‹ Les cétacés souffleursChapitre 12 sur 39 · YS · texte numérisé non relu

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spinales des intercostales naissent directement des artères thoraciques; les autres artères intercostales ne présentent aucune différence essentielle avec celles des Marsouins, seulement, l'artère spinale de la première paire aortique prend un très grand développement et va former sur la nuque un réseau important. La onzième paire intercostale m'a paru présenter la même disposition que celle ty ie | du Marsouin. Le

: | plexus est extraordinairement épais à l'extrémité antérieure de la cavité thoracique, en arrière il devient très étroit et fort mince et, dans cette région, il présente à peine quelques rameaux sur la face inférieure du corps des vertèbres.

Lesrecherches très précises que j'ai pu faire sur la Balænoptera rostrata (fig. 5) me portent à considérer les Mysticètes comme des Cétacés où le plexus thoracique est loin d'avoir les grandes dimensions qu'il présente Fig. 4. — Plexus thoracique du Dauphin, vu par la chez les Cétodontes.

RTE Du reste, et c’est là le côté intéressant de mes observations, les artères situées en dehors du plexus, mais encore très rapprochées de celui-ci, manifestent déjà une tendance à la disposition plexiforme ; elles émettent de petites artériales grèles, flexueuses, qui s'anastomosent entre elles ou se mettent en relation avec le plexus lui-mème. Cette disposition curieuse a été très imparfaitement représentée dans la partie postérieure de la figure.

Dans la B. rostrata que j'ai étudiée, comme dans tous les Mysticètes, on observe à droite un tronc brachio-céphalique (i) qui se

divise bientôt en carotide commune (c) el en sous-clavière (b). La sous-clavière elle-même se bifurque bientôt, sa branche interne est la thoracique interne (t), sa branche externe représente la mammaire (m) et émet le tronc axillaire (sc) des nageoires antérieures. A gauche, la sous-clavière (b) se détache directement de la crosse aortique à côté de la carotide commune gauche (fig. 3, w), mais elle ne présente pas d’autres différences si on la compare avec la sousclavière droite.

L'artère thoracique se dirige en dedans sous la forme d'un arc dont la corde serait la lroisième côte; elle se dirige ensuite en arrière parallèlement à la colonne vertébrale et se termine entre la cinquième et la sixième côte. Chemin faisant, elle émet un certain nombre de branches importantes qui émettent

Fig. 5. — Plexus thoracique de la Balænoplera rostrata, vu par la face ventrale.

toutes des artérioles, comme l'artère elle-même, pour le plexus thoracique. Ces branches jouent le rôle des cinq premières intercostales; celles qui naissent en avant sur le bord antérieur finissent par se résoudre complètement en petites branches pour le plexus, mais les autres envoient toujours quelques branches en dehors du côté de l'artère mammaire, à lFexceplion toutefois de celles qui remontent du côté dorsal et qui correspondent aux artères spinales

du Marsouin. Ces dernières branches sont au nombre de trois ou

de quatre et présentent toutes des dimensions considérables. Les

artères intercostales proprement dites (4) (celles qui naissent directement de l’aorte) se détachent isolément de cette dernière ; elles présentent par conséquent la disposition normale des Mammifères et diffèrent en cela des artères du Marsouin, mais surtout des artères du Dauphin et du Narval. La première de ces intercostales émet un certain nombre d'artérioles plexiformes et notamment celles qui servent de point de départ au plexus en arrière, la seconde donne naissance aux artérioles flexueuses auxquelles j'ai fait allusion et qui entrent en relation avec la partie postérieure du plexus ou avec l'artère intercostale précédente, enfin la dernière artère intercoslale représentée sur la figure émet un très petit nombre de ces artérioles qui sont toujours flexueuses, mais sans relation aucune avec les artères intercostales précédentes ou avec les artérioles qui en partent. Ainsi, d’après mes recherches, le plexus s'étend plus loin en arrière qu'on ne l'avait cru jusqu'ici, en dehors de ses limites très nettes, les artères qui lui font suite se distinguent par leur tendance à devenir plexiformes: enfin les artères intercostales issues de la thoracique, malgré leur irrégularité frappante, rappellent beaucoup plus celles du Dauphin où du Marsouin que celles du Narval.

