APPAREIL AUDITIF

Pièces osseuses (de l'appareil auditif. — Les pièces osseuses de l'appareil auditif se composent exclusivement du rocher où os pétreux et des osselets de loreille moyenne. Le rocher étant un os très complexe et d’ailleurs assez variable suivant les groupes, nous lui consacrerons d'abord une étude spéciale et nous ferons la description des osselets en nous occupant des parties charnues de l'oreille.

Chez les Mysticètes l'os du rocher à une structure spéciale assez peu variable suivant les espèces et, pour en donner une idée exacte, il nous suflira de la décrire dans un type ; nous choisirons la Balænoptera rostrata. Le rocher de la B. rostrata se compose de deux régions assez distinctes ; la région supérieure, enclavée entre les os de la base du crâne (ptérygoïdien, occipital basilaire, occipital externe etossquameux) forme une espèce de plafond au-dessus de la région inférieure et se rattache à cette dernière par deux pédicules assez grèles. La première région se divise en trois parties absolument continues : l’opisthotique, le labyrinthe et le prootique. L’opisthotisque occupe la portion la plus reculée du rocher ; c'est une longue apophyse très comprimée qui se dirige en arrière et très fortement en dehors pour s’'insinuer dans une entaille profonde creusée dans le squameux el située immédiatement en arrière de l'énorme apophyse articulaire de cet os. L'opisthotique est légèrement arqué et sa concavité très faible est tournée en avant; il se continue antérieurement et en dedans avec la région labyrinthique et émet en cet endroit un pédicule vertical obliquement comprimé qui descend verticalement pour se souder à la caisse tympanique ou région inférieure du rocher.

Le labyrinthe figure assez bien une pyramide triangulaire oblique dont le sommet postérieur se continue en arrière avec l’opisthotique, tandis que la face externe s'appuie contre la portion ascendante du temporal. La face inférieure est fortement bombée du côté de la caisse tympaniqueetforme,avant de se réunir avec la précédente par un bourrelet très saillant, une anfractuosité au fond de laquelle se trouvent la fenêtre ovale et la fenètre ronde : quant à la face supérieure elle est complètement libre et forme une

° partie du plancher cränien en dedans de la portion ascendante du temporal, Sur cette face, on aperçoit différents orifices servant au passage des vaisseaux et des nerfs et notamment à la carotide interne, mais la perforation la plus importante, dans le sujet qui nous occupe, est le conduit auditif interne en forme d'entonnoir dont la partie terminale présente un certain nombre d'oritices plus petits, — Le prootique est une apophyse pyramidale obliquement aplatie de dedans en dehors : il se continue avec le labyrinthe sur presque toute la longueur de l'angle par lequel se mettent en relation la face externe et la face inférieure de ce dernier. À son origine en arrière, le prootique fait une saillie au-dessous et en dehors de la cavité au fond de laquelle se trouvent les deux fenêtres : il s'appliqueen dehors, en dessus et un peu en dessous dans une cavité correspondante du temporal limitée en partie inférieurement par le bord postérieur du ptérygoïdien ; sur sa face inférieure il est libre el regarde l'os tympanique, se rattachant à ce dernier par un pédicule situé un peu en arrière, sur son bord externe.

La région inférieure du rocher où os tympanique est située audessous du labyrinthe et du prootique. Elle à la forme très caractéristique d'une coquille de Cyprée (vulgairement la porcelaine) ou de Bulle, et on la désigne en effet sous le nom de bulle. La face buccale de la bulle est tournée contre le labyrinthe et le prootique, sa face dorsale arrondie est libre inférieurement et fait une forte saillie à la base du crane en avant et en dehors des condyles oecipitaux ; son extrémité antérieure s'étend en avant presque aussi loin que la pointe du prootique, son extrémité postérieure dépasse à peine l’origine de l’opisthotique. La fente buccale, qui regarde le labyrinthe et l'extrémité postérieure du prootique, est dirigée d'avant en arrière ; elle est limitée par deux lèvres. La lèvre interne est très épaisse et s'appuie contre une saillie de l'occipital basilaire ; son bord arqué se recourbe dans la caisse tympanique el y forme une puissante saillie osseuse ; la lèvre externe est mince et, comme elle forme le berd externe de la caisse, il en résulte que la fente buccale est beaucoup plus éloignée de la face interne que de la face externe de los tympanique. Ainsi placée, la caisse regarde la région supérieure du rocher mais reste séparée d'elle par un espace assez vaste: elle se rattache cependant à l’opisthotique par le pédicule postérieur, au prootique par le pédicule situé en avant. Les deux pédicules sont formés aux dépens de la lèvre externe : celui qui est situé en avant est à une distance assez grande du bord postérieur de cette lèvre, mais le pédicule postérieur est situé tout à fait en

