comme centre nerveux supérieur.

Le mésencéphale présente encore des masses grises importantes représentées par les tubercules quadrijuvteaux, les noyaux rouges et la substance noire de Soemmering.

Le tubercule quadrijumeau inférieur est en connexion avec les fibres de la voie acoustique centrale bulbo-diencéphalique. On n'en connaît pas les connexions ultérieures.

Le tubercule quadrijumeau supérieur est en connexion avec les voies optiques. C'est là que viennent se terminer un certain nombre de fibres de la bandelette optique. Ce tubercule lui-même donne origine à des fibres descendantes qui s'entrecroisent sur la ligne médiane au-devant du faisceau longitudinal postérieur, puis se recourbent en bas en formant le faisceau tecto-bulbaire. On pense que les fibres de ce faisceau vont se mettre en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs oculaires et le noyau d'origine du nerf facial, formant ainsi, avec les fibres optiques d'une part et les nerfs moteurs III, IV, VI et VII d'autre part, une voie réflexe présidant aux mouvements de défense de l'organisme vis-à-vis d'impressions lumineuses un peu intenses.

Les noyatix rouges sont des masses grises volumineuses donnant origine à des fibres descendantes que l'on peut poursuivre à travers tout l'axe nerveux jusque dans la zône pyramidale latérale de la moelle lombo-sacrée, formant le faisceau rubro-spinal. Ce faisceau intervient puissamment, avec les autres fibres descendantes d'origine mésencéphalique, dans le mécanisme des réflexes tendineux. C'est à la mise hors de fonction de ces niasses grises que nous croyons devoir attribuer l'abolition des réflexes tendineux, avec conservation

des réflexes cutanés supérieurs, que l'on a signalée dans quelques cas de tumeur de la base du cerveau comprimant le mésencéphale.

La substance noire de Soemmering est une masse grise particulière du mésencéphale dont on ignore encore et les connexions anatomiques et la valeur fonctionnelle.

Le mésencéphale comme organe de passage.

Considéré comme orgarie de passage le mésencéphale présente des fibres descendantes et des fibres ascendantes.

'Les fibres descendantes constituent le pied du pédoncule cérébral. Les plus importantes de ces fibres sont représentées par les faisceaux cortico-bulbaires et cortico-médullaires de la longue voie descendante reliant l'écorce cérébrale de la circonvolution centrale antérieure aux noyaux d'origine de tous les nerfs moteurs périphériques.

Le pied du pédoncule cérébral se laisse subdiviser en cinq segments. Les fibres de la voie motrice centrale occupent les quatre segments internes.

Applications pratiques. Une lésion destructive de ces fibres dans l'un ou l'autre pédoncule entraînera donc une hémiplégie du côté opposé. A cause du voisinage immédiat des fibres radiculaires du nerf oculo-moteur commun, cette lésion du pied du pédoncule cérébral entraîne généralement une paralysie alterne caractérisée par la paralysie des muscles innervés par le nerf III d'un côté et l'hémiplégie du . côté opposé. C'est ce qui constitue le syndrome de Weber, qui est caractéristique d'une affection du mésencéphale.

Comme fibres descendantes on trouve encore, dans le mésencéphale, les fibres du faisceau longitudinal postérieur, fibres qui proviennent d'une masse grise voisine de la commissure postérieure et que l'on peut poursuivre jusque dans la zone pyramidale du cordon antérieur de la moelle.

Fibres ascendantes. Dans le mésencéphale passent comme fibres ascendantes : 10 Les fibres de la voie sensitive médullo-thalamique, continuation des fibres de la couche interolivaire du bulbe et des fibres du lemniscus médian du métencéphale. C'est la voie de transmission de la sensibilité profonde pour le cou, le tronc et les membres. Elle occupe la partie antéro-latérale de la

région de la calotte.

2° Les fibres de la voie sensitive bulbo-thalamique ou voie centrale du nerf trijumeau. Elle occupe la partie postéro-latérale de la formation réticulaire.

30 Les fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs se terminant en partie dans le noyau rouge et en partie dans la couche optique.

40 Les fibres de la voie acoustique bulbo-diencéphalique occupant la partie latérale du mésencéphale, surtout le bras du tubercule quadrijumeau inférieur, par lequel ces fibres se rendent dan;; le corps genouillé interne.

lia circulation de l'istlime du rhombencéphale et du mésencépliale.

