VEINES

Dans le Marsouin. — Les veines des Cétacés, comme de tous les animaux en général, sont beaucoup moins bien connues que les artères. Nous relevons ici comme type la description de lPappareil veineux du Marsouin, d'après Von Baer (102) ; c’est le seul travail un peu étendu que nous possédions sur ce sujet intéressant.

Le système veineux du Marsouin est caractérisé par un certain nombre de caractères embryonnaires qui ne sont pas sans relation avec la forme simple du corps de l'animal. Le système de la veine cave antérieure présente de larges relations avec la veine cave postérieure et ces relations s'établissent, non seulement par les veines intercostales, mais aussi par les très larges vaisseaux veineux du canal neural. Comme dans les embryons de Vertébrés et comme chez les Vertébrés inférieurs, les veines forment d’abord des plexus avant de constituer les troncs importants qui s'ouvrent dans l'organe central; si, dans la tête par exemple, on suit les vaisseaux veineux du centre à la périphérie, on les voit tous se résoudre en plexus et éviter la division arborescente qui caractérise Pappareil circulatoire des Vertébrés supérieurs.

Un autre trait essentiel de lappareil veineux c'est la largeur considérable de ses voies, la dimension plus forte des branches qui entrent dans ses plexus, enfin l'absence totale de valvules à l'intérieur de ses vaisseaux.

Au niveau du tiers postérieur des reins, la veine cave inférieure se partage en deux gros troncs qui restent parallèles et en contact sur la ligne médiane el sont désignés par Von Baer sous le nom de veines iliaques quoiqu'ils aient des fonctions beaucoup plus complexes que les veines iliaques des autres Mammifères. Ces deux gros troncs sont exclusivement alimentés par des plexus veineux dont les principaux sont les suivants : 4° le plexus caudal logé dans l'arc hémal et mèlé au plexus artériel; il se jette à peu près tout entier dans la veine iliaque droite; 2 le plexus rectal qui met en relation la veine cave inférieure avec la veine porte et se jette

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aussi dans l’iliaque droite ; 3° enfin un plerus épigastrique et un autre plexus qui se forme dans les muscles du bassin.

Les trois masses veineuses que nous venons de signaler sont situées en arrière de la cavité abdominale, et l’une d’elles (la première) se prolonge même très loin dans la queue. Il en est d’autres qui sont situées sur les côtés des veines iliaques et qui jouent un rôle encore plus important dans leur formation. Ces plexus sont au nombre de trois de chaque côté et comprennent, de la face dorsale à la face ventrale, le plexusdes apophyses transverses, le plexus du psoas et le plexus péritonéal.

Le plexus des apophyses transverses occupe la face ventrale des vertèbres de la région lombaire ; il s'ouvre par de nombreux troncs dans les veines iliaques et ne mérite du reste aucune mention spéciale. — Le pleæus du psoas est situé sur la face ventrale du muscle psoas ; il s'étend du tiers postérieur de la région des reins jusqu'à la partie la plus reculée de la cavité abdominale. Les veines qui le constituent s’anastomosent abondamment et laissent entre elles des mailles plus ou moins étroites. D'après Von Baer le rôle de ce plexus extrêmement étendu serait de mettre en relation la veine cave inférieure avec les veines tégumentaires postérieures, mais On à vu que Stannius le considère aussi comme la voie naturelle qui permet au sang des artères lombaires de revenir au cœur. Le plexus recoit de chaque côté une veine postérieure qui longe la queue parallèlement à la ligne médiane, une veine latérale postérieure qui vient des parties latérales et postérieures de la queue, une veine latérale antérieure issue des téguments un peu en arrière du bassin, enfin un petit pleæus ischiatique allongé, par l'intermédiaire duquel lui arrive le sang des trois derniers vaisseaux. Sur son bord externe le plexus recoit en outre cinq à sept troncs veineux tégumentaires qui traversent les muscles abdominaux, en avant il présente quel-

‘ques relations avec le plexus phrénique parallèle aux artères lom-

baires, enfin en dedans il s'ouvre par des orifices larges et nombreux dans la veine iliaque correspondante. — Le plerus péritonéal est logé, au-dessous du précédent, dans la membrane péritonéale déjà occupée par le plexus génital artériel. Complètement distinel du plexus du psoas il est formé par de petits vaisseaux qui débouchent dans la veine iliaque correspondante par une série d'orifices disposés sur une ligne droite.

