De môme pour la question du développement

Il semble bien démontré que le développement est moins univoque qu'on ne le croyait et que le développement caténaire doit rem placer le développement par un centre unique.

Cela prouve que le neurone n'est plus le centre embryologique ni l'unité génétique. Mais cela n'ébranle môme pas son unité histologique ; car bien des unités histologiques de l'organisme adulte ont une origine embryologique multiple, sont des pluralités à l'état embryonnaire. De plus et surtout, cela n*ébranle en rien et ne modifie pas la conception ancienne du neurone unité physiologique et clinique.

Seulement, et c'est là la chose nouvelle à retenir, le neurone ne représente plus une unité embryologique ; le corps cellulaire du neurone n'est plus le centre unique du développement embiyonnaire de ce neurone.

5. Les objections faites par les auteurs récents à la loi de Waller sont les moins graves.

30 CHAPITRE PRÉLIMlNAlIiE

Le fait de la dégénérescence du bout périphérique du nerf sectionné observé par Waller reste vrai (régression cellulaire).

Le bout central ne reste pas intact comme le voulait Waller : c'est vrai. Mais ceci prouve au contraire la solidarité des diverses parties du neurone. La section d'un prolongement agit à distance sur le corps cellulaire et le bout central dég'énère ensuite, comme le bout périphérique, du centre vers la périphérie. Dans son Rapport au Congrès de Madrid, van Gehuchten a très bien démontré la chose.

La méthode d'étude de la texture des centres nerveux par Kanalyse des dégénérescences, expérimentales ou cliniques, reste vraie. Elle s'est même complétée par Téiudedes dégénérescences indirectes que van Gehuchten a brillam* ment appliquée à la déterminaison de l'origine réelle et du trajet intracérébral des nerfs moteurs (1).

Les études analomocljniques sur la dégénérescence du faisceau pyramidal (que nous utiliserons plus loin) restent vraies ; elles ont même été complétées par les travaux récents qui fixent la géographie précise des faisceaux dégénérés.

On ne peut pas dire que le passage est indifférent d'un neurone à un autre. En clinique, la lésion reste fréquemment limitée à un système (faisceau pyramidal, cellules grises antérieures...); s'il y a continuité histologique entre les neurones corticaux du cerveau et les neurones médullaires antérieurs, il y a indépendance physiologique et clinique, et même indépendance anatomopathologique, au point de vue de la propagation des lésions.

Dejerine(2) a très heureusement insisté sur cette idée. Déjà en 18G6, Bouchard montrait que, dans les dégénérescences secondaires du faisceau pyramidal, la substance grise reste loujoursintacle.Dcpuislesexpériencesde Forel

(1) Van Gehuchten, LeNévraxe, 1903, t. V,p. 2(w.

(2) Dejliune, Revue neurologique, 190-1, p. 208.

GÉNÉRALITÉS AXATOMOPHYSIOLOGIQUES 37

(1876) on sait que « la dégénérescence d'un neurone ne se propage pas au neurone suivant >. Et, plus loin, Dejerine conclut: « avec le récent travail du grand histologiste espagnol la discussion sur la théorie du neurone paraît désormais close. Pour nous autres neurologistes, je le répète, elle n'a jamais, du reste, été véritablement ouverte ; caries idées d'APATHY et de Bethe ne pouvaient prévaloir contre ce que nous enseignait Télude des dégénérescences secondaires, à savoir que la dégénérescence d'un neurone ne se transmet pas à celui auquel il vient aboutir. »

6. Les graves faits de régénération autogène du bout périphérique d'un nerf sectionné, faits qui paraissent démontrés, prouvent que le corps cellulaire n'est pas le seul centre trophique du neurone, comme nous avons vu qu'il n'est pas le seul centre génétique et embryologique.

Dans certains cas de section d'un nerf, il v a retour à l'état embryonnaire et les ncuroblastcs périphériques bourgeonnent de nouveau pour faire des tubes nerveux.

