SYSTÈME NERVEUX
Membranes cérébro-spinales. — Le système cérébro-spinal présente avec le squelette les mêmes rapports que dans les autres Mammifères, mais il se distingue par un certain nombre de caractères qui lui donnent une physionomie assez particulière.
Dans le crane, l’encéphale est enveloppé par les trois membranes normales (pie-mère, arachnoïde, dure-mère) et la membrane la plus externe, la dure-mère, forme comme de coutume une fente entre le cervelet et les hémisphères cérébraux, une faux entre les deux hémisphères. Le plus souvent, la faux et la tente ne se distinguent par aucune particularité remarquable, mais dans le Cachalot une saillie médiane osseuse dérivée de l’occipital supérieur se projette dans la direction de la faux et, chez certains Delphinidés, une saillie osseuse pénètre même dans la tente du cervelet (29,111,146).
J'ai sous les yeux une coupe verticale médiane et antéro postérieure d'un crâne de Dauphin et je remarque qu'une faible saillie occipitale osseuse correspond en position à la faux cervicale formée par la dure-mère.
Dans la colonne vertébrale, le canal neural présente une largeur très considérable due à l'énorme développement du plexus vasculaire spinal. Ce plexus entoure la moelle avec ses membranes qui sont, comme on sait, des prolongements des enveloppes encéphaliques, etil se continue sans transitions avec le plexus crânien, de sorte qu'une couche de vaisseaux vient s'ajouter aux membranes cérébro-spinales pour protéger les centres nerveux. Dans le canal neural, le plexus est traversé par deux artères et par deux veines qui le suivent sur une partie de sa longueur, On à vu comment les veines quittent le canal dans la région thoracique et remplacent fonctionnellement la veine azygos absente; quant aux artères (artères méningées spinales de Stannius), on les voit se former progressivement dans le plexus crânien, sortir par le trou occipital et se prolonger en arrière jusqu'en un point qui n’a pas été, que je sache, déterminé jusqu'ici. Je ferai seulement observer que, dans le Dauphin, une de ces artères est beaucoup plus faible que l’autre, qu'elle s’atténue progressivement à mesure qu'on se dirige en arrière et que, vers le milieu de la région thoracique, elle s'est réduite à un degré tel qu'on peut la supposer sur le point de se perdre complètement dans Pautre.
On sait que le plexus craänien se forme aux dépens de la carotide interne qui a traversé le trou carotidien du rocher pour se mettre en relation avec l’encéphale. Turner fait observer, à ce sujet (34,69), que les carotides perdent beaucoup de leur importance en se rapprochant du cräne et cependant ne paraissent donner aucune branche aux régions voisines. Ce fait est important, pour expliquer la nutrition du cerveau. Dans le jeune Globicéphale qu'il étudia, le cerveau était plus lourd que celui de l'homme, mais recevait beaucoup moins de sang malgré le plexus qui l’entourait ; l'activité fonctionnelle de l'organe devait, par conséquent, être moindre et Turner part de ce fait pour demander qu'on tienne toujours comple de la vascularisation quand on veut faire une comparaison sérieuse des encéphales.
Encéphale. — Ge qui frappe d'abord quand on étudie lencéphale, c’est la faible dimension de l'organe relativement au reste du corps. Quelques chiffres relevés dans divers auteurs rendent cette remarque
extrèmement frappante. Dans une Balænoptera rostrata de 5m20, Hunter a trouvé un cerveau du poids de 2,320 gr. et dans une jeune Baleine de 6 mètres le poids ne dépassait pas 1,884 grammes (109, 488). Rapp releva le chiffre de 670 grammes pour un Dauphin mesurant 1080 de longueur et il observe incidemment que le cerveau était beaucoup plus développé que dans le Dauphin de même taille étudié par Tiedemann.
On est également frappé par la puissance du cervelet dont la masse est considérable relativement à celle du cerveau proprement dit : dans le Dauphin qui servit à ses observations, Rapp trouva au cerveau le poids de 525 grammesetau cerveletcelui de 150 grammes; le rapport était de 1 à 3 1/2, énormément plus développé que celui qui sert de caractéristique à l'homme et à un certain nombre de Mammifères.
En dehors des dimensions relatives aux deux parties principales de l’encéphale on peut faire les remarques suivantes: le cerveau se fait remarquer par ses faibles dimensions dans le sens de la lonsueur ; ilest plus large que long et souvent aussi haut que large, sa surface est fortement circonvolutionnée, le bulbe est réduit, les nerfs optiques sont de faible taille comme les nerfs olfactifs quand ils existent, les tubercules quadrijumeaux sont fortement développés, les corps striés sont réduits et ilen est de mème du lobe de l’hippocampe, le corps calleux est caché par les hémisphères, la vallée de Sylvins présente de grandes dimensions dans le sens latéral, enfin le pont de Varole est souvent très allongé.