Les deux veines caves antérieures se réunissent avant de s'ouvrir dans l'oreille droite; comme de coutume, elles ont lune et l'autre pour origine deux veines jugulaires, une interne et une externe. À

part ces troncs tout Le reste du système veineux antérieur est plexiforme, ainsi on trouve un puissant plexus dans la région de lévent et un autre le long de la màchoire inférieure.

Aucune veine azygos proprement dite ne met en relation la veine cave postérieure avec la veine cave antérieure; Von Baer suppose toufefois qu'un réseau veineux très fin et dificile à remplir par les injections se trouve mêlé au plexus artériel thoracique, mais n'offre qu'une communication très indirecte aux deux systèmes de erandes veines. En réalité, la communication s'établit par une énorme veine logée dans le canal vertébral : quand on étudie le tronc impair de la veine cave antérieure on est frappé, non seulement par son calibre énorme, mais par sa disparition presque subite. On voit sans doute qu'elle est formée par deux branches alimentées en partie par les rameaux du plexus sous-intercostal (veines intercostales), mais on remarque aussi que ces deux branches ne sauraient à elles constituer un tronc aussi gros. En fait, on trouve que la face inférieure de la moelle est occupée par deux fortes veines, que celles-ci s'ouvrent en arrière dans la veine cave inférieure, mais qu’elles se réunissent en avant en un tronc énorme, et que ce tronc à lui seul vient déboucher dans la veine cave antérieure dont il est le principal afférent. Les deux veines situées dans le canal vertébral ne sont pas des azygos (celles-ci manquent chez tous les Célacés), mais elles jouent le mème rôle et présentent des dimensions en rapport avec la masse considérable de sang qu'elles sont destinées à conduire.

En mème temps que Von Baer, Breschet (104,19) mentionnail l'absence de l’azygos dans le Marsouin et donnait une étude plus détaillée des veines neurales qui la remplacent. Ces veines sont au nombre de deux, mais la gauche est beaucoup plus petite que la droite; elles s'envoient transversalement des branches d’anastomose nombreuses et importantes, et finalement se réunissent en avant. Ces veines occupent toute la longueur du rachis et reçoivent chemin faisant les veines caudales, lombaires et intercostales. Entre la troisième et la quatrième côte, le tronc veineux commun quitte le canal neural, arrive à droite dans la région supérieure de la cavité thoracique et, se dirigeant vers la ligne médiane, s'ouvre avec la veine jugulaire commune dans la veine cave antérieure.

Une excellente injection de l'appareil veineux m'a permis d’étudier, sur un Marsouin male, la disposition et les relations des plexus situés au fond de la cavité abdominale. La veine cave se divisait en deux branches inégales au niveau du bord anté-

rieur des reins. Ces deux branches restaient parallèles, et en contact; la gauche, de beaucoup la plus petite, se prolongeait isolément en arrière, sans se diviser ni s'anastomoser avec la droite ; cette dernière, par contre, se bilurquait en arrière des reins el sa branche gauche, après un trajet un peu moins long que le plexus péritonéal, se réunissait à la branche droite qui, un peu plus loin se divisait de nouveau en deux troncs égaux, parallèles, eten contact comme les précédents. Ce mode de division suffirait à lui seul pour montrer que la dénomination de veines iliaques employée par Von Baer est vicieuse; aussi, dans lPétat d'imperfections où sont nos connaissances el aussi pour être plus précis, j’appellerai A la branche gauche primitive, B la droite, C la division gauche de cette dernière et D sa division droite. Ces branches offrent des relations particulières avec les plexus avoisinants.