La réduction du plexus, déjà très grande dans le sens longitudinal se manifeste bien plus fortement encore dans le sens transversal. Le plexus atteint des dimensions latérales assez considérables entre la deuxième et la troisième côtes ; plus en arrière, il devient brusquement beaucoup moins large et, entre la sixième et la septième côtes se met en relation, par un paquet vasculaire étroit, avec la deuxième intercostale issue de l'aorte. En avant, il s’atténue beaucoup moins vite, se dirige vers les vertèbres cervicales, traverse, comme l'ont observé Carte et Macalister, les trous latéraux de ces dernières vertèbres (v) et reparait en avant (p) sur les côtés des condyles occipitaux ; comme de coutume, il envoie des prolongements dans le canal neural. Si l’on examine les bords internes du plexus, on voit qu'ils ne recouvrent nullement la face inférieure des corps vertébraux comme chez les Cétodontes ; le plexus droit, en un mot, est séparé du plexus gauche et il suflira de jeter un coup sur les figures £et5 pour se rendre compte des différences proondes qui existent, à tous égards, entre le plexus des Mysticètes el celui des Cétodontes. Toutefois, dans la B. rostrata, le plexus droit n'est pas complètement séparé du plexus gauche ; une branche

impaire (n), médiocrement développée, se détache directement de l'aorte et, dans sa course en avant, forme un plexus peu serré qui se meten relation avec les plexus des deux côtés.

J'ai relevé plus haut les divergences qui existent entre les auteurs relativement aux artères qui entrent dans la constitution du plexus et la conclusion à laquelle on peut être conduit c'est que, vraisemblablement, chaque genre est caractérisé par une disposition particulière du pleæus, ce qui donne immédiatement un intérèt tout particulier à l'étude de cet organe qui est caractérisé d'ailleurs par son extension, beaucoup plus faible chez les Mysticètes que chez les Cétodontes. D’autres divergences existent dans la nature et dans les rapports des artérioles qui entrent dans la constitution du plexus. D’après Hunter (3,415), qui a reconnu le premier la vraie nature de cet énorme plexus, les artérioles avec les muscles intercostaux formeraient quelque chose d’analogue à ce qu'on observe dans les artères spermatiques du Chien; d’après Breschel (104,15 et 18) les intercostales tout entières se réduiraient en plexus pour se reconstituer à la périphérie, les artérioles n’émettraient que très peu de branches et ne seraient pas en relation avec des veines. Stannius a montré que les intercostales traversaient le réseau sans se résoudre complètement en branches (105,395) ; Owen a fait observer (29,546) que les artérioles de deux espaces intercostaux entrent en relation par des anastomoses, mais il ajoute que ces fins vaisseaux peuvent € ètre suivis sur une grande longueur sans changer de calibre et sans émettre aucune branche » ; Wilson (106,385-386) observe, par contre, trois sortes d’artérioles, il signale des plissements sur les parois de celles-ci, mentionne un fin réseau veineux intercalé au plexus artériel, des branches secondaires et tertiaires issues des artérioles, enfin il attire lattention sur la différence qui existe entre le faible calibre de ces dernières à leur origine et le calibre plus considérable qu'elles finissent par prendre plus loin; pour terminer cette revue rétrospective, ajoutons que Carte et Macalister considèrent Je plexus comme étant plus veineux qu'artériel.

Voici maintenant les observations que j'ai pu faire sur la nature intime du plexus. J'ai d’abord remarqué, avec Wilson, que le plexus peut se séparer assez facilement des muscles intercostaux et des côtes sous-jacentes qui servent simplement à le Supporter ; j'ai vu ensuite que sur ses bords latéraux, et surtout en arrière, deux plexus intercostaux successifs peuvent être isolés sur une certaine longueur sans trop de ruptures où de déchirures. Je me suis alors

demandé si, comme on l’a fait observer, deux plexus intercostaux successifs présentaient entre eux des anastomoseS importantes. Pour résoudre cette question d’une manière positive j'ai eu recours à la dissection et à l'expérimentation. Dans un Dauphin j'ai suivi ces filamentsenchevêtrés d’une manière presque inextricable jusqu'à mettre en évidence un certain. nombre d’anastomoses très nettes entre deux plexus intercostaux successifs; puis, ayant reçu le baleineau de B. rostrata j'ai pu me convaincre, presque sans dissection, que ces anastomoses existaient bien réellement, parce que sur le bord postérieur du plexus, certaines artérioles que j'ai signalées avaient une disposition plexiforme et se mettaient en relation avec le plexus ou avec l'artère intercostale voisine. J'ai vérifié ensuite par l'expérience, sur un Marsouin et sur la B.rostrata, les résultats auxquels m'avaient conduits la dissection : j'ai isolé absolument une artère intercostale en relation avec le plexus et j'ai poussé une injection dans cette artère ; j'ai vu alors le plexus s’injecter tout entier non seulement dans la partie en relation avec l’intercostale étudiée mais dans les régions voisines.