Après avoir passé en revue les caractères généraux de l’encéphale nous étudierons successivement cet organe chez les Mysticètes et chez les Cétodontes; nous comparerons ensuite les résultats obtenus et nous déterminerons les analogies avec les autres Mammifères. Pour l’encéphale des Mysticètes nous résumerons simplement le remarquable travail de Beauregard sur la Balænoptera Sibbaldii (IIS): nous trouvons là, en effet, une étude comparée des plus intéressantes dans laquelle se trouvent réunis et condensés tous les l'avaux antérieurs sur la matière, notamment ceux de Leuret et Graliolet (1), de Serres etGratiolet (2), d'Eschricht (3) et de Broca (4). Nous adopterons, comme Beauregard, la nomenclature de Broca.
(1) Leurel et Gratiolet. — Anatomie comparée du système nerveux, t. IL.
(2) Serres et Gratiolet. — Observations anatomiques sur un jeune rorqual. Comples rendus, 1861.
@3) Eschricht. — Planches de Reinhardt d'après les dessins d'Eschricht, 1869.
(4) Broca. — Sur la nomenelature cérébrale. Revue d'anthropologie, 1878 et Centres olfactifs, 14. 1879
di —
Mysticètes. — Par sa forme ramassée et presque sphérique, l'encéphale du fœtus ressemble de très près à celui des Cétodontes ; dans l'adulte, au contraire, il s'étire et se rétrécit en avant, s'étend larsement en arrière et, vu par dessus, figure assez bien un triangle isocèle à large base, dont le sommet serait dirigé en avant. Dans le bulbe, les corps restiformes paraissent très développés, mais les corps olivaires ne sont pas apparents et se cachent probablement sous les pyramides antérieures. Entre le bord postérieur du pont de Varole et la saillie des pyramides antérieures, on observe une bande transversale qui doit être considérée, non pas comme un trapèze, mais COMME Un avant-pont.
En avant de la protubérance, dans l'espace compris entre les pédoncules cérébraux, et en arrière du chiasma des nerfs optiques, on observe un infundibulum grêle terminé par une hypophyse très développée. Entre les hémisphères, le corps calleux forme un bourrelet à son extrémité postérieure mais son extrémité antérieure, au lieu de s’infléchir brusquement pour constituer un genou bien caractérisé, se recourbe à peine en arrière et en bas et se termine par un bec presque vertical.
Le cerveau est simplement adossé au cervelet, mais il ne le recouvre pas. Les lobes latéraux de ce dernier sont elobuleux el presque sphériques, très développes ; ils « présentent à leur face supérieure une division assez régulière en lames presque parallèles dans leur région interne, mais coupées de lames saillantes à direction oblique, formant des groupes ou lobules irrégulièrement disposés. Un sillon transversal profond, sillon circonférenciel, se remarque en arrière, qui délimite de chaque côté un lobe postérieur et inférieur. » Le vermis médian à la forme d’un cordon peu saillant à plis annulaires transverses ; il s’élargit en avant et se renfle fortement en arrière. La conformation interne du cervelel n'offre rien de remarquable ; comme dans tous les Cétacés, l'arbre de vie est parfaitement représenté.
Les différences, dues à l’âge, que nous avons signalées dans l’encéphale, sont toutes localisées dans le cerveau. Chez le fœtus, région frontale est proportionnellement à la région occipitale beaucoup plus développée en largeur que chez Fadulte, ce qui donne au cerveau une forme globuleuse, mais le lobe pariétal du fœtus est proportionnellement aussidéveloppé que celui de l'adulte, et dans cette région le diamètre longitudinal du cerveau reste toujours double du diamètre transversal. Par conséquent «€ la difrérence de forme, si accentuée dans les deux âges, ne répond pas à un
étirement du manteau des hémisphères dans la région antérieure, mais il s’agit bien plutôt d'une sorte d’arrèt de développement de la région frontale. »
Passant à l'étude des circonvolutions, Beauregard considère successivement, suivant la méthode de Broca, le grand lobe linrbique et le manteau de l'hémisphère.
Le grand lobe limbique comprend le lobe de Fhippocampe en arrière, le lobe du corps calleux au milieu et le lobe olfactif en avant. Une longue scissure limbique sépare ce lobe du manteau de l'hémisphère: elle est située sur la face interne, au-dessus du corps calleux dont elle est séparée par le lobe du corps calleux. Elle commence en avant au-dessous du bec de ce dernier organe, se continue en dessus sous la forme d'une courbe parallèle à la surface de l'hémisphère, se dirige en bas et un peu en avant en arrière du corps calleux et arrive à la face inférieure de l’encéphale. Là, elle se trouve interrompue par un pli (pli de passage rétro-limbique), mais elle reparaît au-delà pour limiter en dehors le lobe de l'hippocampe; devenue très superficielle elle se trouve interrompue par un pli de passage qui relie le lobe de lhippocampe aux circonvolutions voisines, au moment où elle va se continuer, sur les côtés de l'hémisphère, dans la scissure de Sylvius.