Le plexus péritonéal (fig. 6, s) occupe la mème position que le plexus génital artériel, en ce sens qu'ilest situé dans le ligament péritonéal ; il est d'ailleurs étroitement mêlé au plexus artériel et, dans la figure, on a représenté le plexus artériel (a) à gauche, le plexus veineux à droite. Ce dernier à son origine par un très grand nombre de petits orifices, à gauche dans la branche CO, à droite dans la branche D. Tous ces orifices sont assez irrégulièrement distribués suivant une ligne droite. Les branches du plexus se dirigent en dehors, deviennent flexueuses, s’anastomosent, se divisent et se réunissent en plusieurs troncs principaux qui vont se ramifier dans le testicule (t). Un de ces troncs, de beaucoup le plus important (v°) est situé sur le bord antérieur du plexus qu'il suit sur presque toute sa longueur ; il recoit un grand nombre de branches plexiformes et, sur le côté externe du plexus, envoie une où deux branches à lépididyme (e) et au testicule, puis se continue sur le bord antérieur de ce dernier où il se bifurque avant de se ramifier abondamment à la surface et dans l’intérieur de la glande mâle. Sur son côté externe et un peu plus en arrière, le plexus émet deux ou trois autres branches pour l’épididyme et pour le testicule; enfin, plus en arrière encore, le plexus forme des rameaux de plus en plus gros qui se résolvent en quelques branches bientôt réunies en un oros tronc (v). Ce dernier est situé à l'extrémité postérieure du testicule où il se divise bientôt et se distribue de la mème manière que le trone v’. Les veines supertficielles du testicule sont extrèmement abondantes et contractent de fréquentes anastomoses ; les veines internes m'ont paru moins nombreuses. Si nous suivons, depuis leur origine, les petites veines qui leur ont donné naissance,

nous voyons que la disposition est exactement la mème que celle des artères du plexus génital, en ce sens que les gros troncs (v, v’, etc.) occupent la région moyenne et se divisent, suivant le mode arborescent du côté externe, suivant le mode plexiforme de côté interne.

Fig. 6. — Plexus abdominaux et organes génito-urinaires du Marsouin mâle.

Je dois ajouter qu'un nodule (b) formé par le plexus se trouve à l'extrémité antérieur de l'os du bassin et se met en relation avec le tronc vet avec le reste du plexus.

Le plexus du psoas (ps) est situé immédiatement au-dessus du plexus péritonéal et apparait dans une lacune centrale de ce dernier. Il s'ouvre par de grands et nombreux orifices, à droite dans la branche D au-dessus des orifices du plexus péritonéal, à gauche dans la branche C. Les rameaux qui le forment présentent la disposition caractéristique signalée par Von Baer, mais ces branches sont grosses, non flexueuses et contrastent singulièrement avec les fines branches enchevètrées du plexus péritonéal. On sépare très

facilement, sur une grande étendue, les deux plexus superposés, mais il n’est pas juste de dire qu'il n°y à entre eux aucune relation. J’ai pu observer, dans les régions moyenne et externe qnelques fines branches allant verticalement de lun à l'autre; mais du côté interne, au voisinage de la veine cave, les rameaux de communication sont bien plus nombreux et finissent par devenir très abondants aux points où le plexus du psoas recoit le plexus périrectal el celui de la vessie.

Autres Cétacés.— Dans la femelle du Dauphin, le sinus péritonéal élait beaucoup moins développé que dans le male du Marsouin et, sans injection, se faisait à peine remarquer au milieu du plexus artériel génital. Les veines rénales étaient au nombre de deux à gauche, mais il n'y en avait qu'une à droite. Comme les artères, elles envoyaient une branche à chaque lobule et distribuaient leurs branches ultimes dans la capsule rénale.

Le plexus du psoas m'a paru manquer absolument dans la Balænoptera rostrata que j'ai étudiée et il m'a été impossible d'observer le ligament périlonéal. Dans la mème espèce, Carte et Macalister ne signalent ni le plexus du psoas ni le plexus péritonéal.

D’après Turner (43), les veines antérieures du corps présenteraient une disposition particulière dans la Balænoptera Sibbaldii. Le tronc commun de la veine cave serait formé par deux veines innominées (jugulaires ?) qui commenceraient à la naissance de la nuque sous la forme de sinus dilatés; dans ces sinus viendraient s'ouvrir les veines de la nuque, des nageoires et des parois internes de la poitrine.

Région hépatique. — Sur le trajet de la veine porte, on a cbservé assez fréquemment les restes de la veine ombilicale du fœtus. Dans la B. rostrata (35, 251), Carte et Macalister l'ont vu entrer dans le foie par le bord libre du ligament falciforme, mais elle s’oblitérait à quelque distance et envoyait un rameau à la veine porte sans former toutefois un ductus venosus comme dans le Cheval. Jackson (14) a également signalé la persistance de la veine ombilicale dans le Cachalot, le Dauphin, le Marsouin et le Globicéphale. Il-est probable, par conséquent, que les restes de la veine sont aussi constants que ceux de l'artère ombilicale. Meckel signale en outre une dilatation en sinus de la veine porte dans le Marsouin: une dilatation de mème nature existerait aussi dans la Loutre et à un moindre degré

dans le Phoque etdans le Castor (11, IX, 450). Jackson n’a retrouvé ce sinus dans aucun des quatre types qu'il a étudiés et Murie ne le signale pas dans l’Otarie (1).