Mais ceci prouve simplement que, dans les conditions anormales, pathologiques, il y a des centres trophiques suppléants ou supplémentaires dans les neuroblasles périphériques. Cela ne prouve pas qu'à l'état normal, dans l'élément nerveux intact et vivant physiologiquement, ces centres périphériques aient une bien grande action trophique (1).

En tous cas, cela n'empôche pas d'admettre toujours (ce que rhistoire des dégénérescences continue à démontrer) qu'à l'état normal, quand tous ces neuroblastes sont différenciés, le corps cellulaire garde sur les diverses parties de cet élément une action trophique centrale, prédominante, sinon exclusive.

(1) Dans son dernier travail citi^ (p. 2(Mi), Dejerïnk combat Taiitor^généralion périphérique du nerf sectionné et admet la restauration par les nerfs voisins.

7. Admettons enfin (ce qui ne paraît pas encore démontré) la conception caténaire de l'élément nerveux, cela n'empêchera pas qu'il nous faut toujours concevoir, en physiologie eten clinique, un élément nerveux composé de voies centripètes, de voies centrifuges et d'un centre de réflexion. Seulement alors (dans la conception caténaire) cet élément nerveux sera histologiquement moins simple qu^on ne le supposait ; il sera lui-même formé de plusieurs cellules juxtaposées et fusionnées. Il n'en faudra pas moins reconnaître une certaine unité à un groupement donné de ces cellules élémentaires. Il faut toujours admettre dans celte continuité générale de tout le système nerveux un certain nombre de groupements caractérisés par ce fait qu'une impression centripète peut à leur niveau se transformer en impression centrifuge. C'est là l'élément nerveux simple ; c'est ce que nous appelions neurone et c'est ce qu'il faut bien conserver.

Donc , si quelque chose sombre dans ces nouveaux travaux, ce n'est pas le neurone qui garde son unité physiologique et clinique, c'est la base anatomique et la caractéristique histologique et embryologique qu'on avait voulu donner à cette conception ; soulignant une fois de plus une idée que nous développerons à la fin de ce chapitre que les unités du système nerveux doivent être définies et décrites par leur unité de fonction normale et pathologique et non par leur unité de structure et de développement.

Cela est si vrai que Durante admet une « unité pluricellulaire » qu'il compare à un lobule nerveiix primitif el qu'il propose d'appeler neurule ou ergon (Haenel) ou « tout autre terme approprié », pourvu que ce ne soit plus le mot neurone (dénomination qui ne mérite que de tomber en désuétude).

Le nom m'importe peu. Si l'usage prévaut nous dirons ergon ou neurule (1). Jusqu'à nouvel ordre nous continue- Il) l.a (Iivoi*gence devient minime avec Dirante, quand cet au-

GÉNÉRALITÉS ANATOMOPHTSIOLOOIQUES 39

rons à dire neurone pour exprimer cet élément nerveux qui est maintenant polycellulaire (ce que Morat appelle une symbiose cellulaire)^ qui a plusieurs origines, embryologiques et de régénération, mais qui garde, à Tétat normal et pathologique, une unité que Ton ne peut nier : Funilé physiologique et clinique, à défaut de Tunilé histologique et embryologique.

L'idée d'une unité physiologique anatomiquement complexe n'a d'ailleurs rien de contradictoire et d'extraordinaire.

La matière brute est formée de molécules: c'est la limite de division d'un corps donné (chlorure de sodium, eau) ; cette unité moléculaire est formée d'atomes (unités du sodium, du chlore) ; cet atome paraît lui-môme formé d'électrons ou d'ions (1).

Dans les êtres vivants, c'est encore bien plus net : chaque individu qui a son unité typique est essentiellement complexe de structure et, à la mort, se résout dans ces unités moindres, dont chacune devient alors un individu vivant.

L'espèce elle-même (au moins l'espèce fixe actuelle) est une unité, une individualité qui se conserve avec ses caractères et est, certes, bien complexe comme composition.