Le lobe olfactif sera étudié au chapitre des organes des sens; nous ferons seulement observer qu'il naît, par deux racines, sur la face inférieure du cerveau, en avant du chiasma des neris optiques. La racine interne, très courte, gagne transversalement la face interne de l'hémisphère; la racine externe se dirige transversalement en dehors dans la vallée de Sylvius et, vers son extrémité externe, plonge au-dessous du lobe de lhippocampe avec lequel elle entre en relation. À
Le lobe de l'hippocampe est peu développé, il est limité en avant par la partie interne de la vallée de Sylvius, en arrière et en dehors par la partie inférieure de la scissure limbique, interrompue à ce niveau par le pli de passage rétro-limbique qui le fait communiquer avec les circonvolutions siluées en arrière. Le lobe est complètement lisse; il présente seulement un faible sillon transversal qui le divise transversalement en deux plis. Le pli postérieur se continue vers le haut dans le lobe du corps calleux.
Le lobe du corps calleux est compris entre la scissure limbique et le corps calleux ; il a, par conséquent, le contour général de la scissure et aucune de ses parties ne peut apparaître sur la face supérieure de l'hémisphère. Beaucoup plus large en avant qu'en
arrière, on le voit d'abord subdivisé en trois circonvolutions parallèles et superposées: au-dessus du corps calleux les trois circonvolutions se réduisent à deux, et en arrière on n’en observe plus qu'une. Il prend naissance en avant au-dessous du bec du corps calleux par une racine simple, en arrière il se continue sans transition avec le pli postérieur de lhippocampe. Les circonvolutions du lobe sont très plissées sur toute leur longueur.
Le manteau de l'hémisphère occupe toute la face supérieure, une grande partie de la face inférieure et une partie de la face interne de l'hémisphère. Dans les régions supérieures et internes, les circonvolutions sont disposées de la manière la plus simple. Elles sont toutes, en effet, dirigées d’arrière en avant, plus ou moins sinueuses dans leur parcours, mais ne présentent qu'en petit nombre ces plis d’anastomose qui, devenant superficiels, amènent dans le manteau de lhémisphère ces complications si embarrassantes pour les anatomistes qui tentaient de ramener à un type la disposition topographique des circonvolutions des cerveaux gyrencéphales. «La direction longitudinale de ces circonvolutions indique clairement que le lobe frontal n'a pas pris un grand développement...... Les circonvolutions pariétales par suite n'étant pas sènées dans leur développement, n'ont pas eu à se plisser transversalement et il ne saurait ètre question ici d’un lobe occipital ni d’un Jobe temporal. » On doit diviser par conséquent les circonvolutions du manteau en pariétales et frontales.
Toutes les circonvolutions pariétales naissent d’un pôle (pôle temporal) situé sur la face inférieure du cerveau et occupé par le pli de passage rétro-limbique. En avant, dans la région où il se met en relation avec le lobe de lPhippocampe, ce pli donne naissance aux circonvolutions du groupe pariélal ; un peu plus en arrière, dans une partie profonde, il sert de racine aux circonvolutions plus nombreuses du groupe sagittal. Le groupe pariétal ou syloten se compose de deux circonvolutions; la plus interne se divise d’abord pour se mettre en relation avec la partie antérieure et externe du lobe de l'hippocampe, elle redevient simple ensuite, suit le bord postérieur de la vallée de Sylvius, contourne son bord externe et revient ensuite en dedans pour former le bord antérieur de la vallée. La circonvolution externe est parallèle à la précédente dont elle occupe le bord externe ; simple à son origine, elle se divise bientôt en deux circonvolutions qui restent isolées jusqu'à leur terminaison antérieure au niveau du lobe frontal. Dans cette région les circonvolutions sylviennes aboutissent au pli pré-
rolandique dont il sera question plus loin. La vallée de Sylvius s'étend transversalement de dedans en dehors entre les deux replis de la circonvolution la plus interne ; très large à son origine en avant du chiasma, elle se rétréeit de plus en plus à mesure qu'on s'éloigne en dehors. Le toit de la vallée est fortement renflé et la masse nerveuse qui l’occupe, de dimension considérable, doit correspondre probablement à la racine des nerfs olfactifs et au lobule sous-sylvien où insula des Primates. Les circonvolutions sylviennes occupent la partie inférieure du cerveau comme la vallée de Sylvius qu'elles limitent, toutefois la circonvolution externe apparait déjà sur la face supérieure de l'organe ; on va voir que cette région sera occupée, en grande partie du moins, par les cérconvolutions sagittales. Celles-ci naissent par une racine simple du pli de passage rétro-limbique, seulement, comme elles occupent la partie la plus large de l'hémisphère, elles se subdivisent rapidement et l’on peut bientôt en compter huit sur la face inférieure du cerveau en dehors et en arrière des circonvolutions sylviennes. Très peu plissées pour la plupart sur la face interne, où elles s’'irradient de dedans en dehors à partir de leur racine, ces circonvolutions remontent sur la face dorsale, se dirigent parallèlement à la ligne médiane d'arrière en avant et, dans cette région, s'anastomosent fréquemment et deviennent très sinueuses. La circonvolution la plus interne occupe la face interne et supérieure des hémisphères ; elle forme la limite supérieure de la scissure limbique et empêche le lobe du corps calleux d’apparaître à la surface du cerveau. Du reste, vers la moitié supérieure de l'hémisphère, elle se confond avec la circonvolution externe la plus voisine et c'est alors une circonvolution frontale qui sert de limite supérieure à la scissure limbique. Les circonvolutions sagittales viènnent se perdre dans la partie supérieure du pli post-rolandique, de même qu'inférieurement Îles circonvolutions sylviennes venaient se terminer dans le pli pré-rolandique. Ces deux plis limitent entre eux la scissure de Rolando qui apparait très nettement en avant sur la partie supérieure de l'hémisphère ; dans cette région elle est dirigée d'avant en arrière et de dehors en dedans.
