C.f.SLlfr
fu.f
FiG. 875.
Coupe frontale du cerveau terminal montrant le corps strié et le pallium.
Gr, nat. 3/4.
base du cerveau terminal et que l'on désigne sous les noms de noyau caudé, noyau lenticulaire et avant-mur. Le pallium comprend la couche grise périphérique du cerveau terminal, désignée sous le nom àe stibstance corticale ou écorce grise du télencéphale, et toute l'étendue de la substance blanche interposée entre l'écorce grise et les ganglions de la base, fig. 275.
Le rhinencéphale forme une partie importante du cerveau terminal chez les mammifères à odorat fortement développé. Son importance est beaucoup momdre dans le système nerveux de l'homme.
Le corps strié.
Les masses grises centrales du tclcncéphale, noyau caudé, noyau lenticulaire et avant-mur, sont formées de cellules nerveuses entremêlées aux ramifications d'un grand nombre de fibrilles nerveuses. Les cellules nerveuses appartiennent au type multipolaire. On ignore encore où se rendent leurs prolongements cylindraxiles, de même que l'on ne connaît pas l'origine de toutes les fibrilles nerveuses qui viennnent se terminer entre les cellules du corps strié.
Les masses grises de la base du cerveau terminal doivent être des parties importantes de l'axe cérébro-spinal. Embryologiquement, on les considère généralement comme des parties épaissies de la couche corticale grise. On en ignore non seulement les fonctions physiologiques, mais même les connexions anatomiques.
Le pallium.
Le pallium comprend deux parties : la substance grise périphérique ou corticale et la substance blanche centrale.
La substance grise corticale.
La structure interne de la couche corticale grise est assez bien connue.
Cette écorce grise, d'une épaisseur variable d'après les différentes régions où on l'examine, paraît le plus développée au niveau des circonvolutions centrales et du lobule paracentral ; elle est le moins épaisse dans le lobe occipital.
Elle est généralement traversée par une mince ligne blanche, nettement visible à l'œil nu, connue sous le nom de strie de Baillarger. Cette ligne blanche est beaucoup plus épaisse dans la substance corticale qui recouvre les circonvolutions du coin et porte là le nom de strie de Gennari ou strie de Vicq d'Azyr.
La structure interne de la substance corticale varie quelque peu d'après les endroits où on l'examine.
Sur des coupes microscopiques on peut diviser toute l'écorce cérébrale en deux couches :
i" La couche moléculaire ou couche externe, appelée encore couche plexiforme.
2° La couche des cellules pyramidales ou couche interne.
10 Couche externe, moléculaire ou plexiforme. La couche moléculaire, épaisse d'environ un quart de millimètre, est pauvre en cellules nerveuses et relativement riche en éléments de neuroglie. Elle est, jusqu'à un certain point, pour le cerveau l'homologue de la couche moléculaire du cervelet. Les recherches faites avec les méthodes de Golgi ont montré qu'on y renconti-e de nombreux éléments nerveux, dont les uns, éléments endogènes, sont représentés par des cellules nerveuses ayant des caractères quelque peu particuliers ; dont les autres, éléments exogènes, sont formés par les ramifications terminales des
prolongements protoplasmatiques venus de toutes les cellules pyramidales sous-jacentes, et par les ramifications cylindraxiles des cellules nerveuses à cylindre-axe ascendant éparpillées dans ces mêmes couches.
Cellules nerveicses. Les cellules de la couche moléculaire se laissent subdiviser en deux groupes : les cellules à cylindre-axe cotiri et les grandes cellules horizonialeSé
Les cellules à cylindre-axe court, de forme et de grandeur variabiesy occupent toute l'étendue de la couche. Elles sont pourvues de ramifications protoplasmatiques plus ou moins abondantes et d'un prolongement cylin* draxile, à direction généralement horizontale, parallèle à la surface libre du cerveau et qui va se terminer, par des ramifications libres, à une distance variable mais généralement assez rapprochée de la cellule d'origine.
Les cellules horizontales représentent un type cellulaire absolument particulier à la couche moléculaire du cerveau. Ce sont des cellules fusifornies ou triangulaires, donnant naissance à des ramifications protoplasmatiques excessivement longues à direction horizontale. Chacune de ces cellules possède un axone, épais, horizontal, d'une longueur considérable, abandonnant sur son trajet de nombreuses collatérales ascendantes et descendantes se terminant dans la couche moléculaire. Ces axones eux-mêmes paraissent se terminer dans la couche moléculaire. Entourés d'une gaine de myéline, ils forment une partie importante des fibres tangentielles de i'écorce, que la méthode de Weigert met si bien en évidence et qui occupent environ la moitié externe de la couche moléculaire.
On ne connaît pas la signification physiologique de ces différentes cellules de la couche moléculaire. On les considère comme des cellules d'association au moyen desquelles des ébranlements centripètes, amenés dans la couche moléculaire, peuvent être transmis aux ramifications terminales de cellules pyramidales situées dans les circonvolutions voisines.
b) Fibres nerveuses. Les fibres nerveuses de la couche moléculaire affectent presque toutes une direction parallèle à la surface libre du cerveau. Elles ont été reproduites dans la couche moléculaire de la moitié droite de la fig. »76 et dans la fig, ays. Elles représentent :
1° Les prolongements cylindraxiles des grandes cellules horizontales de la couche moléculaire elle-même.