Circulation artérielle. Le cerveau moyen et l'isthme du rhombencéphale reçoivent leurs artères nourricières de plusieurs sources différentes. Celles de la région antérieure viennent de la partie supérieure du tronc basilaire et de la partie voisine des artères cérébrales postérieures et des artères communicantes postérieures, tandis que les artères nourricières de la région des tubercules quadrijumeaux et des pédoncules cérébelleux supérieurs naissent des artères cérébelleuses supérieures et des artères cérébrales postérieures.

Sur la face antérieure du cerveau moyen, on trouve des artères médianes, des artères radiculaires et des artères accessoires.

Les artères médianes naissent de la partie supérieure du tronc basilaire et se comportent comme les artères médianes de la protubérance annulaire et de la moelle allongée. Elles se dirigent directement en arrière, traversent la substance perforée postérieure, qui occupe le fond de l'espace interpédonculaire, et se terminent dans les deux masses grises situées au-devant et un peu en dehors de l'aqueduc de Sylvius : les noyaux d'origine du nerf pathétique et du nerf oculo-moteur commun.

Les artères radiculaires naissent du tronc basilaire ou de l'une de ses branches collatérales. Elles se dirigent en dehors vers le nerf pathétique et vers le nerf de la troisième paire et se bifurquent alors en une branche périphérique et une branche centrale. La branche périphérique se résout bientôt en un réseau capillaire entre les fibres constitutives du nerf. La branche centrale accompagne les fibres radiculaires du nerf jusqu'au niveau de la masse grise qui leur donne origine et là elle se résout en un réseau capillaire. Le réseau capillaire artériel de chacune de ces masses grises provient donc à la fois et de l'artère médiane voisine et de l'artère radiculaire.

Les artères accessoires naissent des artères cérébrales postérieures, pénètrent directement dans le pied du pédoncule cérébral (artères pédonculairesj ei s'y terminent dans la substance noire de Soemmering.

Toutes ces artères appartiennent au groupe des artères terminales.

Les artères nourricières de la région des tubercules quadrijumeaux viennent des artères cérébelleuses supérieures ou de l'artère cérébrale postérieure.

Elles s'anastomosent les unes avec les autres en formant un plexus artériel sur la face postérieure du cerveau moyen. De ce plexus partent alors des artérioles qui pénètrent perpendiculairement dans l'axe cérébro-spinal et s'y résolvent en réseaux capillaires.

Circulation veineuse. Au réseau capillaire artériel fait suite le réseau veineux. Les capillaires veineux se réunissent en veinules qui accompagnent les artérioles et qui se jettent dans les grosses veines voisines.

g 6. Le diencéphale.

Le cerveau intei'iiiédiaire ou diencéphale est la partie de l'axe cérébrospinal interposée entre le mésencéphale et le télencéphale.

On le divise généralement en deux parties : une partie inférieure, appartenant à la fois au diencéphale et au télencéphale, et à laquelle on donne le nom de hypothalamus ou région sous-thalamique ; et une partie supérieure, appartenant exclusivement au diencéphale, connue sous le nom de thalamencéphale.

Thalamencéphale.

Le thalamencéphale est formé de trois parties : le thalamus ou couches optiques, le métathalamus ou corps genouillés et Vépithalamus comprenant le corps pinéal, l'habénula et les parties voisines.

Thalamus ou couches optiques. Chaque couche optique représente une masse compacte de substance grise formée de cellules nerveuses et de fibres nerveuses ; elle est divisée par deux minces lamelles blanches en trois masses distinctes appelées noyaux : un noyau antérieur, un noyau médian et un noyau latéral.

Les cellules nerveuses qui la constituent appartiennent au type multipolaire.

Les fibres nerveuses forment, sur la face supérieure de chaque couche optique, une zone blanche appelée stratum zonale. Elles appartiennent en grande partie aux nerfs optiques et représentent les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses de la couche ganglionnaire de la rétine qui viennent se terminer, par des ramifications libres, entre les cellules nerveuses de la couche optique.

La face interne des couches optiques est libre ; elle est recouverte par l'épithélium épendymaire et limite la face latérale du troisième ventricule,

La face externe de la couche optique répond au bras postérieur de la capsule interne. Un grand nombre de fibres nerveuses pénètrent par cette face latérale dans la couche optique. Elles appartiennent à ce qu'on appelle la couronne rayonnante de la couche optique et relient l'écorce grise du cerveau terminal à la masse grise du cerveau intermédiaire.