Une disposition bien plus remarquable à été signalée par tous les observateurs, sauf Jackson (14), dans les Cétacés. C’est une énorme dilatation de la veine cave inférieure en arrière du diaphragme. Ce sinus est allongé, très renflé et occupe une fissure longitudinale sur le côté dorsal du foie. On l'a retrouvé chez presque tous les Mammifères plongeurs et j'ai pu moi-même l'étudier tout récemment dans le Rat d’eau (4rvicola amphibius).

D’autres dilatations ou sinus s’observent dans les veines sushépatiques à l'intérieur du foie. Elles ont été signalées par Meckel dans le Dauphin et depuis n’ont jamais été étudiées que je sache ; Jackson ne les a retrouvées ni dans le Cachalot, ni dans aucun des trois autres types qu'il a décrits (Globicéphale, Marsouin, Dauphin) ; cependant elles existent bien réellement et acquièrent parfois une très grande importance.

C’est dans le Dauphin que les sinus m'ont paru avoir le plus grand développement. Le foie de cet animal est composé de deux lobes étroitement appliqués sur le sinus de la veine cave inférieure. Les veines sus-hépatiques de petite taille sont nombreuses et débouchent, soit immédiatement en sortant du foie, soit après un court trajet dans ce dernier sinus. Il en est deux, toutefois, qui prennent des dimensions très considérables et

1 1 se renflent en sinus énormes à

4 l’intérieur de l'organe (fig. 7).

Fig. 7.— Le joie du Dauphin avec Le plus grand sinus (gd) corresses sinus veineux, vus par la pond au grand lobe du foie et

face ventrale, : : ; le moins développé (g) au lobe

plus réduit. Chacun de ces sinus s'étend à l’intérieur de la glande sur une grande longueur et prend une forme ovoide quand il est injecté. A l’intérieur viennent s'ouvrir les veines afférentes par un

Murie, — Descriptive Anatomy of the Sea-Lion [Otaria jubata). Transact. zool. Soc. London. — T. 8, 1872-1874, 546.

grand nombre d'orifices de toutes dimensions; les plus grands, situés à l'extrémité postérieure, admettaient très facilement le pouce, d’autres étaient réduits à la grosseur d'une tête d’épingle. Les deux sinus allaient en convergeant et en se réduisant à leur extrémité antérieure et débouchaient par une extrémité rétrécie, mais au moins aussi grosse que la veine cave, immédiatement audessus du diaphragme; les orifices /o, 0’) dans la veine cave fr) n'étaient séparés que par une mince cloison commune. Chacun des sinus, quand il était bien gonflé par l'injection, égalait environ le volume du sinus de la veine cave. Meckel signale trois sinus dans le Dauphin, mais le sinus moyen présenterait seul des dimensions considérables (11, IX, 449). Dans le Marsouin, les deux sinus m'ont paru moins développé, mais je dois observer qu'ils n'étaient pas injectés; enfin, dans la Balænoptera rostrata, le sinus droit, considérablement réduit, existait seul et la veine hépatique gauche ne formait pas de dilatation appréciable. Ce résultat est du plus haut intérêt et concorde parfaitement avec mes observations sur Fappareil artériel.

J'ai cherché les sinus du foie dans un Arvicola amphibius, mais je n’ai observé aucun renflement sensible dans les quatre veines principales qui viennent déboucher dans le sinus de la veine cave. Ces sinus, toutefois, ont été mentionnés chez d’autres animaux plongeurs ; Murie les à signalés dans l'Otarie (1) et j'apprends que M. Brissaud, Professeur agrégé à l'Ecole de Médecine de Paris, vient de les étudier dans la Loutre.

Rôle physiologique et signification morphologique des sinus et des plexus. — Pour donner une interprétation exacte aux sinus et aux plexus importants des Cétacés, il est absolument nécessaire de connaitre le genre de vie des différents animaux chez lesquels on peut les rencontrer.