2° Les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses à cylindre-axe ascendant de la couche des cellules pyramidales, fig. «78. connues sous le nom de fibres de MartinoUi.
c) Prolongements protoplasmatiques et cellules de neuroglie. La structure de cette couche moléculaire est rendue plus complexe encore par les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules pyramidales de I'écorce grise qui viennent se ramifier et s'entrelacer dans cette couche superficielle, fig. «70. et par de nombreuses cellules de neuroglie, qui forment une mince zone superficielle immédiatement en dessous de la pie-mère enveloppante.
C'est à cause de rentrelacemcnt intense qui se fait dans cette , couche moléculaire, entre les ramifications protoplasmatiques des cellules pyramidales
FiG. «76.
Les principaux éléments constitutifs de la couche corticale grise du cerveau
terminal (d'après Cajal).
et des cellules propres à cette couche d'une part, les ramifications cylin draxiles provenant des cellules endogènes et des cellules des couches souS'
jacentes d'autre part, que Cajal lui a donné encore le nom de couche piexiforme.
20 La couche des cellules pyramidales. C'est une couche excessivement épaisse atteignant une hauteur de i à i 1/2 millimètre. Elle est formée à la fois de cellules nerveuses et de fibres nerveuses.
FiG. *7y.
Cellule nerveuse de l'écorce cérébrale d'une souris blanche âgée de neuf jours.
pr. prot. : Prolongement protoplasnittique. pr. cyl. : Prolongement cylindraxile
coll. : Branches colUtérales de prolongement cylindraxile.
Les cellules nerveuses ont en général une forme triangulaire ou pyramidale à base centrale et à sommet dirigé vers la périphérie. La forme spéciale de ces
cellules nerveuses leur a valu le nom de cellules pyramidales. Ces cellules sont placées en nombreuses rangées les unes au-dessus des autres, de telle sorte que les plus petites sont les plus superficielles et que les couches profondes sont formées parles cellules le plus volumineuses. Elles forment l'élément principal de l'écorce grise des hémisphères cérébraux.
Toutes ces cellules sont pourvues d'un seul prolongement cylindraxile qui part le plus souvent du milieu de la base, se dirige verticalement en bas en émettant un grand nombre de branches collatérales et peut être poursuivi
FiG. ays.
Cellules à cylindre-axe ascendant de l'écorce cérébrale d'une souris âgée de 20 jours
(d'après Gajal).
A : Couche moléculaire. c : Cylindre-axes ascendants se terminant en dessous
a : Cylindre- axe provenant d'une grosse cellule de de la couche moléculaire.
la couche des éléments polymorphes. d : Ramilles terminales des fibrilles de la couche
6 : Cylindre-axes partant de cellules de la couche moléculaire.
des pyramidales.
jusque dans la substance blanche, où il va devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, fig. are et ayy.
Les prolongements protoplasmatiques, nés des angles latéraux, sont courts et grêles ; ils se terminent rapidement entre les cellules voisines. Du sommet de chacune de ces cellules pyramidales part un prolongement protoplasmatique beaucoup plus volumineux. Il se dirige verticalement vers la couche moléculaire où il se divise et se .subdivise, pour se terminer, par des ramificacations libres, un peu en dessous de la pie-mère enveloppante. C'est dans toute
l'étendue de l'écorce grise que les prolongements protoplasmatiques des cellules pyramidales viennent en contact avec les nombreuses fibrilles nerveuses qui y trouvent leur terminaison ; ces fibrilles peu" vent ainsi agir sur ces prolongements protoplasmatiques pour transmettre aux cellules pyramidales les ébranlements nerveux.
Cette couche de cellules pyramidales renferme encore une seconde espèce de cellules nerveuses:
des cellules à cylindre-axe ascendant.
Les unes, de- forme excessivement variable, sont pourvues d'un axone, quelquefois descendant, le plus souvent ascendant qui se ramifie dans le voisinage immédiat de la cellule d'origine ; les autres sont caractérisées par la présence d'un axone qui remonte dans l'écorce grise, abandonne sur son trajet des ramifications collatérales et peut être poursuivi jusque dans la couche moléculaire, où il va prendre part à la constitution de la couche la plus superficielle des fibres tangentielles, fig. $878. Ces cellules portent le nom de cellules de Martinotti.
Cette couche épaisse des cellules pyramidales, sur des préparations colorées par la méthode de NissL, FIG. «79, a été subdivisée en un grand nombre de zones plus ou moins distinctes, qui sont de dehors en dedans :
1) La zône des cellules pyramidales petites.
2) La zône des cellules pyramidales moyennes.
3) La zône superficielle des cellules pyramidales grandes.
mm
Fig. 279.
Circonvolutions centrales antérieure (à droite) et postérieure (à gauche) de l'homme, colorées par la méthode de Nissl (d'après Cajal).