Cette scissure sépare les circonvolutions pariélales du lobe frontal, mais elle est fréquemment interrompue par les plis de passage dont nous venons de parler. Néanmoins, on reconnait parfaitement le lobe frontal; il forme l'extrémité antérieure de l'hémisphère et se rétrécit progressivement pourse termineren pointe du côté interne vers le milieu de l’organe. Il est formé par trois
circonvolutions : deux d’entre elles occupent la face inférieure el prennent leur racine en dedans du lobe olfactil et immédiatement en avant de sa racine interne; elles se dirigent d’arrière en avant, de dedans en dehors, et remontenten avant sur la face supérieure du cerveau; la plus externe s’anastomose fréquemment avec les circonvolutions pariétales voisines. La troisième est celle qui limite en avant la scissure limbique; elle occupe la face interne de l'hémisphère et se sépare très nettement des circonvolutions sagittales voisines. (1)
Célodontes. — Quand on veut comparer l'encéphale des Cétodontes à celui des Mysticètes, on se trouve immédiatement arrèté par l'absence de documents comparables à ceux dont nous disposions pour ces derniers. Toutefois, comme le cerveau du Dauphin à été étudié par Broca, nous pouvons choisir ce type comme terme de comparaison avant de passer en revue les autres Cétodontes.
Dans le Dauphin, comme chez les Mysticètes, le cerveau est très sensiblement plus large que long, mais il ne s’atténue pas en pointe en avant et, au lieu d’être triangulaire par dessus et pyramidal dans son ensemble, il affecte plutôt une forme globuleuse. Les lobes olfactifs font défautet leur base d'insertion sur la face inférieure du cerveau est occupée par une surface unie désignée par Broca sous le nom de désert ; les hémisphères cérébraux recouvrent aux trois quarts le cervelet ; on n’apercoit qu'une partie du vermis médian et une très faible portion de la zone postérieure des lobes latéraux ; ces derniers sont circonvolutionnés irrégulièrement en avantet en dessous, le vermis médian lui-même s'élargit et présente un sillon dans le sens de sa longueur; les circonvolutions acquièrent une complexité encore plus grande que dans les Mysticètes (29, IT, fig. 85), enfin l’asymétrie des hémisphères est toujours plus où moins marquée (12, 117). Le développement plus faible du lobe de l'hippocampe et la position plus antérieure du pôle temporal distinguent aussi les Cétodontes des Mysticètes. Rapp (12, 116) signale un trapèze (2) entre le pont de Varole et les pyramides antérieures du bulbe. »
Les observalions précédentes relatives au Dauphin sont, autant qu'on le sait, applicables presque toutes aux autres Cétodontes,
(1) D'après Guldberg (119) le cerveau des Balénoptlères serail asymétrique jusque dans son hypophyse ; la corne postérieure n'existerait pas dans les ventricules latéraux, Inais on la rencontrerait dans le Marsouin.
(2) Le trapèze manquerait dans le Dauphin d'après Cuvier et Tiedemann.
d'ailleurs très peu étudiés. Dans le Cachalot (53,229) le cervelet est considérablement développé par rapport au cervelet; dans le Kogia, au contraire (116), il est relativement beaucoup plus petit que dans le Dauphin : ses lobes latéraux sont presque symétriques, le pont de Varole n’est pas proéminent, le lobe ectorhinal est beaucoup plus développé que dans le Dauphin, enfin les cornes postérieures, très peu marquées dans ce dernier, deviennent ici rudimentaires.
Dans le Plataniste (50, 462-467) le cervelet porte les traces d’une asymétrie très marquée, le lobe droit est plus développé que le gauche et le lobe médian est rejeté dans la direction de ce dernier ; les nerfs optiques sont extraordinairement grèles ; l’hypophyse mesure transversalement 12 millimètres et longitudinalement 6, il n'y a pas de limite bien définie entre le pont de Varole et la moelle allongée, mais on observe cependantun trapèze asseznet; lascissure de Rolando existe, enfin trois circonvolutions frontales se font remarquer dans la région orbitaire.