Si nous nous adressons d'abord aux animaux plongeurs, nous trouvons que les Sirénides, à ce point de vue, se rapprochent des Cétacés plus que tous les autres Mammifères. Dans sa belle étude sur l’organisation du Lamantin (2), Murie à représenté un certain nombre de plexus très étendus et il en signale d’autres. Un puissant plexus part de la glande parotide et se dirige en avant sous la machoire inférieure; un autre, bien plus étendu et bien plus

(1) Murie. Loc. cit (2) Murie, loc. cit. p. 176-177.

dense, oceupe toute la largeur du cou et s'étend jusque dans les bras ; les plexus de la nuque, de la queue, du ligament génital, de la moelle épinière sont parfaitement représentés et le grand plexus thoracique se retrouve encore, formé par les intercostales qui se résolvent en paquets et s'isolent complètement les unes des autres. L'auteur ne mentionne aucun plexus veineux et ne parle même pas du sinus de la veine cave inférieure qui, très probablement du moins, doit exister dans ce groupe. Murie à également étudié les Pinnipèdes et notamment l'Otarie; après Cuvier, Meckel, Barkow, il a signalé l'énorme sinus post-diaphramatique de la veine cave inférieure et il a observé en outre, comme on l’a vu, des renflements assez forts sur le trajet des veines sus-hépatiques; à l'exception d'un petit plexus infra-orbitaire, l'auteur ne mentionne aucune ramification anormale dans l'appareil cireulatoire. Comme dans le Lamantin, il y a une dilatation à la naissance de Paorte. Von Baer a signalé un plexus brachial dans le Morse.

Chez beaucoup d'animaux plongeurs (Phoque, Loutre, Castor, etc.) l'artère pulmonaire présente fréquemment une dilatation considérable à son origine ; il en est de mème de l'aorte, et la veine cave inférieure se dilate toujours en sinus en arrière du diaphragme ; mais, en dehors des plexus normaux des autres Mammifères, ces animaux ne présentent rien de remarquable, comme j'ai pu m'en assurer en étudiant un Arvicola amphibius dont le sinus postdiaphragmatique était d’ailleurs bien développé.

Les Ornithorhynques sont des animaux intéressants en ce qu’ils nous montrent des plexus qui ne sont pas tous dus à l'adaption à la vie aquatique. Le sinus de la veine cave inférieure est bien développé, l'artère brachiale se réduit en petits rameaux nombreux, il en est de mème de l'artère qui se rend aux membres postérieurs et l'artère 1liaque elle-même finit par se résoudre en trois plexus. Dans l'Echidné les artères des membres se divisent à peu près de la même manière, mais le sinus de la veine cave n'existe pas (29, IL, 539), et cet exemple nous prouve que la présence des plexus n’est pas toujours en relation avec la vie aquatique.

C’est ce que nous montrent, en effet, avec une grande évidence, un certain nombre d'animaux terrestres. Dans les Paresseux (Unau et Aï), le Lori et le Tarsier, les artères des membres postérieurs se réduisent en plexus, et on observe la même disposition dans les artères brachiales des mêmes animaux, ainsi que chez tous les Edentés. Enfin les artères de la queue se divisent elles-mêmes suivant le mode plexiforme chez les Fourmiliers, les Pangolins,

le Tatou (29, III, 548) et chez les Mammifères à queue prenante, notamment chez les Singes et chez les Marsupiaux (11, IX, 446).

Von Baer (102, 403) a fait observer que certains caractères de l'appareil circulatoire des Cétacés, et notamment les plexus, présentent une certaine ressemblance avec les dispositions fœætales, mais il est loin de les attribuer à une persistance des traits embryonnaires, et il les considère plutôt comme le résultat d’une différenciation peu prononcée dans les formes du corps. Cette observation est évidemment applicable à certains cas, et notamment aux Mammifères, dont le corps ressemble plus où moins à celui des Cétacés: du reste il saute aux yeux qu'elle n'a pas le moindre caractère de généralité puisqu'elle ne s'applique pas aux Paresseux, aux Loris, aux Edentés, etc., et en sénéral à tous les Mammifères qui, par leur forme, s’éloignent plus ou moins des animaux qui nous occupent.