arrière et se bifurque même pour envoyer un tronçon dans la direction de la lèvre interne. La cavité de l'os ou caisse tympanique est très vaste malgré le bourrelet intérieur formé par la lèvre interne : elle communique en avant avec un vaste sinus ovoide creusé dans le ptérygoïdien et limité en partie, sur son bord externe, par une saillie inférieure du temporal: complètement tapissée par une membrane, cette poche d'Eustache s'atténue en avant et se prolonge dans un conduit membraneux, la trompe d'Eustache, qui profite d’une lacune entre le temporal et le ptérygoïdien pour pénétrer dans les arrière-narines et s'ouvrir dans celles-ci par un orifice situé en dedans des ptérygoidiens et au-dessus des os palatins. Entre les deux pédicules, la face externe de la bulle présente supérieurement une forte saillie qu'on désigne sous le nom de promontoire et qui divise en deux orifices l'espace compris entre les deux pédicules; l’orifice postérieur, de beaucoup le plus grand, livre passage à un cul-de-sac fibreux, à paroi très épaisse, long de 5 centimètres environ. Sa cavité est un diverticulum de la caisse Lympanique avec laquelle elle communique largement ; il est logé dans une gouttière profonde qui contourne la base du bord postérieur de l'énorme apophyse descendante du squameux. Hunter (3), Home (110), et tous les auteurs qui ont décrit l'oreille des Cétacés, n'ont pas vu que c'était un diverticulum de la caisse et ils Pont considéré comme une membrane du tympan convexe en dehors : M. Beauregard, à qui je dois ces derniers détails, à déterminé la véritable nature de ce cul-de-sac fibreux et, d’après lui la membrane du tympan s'étendrait en avant du promontoire el fermerait le second orifice dont j'ai parlé plus haut.

Les détails précédents, décrits d’après nature, sont assez complets pour qu'une courte description des pièces osseuses de l'oreille suflise aux divers Cétodontes. «On sait que chez les Marsouins etles Dauphins, dit P. Gervais (70, 576), la caisse auditive est soudée avec le labyrinthe osseux, mais que cette soudure n'est qu'adventive. Ces deux pièces sont d’abord séparées l’une de l'autre et simplement accolées, la caisse attenant à une tubérosité osseuse, aplatie et élargie à sa surface de contact avec le bord inférieur du rocher. La caisse est repliée en volute et son ouverture s'étend en avant sous la forme d'une échancrure dont les deux lèvres sont différentes pour chaque côté, linterne étant élargie et aplatie dans la partie de son étendue que surplombe le rocher, lautre ou externe, au contraire, amincie. © C’est par deux points que la caisse auditive adhère au labyrinthe,

et ces deux points sont séparés Fun de l’autre par l'ouverture Lympanique qui manque ici de cadre osseux. Quant au labyrinthe, ses deux portions doivent ètre distinguées l’une de l'autre. L'une est le véritable labyrinthe, puisque l’on voit, à sa superficie, la fenêtre ronde, la fenêtre ovale sur laquelle est soudée la platine de l'étrier, les méats auditifs interne et externe et, intérieurement, le limacon, ainsi que les canaux semi-cireulaires ; l’autre, simplement tubériforme, est, en réalité, le mastoïdien. Chez les Ziphioïdes et les Physétéroïdes, elle s'allonge, devient flabelliforme, et, dans les crânes desséchés, jouit d'une mobilité particulière, quoique servant de point d'appui au dabyrinthe et à l’oreille moyenne. » Dans tous les cas, l’apophyse antérieure (prootique) fait défaut chez les Cétodontes et par le développement de l’apophyse postérieure, que Gervais homologue avec le mastoïdien, on voit que les Physétéridés et les Ziphioïdes servent d’intermédiaire entre les Mysticètes et les Delphinides.

D'une importance très grande pour la systématique, Fos du rocher présente suivant les groupes d’autres différences dans ses rapports avec le crane. Chez les Mysticètes, il est lächement unis à ce dernier et remue très facilement, sans se laisser arracher toutefois, lors qu'on essaye de lenlever du crane. D'ailleurs comme sa caisse tYmpanique n’est rattachée à la portion supérieure que par deux minces pédicules, le moindre acecident suffit pour briser ses attaches et la détacher complètement du crâne.