Dans le Marsouin (41, 410) l'encéphale ne diffère pas sensiblement de celui du Dauphin ; on observe un rudiment de corne postérieure dans les ventricules latéraux et un trapèze entre le pont de Varole etles pyramides antérieures du bulbe.
La forme globuleuse du cerveau n’estpas toujours aussi nettement indiquée que dans Je Dauphin et le Marsouin ; dans le Kogia, par exemple (116, 438), le cerveau est assez étroit en avant et sa forme générale est plus nettement triangulaire : chez le Plataniste, il est médiocrement large, mais sa hauteur est grande et la forme globuleuse est singulièrementatténuée; dans l'Orcella, au contraire, cette dernière forme prédomine et le cerveau se rapproche remarquablement de celui du Dauphin (50).
Affinités. — «© I est possible de prouver, a dit Broca (109, 486), que les circonvolutions si compliquées des Cétacés, quelque spéciales qu’elles soient, peuvent se ramener à un type peu différent de celui des Solipèdes et des grands Pachydermes; » cette présomption à été singulièrement confirmée, comme nous allons le voir, par Beauregard (109). .
Lorsqu'on étudie le grand lobe limbique des Cétacés, on est Îrappé des analogies étroites qu'il présente avec celui du Cheval, du Tapir, de PÉléphant; l'are supérieur de la scissure limbique, notamment, se prolonge jusqu'en avant et au-dessous du bee du corps calleux, reproduisant ainsi une particularité qui caractérise le cerveau de ces derniers animaux ; toutefois, une légère différence
est à signaler, c'est l'interruption de la scissure limbique en arrière, au point où elle va se continuer avec la scissure de Sylvius; cette interruption caractéristique de tous les Cétacés fait absolument défaut dans le Cheval. Par contre le lobe du corps calleux, qui présente un commencement de division dans ce dernier animal, devient plus sinueux et plus divisé chez les Mysticètes et atteint son maximum de complication chez les Cétodontes.
Des analogies aussi évidentes se manifestent également dans les circonvolutions du manteau des hémisphères. Toutes les circonvolutions des deux groupes pariétaux (sylviennes et sagittales) naissent, comme dans le Cheval, autour du pli de passage rétrolimbique et ce fait anatomique est en rapport avec la disposition très compliquée de cette région postérieure du cerveau chez les Cétacés et chez les Solipèdes. D'un autre côté le lobe frontal des Pachydermes, quoique plus développé que celui des Mysticètes, à toujours des dimensions relativement faibles et ce caractère vient ajouter une nouvelle importance à ceux que nous avons déjà signalés.
Nous avons vu que, chez les Mysticètes, les hémisphères viennent simplement s'appuyer contre le bord antérieur du cervelet, tandis qu'ils le recouvrent presque complètement chez les Cétodontes ; nous avons vu aussi que, chez ces derniers, les circonvolutions cérébrales deviennent beaucoup plus compliquées. Or, il est à observer que les Pachydermes, tels que le Cheval, lFHyrax, la Girafe, le Cerf, etc., ont les circonvolutions en général moins compliquées que les Mysticètes, et que leurs hémisphères viennent simplement s'appuyer contre le cervelet comme chez ces derniers. D'où l'on peut conclure, au point de vue de l’évolution en général, que les Mysticètes se rapprochent plus des Pachydermes que les Cétodontes. Dans cette région du système nerveux, l’évolution des Cétacés, à partir des Pachydermes, aurait eu pour résultat le développement des hémisphères et la complication de leurs circonvolutions; à ce point de vue, les Cétodontes se trouveraient à un stade évolutif plus élevé que les Mysticètes, mais ils auraient gardé certains caractères embryonnaires, tels que la forme globuleuse du cerveau, et ces caractères seraient d'autant plus marqués qu'on s’éloignerait des Mysticètes, puisqu'ils sont très frappants chez les Delphinidés et, à ce qu'il paraît, plus atténués dans le Cachalot, le Kogia et le Plataniste.
Structure intime. — La structure intime de l'encéphale a été élu-
diée par Owsjannikow dans le Dauphin (115) et par Herbert Major dans le Delphinaptère (114). Ces travaux, surtout le premier, manquent de erilique et sont pour cette cause un peu dénués d'intérêt, ils paraissent montrer toutefois que le cerveau des Cétacés, dans sa constitution intime ressemble presque complètement à celui des autres Mammifères.