Donc, Vidée d'unité et diiidividualité n'exclut pas Vidée de complexité et de divisibilité.

leur dans un récent travail (Sociétéde Neurologie, 2 juin \904, Berne neuroiogiquef 1904, p. 584) accepte à peu près mes conclusions i*auf ceUe relative au nom : à une idée nouvelle (polycellulaire) il faut, dil-il, un mot nouveau (neurule) et il ne faut pas garder le mot neurone, qui est non un terme physiologique, mais un terme strictement cytologique. Celle querelle de mot me paraît secondaire, on peut garder le mot neurone sans lui laisser le sens de Waldeyer, romroe on a gardé le mol hystérie sans lui laisser son sens primitif et étymologique.

(1) Voir Georc.es Boiin, Le radium et la radioactivité de la matière. La Bévue des idées, 1904, p. 8.

Le plus moderne des philosophes, Herbert Spencer a bien séparé (1) les unités physiologiques qu'il distingue de Tunité chimique et de l'unité morphologique.

Donc, tous les travaux récents ont reculé Tunité anatomique et histologique. C'est un vrai progrès. Mais ils n'ont pas détruit l'unité physiologique et clinique du neurone, qui devient seulement une unilé complexe au point de vue de sa constitution anatomique comme toutes les unités physiologiques, mais reste l'élément individuel vivant du svstème nerveux.

Groupement dés neurones entre enx : 1) en hauteur (étages) :

a) plan inférieur on périphérique (de réception ou d'émission) ;

b) plan intermédiaire (de relais) ; c) plan supérieur ou cortical (de perception ou de psychisme : supérieur et inlérieur). Schéma des psychismes : 0 et polygone ; — 2) en appareils (systèmes).

Les divers neurones se groupent entre eux de deux manières'principales : en hauteur, ilsïorment des plans ou dos étages successifs et superposés dans les centres nerveux ; on appareils, ils forment des systèmes fonctionnels à travers ces divers centres nerveux.

1. En hautenry on peut distinguer trois plans successifs ou étages ; le plan inférieur ou périphérique , le plan intei*médiaire ou de relais^ le plan supérieur ou cortical.

a. Au bas de cette échelle physiologique, le plan inférieur ou péHphérique (neurones de réception ou d'émission)

(1) Fri'iokrk: HorssAY, Le transforniismo do Sponcor, La Renaîsnance laline^ 1901, p. 25.

GÉNÉRALITÉS ANATOMOPHYSIOLOGIQUES 41

comprend deux groupes de neurones : ceux des nerfs moteurs et ceux des nerfs sensitifs.

Les neurones des nerfs moteurs (neurones d'émission) ont leurs corps cellulaires groupés : pour les nerfs rachidiens, dans les cornes antérieures et latérales de la substance grise de la moelle ; pour les nerfs crâniens, dans les noyaux gris bulboprolubérantiels (que Ton appelle leur origine réelle).

Les neurones des nerfs sensitifs (neurones de réception) ont leurs corps cellulaires groupés : pour les nerfs rachidiens, dans les ganglions spinaux des racines postérieures; pour les nerfs crâniens, dans le ganglion de Casser, la couche des cellules bipolaires de la rétine, le ganglion géniculé et le ganglion d'Andersch, le ganglion spiral ou do Corli, etc.

Tous ces neurones sont directs.

, h. Le plan intermédiaire (neurones d'association, de relais, ou de renforcement) est formé par plusieurs groupes parmi lesquels je peux citer : les noyaux gris de la base du cerveau (couches optiques, corps striés, tubercules quadrijumeaux, corps gènouillés), certains noyaux du pont, le noyau rouge, Técorce grise du cervelet et aussi la partie centropostérieure de la substance grise de la moelle.

c. Enfin, tout en haut de Téchelle physiologique est le plan supérieur ou cortical (neurones de perception et de psychisme). Les corps cellulaires de ces neurones (sensoriels, moteurs et sensitivomoteurs) forment la substance grise des circonvolutions.