Chez les Delphinidés, où lapophyse postérieure est très peu développée, los du rocher tout entier tombe parfois par la macération, mais le plus souvent, et c’est ce qui se produit notamment dans le jeune, la caisse tympanique se sépare du reste, la soudure dans les régions pédiculaires n'étant pas suflisamment avancée. Chez les Ziphioïdes et les Physétéridés, au contraire, le processus postérieur, très développé et ridé, rattache fortement le rocher au crane. Du reste ce processus contracte des rapports plus étroits avec la caisse qu'avec le labyrinthe et si, par une fracture, on essaye de séparer l'os en deux parties; on voit que le labyrinthe acquiert une liberté relative tandis que la caisse du tympan reste fortement rattachée au crane par l'intermédiaire du processus postérieur (15, 46).

Oreille erterne. — L'orilice auditif externe se trouve en arrière des veux, el à peu près au même niveau, sur le prolongement de la comumissure des lèvres. Il est si petit qu'on risque souvent de ne pas

l'apercevoir, même en le cherchant avec soin; c’est ce qui est arrivé notamment à Murie pour le Globicéphale (37, 249) et à Perrin pour la Balænoptera rostrata (39, S07). Dans la Mégaptère de 13 mètres étudiée par Struthers, on pouvait seulement y introduire une petite plume d’oie (64, 121), dans le Delphinaptère de Watson et Young il pouvait à peine admettre une soie, enfin dans le Dauphin et le Marsouin que j'ai étudiés on pouvait y faire entrer une tête d'épingle. Le pavillon de l'oreille manque complètement, à moins qu'on ne considère comme un pavillon rudimentaire le repli signalé autour de l’oritice par Watson et Young dans le Delphinaptère (52, 428). G. Bond Howes (125, 467) à observé au-dessus, de lorifice un processus filiforme long de quelques millimètres dans un fœtus de Marsouin de 55 centimètres, dans un fœtus de Delphinaptère long de 32 centimètres et dans deux Marsouins adultes. Chez ces derniers, l'orifice auditif du côté droit était relativement grand; mais du côté sauche l'orifice était très réduitet le filament n'existait pas. L'auteur considère ce filament comme un pavillon rudimentaire: il ne la trouvé ni dans la Mégaptère, ni dans un fœtus de Delphinus leucoptus.

Le conduit auditif externe, évidemment fort étroit, se dirige en dedans et se termine à la membrane du tympan; il passe en arrière de l'apophyse descendante de los squameux et, dans le Globicéphale (37, 250) et le Marsouin (41, 410) au moins, décrit un certain nombre de sinuosités ; Home figure une grande dilatation du canal à son extrémité tympanique. Dans la Balwnoptera rostrata, d'après Carte et Macalister (35, 252), les parois du conduit sont composées de trois couches : 10 une couche externe fibro-cellulaire qui renferme des fibres musculaires à environ un pouce du méat externe ; 2° une couche moyenne fibreuse plus épaisse que les autres; 39 une membrane interne ou pseudo-muqueuse formée par une involution de la euticule et présentant trois plis longitudinaux. Dans le Globicéphale el surtout dans le Lagénorhynque, Murie à pu mettre en évidence un certain nombre de faisceaux musculaires qui s’insèrent sur le conduit cartilagineux (37, 250). Ces muscles sont au nombre de trois et Murie les regarde comme représentant, sous une forme réduite, les muscles de l’helix et du traqus des autres Mammifères: ils sont désignés par l’auteur sous les noms d’élévateur, de protracteur et de rétracteur, mais comme il n°y à pas de pavillon, il pense que les deux premiers tirent en avant et vers le haut la portion externe du conduit.