Dans le Dauphin l'écorce grise du cerveau se subdivise en cinq couches qui sont, de l'extérieur à l’intérieur : 1° la couche granuleuse dépourvue de cellules nerveuses ; 20 la couche cellulaire externe composée de petites cellules ; 3° une couche très souvent méconnue et occupée par quelques petites cellules éparses ; 4 la couche cellulaire moyenne composée surtout de très grosses cellules ; 5° enfin la couche cellulaire interne que certains auteurs réunissent avec la précédente mais qui est très distincte cependant en raison des faibles dimensions de ses cellules. Dans le Dephinaptère, Herbert Major a observé une écorce grise moins épaisse que celle de l’homme ; il décrit seulement trois couches ; la 4re ({re d'Owsjannikow) et la 2 (2 et 3%) ressemblent complètement à celles de l'Homme, non-seulement par la disposition, mais aussi par la structure des éléments anatomiques : la 3 couche (4 et 5°) se distingue de celle de l’homme en ce qu’elle renferme dans la région occipitale de grandes cellules multipolaires qui, chez l'homme, sont remplacées, au moins sur le bord externe de la couche, par des cellules de petites dimensions.
Le cervelet (115, 13-17) se compose de quatre couches. Ce sont : 1° une couche de fibres fines et à double contour ; 2° une couche de petites cellules à prolongements mèlées à quelques cellules plus grosses ; 3° la couche limitante très nettement caractérisée par ses orosses cellules de Purkinje. Ces cellules sont ovoïdes et leur noyau renferme plusieurs nucléoles ; elles émettent un fort prolongement périphérique et un petit prolongement central qui se ramifie abondamment et se met en relation par ses branches avec les petites cellules de la couche précédente ; 4° la couche graruleuse externe formée par les prolongements périphériques et très ramifiés des cellules de Purkinje. :
Nerfs crâniens. — En dehors des neris de la sensibilité spéciale (ollactifs, optiques et acoustiques) qui seront étudiésaux organes des sens, les nerfs crâniens présentent les particularités suivantes
Les nerfs de la 3 paire (oculo-moteurs) sont d'assez petite taille; dans le Plataniste, où l'œil est très réduit, ils deviennent d’une
ténuité très grande; il en est de mème des nerfs de la 4 paire (pathétiques).
Les nerfs de la 5° paire ({rijumeaux) naissent par deux racines sur les côtés du pont de Varole. Dans l’intérieur du crane ces nerfs présentent déjà une particularité, car leur racine antérieure (sensitive) ne forme pas de ganglion où au moins n'offre pas de renflement bien sensible (12, 119). Chez les Mysticètes, le rameau dentaire de la branche maxillaire est énormément plus développé que le rameau dentaire de la branche mandibulaire; cette différence frappante est en rapport avec la nutrition des fanons situés sur la mächoire supérieure seulement. Dans le Marsouin, une branche orbitaire se joint, en avant des paupières, à un plexas nerveux formé par le nerl facial; ce plexus envoie des rameaux aux museles de l’évent et il innerve le musele palpébral inférieur avec un rameau sous-cutané émis par la branche maxillaire. Cinq ou six rameaux pré-orbitaires se dirigent en avant entre le périoste de la machoire supérieure et les couches tégumentaires situées au-dessus; ils envoient à l'évent une branche récurrente et ün gros rameau de la branche maxillaire va aussi se ramifier sur les membranes plissées de l’évent. Les nerfs dentaires ne présentent pas de différences sensibles, et la branche gustative est relativement petite; cette dernière émet une mince corde du tympan filiforme qui peut être suivie jusqu'au facial (29, ILE, 153). Dans le Plataniste, Anderson signale un gros ganglion sur le trijumeau, à un pouce de son origine (50, 463).
Les nerfs de la sixième paire (moteurs oculaires externes) ne présentent rien de particulier.
Les nerfs de la 7% paire (faciaux) traversent le trou de Fallope du rocher et aussitôt envoient de petites branches musculaires cutanées qui se répandent autour de l'orifice auditif (29, IT, 455); d’après Buchanan elles formeraient mème, dans les Mysticètes el le Narval, un puissant plexus sur la membrane du tympan (Trommelhaut) (12, 121); ce nerf innerve le mylo-hyoïdien et les muscles de la paupière inférieure, mais son rôle principal est de former le plexus pré-oculaire qui envoie de fines branches aux sacs et aux muscles en connexion avec l’évent. C'est pour cette raison que Bell l'avait nommé nerf respiratoire de la face (12, 121).
Les nerfs de la 9% paire (glosso-pharyngiens) se divisent en deux branches à leur sortie du crâne; Ja plus petite se rend au sphincter pharyngien des arrière-narines et là, s’unit par un plexus avec une branche des nerfs pneumo-gastriques; l’autre se rend au
palais, à la base de la langue et aux muscles compris entre l'os hyoïde et le larynx (29, IIT, 159).
Les nerfs preumo-gastriques (10° paire) naissent par de nombreuses racines de la moelle allongée ; leur étude est loin d’être complète, mais on sait néanmoins qu'ils se rendent à certains viscères thoraciques et abdominaux comme chez les autres Mammifères.
Les nerfs de Ja 11° paire (accessoires où spinaux) ne présentent rien de particulier.
Les nerfs hypoglosses (12 paire) envoient une petite branche au sphincter palatin des arrière-narines avant de se rendre à la langue et aux muscles hyoïdiens.