En physiologie et en clinique, on est obligé de dédoubler ce dernier système de neurones supérieurs en deux groupés : le groupe des neurones de l'automatisme psychologique ou psychisme inférieur et le groupe des neurones de la cérébralité supérieure^ volontaire et libre.

Bii étudié ailleurs (1), après Pierre Janet et d'après lui, î fonction psychique inférieure, qui n'est pas l'arc réflexe naire, puisqu'elle aboutit k des actes coordonnés, inyenls et qui doit être aussi c soigneusement distinguée •I fonction psychique supérieure, siège de l'intellecluasupérieure, de la personnalité pleine et vraie, de la icience entière et morale, de la liberté et de la responlité ».

activité de ces neurones (psychiques inférieurs) appa- : 1" chez les individus tout k fait sains, dans le som- [, les rêves et une série d'actes de distraction; 2' chez icrveux (extraphysiologiques) dans les cauchemars, le» s parlés et actifs, les tahles tournantes, le cumberlanne, la baguette divinatoire, l'écriture automatique, le itisme scientifique ; 3° chez les malades, dans le somihulisme, la catalepsie, les paralysies, anesthésies et ■es symptômes de l'hystérie, certains symptômes de ilepsie, l'hypnotisme et l'état de suggestibilité, les déblements de la personnalité...

outes les manifestations de ce psychisme inférieur sont ïtanées (ce qui les distingue des actes réflexes) et ne : pas libres (ce qui les distingue des actes psychiques érieuis).

es nombreux neurones qui président à ce psychisme in- 3ur sont dans l'écorce cérébrale et y forment ce quej'ai elé le poly gone cortical {Rg. 1). Au-dessus (phvsiologiment)sont réunis les neurones dupsychisme supérieur, s ce que j'ai appelé le centre O.

', reconnais que cette conception est purement physioque, qu'elle est basée sur l'observation de l'homme vi-

ip psychologique 'ps y cil isme inKrieor.polygoin' iC()l)à réial physiologique et palhologiquc Leçons clf Clinique cale, 3* série, p. 122. Jai repris la question et essayéde répondre ohjcctions formulées contie mon schéma dans diverses publims et noUtmment dans le Spiriliume devant ta seiener. Nouvelle on, 1«I3, p. 99elBuiv.

GÉNÉRALITÉS ANATOMOPHTSIOLOGIQUES 43

vant, sain et malade, mais qu'elle n'a pas une base précise en analomie topographique.

Fiff. 1. — Schéma général des centres anatomiqiies supérieurs (centres psychiques inférieurs et centre psychique supérieur O).

0, ceoire psychique sopérieur de la personnalité consciente, de la volonté libre et du moi responsable. — Polygone A V T E M K. de.4 centres antomaliques (centres psychiques inrérieors) on de Taotomatisme psychologique. — A, centre auditif. — V, centre Tiaael. — T, centre tactile (sensibililé générale). — K, centre kinélique /mooTements généraux). — M, centre de la parole. -> E, centre de récriture.

On peut cependant en rapprocher, à ce dernier point de vue, les publications de Flecusig sur les centres de projection et d'association.

Notre centre 0 correspondrait à la zone antérieure des centres d'association {prérolandique ou pré frontale) y oùFlecHsiG localise la conscience et la personnalité.

Les centres polygonaux occupent tout le reste de Técorce cérébrale.

Pour localiser un peu plus et utiliser les idées de Flechsig il faut subdiviser les centres polygonaux comme rindique le schéma de la figure 2.