Cette dernière préparation m'a montré en outre que le plexus est artériel. Qu'il y ait quelques veines mélangées avec lui, cela paraît de toute évidence, mais ces veines ne prennent aucune part à la formation du plexus et sont simplement intercalées dans ses mailles. Comme Wilson j'ai pu observer que les artérioles sont plus petites à leur origine que dans leur parcours plus éloigné, mais je n'ai pu constater entre leurs racines cette égalité frappante dont il fail mention; j'ai vu ensuite que les ramifications des artérioles sont nombreuses, qu'elles se produisent quelquefois par faisceaux de trois ou quatre et que, dans ce cas, toutes n’ont pas les mêmes dimensions. Je n'ai pu apercevoir les plissements signalés par Wilson dans les artérioles ; enfin je n’ai trouvé aucune différence, dans le calibre de ces dernières, entre les Cétacés de grande taille (Balénoptère) et les petits Cétacés tels que le Dauphin et le Marsouin.

irtères de l'abdomen et de la queue. — Dans cette région du corps, nous choisirons encore pour type la description du Marsouin (105).

Au niveau de l’origine de la dernière paire intercostale on voit naître de chaque côté les deux artères lombaires et de petits rameaux phréniques. Entre les deux artères lombaires se détache l'artère cœæliaque et immédiatement après l'artère mésentérique supérieure.

L'artère cœliaque se divise en deux branches, l’une destinée à

l'estomac, au pancréas, au foie et à la rate, l'autre au duodénum qu’elle atteint en formant un arc dans le mésentère. L’artère mésentérique supérieure présente d’abord la mème disposition que cette dernière, mais du bord externe de son arc on voit partir des arcs secondaires donnant à leur tour des arceaux tertiaires ; les artérioles terminales partent de ces dernières et se rendent à l'intestin.

Viennent ensuite les artères surrénales (deux à droite, une à gauche), les grosses artères latérales qui forment une paire, et un peu plus en arrière la paire formée par les artères rénales. Chaque artère latérale se ramifie sur le muscle psoas, envoie des branches à son intérieur et forme deux troncs principaux; lun se dirige en avant et va se mettre en relation par des rameaux de second ordre avec la branche postérieure de la neuvième intercostale; l’autre va en arrière, présente des divisions nombreuses el entre en relation, d’une part, avec une autre artère latérale qui nait de l'aorte dorsale au voisinage des artères spermatiques, de l’autre avec les rameaux de lartère épigastrique. Quant aux artères rénales, elles se distribuent dans les reins et fournissent un rameau à chaque lobule.

Les deux artères spermatiques s'associent à quelques autres artères plus petites et forment un réseau très serré qui s'étend jusqu'aux testicules et à la prostrate; à ce réseau se joignent de nombreux et fins vaisseaux issus des artères hypogastriques.

En arrière des artères Spermatiques, on voit naître successivement l'artère mésentérique postérieure qui se rend au rectum, et les deux fortes artères hypogastriques. Celles-ci envoient de nombreux rameaux aux muscles du bassin, une branche à la vessie, une artère péniale impaire, enfin une forte artère épigastrique qui se ramifie dans les muscles ventraux et s’'anastomose avec la mammaire interne à son extrémité postérieure.

Entre la dernière vertèbre dorsale et la première vertèbre caudale, l’aorte dorsale émet douze paires d’artères lombaires qui émettent les mêmes branches dorsales que les intercostales et envoient aussi, surtout en avant, des rameaux puissants dans le muscle psoas. Dans la queue, l'artère dorsale passe entre le corps des vertèbres et les os en chevrons: logée dans le canal hémal, elle est entourée par un plexus qu'elle a formé elle-même, mais elle ne se résout pas complètement en faisceau comme l'avait pensé Von Baer, et on peut la suivre jusqu'à l'extrémité de la queue. Chemin faisant elle donne naissance à des branches ventrales et à des branches dorsales ; ces dernières occupent la même position

relative que dans la région lombaire, seulement la gouttière vertébrale dans laquelle on les trouvait logées s’est changée de chaque »ôté en un canal clos qui iorme de chaque côté, dans les corps vertébraux de tous les Cétacés, des perforations latérales. Dans la nageoire caudale, les rameaux ne forment aucun plexus et ont un parcours rectiligne.

L'aorte dorsale, dans sa région postérieure, n’a généralement pas été étudiée parla plupart des auteurs qui ont porté leurs recherches sur les Cétacés ; on sait toutefois que l'aorte ne se résout jamais tout entière en plexus dans la queue et se prolonge jusque dans la nageoire.