Oreille moyenne. — L'oreille moyenne est formée par la vaste

cavité creusée dans los du tympan et en partie aussi par une portion de l’espace compris entre la face buccale de la bulle et là région supérieure du rocher. Elle est limitée exlérieurement par la membrane du tympan et, chez les Mysticètes au moins, se prolonge dans le cul-de-sac dont il a été fait mention en traitant des parties osseuses de la Balænopltera rostrata; par dessus, elle est limitée par la région supérieuredu rocher, en dessous par les parois de la caisse et en avant par les tissus voisins. En arrière elle se mel en relation avec les arrière-narines par la trompe d'Eustache dont la position est constante chez tous les Cétacés. Nous avons vu que, chez les Mysticètes, la trompe d'Eustache se dilate en un puissant sinus à son origine tympanique; cette dilatation existe encore dans les Cétodontes, mais elle devient extraordinairement comnpliquée en raison des prolongements qu'elle émet el des cryptes, des aréoles qui se creusent dans ses parois membraneuses. La plupart des auteurs (Rapp, Owen, Huxley, etc.), ont signalé ces dilatations : Anderson en a donné une description très complète dans le Plataniste (50,452-455) et dans l’Orcélla (50,384) et je nesaurais mieux faire que d'y renvoyer le lecteur; je dirai toutefois que l'auteur a suivi leurs prolongements jusqu'enarrière du thyro-hyal et qu'il leur trouve des analogies frappantes avec les sinus eustachiens du Cheval. Murie signale un renflement à l'origine tympanique de la trompe dans le Globicéphale et il décrit sur ce sinus un réseau admirable, mais ilne fait pas mention des prolongements et des aréoles (37,251).

Les osselets de l’ouie sont au nombre de trois ; le marteau, l'enelume et l'étrier. « Le marteau est le plus volumineux et se soude à la caisse tympanique dans les Mysticètes ; la Lète est très grande et présente une double surface articulaire ; l'enclume est moins grande et porte deux apophyses; les surfaces articulaires du marteau correspondent avec celles de l’enelume ; l’étrier n'est pas toujours perforé et s'applique si bien à la fenêtre ovale qu'il est souvent dans une immobilité complète et ne se détache même que fort difficilement. Il ne présente jamais la délicatesse de l'étrier des autres Mammifères et il est toujours plus long que large. » Des variations très grandes peuvent se produire dans ces osselets sutvant les espèces, mais on comprendra qu'il nous est impossible de les signaler ; disons seulement que, chez les Mysticètes, le marteau se soude à la lèvre externe de la caisse tympanique, au niveau du promontoire. Rapp signale dans le Dauphin un muscle du marteau et un muscle de l'étrier.

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Comme chez les autres Mammifères, la membrane du tympan est concave en dehors (52,103). D'après Home, Hunter et Buchanan elle serait cependant convexe et mème musculaire dans les Mysticètes, mais nous avons vu que tous ces auteurs considéraient comme une membrane tympanique le diverticule en cul-de-sac étudié par Beauregard.

Oreille interne. — Le nerf acoustique est très développé chez les Célacés, comme le fait observer Anderson en traitant du Plataniste (50, 464) et il pénètre dans le rocher par un conduit auditif externe de dimensions relativement grandes.

L'oreille interne est tout entière logée dans le labyrinthe du rocher. Ses trois canaux semi-cireulaires sont très petits et le limacon, divisé comme de coutume en deux rampes, se compose en moyenne de deux tours de spire. à

La physiologie de l'oreille des Cétacés est restée jusqu'ici assez obscure, mais nous croyons que Rapp, plus que tout autre, l'a interprétée d'une manière fudicieuse. « Pallas, Carus, Buchanan pensent, dit-il, que les Cétacés reçoivent les vibrations sonores par la trompe d'Eustache qui s'ouvre dans les arrière-narines, et cela, à cause du diamètre extraordinairement faible du conduit auditif externe. Pourtant, cette vuene paraît pas juste, car la trompe d’'Euslache, ayant des parois molles et anfractueuses (collabirende) n’est pas disposée pour la transmission des sons ; ses parois munies de valvules, notamment, rendent inadmissible cette hypothèse. Chez ces animaux, je tiens également le conduit auditif externe comme incapable de recevoir les vibrations et de les conduire jusqu’au labyrinthe ; il est en effet extrèmement étroit, très long, fortement recourbé et dépourvu extérieurement de pavillon. Puisque les Cétacés habitent normalement un milieu plus dense et qui conduit mieux le son que le milieu aérien, je pense que la surface entière du corps doit recevoir les vibrations sonores et les conduire à l’oreille interne par l'intermédiaire des os. Les sinus remarquables qui agrandissent la cavité tympanique paraissent être disposés comme des membranes tendues destinées à recevoir une grande partie des vibrations par l'intermédiaire des os et à les conduire jusqu'au labyrinthe. » Si nous observons, en effet, que les valvules des aréoles, dans les sinus de la trompe, sont tournées du côté de son orifice externe et intercepteraient par conséquent la transmission des vibrations, que le conduit auditif externe est souvent rempli par une matière sébacée, nous reconnaitrons la justesse des observations de

Rapp et nous considérerons la réduction de l'oreille externe comme un eftet d'adaptation qui, du reste, se manifeste déjà à un certain degré chez les Pinnipèdes.