Les centres polygonauxies plnshas A'VTE'M'K' (centres de réception et d'émission) correspondent aux centres de projection de Flechsig (tiers de Técorce) qui se subdivisent

44 CUaPITIIE PRELIMIMAIRE

en : a) une sphère tactile (sensibilité générale et goûl) com-

Fig. 2. — SclioMia complvlé liu polygone.

prenant lescirconvoliitionsfrontaleetpaiiétale ascendantes {voir fig. 'i et 4). plus le pied des trois frontales et, à la face

V'\g. 3. — Circonvolutions cérébrales; face c ri lé mi sphère gauche.

interne, le lobule paraeenlral, une partie delà frontale interne et (le la circonvolution du corps calleux: b) une sphère

GENERALITES ANATOMOPHYSIOLOlilQL'ES 45

tfl/octtve comprenant le tubercule olfactifet le crochet de

l'hippocampe; c) une sphère visuelle comprenant la zone poricalcarine (cuneus, lobule lingual, pôle occipital) ; d) une sphère auditive comprenant la partie moyenne de la première temporale.

Les centres polygonaux plut élevés AVTEMK (centresde coordination elde perception polygonaleii) correspondent aux zooes moyenne (siège du langage) el postérieure (carrefour coordinateur des impressions sensorielles] des centres d'association de Flecmsig.

Il faut d'ailleurs dire immédiatement que les idées de Fi.tcnsiGont été ardemment discutées, notamment au Congrès de Paris de l'JOO, comme en témoignent les Rapportai à la section de neurologie de Flëcusig lui-même d'une part cl d'autre part de von Monakow et d'HiTzu;. '

Ce qui a été surtout combattu c'est le caruclère trop absolu des conclusions de Flëchitig (I), absolu que l'auteur lui-mi*me a diminué par les modifications apportées à la délimitation première des diverses zones et par la descri[>tion des « zones marginales " cl des < régions iniermé-

(II Le» travaux de Flechsic, ont paru de 1894 à 1893, spécialement dans \e .Weurologiichet Centralbtalt, 1891, p. 074 ; 1895, p. 1118 ell83e,p. 977. —Voir auasi du mime auteur: Gehirnand Seele. Discours prunoncË à t.eip/i),' en 1891, 'J" AdiLion ougnieiilée, 18yii.

46 G1IA.P1THE PRÉLIMINAIRIi:

diaires ». Divei's auteurs (von Monakow, Vogt et M"® Vogt) ont démonlré que les centres d'association émettent, eux aussi, des fibres de projection. Maison peut, avec Hitzig, conserver la division de Flechsig en centres qui possèdent principalement des communications intercoriicales et centres qui ont en outre des communications extracorticales.

Ce qui persiste surtout des travaux de Flechsig, c'est la notion « de centres d'association différents des centres de projection de par leurs connexions » et ce fait que les centres psychiques supérieurs siègent probablement dans la région préfrontale.

Ce dernier point était déjà admis par plusieurs auteurs. Hitzig notamment établit un rapport entre le lobe frontal et a rintelligence au sens élevé du mot ». Il admet dans « les régions préfrontales o des organes dont il désigne la fonction sous le nom d' a intelligence supérieure » ou « faculté de penser abstraitement » .

On trouvera Texposé et la critique de la question dans le bel ouvrage de Jules Soury (1) auquel je renvoie.

Il n'est, bien entendu, pas question de localiser l'entier psychisme dans le lobe frontal : le psychisme appartient à toute l'écorce ; mais il semble que le psychisme supérieur (le centre 0) soit probablement dans ce lobe trontal.

La question ne pourra être définitivement résolue que par la méthode anatomoclinique, dont les conclusions sur ce point ne sont pas encore très claires. La question est celleci : la symplomatologie du lobe frontal est-elle une symptomatologie, je ne dis pas psychique, mais mentale ?

On consultera avec profit sur ce point, outre l'ouvrage de Jules Soury, les travaux de Bi.\nchi(2), Francesco Bur-

(!) Jules Soury, Système nerveux central, Structure et fonctiona. Histoire critique des théories et des doctrines, 1899, p. W8 à 926 et 998 à 1016.

(2) Bl\nchi, Ann. di Xeuroloyia, 1900, t. XVIII, p. 169 {Revue neurologique, 1900, p. 1079).

GÉNBRALlTlis ANATOMOPllYSIOLOGIQUES 47

zio(l), Raymond Cestan el Paul Lejonne (2), Karl Sciiaf-