La couche optique se trouve reliée par les fibres de la couronne rayonnante à toutes les régions de l'écorce cérébrale. Ces fibres sont à la fois corticifuges ou cortico-thalamiques et corticipètes ou thalamo-corticales, avec prédominance cependant de ces dernières.

Il est prouvé, par les recherches expérimentales d'un grand nombre d'auteurs, que toutes les fibres centripètes provenant des centres nerveux inférieurs se terminent dans la couche optique ; telles sont : les fibres de la voie sensitive médullo-thalamique, fibres croisées qui relient les noyaux des cordons postérieurs au thalamus ; les fibres de la voie centrale du trijumeau ou voie sensitive bulbo-thalamique, fibres croisées unissant le noyau terminal du trijumeau

à la couche optique ; telles encore un grand nombre de fibres du pédoncule cérébelleux supérieur, ou fibres croisées olivo-thalamiques.

La couche optique apparaît donc bien comme un volumineux noyau gris appartenant aux voies sensitives et qui se trouve interposé entre ces dernières et l'écorce cérébrale.

La couche optique n'est pas une masse grise homogène, mais elle se laisse subdiviser en un grand nombre de noyaux plus petits, différents les uns des autres par leur volume et quelque peu aussi par les caractères morphologiques des cellules qui les constituent. Dans l'état actuel de la science on ne connaît pas encore la valeur précise, ni même les connexions anatomiques spéciales de ces différents noyaux entrant dans la constitution des thalamus.

Il semblerait, à priori, que, la couche optique étant un centre important où convergent un grand nombre de voies centripètes, cette masse grise devrait

FiG. 207,

Coupe frontale passant par les ganglions de la base et montrant les rapports de la

couche optique.

être aussi le noyau d'origine d'un grand nombre de voies centrifuges, et devènir ainsi un véritable centre réflexe supérieur ou sous-cortical. Mais les recherches expérimentales ne sont pas venues confirmer cette opinion. Les lésions thalamiques les plus diverses n'ont jamais entraîné de dégénérescence secondaire descenda7ite pouvant se poursuivre jusque dans la moelle épinière.

Méthalamus ou corps genouillés. Les corps gcnouillés sont des noyaux gris situés à la limite du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen, dans l'épaisseur

même de chaque bandelette optique, fig. a«8. Arrivée près de l'axe nerveux, la bandelette optique se divise, en effet, en une racine externe et une racine interne. Les fibres de la racine externe se terminent en grande partie dans la masse grise du corps genouillé externe, tandis que les fibres de la racine interne trouvent, en partie du moins, leur terminaison dans le corps genouillé interne.

Les fibres optiques, destinées au corps genouillé externe, s'y terminent par des ramifications libres et s'y mettent en connexion avec des cellules nerveuses dont les prolongements cylindraxiles se rendent dans la voie optique corticale.

Fig. 368.

Rapports des bandelettes optiques avec les corps grenouillés et les couclies optiques.

Gr. nat.

fd. : Faisceau denté, fi. : Fimbria.

cm : Corps mamillaires.

in/. : Infundibulum.

rac. : Racine olfactive.

s, fer. : Substance perforée antérieure. ch. : Chiasma des nerfs optiques.

band. : Bandelette optique.

line. : Reiîli unciforme.

boiir. : Bourrelet du corps calleux.

Nous avons vu que les fibres de la voie acoustique bulbo-diencéphalique se terminent, en majeure partie, dans le corps genouillé interne, d'où partent les fibres de la voie acoustique corticale. Le corps genouillé interne est donc pour la voie acoustique ce que le corps genouillé externe est pour la voie optique, c'est-à-dire le lieu de terminaison du deuxième neurone de la chaîne acoustique, en même temps que le noyau d'origine du chaînon cortical (ou mieux diencéphalo-corticul) reliant le corps genouillé interne à la sphèi-e audi-

tive localisée dans les circonvolutions temporales; absolument comme le corps genouillé externe est le noj^au gris qui donne naissance à des fibres corticipètes, diencéphalo-corticales, allant se terminer dans la sphère visuelle, sur la face interne du lobe occipital .

Epithalamus. A la partie supérieure de la face interne de chaque couche optique se trouve un petit faisceau blanc à direction antéro-postérieure : la strie médullaire de la couche optique. Les fibres constitutives de cette strie se terminent dans le ganglion de l'habénula ; on ignore encore où ces fibres ont leurs cellules d'origine.