La moelle épinière et ses nerfs. — Nos connaissances sur ce sujet se réduisent à peu près à un travail sur le Marsouin, publié en 1877 par Cunningham dans le Journal of Anatomy and Physiology (113) et à un mémoire plus récent de Guldberg (119). Nous allons d’abord résumer le premier travail.
La moelle épinière s'étend du trou occipital jusqu'à l'intervalle compris entre les 6e et, 7 vertèbres lombaires ; elle présente deux renflements : l’antérieur est en connexion avec les nerfs qui forme les plexus brachiaux et cervicaux, le postérieur innerve les organes génitaux et l'appareil musculaire de la queue. Ce dernier s’atténue en un filament grèle que l’on peut suivre en arrière à quelque dislance et que l’on perd ensuite. Les sillons longitudinaux de la moelle sont les mêmes que dans les autres Mammifères.
Dans la région cervicale les racines des nerfs spinaux sont nalurellement très rapprochées les unes des autres; elles sont, au contraire, fort éloignées dans la région dorsale; dans larégion lombaire elles sont étroitement pressées les unes contre les autres. Les racines croissent en longueur d'avant en arrière et deviennent exirèmement longues dans la région lombaire ; là, elles constituent la queue de cheval, deviennent flexueuses pour se plier aux mouvements de la queue et se relient entre elles par du tissu conjonetif.
Dans les régions cervicale et dorsale, les ganglions des racines supérieures sont très nets et situés dans les trous intervertébraux ; dans la région lombo-caudale ils sont très petits et situés dans cerlains cas à une distance considérable du trou. Partout les racines supérieures sont plus petites que les inférieures, disposition absolument inverse de celle qu’on observe chez les autres Mammifères :
dans la queue du Cheval les racines supérieures se distinguent à peine et ne sont pas plus grosses qu'un cheveu, dans la région antérieure, au contraire, ces racines sont à peine moins grosses que les inférieures. On se rendra compte de ces variations en se rappelant que les nerfs de la queue se rendent à des muscles énormes, tandis que dans de la région antérieure, le système cutané, prend un développement relatif beaucoup plus grand.
Les nerfs cervicaux sont au nombre de 8; le premier ou suboccipital passe entre loccipital et latlas le dernier entre la septième vertèbre cervicale et la première dorsale. Aussitôt après avoir quitté les trous intervertébraux ces nerfs se bifurquent et donnent des branches supérieures et des branches inférieures. — Les branches supérieures des nerfs cervicaux se dirigent du côté dorsal pour se terminer dans les muscles et dans la peau ; elles se réunissent suivant le mode plexiforme dans le Dauphin, mais elles restent partout isolées chez le Marsouin, sauf dans les museles où leurs rameaux s'unissent librement. — Les branches inférieures se mettent en relation avec le sympathique par l'intermédiaire de fascicules délicats ; elles se relient entre elles par de puissantes anastomoses el constituent ainsi deux plexus, le plexus cervical el le plexus brachial. Le plexus cervical est formé par les trois premiers nerfs cervicaux etles rameaux quien partent peuventse diviser en trois groupes. Les uns envoient quelques branches au muscle mastoïido-huméral, mais se distribuent pour la plupart dans la peau et les muscles cutanés depuis les régions auriculaires et inframaxillaires jusque dans la région de la gorge; les autres émettent quelques rameaux pour le musele scalène inférieur mais forment surtout un nerl important qui, renforcé par des anastomoses des Le et 5° cervicaux, passe sous le plexus brachial, envoie un rameau au muscle costo-scapulaire, pénètre dans le thorax et va se distribuer au diaphragme, aux plèvres et au péricarde. Le troisième groupe est constitué par plusieurs branches anastomosées qui se condensent finalement dans un seul nerf; ce dernier est rejoint par une brancheimportantedel'hypoglosse et va ensuite se distribuer dansles muscles sterno-hyoïdiens, sterno-thyroïdiens et thyro-hyoïdiens. Le pleæus brachial est formé par la réunion de cinq nerfs cervicaux postérieurs et du premier nerf dorsal, quelquefois mème un petit faisceau du deuxième nerf dorsal vient se joindre au plexus. Les acines inférieures se groupent tantôt en deux (Dauphin), tantôt en trois cordons (Marsouin) qui constituent finalement un faisceau plexiforme d'où s'échappent des rameaux très nombreux. Tous ne
naissent pourtant pas du faisceau plexiforme; l’un d’eux part du quatrième nerf et se rend au musele scalène inférieur, un autre se détache du septième nerf et va au scalène supérieur, enfin du cordon antérieur partent deux rameaux dont l’un se rend au muscle scapulaire et Pautre au spinatus.
Quant au faisceau il innerve richement les muscles de Pépaule et du bras, envoie même une petite branche à la peau sur la face palmaire du bras et de l'avant-bras et finalement émet trois autres neris importants, le médio-ulnaire qui dessert la peau sur la face palmaire de la nageoire et se prolonge jusqu’à l'extrémité de celle-cr, le musculo-spinal destiné au triceps et à la face dorsale de la nageoire jusqu'au carpe, enfin le circonflexe qui se répand dans le deltoiïde etinnerve la peau de l'épaule et de la face dorsale du bras. Ce nerf a été retrouvé par Carte et Macalister dans la Balænoptera rostrata (35,200).