Quoique ayant limité ses études au plexus thoracique, Breschet à donné des vues très exactes sur le rôle des plexus et des sinus chez les Cétacés. Le cœur de ces animaux, dit-il, a une force d'impulsion énorme parce que ses parois, surtout celles du ventricule gauche, ont une épaisseur beaucoup plus grande que dans aucun autre Mammifère, À peine sorti du cœur et violemment chassé, le sang vient s’accumuler dans les plexus artériels et notamment dans l'énorme plexus thoracique qui devient turgescent. Quand l’animal plonge, le sang artériel accumulé dans ce réservoir revient peu à peu dans l'aorte pour être distribué aux organes. Du reste, après l'inspiration, le poumon est fortement distendu, il presse le plexus et en chasse peu à peu le sang; d'après Breschet, cette pression exagérée expliquerait même le déplacement de la veine azygos qui a quitté la cavité thoracique pour se renfermer dans le canal neural (104, 66-69). Turner accepte complètement l'interprétation de Breschet, mais il la complète de la manière suivante : « Je pense, dit-il, que les fines subdivisions du plexus distribuentet égalisent la force du courant sanguin avant qu'il se répande vers les organes délicats, tels que la moelle et l’encéphale. Il doit ètre regardé, par conséquent, comme l'équivalent téléologique des artères de la piemère de l’homme, du cerele de Willis et des flexuosités de l'artère vertébrale et de la carotide interne, enfin du réseau admirable en connexion avec les’artères intra-crâniennes des Ruminants et du Cochon » (43). Wilson ajoute que les origines rétrécies des artérioles du plexus jouent jusqu’à un certain point le rôle de sphineters, permettent au sang de s'emmagasiner et ne le distribuent

ensuite que progressivement et peu à peu. Les ganglions et les nerls sympathiques, observés par cet auteur dans le réseau, jouent probablement un rôle dans l'expulsion du sang (106).

Breschet à donné en outre une explication, depuis longtemps prévue, des plexus et des sinus veineux des Cétacés. € En favorisant le retour du sang veineux jusqu'au cœur, dit il, et en facilitant son passage à travers les cavités de ce viscère, on ferait parvenir dans tous les tissus un sang qui les jetterait dans la torpeur. À priori, on devrait penser que chez les animaux à poumons, qui plongent dans l’eau et qui y séjournent quelque temps, il existe des réservoirs pour retenir ce sang veineux loin du cœur, afin qu'il ne soit pas distribué aux tissus par les mêmes voies que celles qui portent le sang artériel. Il fallait admettre l'existence de diverticules pour ce sang artériel afin de le rendre plus tard à la circulation générale, lors des intermittences de l'exercice de lhématose dans les poumons, l'air atmosphérique ne pouvant plus arriver dans cet organe.»

Si nous considérons maintenant les plexus et les sinus des Cétacés dans leur ensemble, nous leur accorderons à tous la signification physiologique qui leur à été attribuée par Breschet, mais sans leur attribuer cependant une égale importance. Les sinus sont bien évidemment en rapport étroit avec l'adaptation à la vie aquatique, car on les rencontre indifféremment chez tous les animaux plongeurs; il en est de mème des plexus veineux qui manquent absolument ou sont très peu développés chez les autres animaux; ces plexus veineux caractérisent absolument les Cétacés ; ils sont en rapport étroit avec l'abondance du sang signalée chez ces Mammifères et avec la durée quelquefois très considérable de la submersion qu'ils subissent volontairement en chassant leur proie. Quant aux plexus artériels, certains d’entre eux ne se rencontrent que chez les animaux plongeurs, c’est le cas notamment du grand plexus thoracique, des plexus du cou et de la nuque et autant que j'ai pu m'en assurer des plexus situés sur la face inférieure de la tête ; on doit par conséquent les considérer comme le résultat de l'adaptation à la vie aquatique; il en est très probablement de mème du plexus spinal et du plexus de la queue.

Les autres plexus artériels ont une signification différente ; on les rencontre non pas, comme le dit Von Baer, chez des animaux dont le corps est peu différencié, mais chez les Mammifères dont les membres n'exécutent que des mouvements lents. Dans les Cétacés, les membres antérieurs jouent évidemment un rôle très actif, mais ces nageoires n'ont qu'une articulation et se meuvent d’une pièce,