Arrivée dans le voisinage du corps pinéal, la strie médullaire s'épaissit considérablement et prend le nom de trigonc de l'habénula. Ce trigone est formé de fibres nerveuses et de cellules nerveuses. Les fibres nerveuses appartien nent à la strie médullaii-e correspondante ; elles se terminent dans le trigone de l'habénula par des ramifications libres. L'ensemble des cellules nerveuses forment une petite masse grise connue sous le nom de ganglion de l'habénula. Ce sont des cellules multipolaires dont les prolongements cylindraxiles se dirigent en arrière, pour se réunir en un petit faisceau compact désigné sous le nom de faisceau de Meynert ou faisceau rétro-réflexe. Ce faisceau se dirige en arrière, traverse le mésencéphale en longeant la face interne du noyau rouge, et s'étend jusque dans le ganglion interpédonculaire, où ces fibres constitutives se terminent par des ramifications libres.

Les deux ganglions de l'habénula sont reliés l'un à l'autre par un petit faisceau de fibres nerveuses passant au-devant de la base du corps pinéal ; la partie de ce faisceau, comprise entre le trigone de l'habénula et le corps pinéal, a été désignée sous le nom de pédoncule du corps pinéal. On pense que les fibres constitutives de ces pédoncules établissent une connexion entre les ganglions de l'habénula, commissure des habénulas, mais on ignore encore où ces fibres ont leur origine et leur terminaison.

Corps pinéal ou épiphyse. h'épiphyse est un petit organe énigmatique que quelques auteurs considèrent comme un organe rudimentaire, représentant un œil pariétal ou le troisième œil des vertébrés. Chez l'homme adulte, cet organe est constitué de tubes épithéliaux enroulés, de vaisseaux sanguins et d'un dépôt de sels calcaires.

Commissure postérieure. En dessous de la base de l'épiphyse, en arrière de la commissure interhabénulaire, nous trouvons un faisceau transversal de fibres nerveuses qui constitue la commissure postérieure. On pense que ces fibres proviennent, du moins en partie, de la couche optique, qu'elles s'entrecroisent dans la commissure, puis se recourbent dans le cerveau moyen. Mais on ne sait pas de quelles cellules nerveuses proviennent ces fibres, ni dans quelles masses grises elles vont se terminer.

Hypothalamus.

La région sous-thalamique appartient à la fois au dicncôphale et au télcn-

céphale. C'est une des régions les plus complexes du névraxe. On la divise en deux parties : une partie mamillaire et une partie optique.

La partie mamillaire de l'hypothalamus, ou partie dépendant du

["fi p/iL - diencéphale, comprend

les corps - mamillaires avec l'éminence sacculaire de Retzius et une partie du tubercule cendré, FiG. 2«o ; tandis que l'infundibulum, la tige pituitaire avec l'hypophyse, le chiasma des nerfs optiques, lerécessus optique et la lame terminale appartiennent à la partie optique, ou partie de l'hypothalamus dépendant du télencéphale.

Corps mamillaires. Les corps mamillaires sont formés d'une masse grise centrale entourée d'une couche blanche périphérique. Les piliers antérieurs du trigone cérébral viennent y aboutir. Ces piliers sont formés de fibres nerveuses qui ont leurs cellules d'origine dans la corne d'AiiMON du cerveau terminal et qui viennent se terminer, par des ramifications libres, dans la substance grise du corps mamillaire. Ces fibres des piliers antérieurs appartiennent à la voie olfactive.

D'autre part, on admet qu'un faisceau de fibres nerveuses relie chaque corps mamillaire à la face interne de la couche optique correspondante : il est connu sous le nom faisceau de Vicq d'Asyr on faisceau

FlG. 369.

Partie de la base du cerveau comprise entre le cliiasma optique, les bandelettes optiques et les pédoncules cérébraux, et montrant'les principales parties de l'hypothalamus. Gr. nat. i 1/2.

n. ofit. : Nerf optique.

s.ferf. ant. : Substance perforéejantérieure. bando^. : Bandelette optique.

t. p. : Tige pituitaire.

. ém. lat. : Eminence latérale, r. perf. lat. : Région perforée latérale. ém. sacc. : Eminence sacculaire.

c. main. : Corps mamillaires.

péri. p. : Substance interpédonculaire.

ep. : Corps pinéal.

c.p. : Commissure postérieure.

i. giiac/r. : Empreinte des tubercules quadrijumeaux. f. cin. : Fasciola cinerea.