Les nerfs dorsaux se divisent aussi en deux branches: les branches inférieures forment les nerfs intercostaux et ne présentent rien de particulier, mais il n’en est pas de mème des branches supérieures. Celles-ci, en effet, se divisent bientôt en trois rameaux ; un rameau externe qui suit l'apophyse transverse de la vertèbre postérieure et se dirige en dehors dans les museles et dans la peau, un rameau interne parallèle à l'apophyse épineuse et destiné aux muscles et à la peau du dos, enfin un rameau de communication qui se dirige ünimédiatement en avant pour s’anastomoser avec la base du rameau interne. Ces rameaux de communication passent sur les lames vertébrales et constituent de chaque côté un cordon anastomotique très curieux et absolument caractéristique des Cétacés. Dans la région dorsale antérieure, ce cordon est encore peu marqué, mais il devient parfaitement continu dans la région postérieure et nous le verrons bientôt se poursuivre jusqu’à l'extrémité de la colonne vertébrale. Un mince rameau de renforcement met souvent en communication, suivant une ligne oblique, deux rameaux internes consécutifs ; cette disposition est indépendante de la précédente.
Dans la région lombo-caudale, des différences plus grandes encore peuvent être signalées entre les Cétacés et les Mammifères terrestres. Notons, en effet, que les membres font défaut et qu'il ne saurait par conséquent être question d'un plexus ischiatique ou crural, du reste comme les muscles de la queue sont aussi bien développés du côté dorsal que du côté ventral on trouvera les branches supérieures aussi bien développées que les inférieures. Les divisions des branches supérieures continuent à se mettre en
relation par des rameaux de communication: à partir de la 1e vertèbre lombaire, les branches inférieures se relient entre elles par le mème procédé, si bien qu'on observe sur toute la loneueur de la queue deux cordons nerveux de chaque côté, lun au-dessus des apophyses et l’autre au-dessous: ces cordons sont en forme de rubans et correspondent plutôt à des plexus dont tous les laisceaux seraient reliés entre eux par du tissu conjonctil. On compte 25 nerfs de chaque côté dans la région qui nous occupe.
Dans la partie antérieure, les branches inférieures se divisent comme dans la région dorsale, émettent à leur base des rameaux de renforcement et envoient fréquemment dans les museles et dans la peau plusieurs rameaux externes. En arrière de la 482 vertèbre lombo-caudale, ces derniers ne sont pas aussi nombreux et partent directement du cordon, les rameaux internes ne recoivent plus de branches de renforcement et se continuent assez loin en arrière avant de diverger. Entre la 25e et la 26° vertèébre lombo-caudale, les nerfs disparaissent et le cordon subsiste seul, diminuant graduellement de dimension, mais se prolongeant jusqu'à Fextrémité de la queue; il envoie alors de nombreux rameaux dans la nageoire terminale.
Les branches inférieures se dirigent en dehors et vers le bas par dessus les disques intervertébraux. Les onze premières correspondent aux nerfs lombaires et sacrés de l'Homme, mais ne s'unissent pas pour former un plexus lombaire et un plexus sacré. Ces onze nerfs se rendent tous aux muscles fléchisseurs de la queue et à la peau, mais les 8e, 9% et 10e s'unissent entre eux et avec un petit rameau du 7e pour former le nerf génital où inter-pudique qui se ramifie abondamment dans les muscles génitaux, dans les parties vénitales externes el sur la vessie. Apartir du nerf 11, toutes les branches inférieures s'unissent entre elles pour former le cordon longitudinal inférieur qui cesse de s’accroitre à partir de la 25e vertèbre lombo-caudale et se termine comme le supérieur à Fextrémité de la queue. Ce cordon émet des nerîs très nombreux qui forment fréquemment des plexus dans les muscles fléchisseurs ; ses derniers rameaux se distribuent dans la peau sur la face ventrale de la nageoire.
Swann (1) prétend que les nerîs de la nageoire se rendent aux muscles et non à la peau qu'il considère comme très peu sensible. Cunningham accorde au contraire à la nageoire une très grande
(1) Swann. — Illustrations of the comparative anatomy of (he nervous system. London, 1835.
Mo
sensibilité, et son opinion parait bien fondée si l’on considère, d’après la description précédente, le nombre considérable de rameaux nerveux qui se rendent dans ses téguments.
D'après Guldberg (119), la moelle épinière des Cétodontes (Marsouin) se termine entre les vertèbres lombaires 9 et 10, mais elle se terminerait à la 4° lombaire dans les fœtus de Balénoptères. D'ailleurs le canal central de la moelle ne serait pas reconnaissable dans les Mysticètes adultes.