Des divergences très grandes sont dues aux diverses interprétations qu'on a données aux artères hypogastriques. D’après Rapp (12, 164) les artères crurales et iliaques communes n'existent pas chez les Cétacés, tandis que, d'après Meckel (11, IX, #18), « on ne trouve que les iliaques internes qui se distribuent à la vessie urinaire et aux organes de la génération. » Murie, au contraire, considère les artères hypogastriques de Stannius comme des iliaques communes et en donne une description assez complète qui doit trouver place ici. D'après cet auteur l'artère iliaque commune du Globicéphale (37, 270-271) se divise bientôt en deux branches : la branche antérieure reçoit le nom d’hypogastrique; elle émet quelques rameaux à sa base, remonte jusqu'au sommet de la vessie urinaire où elle rejoint son homologue du côté opposé et, formant dans cette région l'artère ombilicale, se réduit en un cordon presque imperforé. La branche postérieure se divise bientôt en une iliaque externe qui se distribue aux parois abdominales et aux organes vénitaux, et en une branche iliaque interne qui se rend aux parties sénitales et aux muscles du bassin.

J'ai étudié ces parties avec le plus grand soin afin de faire disparaitre, autant que possible, les divergences fâcheuses qui rendent si difficile cette étude dans les Cétacés. Voici les résultats que j'ai pu obtenir (je conserverai, pour être plus clair, la nomenclature adoptée par Stannius) :

Dans la femelle du Dauphin, il n'y à aucune relation entre les artères génitales et les artères hypogastriques. Les premières sont extrèmement nombreuses et forment dans le ligament large un plexus artériel d’une richesse extrème:; les branches de ce plexus ne se prolongeaient pas très loin du côté ventral, ce qui tient peutêtre à une injection incomplètement réussie, mais elles se resserraient et s’anastomosaient étroitement du côté dorsal, et leurs

branches principales nombreuses allaient se jeter séparément dans l'aorte dorsale, soit en passant sous la veine cave inférieure, soit en passant par dessus. L’artère mésentérique inférieure séparait le plexus des artères hypogastriques. Celles-ci présentaient toutes les branches indiquées par Murie: à une faible distance de leur origine on voyait naitre les artères ombilicales, restes atrophiées et imperlorés des artères ombilicales du fœtus, ces artères étaient transformées en deux cordons fibreux qui allaient s'attacher au sommet en cul-de-sac de la vessie urinaire. Un peu plus loin, chaque artère ombilicale se bifurquait : la branche antérieure se dirigeait en avant, à une faible distance de los du bassin, se ramifiait abondamment dans les parois ventrales et envoyait même quelques branches en arrière, à une faible distance du bord externe de los du bassin ; la branche postérieure était franchement récurrente et se distribuait dans les muscles du bassin.

Le Marsouin mâle m'a montré une disposition semblable des artères hypogastriques, et notamment deux artères ombilicales inperforées et distinctes au sommet de la vessie. L'artère spermatique (fig. 6, a) est absolument indépendante de l'artère hypogastrique et présente des caractères tout particuliers. Elle naît, par un très grand nombre d’artérioles, de l’aorte dorsale dans la région qui se trouve en arrière des reins ; ces artérioles circulent dans le ligament péritonéal qui rattache les glandes mâles aux parois du corps et qui est homologue du ligament large de la femelle. Là, elles se dirisent en dehors et en dessous, se ramifient peu abondamment, mais deviennent sinueuses, s'anastomosent entre elles et constituent un plexus génital d'une grande richesse (a). Vers son bord externe et postérieur, le plexus devient très épais, réunit ses branches et finalement forme deux gros vaisseaux qui débouchent bientôt lun dans Flautre el constituent lartère spermatique (a). Cette artère atteint le testicule à l'extrémité postérieure, elle suit à quelque distance son bord externe et finalement pionge dans son intérieur, après avoir émis des branches à la surface. Nous avons donc ici lexemple, pour le moins très rare, d’un vaisseau simple dans sa région moyenne et abondamment ramifié à ses origines comme à son extrémité.

Les artères lombaires, dans le Dauphin, n'offraient rien de particulier et se distribuaient comme celles du Marsouin. Il y avait deux fortes artères rénales à droite, une grosse et plusieurs petites à gauche. Meckel fait observer, et il a probablement raison, qu'il n°y a généralement qu'une artère rénale de chaque côté et la multi-

plicité de ces vaisseaux lui parait être un caractère individuel (11, IX, 416). Les artères cœliaque et mésentérique antérieure naissaient de l'aorte par un tronc commun assez court.

Le plexus génital existe chez les Mysticètes ; Carte et Macalister, toutefois, n’en font pas mention en signalant les grands plexus du corps.

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