LEEDS â WEST HlUiNU MEDIC9-CHIP.'JRG!GAL SOCIETY,

thalamo-immillaire. Un autre faisceau part du corps mamillaire et a pu être poursuivi en arrière jusque dans la région de la calotte du cerveau moyen, c'esile faisceau de la calotte. L'axone de chacune des cellules du corps mamillaire se dirige d'abord en haut, en formant le pédoncule du corps mamillairey puis se bifurque en une branche antérieure grosse devenant une fibre du faisceau de ViCQ d'Azyr et une branche postérieure, plus grêle, prenant part à la constitution du faisceau de la calotte.

Substance interpidonculaire. La latne grise interpédonculaire, étendue entre les pédoncules cérébraux et les corps mamillaires, est formée essentiellement par l'épithélium épendymaire du troisième ventricule renforcé par une couche de tissu neuroglique. On y observe quelques fibres entrecroisées constituant la commissure de Forel.

Dans la lame grise étendue entre l'infundibulum et la lame terminale, immédiatement au-dessus du chiasma des nerfs optiques, on rencontre quelques faisceaux de fibres entrecroisées constituant la commissure de Meynert. On ne connaît rien de certain quant à l'origine et à la termination des fibres de ces deux commissures.

Infundibulum et hypophyse. Au devant des corps mamillaires, on trouve une dépression infundibuliforme du plancher du troisième ventricule constituant V infundibulum ; celui-ci est relié par la tige pituitaire à un organe énigmatique appelé hypophyse. Des recherches embryologiques ont montré que l'hypophyse est formée de deux parties : une partie antérieure, représentant une dépendance de la voûte du pharynx, constituée d'un peloton de petits tubes épithéliaux et une partie postérieure formée par un diverticulum du troisième ventricule. Cette partie postérieure, de nature nerveuse, renferme à la fois des cellules et des fibres.

Région sous-optique. Entre les couches optiques et le cerveau moyen existe encore une région importante appelée région sous-optique. Sa structure est loin d'être connue. On y décrit un grand nombre de noyaux de substance grise et de faisceaux de fibres nerveuses s'entrecroisant dans tou^s les sens — corps de LuYS, faisceau de la calotte, fibres venant de la commissure postérieure, etc. — mais dont on ignore encore complètement et les relations anatomiques et la valeur physiologique. Il nous suffit pour le moment de savoir qu'il existe là une région d'une structure très complexe. Lorsque des recherches ultérieures auront fourni des données précises, il sera toujours facile de les inscrire dans le schéma général de la structure de cette partie importante de l'axe cérébrospinal.

La circulation du cerveau intermédiaire.

Les artères nourricières des différentes parties du cerveau intermédiaire naissent toutes des artères cérébrales et des artères communicantes posté, rieures.

Nerf ojrliqiie.

On seul nerf périphérique est en connexion avec le cerveau intermédiaire, c'est le nerf optique ou la deuxième paire des nerfs crâniens.

Le nerf optique occupe dans le groupe des neifs cérébro-spinaux une place toui à fait spéciale. Il n'est nullement comparable à un autre nerf périphérique, car il constitue en réalité une partie de la substance blanche de l'axe cérébro-spinal lui-même.

L'étude du développement embryonnaire nous apprend, en effet, que le nerf optique, ainsi que la rétine, provient de la vésicule cérébrale primitive au moyen d'un petit diverticulum qui constitue la vésicule optique.

Le nerf optique présente d'ailleurs la même structure que la substance blanche de l'axe cérébro-spinal : il est formé de fibres nerveuses à myéline sans membrane de Schwann entremêlées à des cellules de neuroglie.

On décrit cependant

cellules visuelles

cellules bipolaires

cellules \ ganglion- s naires

cônes et bâtonnets

couche 'granuleuse i externe

j couche

I moléculaire

) externe

^ cellule de soutien

/ couche ' granuleuse externe

( couche /moléculaire \ interne

couche ganglionnaire

couche des fibres nerveuses

au nerf optique, comme à tout nerf cérébro-spinal, une origine l'éelle, une origine apparente et un trajet périphérique.

Origine réelle. Les fibres du nerf optique ont leurs cellules d'origine dans la rétine elle-même.

La méthode de Gol- Gi a montré que la rétine est formée essentiellement, chez tous les vertébrés, de trois couches d'éléments nerveux superposés, FiG. «yo.

lo La couche des cellules visuelles. Ce sont des cellules nerveuses bipolaires dont les prolongements périphériques, plus ou moins longs et plus ou

FiG. ayo.

Les éléments essentiels de la rétine, moins épais, arrivent à la surface libre de la rétine pour y constituer les bâtonnets et les cônes, et dont le prolongement central pénètre dans la profondeur de la rétine et s'y termine librement, soit par un petit épaississement sphénque (bâtonnets), soit par une petite toufie de ramifications indépendantes (cônes).

20 La couche des cellules bipolaires. Ce sont des éléments nerveux de forme bipolaire, dont le prolongement périphérique se dirige vers la couche des

cônes et des bâtonnets et se termine, par une touffe de ramifications libres, au niveau de l'extrémité interne des éléments de la couche précédente. Les raraifications terminales internes des cônes et des bâtonnets et les ramifications externes des cellules bipolaires viennent, à ce niveau, se mettre en contact pour s'y transmettre les ébranlements nerveux.

Le prolongement interne de chaque cellule bipolaire, plus ou moins long, se termine également, par une arborisation assez complexe, dans la profondeur de la rétine.

3° La couche des cellules ganglionnaires. Elle constitue la couche la plus profonde de la rétine. Elle est formée de cellules nerveuses volumineuses ; chacune d'elles est pourvue de plusieurs prolongements protoplasmatiques périphériques et d'un seul prolongement cylindraxile central. Les prolongements protoplasmatiques se dirigent vers la profondeur de la rétine et s'y terminent par des arborisations libres qui s'enchevêtrent avec les arborisations de prolongements internes des cellules bipolaires.

Les corps des cellules nerveuses sont placés presque sur une même ligne horizontale, ils forment la couche ganglionnaire. Les prolongements cylindraxiles de ces cellules nerveuses se réunissent en dedans de la couche des cellules ganglionnaires pour se rendre vers la papille du nerf optique. Ils constituent la couche des fibres optiques.

Ces trois éléments superposés : cellules visuelles, cellules bipolaires et cellules ganglionnaires, forment les éléments constitutifs essentiels de la rétine. La structure de cette membrane nerveuse se complique ensuite, par l'adjonction de nouveaux éléments. Parmi ceux-ci, les uns, de nature épithéliale, ont simplement pour fonction de servir de cellules de soutien aux éléments nerveux ; ils sont connus depuis longtemps sous le nom de fibres de Millier, FiG. ayo ; les autres, de nature nerveuse, aftectent dans la rétine une disposition transversale ; ils ont probablement pour fonction de relier entre elles des cellules visuelles et des cellules bipolaires placées à de grandes distances. Ces cellules nerveuses horizontales sont situées au niveau de la couche moléculaire externe. Leurs prolongements protoplasmatiques viennent en contact avec les ramifications internes des cellules visuelles et leurs prolongements cylindraxiles traversent horizontalement la couche moléculaire pour se terminer, par des ramifications libres, à une distance variable de la cellule d'origine.

La rétine se trouve donc constituée de trois neurones superposés : cellules visuelles, cellules bipolaires et cellules ganglionnaires, qui tous envoient leurs prolongements protoplasmatiques vers la périphérie et leurs prolongement cylindi-axiles vers le centre.

Les neurones visuels recueillent les impressions lumineuses par leurs prolongements périphériques, les cônes et les bâtonnets, et les transmettent par leurs prolongements cylindraxiles aux prolongements périphériques des cellules bipolaires placées plus loin. Des cellules bipolaires, les impressions

lumineuses passent dans les prolongements protoplasmatiques des cellules ganglionnaires; elles arrivent ainsi dans les fibres du nerf optique qui les conduisent vers le cerveau intermédiaire et le cerveau moyen, fig. ayi.

Trajet périphérique. Chaque nerf optique, ainsi constitué essentiellement de fibres d'origine rétinienne, traverse les enveloppes du globe oculaire : la choroïde et la sclérotique. Il parcourt alors la cavité orbitaire en se dirigeant en arrière et en dedans, traverse le trou optique et arrive dans la boite crânienne,

Fig. ayi.

Schéma indiquant le trajet que suivent les impressions lumineuses pour aller de la rétine à l'axe cérébro-spinal (d'après Cajal).

A. La rétine :

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